système digestif Flashcards
Quelles sont les 2 parties du système digestif et quels organes en font partie?
Tractus gastro-intestinal: bouche pharynx, oesophage, estomac, intestin grêle, gros intestin
Organes et tissus accessoires: glandes salivaires, foie, vésicule biliaire, pancréas exocrine
4 mécanismes principaux qui permettent d’accomplir les fonctions du système digestif
sécrétion
digestion
absorption
motilité
quel organe débute la digestion?
bouche
où et sont absorbés les lipides et vitamines liposolubles?
intestin grêle: à travers les vaisseaux lymphatiques et vont ensuite rejoindre la circulation sanguine (entrent veine près du coeur) en contournant le foie
est-ce que la fonction d’élimination du tractus gasrto-intestinal est importante comparé aux sys respiratoires et reins?
non: presque tous les ions et fluides sont réabsorbés
endroit de formation du bol alimentaire et façon dont il est formé
bouche
fragmentation des particules et mélange aux sécrétions des glandes salivaires
rôle du pharynx et oesophage
faire progresser le bol alimentaire vers l’estomac par péristaltisme
rôle général de l’estomac
stocker dissoudre et digérer en partie les macromolécules alimentaires
sécrétion de HCl pour acidifier et mélanger les aliments avec les sécrétions gastriques: formation de la chyme
rôle général intestin grêle et parties
mélanger la chyme avec les sucs digestifs
effectuer la majorité de la digestion
parties: duodénom, jejunum, iléon
rôle général gros intestin et parties
absorption de la plupart de l’eau et des ions restant
parties: colon, caecum, rectum
organes qui sécrètent dans le système digestif et ce qu’ils sécrètent et rôle de la sécrétion
glandes salivaires: salive pour aider à mastication et déglutition
foie: sels biliaires pour émulsion des lipides: facilite leur digestion et absorption
vésicule biliaire: stockage et concentration et libération de la bile
pancréas: enzymes digestives et bicarbonate
est-ce que le système digestif sécrète beaucoup de liquide?
oui: environ 7L/jour, mais réabsorbe en très grande partie, utile pour contribuer à la digestion
couches de tissus de la paroi du tube digestif
muqueuse
sous-muqueuse
musculeuse
séreuse
parties de la muqueuse et rôle des parties de la muqueuse et de la muqueuse en général
paroi en contact avec la lumière
contient les cellules spécialisées pour l’absorption et sécrétion, aussi production d’enzyme sécrétés
épithélium: contact direct avec lumen, durée de vie très courte (5j complètement regénéré): sensible aux agents qui inhibent le cycle cellulaire (ex: med cancer)
cellules épithéliales
cellules calciformes sécrètent mucus et liquide dans lumen, cellules entéroendocrines sécrètent hormones espace interstitiel
lamina propria: contient vaisseaux sanguins et lymphatique: transport des nutriments, fonction immuniatiare: abrite amas de lymphocytes
tissus conjonctif
muscularis mucosa: fine couche de muscles lisses tjrs sous tension: fait plis dans muqueuse estomac et intestin grêle
rôle et structure de la sous-muqueuse en général
sous la muqueuse
contient vaisseaux sangins et lymphatiques
contient réseau de neurones: plexus sous-muqueux: fait connections avec SNA P et S
rôle et structure de la musculeuse
couche de muscles lisses qui assurent la contraction pour déplacer le contenu
estomac: 3 couches
reste: 2 couches: muscle circulaire et muscle longitudinal
rôle et structure séreuse
fine couche tissus épithélial
connecte tractus GI aux parois de l’abdomen, support dans la covité abdominale
par quoi sont régis les mécanismes de contrôle gastro-intestinaux? par quoi PAS régis?
volume et composition du contenu liminal
PAS par état nutritionnel de l’organisme
2 types de régulation du système digestif
neuronal
endocrinien
stimuli luminaux qui influencent les réflexes gastro-instestinaux
osmolarité du chyme
distension de la paroi par le volume du contenu
acidité
concentration de produits spécifiques de digestion: monosaccharides, acides gras, peptides, acides aminés
induisent sécrétion hormones et enzymes
Composition et fonction du système nerveux entérique (SNE)
sous- division du SNA qui contrôle directement le sys GI
a neurores afférentes, interneurones et efférentes: permet à réflexes de se faire indépendament du SNC (RÉFLEXES COURTS)
comprends 2 plexus nerveux: sous-muqueux: glandes et activités sécrétoires
myentérique: activité et motilité muscles lisses
réflexes courts vs réflexes longs dans sys GI
courts: réagit modifications chimiques et mouvements de l’intestin, part des récepteurs traversant les plexus nerveux jusqu’aux cellules effectrices situées dans le tractus GI.
Réflexes longs partent des récepteurs du tractus GI vers le SNC par les nerfs afférents, et retournant vers les plexus nerveux et les cellules effectrices par les nerfs autonomes.
Ce type de réflexe comprend les réactions à la nourriture, aux émotions ou la faim.
4 principales hormones GI à quelle classe chimique elles appartiennent
gastrine
CCK (cholécystokinine)
sécrétine
peptide insulinotrope dépendant du glucose (GIP)
tous des peptides
quelle hormone GI est produite dans l’estomac?
quel organe pour les 3 autres?
estomac: gastine
3 autres: intestin grêle
rôle et stimulus de libération de la gastrine
stimulus: acides aminés et peptides dans l’estomac, nerf parasympathique
fonction; stimule la sécrétion d’acide gastrique et la motilité de l’estomac
par quoi est inhibé la libération de la gastrine?
acide dans l’estomac
somatostatine (une autre hormone)
les 3 phases du contrôle du système digestif et en fonction de quoi sont-elles nommées?
nommées selon l’endroit de perception du stimulus
- phase céphalique: récepteurs sensoriels de la tête sont stimulés par la vue, odorat, goût, mastication
réponse: neurones parasympathiques: activent neurones plexus gastro-intestinaux - phase gastrique: déclenchée par des stimuli dans l’estomac, notamment la distension, l’acidité, les acides aminés et les peptides
réponse: assurées par des réflexes neuronaux courts et longs et par la libération de l’hormone gastrine - phase intestinale: assurées par des réflexes neuronaux courts et longs et par la libération de l’hormone gastrine
réponse: assurées par des réflexes neuronaux courts et longs et par les hormones sécrétine, CCK et GIP
comment fonctionne la déglutition?
La langue pousse le bol alimentaire vers l’arrière du pharynx.
Le palais mou se soulève pour empêcher les aliments de pénétrer dans les voies nasales.
L’épiglotte recouvre la glotte pour empêcher les aliments ou les liquides de pénétrer dans la trachée (aspiration), et le sphincter œsophagien supérieur se relâche.
Les aliments descendent dans l’œsophage vers l’estomac grâce aux ondes péristaltiques.
comment le bol alimentaire se rend jusqu’à l’estomac en partant de l’oesophage?
descend par péristaltisme, shincter du bas de l’oesophage (entre estomac et oesophage) s’ouvre
comment se produisent les reflux gastriques?quels facteurs mettent à risque?
le shincter du pas de l’oesophage se relaxe normalement entre les passages du bol alimentaire: pas un reflux, mais quand a moins bon réflexe du sphincter ou a diaphragme comprimé (grossesse, obésité) fait reflux
la régulation de la salive est-elle neuronale ou hormonale ou les 2?
neuronale seulement: surtout SNP, un peu SNS
qu’est-ce qui stimule la sécrétion salivaire et via quels types de récepteurs?
les chimiorécepteurs dans la bouche: aliments
les mécanorécepteurs (dans les parois de la bouche et sur la langue): bol alimentaire qui pèse sur les parois
Les stimuli sensoriels (vue ou odeur de la nourriture) déclenchent les signaux de la phase céphalique (signaux parasympathiques)
constituants de la salive et leur rôle
eau: Humidifie les aliments et dissout les molécules pour faciliter la chimioréception
mucus lubrifie les aliments et facilite la formation d’un bol alimentaire pour la déglutition
bicarbonate (HCO3-): Neutralise les acides des aliments et les métabolites bactériens
lyzozyme: Tue les bactéries pour préserver la santé des gencives et des dents
amylase: digestion polysaccharides
lipase: digestion triglycérides
3 parties de l’estomac et leur fonction
- Le Fundus est la partie la plus supérieure de l’estomac.
Fonction (stocker les gaz produits pendant la digestion). - Le Corps est la partie centrale et la plus grande de l’estomac.
Fonction (sécréter du mucus, du pepsinogène et de l’HCI). - L’Antre est la partie la plus inférieure de l’estomac.
Fonction (mélanger et broyer le contenu de l’estomac).
quel sphincter contrôle le passage de la chyme entre l’estomac et le duodénome?
sphincter pylorique
est-ce qu’il y a beaucoup d’absorption au niveau de l’estomac?
non, juste l’eau peut passer
quelles sont les cellules sécrétrices de l’estomac et que sécrètent-elles?
Cellules principales
Sécrètent le pepsinogène (la forme proenzyme inactive de la pepsine)
Les cellules G et D (surtout dans l’antre)
Les cellules G sécrètent la gastrine
Les cellules D sécrètent la somatostatine
cellules ECL sécrètent histamine
cellules pariétales sécrètent HCl et facteur intrinsèque
quel endroit situé les cellules sécrétrices gastriques?
dans des canaliculi ou un canaliculus: glande
étapes et lieu de formation du HCl dans l’estomac
dans les cellules pariétales
Étape 1, l’eau et le CO2 se combinent dans la cellule pariétale pour produire de l’acide carbonique (H2CO3).
Cette réaction est catalysée par l’anhydrase carbonique.
Étape 2, l’acide carbonique se dissocie en H+ et en bicarbonate (HCO3-)
Étape 3, H+ est transporté dans la lumière de l’estomac par les pompes H+/K+- ATPase
Cette pompe transporte également le K+ dans la cellule, puis la renvoie dans la lumière par les canaux K+
Étape 4, HCO3- est transporté hors de la cellule via un échangeur d’anions en échange d’un ion chlorure (Cl−)
Étape 5, le Cl− est transporté dans la lumière de l’estomac par un canal de chlorure.
Étape 6, les deux ions hydrogène et chlorure étant présents dans la lumière de l’estomac, ils forment le HCl.
pourquoi une déficience en K+ peut cérer des problèmes de formation de HCl?
parce que besoin de K+ pour pomper les ions H+ vers la lumière de l’estomac à l’aide de la pompe H+K+ ATPase
quel est le facteur déterminant sur la quantité de HCl sécrétée dans l’estomac?
le nb de pompes H+K+/ATPase à la surface luminale des cellules pariétales
facteurs de contrôle de la sécrétion de HCl dans estomac
L’Acétylcholine (Neurotransmetteur – Activateur)
ACh est libéré par le nerf vague
La vue ou la mastication d’aliments stimule la sécrétion d’ACh (phase céphalique)
La distension de l’estomac stimule également la sécrétion d’ACh (phase gastrique)
La Gastrine (hormone gastrique - Activatrice)
La gastrine est le principal facteur de régulation
La gastrine est sécrétée par les cellules G
Les cellules G sont activées par le nerf vague (phase céphalique), la distension de l’estomac et la digestion des protéines (phase gastrique).
L’Histamine (substance paracrine - Activatrice)
L’histamine est sécrétée par les cellules ECL
La gastrine et l’ACh stimulent toutes les deux la sécrétion d’histamine.
La Somatostatine (substance paracrine – Inhibitrice)
Un taux élevé de HCL stimule la libération de la somatostatine.
La somatostatine inhibe la sécrétion d’acide
Le chyme dans le duodénum stimule la libération de la cholécystokinine (CCK) et de la sécrétine.
La CCK et la sécrétine inhibent la sécrétion gastrique d’HCL.
en réponse à quels stimuli la pespsine est-elle sécrétée?
plupart des mêmes que ceux qui stimulent HCl
différence entre pepsine et pepsinogène et endroit
pepsine: forme active de pepsinogène, retrouvé seulement dans la lumière: se fait acitver par une forte acidité
pepsinogène: précurseur de la pepsine, dans les cellules principales et ensuite excrétée devient pepsine
la pepsine est-elle essentielle à la digestion des protéines?
non, mais accélère leur digestion
qu’est-ce que la relaxation réceptive et part quoi est-elle contrôlée?
c’est l’augmentation du volume de l’estomac lors d’un repas
contrôlé par nerf parasympathiques et par système nerveux entérique: libération de NO et de sérotonine
qu’est-ce que la rétropulstion dans l’estomac?
sphincter pylorique se contracte a l’arrivée de la chyme ce qui a pour effet de forcer le chyme a retourner dans le corps de l’oestomac: disperse le contenant et crée une force de mixion
quels facteurs sont responsables des ondes péristaltiques gastriques et le vidange gastrique?
Les cycles de dépolarisation de la membrane (connus comme le rythme électrique de base qui est généré par le muscle lisse gastrique) déterminent la fréquence des ondes péristaltiques gastriques.
Les apports neuronaux et hormonaux (gastrine) augmentent les contractions gastriques.
La distension de l’estomac augmente la force des contractions et la vitesse de vidange gastrique.
La distension de l’intestin grêle et la présence de matières grasses, d’acide ou de solutions hypertoniques dans la lumière intestinale inhibent les contractions gastriques et ralentissent la vidange gastrique.
fonction principale de l”intestin grêle
absorption : sécrétion vient des organes annexes
comment les substances hydrophiles entrent dans la circulation sanguine?
absorbées dans intestin grêle puis transportées vers le foie par la veine porte hépatique
quels éléments augmentent la surface de l’intestin grêle?expliquer chacun
Les plis circulaires
Un replis profond dans la muqueuse et la sous-muqueuse.
Villosités
À l’intérieur des plis circulaires, des projections en forme de doigts appelées villosités.
Les villosités contiennent des vaisseaux sanguins et des vaisseaux chylifères, qui servent à l’absorption des nutriments.
Microvillosités
La surface de chaque villosité est recouverte d’une couche de cellules épithéliales dont les membranes de surface forment de petites projections appelées microvillosités.
3 types de cellules épithéliales de l’intestin grêle et rôle
cellules absorbantes: absorbent
cellules calciformes: mucus
cellules entéroedocrines: sécrétion hormones CKK, sécrétine et GIP
substances sécrétées par intestin grêle et sont-elles réabsorbées
Na+
Cl-
HCO3-
eau
toutes réabsorbées
qu’est-ce qui lubrifie et protège la surface interne de l’intestin grêle?
mucus et autres sécrétions de l’intestin grêle
substances sécrétées par pancréas et rôle
enzyme digestives:
Trypsine, chymotrypsine, élastase: Rompre les liaisons peptidiques dans les protéines pour former des fragments peptidiques
Carboxypeptidase: Séparation de l’acide aminé terminal de l’extrémité carboxyle de la protéine
Lipase: sépare deux acides gras des triglycérides, formant des acides gras libres et des monoglycérides
Amylase: Diviser les polysaccharides en maltose
Ribonucléase, désoxyribonucléase: Diviser les acides nucléiques en nucléotides libres
HCO3-: neutralise acide en provenance de l’estomac
comment se fait la régulation hormonale du HCO3 pancréatique et hépatique
par l’hormone sécrétine: stimule la sécrétion de HCO3: hormone libérée quand augmentation acidité luminale instestinale
les enzymes secrétées par le pancréas le sont-elle sous forme active ou inactive?
inactive pour la plupart
par quoi est activé la trypsine et que se produit-il après
par l’entérokinease
ensuite la trypsine active d’autres enzymes pancréatiques inactives
par quels sphincter sont sécrétés les sécrétions du foie, du pancréas et de la vésicule biliaire
sphincter d’Oddi
qu’est-ce qui stimule la sécrétion d’enzymes pancréatiques
digestion des lipides et protéines stimule sécrétion de CCK qui stimule la sécrétion d’enzymes digestives
rôle principal du foie dans la digestion
sécrétion de la bile
que contient la bile, endroit de sécrétion et rôles
sels biliaires (solubilisation des graisses alimentaires)
cholestérol
phospholipides
pigments biliaires ( ex. bilirubine)
tout en haut sécrété par hépatocytes
HCO3- (neutralisation de l’acide de l’estomac) sécrété par canaux biliaires
métaux en trace
qu’est-ce que la recirculation entéro-hépatique?
recirculation des sels biliaires au cours d’un même repas: perd seulement 5% dans fèces
rôle de la CCK dans la bile
stimule sécrétion par foie
fait contracter vésicule biliaire et relaxer sphincter d’Oddi: fait entrer bile dans intestin
quelle sont les proportions des types de glucides consommés
2/3 polysaccharide (amidon)
1/3 disaccharide
endroit digestion de la majorité de l’amidon et par quelle enzyme
La plupart (∼95%) de la digestion de l’amidon est achevée dans l’intestin grêle par l’amylase pancréatique.
étapes de la digestion des glucides dans intestin grêle
La plupart (∼95%) de la digestion de l’amidon est achevée dans l’intestin grêle par l’amylase pancréatique.
Le produit obtenu (maltose) ainsi que le saccharose et le lactose ingérés sont décomposés en monosaccharides par des enzymes dans la membrane apicale.
Le fructose est absorbé dans la cellule par diffusion facilitée via un transporteur de glucose (GLUT). Le glucose et le galactose sont absorbés dans la cellule par cotransport avec Na+ via des cotransporteurs sodium-glucose (SGLT).
Les monosaccharides sont ensuite absorbés et diffusent dans le sang
sous quelle formes sont absorbées les protéines et de quelle façon
sous formes de petits peptides par transport actid secondaire couplé au H+, ensuire r.duit en aa dans cellule
sous forme d’acides aminés libres pénètrent dans les cellules épithéliales par un transport actif secondaire couplé au Na+
acides aminés diffusent ensuite dans le sang à partir du liquide interstitiel par l’intermédiaire de transporteurs d’acides aminés
les aminopeptidase et les transporteurs fonctionnent-ils avec tous le peptides?
non, différent aminopeptidase et transporteur pour chaque aa
quel endroit se situent carboxypeptidases ou aminopeptidases
attachés a la surface apicale des cellules epitheliales de l’intestin grêle
étapes absorption lipides
Les grosses gouttelettes de graisse provenant de l’estomac sont émulsifiées dans l’intestin grêle par les sels biliaires et les phospholipides (sécrétés par le foie) pour former des gouttelettes d’émulsion.
La lipase pancréatique digère les graisses à la surface des gouttelettes de l’émulsion, formant des acides gras et des monoglycérides.
Ces produits de la lipase insolubles dans l’eau, lorsqu’ils sont associés aux sels biliaires, forment des micelles, qui sont en équilibre avec les molécules libres.
Les acides gras libres et les monoglycérides diffusent à travers les membranes apicales des cellules épithéliales, où ils sont réassemblés en triglycérides et emballés avec des protéines dans des chylomicrons qui passent par exocytose dans vaisseaux lymphatiques
éventuellement libérées dans le sang par une veine près du coeur et seront solubles dans les sang grace aux phosphoproteins Et seront éventuellement reconnues par leurs cellules réceptrices (adipeuses et muscle lise).
processus de digestion et absorption des vitamines
pas digérées
liposolubles (ADEK) absorbées avec lipides
hydrosolubles: diffusion facilitée
exeption: vitamine B12: doit se lier protéine de transport (facteur intrinsèque) qui se lie ensuite à sites spécifiques sur cellules épithéliales inférieure de iléon: absorbé par endocytose
absorption eau et minéraux
diffusion (surtout intestin grêle)
qu’est-ce que la segmentation et à quoi ça sert?
mouvement de contraction et de relaxation stationnnaire de l’intestin grêle
utilité:
le mélange du contenu luminal avec les différentes sécrétions.
de mettre le contenu en contact avec la surface épithéliale où se produit l’absorption.
de faire progresser lentement le matériel luminal vers le gros intestin.
par quoi est contrôlé la motilité de l’intestin grêle?
La motilité de l’intestin grêle est coordonnée par le système nerveux entérique et modifiée par des réflexes longs et courts et des hormones.
quand arrêtent les contractions de segmentation de l’intestin grêle?
par quoi sont-elles remplacées?
quand aliments assez digérés et absorbés
remplacé par mouvement péristaltique: comolexe myoélectrique migrant (CMM)
qui déplace vers gros intestin
segments du gros intestin (en ordre)
caecum (séparé de l’intestin grêle par la valve iléocaecale
côlon
rectum
anus
fonction de la valve iléocaecale
empêcher les bactéries du gros intestin de pénétrer dans l’intestin grêle
endroit situé appendice et fonction
protubérance du caecum
fonction immunitaire, réserve de bactéries saines: aide repeupler côlon après infections
pas essentielle
c’est quoi le microbiote et à quoi ça sert?
bactéries dans gros intestin
fermentent produits ingérés, produisent des métabolites possiblement important pour la physiologie du corps: ex: production vit K, métabolisation des fibres alimentaires
fonctions gros intestin
stocker et concenter les matières fécales avant la défécation
fonction secondaire: réabsorber partie de l’eau et ions et certains produits potentiellement utiles du métabolisme bactérien.
sécrétions du gros intestin
mucus
HCO3-
K+
PAS D’ENZYMES DIGESTIVES
qu’est-ce que le gros intestin absorbe et comment?
absorbtion d’eau suite à l’absorption active du sodium
absorption de produits formés par bactéries
comment sont créés les pets?
fermentation des fibres alimentaires non digérées par les bactéries
particularité de la segmentation dans gros intestin comparé à grêle
rythme beaucoup plus lent: 1 tous les 30 min
comment fonctionne l’excrétion
Trois à quatre fois par jour, généralement après un repas, une vague de contraction intense, appelée mouvement de masse, se propage rapidement à travers du segment transversal du gros intestin vers le rectum.
La distension soudaine des parois du rectum déclenche le réflexe de défécation.
La réponse réflexe consiste en une contraction du rectum et une relaxation du sphincter anal interne, mais une contraction du sphincter anal externe (initialement) et une augmentation de la motilité dans le côlon sigmoïde.
Finalement, une pression atteint le rectum ce qui déclenche la relaxation réflexe du sphincter anal externe, permettant l’expulsion des selles.
quel sphincter peut être contrôlé consciemment? quel est l’effet?
sphincter anal externe: consciemment contracté: retour de la matière fécale vers partie sigmoïde du colon et rectum
endroit production cholestérol
foie et intestin grêle
organe de contrôle homéostasie cholestérol et comment ça fonctionne
foie
Lorsque le taux de cholestérol plasmatique augmente, le cholestérol inhibe l’enzyme hépatique HMG-CoA réductase, qui est essentielle à la synthèse du cholestérol par le foie.
À l’inverse, lorsque le cholestérol alimentaire est réduit et le cholestérol plasmatique diminue, la synthèse hépatique du cholestérol est stimulée.
sources de cholestérol
alimentation et synthèse par l’organisme
problème si trop de cholestérol
s’accroche parois vaisseaux sanguins
sous quelle forme le cholestérol circule-t-il dans le plasma? comment est constitué ce truc?
complexes lipoprotéiques
Un Noyau central de lipides
Triglycérides
Esters de cholésterol
Lipides polaires
Phospholipids
Cholestérol libre
Apolipoprotéines
Stabilisation de la structure
Interaction avec les récepteurs
Co-facteurs enzymatiques
c’est quoi, quelle est la fonction des VLDL et ou et comment synthétisé?
lipoprotéine contenant majorité triglycérides et aussi 20% cholestérol
acheminer triglycérides vers cellules organismes (myocytes, adipocytes)
synthétisé dans foie par processus similaire à chylomicron
c’est quoi LDL, ça sert à quoi et comment ça fonctionne?
Les LDL sont les principaux transporteurs de cholestérol, et ils acheminent le cholestérol du foie vers les cellules de l’organisme.
composé majorité cholestérol
Les LDL se lient aux récepteurs de la membrane plasmique spécifiques au composant apolipoprotéique des LDL et sont ensuite absorbés par les cellules par endocytose.
c’est quoi HDL et ça mange quoi en hiver cette affaire-là?
Les HDL éliminent l’excès de cholestérol du sang et des tissus en le ramenant au foie.
Les HDL acheminent également le cholestérol vers les cellules endocrines productrices de stéroïdes.
25% Phospholipide
20% Cholestérol
5% Triglycéride
quelle importance rapport LDL/HDL
corrélation avec incidence des maladies cardiaques
rôle de la sécrétineet par quoi stimulée
Stimule la sécrétion de bicarbonate par le pancréas et par foie
stimulée par acide dans intestin grêle
rôle gastrine et stimulée par quoi
Stimule la sécrétion d’acide gastrique et la motilité de l’estomac
stimulée par aa, peptides dans estomac, distension estomac, acétylcholine libérée par nerf parasympathique (nerfs vague)
rôle CCK et stimulée par quoi
Stimule la contraction de la vésicule biliaire et des sucs pancréatiques
stimulée par acides aminés et acides gras dans intestin grêle
rôle GIP
stimule sécrétion insuline par pancréas
stimulé par glucose et matières grasses dans intestin grêle
