5. Nervová tkáň Flashcards
Nervové buňky
- ontogeneticky i fylogeneticky odvozeny od epitelu
- neurony, neuroepiteliální smyslové buňky a buňky gliové
- největší i nejmenší buňky
- schopnost určit regenerace (axony, dendrity)
- možnost kultivace in vitro
- nezralé neurony putují během ontogeneze podél radiálních gliových buněk propojujících vnitřní povrch a vnějším povrchem (délka až 2 cm)
- CNS obsahuje 10^11 nervových buněk a 3-10 x tolik gliových buněk
Nervové buňky - Gliové buňky, první neuroblasty (co tvoří)
- slouží jako pravítko
- určují tloušťku vrstev nervových buněk v mozku
- první neuroblasty lezou a vytvoří vrstvu, která se stabilizuje tvorbou mezibuněčných spojení -> lezou nové buňky, prolezou stávající vrstvu a udělají další vrstvu -> poslední vrstva přidaných buněk = NEOKORTEX (nejdál od zdroje kmenových buněk)
- univerzální zdroj energie = glukóza - přeměna v laktát anaerobním metabolismem (glykolýzou)
- nespotřebovávají kyslík, ale pro přenos vzruchů je potřeba hodně kyslíku a ATP
Nervové buňky - Regenerace - kde nejvíc, migrace nervových výběžků, čím je dána přesná diferenciace, co je potřebné pro přežívání neuronů
- regenerace CNS je omezena
- KB jsou schopné generovat nové neurony a gliové buňky i v dospělém mozku
- nejvíce regenerace v BULBUS OLFACTORIU a HIPPOKAMPU (v dospělosti plastický)
- nervové výběžky jsou chemoatraktanty lákány na místo, kam mají putovat - přesná lokalizace zacílení je dána kombinací atraktantů (např. netrinu) a repelentů (např. proteiny Slit a některé semaforiny)
- přesná diferenciace v konkrétní populaci nervových populací je dána poziční informací od celé řady homeotických genů - např. z rodin Hox, Pax, Dbx, Irx - důležitými faktory jsou SONIC HEDGEHOG a BMP
- pro přežívání neuronů jsou potřebné tzv. NEUROTROPINY - např. NGF (nerve growth factor)
Specializované nervové buňky - Senzorické epitely
- buňky na pomezí epitelu a nervové buňky
- od ektodermu odvozena celá nervová soustava i senzorické tkáně čichové, zrakové i sluchové
- vzpomínka na svou epitelialitu: Apikální (detekční) a bazální konec (synapse s neuronem)
- BAZÁLNÍ BUŇKY = kmenové buňky senzorických neuronů
Specializované nervové buňky - Čichový epitel
- dynamická struktura, která se během života mění
- v nose senzorické neurony obsahující nepohyblivé cílie s čichovými receptory, na bazální straně jeden axon směřující do mozku
- neurony jsou obklopeny podpůrnými buňkami (podobné vlastnosti jako gliové buňky v mozku)
- Senzorické neurony přežívají 1-2 měsíce, pak nahrazeny diferenciací bazálních buněk
- každý senzorický neuron exprimuje pravděpodobně jeden z několika set čichových receptorů
- Axony se stejným čichovým receptorem jsou rozptýleny v čichové sliznici a směřují do stejného glomerulu
- kolik glomerulů, tolik různých diskrétních vůní můžeme vnímat, ale tolik musíme mít i SČB v čichové sliznici
Specializované nervové buňky - Sluchové senzorické epitely
- morfologicky nejpropracovanější tkáň v těle
- Hlěmýžďová rezonanční struktura vzniká prenatálně
- záleží na tom, v kterém místě hlemýždě dochází k rezonanci s membránami, které obalují prostory vyplněné tekutinou
- voda je nestlačitelná -> přenáší vibrace
- Senzorické buňky = sluchové vláskové buňky - obrovské mikrovily - STEREOCÍLIE, stabilizace aktinovým skeletem, rozměry přesně dané lokalizací
- SVB jsou ukotveny mezi podpůrnými buňkami a překryty EM - tektoriální membránou - ve struktuře CORTIHO ORGÁNU
- SVB převádějí mechanickou deformaci v el. signál
- zvukové vibrace deformují stereocílie - otevírají se iontové kanály (Na+) s mechanickými ,,vrátky’’ -> vznik akčního potenciálu -> vznik nového vzruchu, na bazálním konci dojde k vylití neurotransmiteru v synapsi s nervovou buňkou
- pokud jsou SVB zničeny, neregenerují
- během života se hlavně u mužů sluch mění
- každá buňka reaguje jenom na konkrétní frekvenci
- SVB mezi sebou spojeny gap junctions tvořených mj. specializovaným konexinem 26
- mutace v KONEXINU 26 -> hluchota
Specializované nervové buňky - Zrakový epitel
- fotoreceptory - TYČINKY a ČÍPKY
- senzorická složka - proteiny opsiny s prostetickou skupinou RETINALEM (molekula schopná cis-trans izomerace, když pohltí foton -> konformace změní tvar opsinu)
- neustálá vysoká koncentrace cGMP
- zachycení světla -> aktivace cGMP-fosfodiesterázy -> štěpení cGMP -> snížení koncentrace cGMP -> otevření Ca2+, hyperpolarizace membrány, uzavření Na+ kanálů a jejich bazální aktivity
- to že vidíme je přeloženo přes negativní signál (snížení koncentrace druhého posla -> hyperpolarizace a utlumení výlevu mediátoru -> zastavení bazální signalizace) - tento trik umožňuje citlivější vnímání
- Superpozicí 3 růžných rhodopsinů v čípcích vzniká konkrétní barva
- mutací v jednom konkrétním opsinu dojde k barvosleposti (selektivní barvoslepost)
- jeden z opsinů je vázán na X chromozom -> u mužů tak častý projev daltonismu (porucha ve vnímání červené a zelené)
- permanentní, nejsou schopné regenerace
- světlo proniká několika vrstevnou strukturou nervových buněk, kdy nejblíže u pigmentovaných epiteliálních buněk je senzorický epitel -> pak interneurony a gangliové neurony vysílající signál do mozku
- Apikální strana senzorické složky je přetvořená brva/modifikovaný bičík
- Pigmentované epiteliální buňky - fce - odrážejí světlo, makrofágy
- ## konkrétní mutace mitochondriální DNA se manifestují jako ztráta zraku, atrofie očního nervu
Centrální nervový systém - neurální lišta
- neurální lišta = zbytek neuroepitelu, který zůstane na místě vychlípení neurální trubice = oblast embrya, kde vznikají CHROMAFILNÍ BUŇKY, MELANOCYTY, ODONTOBLASTY, SCHWANNOVY BUŇKY, SENZORICKÉ NEURONY, GANGLIOVÉ NEURONY… - nevznikají in situ, ale do místa vputují -> podle toho kam, tam se diferencují
Centrální nervový systém - Molecular ,,fence’’
- u nervové buňky
- umožňuje, že v axonálním výběžku jsou jiné iontové kanály než na těle a dendritech a dají se vysílat a budovat úplně jiné typy signálů
- diferenciace na úrovni membrány, buňka může být polarizovaná (jinak by nemohlo dojít k protisměrné signalizaci do dendritu)
- nutná schopnost dostředivé a odstředivé signalizace na základě specializace různých membránových domén
Centrální nervový systém - Neurony - typy
- MULTIPOLÁRNÍ - >2 výběžky (většina)
- BIPOLÁRNÍ - jeden axon a jeden dendrit (sítnice, ščichová sliznice)
- PSEUDOUNIPOLÁRNÍ - jediný výběžek větvící se poblíž těla na dvě větve, podněty obcházejí tělo buňky (ganglia, např. spinální)
- MOTORICKÉ neurony - kontrolují efektorové orgány - jako svalová vlákna a žlázy
- SENZORICKÉ neurony
- INTERNEURONY - propojují - zodpovědné za vyšší řídící fce v CNS
Neurony - axony, axonální kónus, axolemma, axoplazma, iniciální segment
- schopné sumovat, sčítat a odčítat signály z jiných neuronů, integrovat je a pak vyslat signál
- Dnes je možné in vitro pomocí kys. retinové vytvořit z K neuron, ale na vytváření jednotlivých neurální populací už nutnost použít další růstové faktory (např. Sonic hedgehog)
- dostředivá část = dendrity
- odstředivá část = axony
- většina neuronů má větší množství dendritů
AXONY - většinou jeden, vzácně bez
- často velmi dlouhý (u člověka axony motorických buněk míchy inervující nohy až 100 cm)
- AXONÁLNÍ KÓNUS = místo na těle neuronu odkud roste; obsahuje iontové kanály ve kterých sčítá, integruje informace z těla neuronu a záleží jen na tom, jestli se přeskočí akční potenciál nebo ne
-> místo které rozhoduje jestli se vypálí signál do axonu
-> ,,zapínač a vypínač’’
-> efektorové místo, do kterého se překládají informace ze všech dendritů - AXOLEMMA = plazmatická membrána axonu
- axon obsahuje axoplazmu
- INICIÁLNÍ SEGMENT = úsek mezi kónusem a počátkem myelinové pochvy, unikátní iontové kanály kontrolující generování nervového axonálního vzruchu
- mohou být myelizované/nemyelizované
Nervová zakončení
AKTIVAČNÍ ZAKONČENÍ
- extracelulárně snižují polaritu/koncentraci Na+ iontů
- zvyšují potenciální vybuzení neuronu k vypálení signálu
- způsobují malou depolarizaci na postsynaptické membráně -> neurotransmitery acetylcholin, glutamát -> otevírají neurotransmiter -> gated kationtové kanály
INHIBIČNÍ ZAKONČENÍ
- neurotransmitery GABA, glycin -> způsobují malé hyperpolarizace -> otevírají Cl- a K+ kanály
- prostorová a časová sumace signálů -> postsynaptický potenciál ano/ne -> síla signálu zakódovaná do frekvence s jakou jsou PSP generovány
- znesnadňují signalizaci buňkám, kde se zrovna vyvíjí
- v reálu se sčítají lokální hyperpolarizace a depolarizace - záleží na tom, jak lokálně se to sejde, jestli dojde ke vzniku akčního potenciálu a vyslání signálu axonem
- Motorický neuron - záleží na tom, jestli k němu přijde dostatečné množství aktivačních signálů, aby došlo ke vzniku akčního potenciálu, který rozhýbe nějakou svalovou skupinu
- > sval už potom nesčítá nic, jenom řeší signál
- Akční potenciál je pořád stejný, ale SÍLA SIGNÁLU (jak se má sval rychle stahovat) je zakódovaná do jejich frekvence
Pomocné nervové buňky - oligodendrocyty, astrocyty, mikroglie
- základ z neurální trubice. v PNS z neurální lišty
- OLIGODENDROCYTY:
- > tvoří myelinové pochvy centrálních axonů (v PNS jsou to Schwannovy buňky na periferii)
- > mohou se podílet na myelinizaci více než jednoho axonu
- > na jeden axon - mnoho Schwannových buněk
- ASTROCYTY:
- > funkční, izolační a strukturní podpora neuronům
- > ustavují extracelulární homeostázi iontů a to K+ a H+ (vychytávají ionty)
- > propojeny gap junctions
- > vychytávání neurotransmiterů a jejich transformace - např. glutamát -> glutamin (zastavují vzruch) -> předání presynaptickému neuronu (ne postsynaptickému)
- > pomáhají vést vzruch, ale i odbourat neurotransmitery a vzruch zastavit
- > dlouhé výběžky slouží nervovým buňkám při jejich migraci do cílové struktury jako vodící struktury
- > diferenciace podléhá růstovým faktorům - NGF, BDGF (brain-derived GF), GDNF (glial cell line neurotrophic factor)
- >
- MIKROGLIE:
- > imunokompetentní, mají podobnou funkci jako makrofágy
- EPENDYMOVÉ BUŇKY:
- > pokrývají vnitřní dutiny CNS
- > zachovávají si epiteloidní uspořádání
- > obsahují řasinky, povrch podobný epitelu DS
- > výstelka trubice v míše a mozkových komor (všude v CNS, kde je tekutina)
- > tekutina cirkuluje pomocí řasinek
CNS - Roztroušená skleróza
- do mozku se dostávají T-lymfocyty specifické pro MBP (Myelin basic protein) a zabíjejí nervové buňky -> v podstatě autoimunitní reakce
Hematoencefalická bariéra
- endoteliální buňka tvořící kapiláru v mozku s několika tight junctions + obklopena výběžky astrocytů -> vrstva bariéry