Spermatogenèse

Question 1

Embryologie

Answer 1

• l’étude de la formation et du développement des êtres vivants
• terme n’est pas employé pour les organismes unicellulaires, même s’ils peuvent passer par différents stades durant leur vie
• on parle plutôt de cycle cellulaire ou de cycle vital
• l’embryologie s’intéresse aux êtres pluricellulaires, tous eucaryotes, qui résultent de la reproduction sexuée de leurs parents et est généralement réservé aux animaux
• les eucaryotes multicellulaires ont évolué à partir d’unicellulaires, et c’est chez ces derniers que sont apparus les caractéristiques de base du développement

Question 2

Reproduction

Answer 2

• création de nouveaux individus

Question 3

Sexe

Answer 3

• combinaison de gènes de deux individus différents en un nouvel arrangement

Question 4

Reproduction en absence de sexe

Answer 4

• fréquente chez les unicellulaires
• les mécanismes de la scissiparité chez les bactéries (procaryotes) et de la mitose chez les eucaryotes unicellulaires (protistes) assurent en principe la transmission conforme de l’information génétique, les nouveaux individus étant identiques à leurs prédécesseurs
• certains pluricellulaires, qui se reproduisent de façon sexuée, peuvent aussi se reproduire de façon asexuée : par fragmentation de l’organisme parental ou bourgeonnement chez les animaux et par bouturage chez les
  plantes
• dans la reproduction asexuée il n’y a pas de brassage de gènes

Question 5

Sexe sans reproduction

Answer 5

• se retrouve chez des unicellulaires
• chez certaines espèces de bactéries un individu peut transférer des gènes à un autre individu par conjugaison, transformation ou transduction, cette dernière via un virus bactériophage
• les protistes le font par conjugaison
• en permettant le brassage des caractères héréditaires, la sexualisation a introduit la notion de variation dans l’espèce, favorisant les phénomènes d’évolution

Question 6

Reproduction sexuée

Answer 6

• processus de sexe et de reproduction
• se rencontre en premier chez certains eucaryotes unicellulaires, telle l’algue verte Chlamydomonas, qui a été employée comme modèle d’étude
• cet unicellulaire est haploïde (1N) durant la majeure partie de son cycle vital et se divise (se reproduit) normalement de façon asexuée, par mitose
• dans certaines conditions environnementales, il peut se reproduire de façon sexuée
• deux algues se rencontrent et établissent un pont entre elles, permettant de joindre leurs cytoplasmes
• leurs noyaux fusionnent, résultant en un individu diploïde (2N) appelé zygote, seul stade diploïde du cycle cellulaire
• le zygote subit une division non mitotique, appelée méiose, qui résulte en quatre nouvelles Chlamydomonas haploïdes
• la méiose consiste en une division réductionnelle (1 cellule 2N donne deux cellules 1N) suivie d’une division équationnelle (chaque cellule 1N donne deux cellules 1N)
• il s’agit de reproduction, car de nouveaux individus sont formés (2 individus au départ et 4 à la fin), sexuée, car, suivant la fusion des noyaux haploïdes, il y a réarrangement des chromosomes à la méiose, faisant que les cellules-filles diffèrent génétiquement des cellules initiales

Question 7

2 avancées majeures qui se retrouvent lors de la reproduction sexuée des pluricellulaires

Answer 7

• la méiose : le complément diploïde des chromosomes est réduit à l’état haploïde
• la formation d’un tube de fertilisation dû à la polymérisation de la protéine actine, qui permettra la reconnaissance et la fusion du spermatozoïde et de l’oeuf chez les pluricellulaires sexués

Question 8

2 grandes lignées de cellules

Answer 8

• les cellules des deux lignées se divisent mitotiquement, mais les cellules d’une seule de ces lignées se divisent éventuellement méiotiquement
• cellules de la lignée somatique et les cellules de la lignée germinale

Question 9

Cellules de la lignée somatique

Answer 9

• plus nombreuses, diploïdes et qui se divisent mitotiquement, se spécialisent morphologiquement et physiologiquement pour accomplir différentes fonctions, telles les cellules nerveuses spécialisées pour la conduction et la transmission de l’influx nerveux, les cellules musculaires spécialisées pour la contraction, les cellules endocrines spécialisées pour la sécrétion d’hormones, ect.

Question 10

Cellules de la lignée germinale

Answer 10

• en nombre moindre, sont initialement diploïdes et se divisent aussi mitotiquement, mais elles sont les seules à entreprendre éventuellement la méiose, donnant lieu à des cellules haploïdes spécialisées en vue de la reproduction : les gamètes
• l’union d’un gamète mâle et d’un gamète femelle, la fécondation, conduit à la formation d’un zygote diploïde, à l’origine d’un nouvel organisme

Question 11

Phases du cycle vital des métazoaires

Answer 11

• 1. phase progressive : qui elle-même comprend trois étapes importantes :
     - 1.1 pro-ontogenèse ou progenèse, qui inclut
     gamétogenèse : la formation des gamètes,
     fécondation : l’union du gamète mâle et du gamète femelle donnant le zygote;
     - 1.2 embryogenèse : le développement embryonnaire comme tel, qui comprend :
     
     • segmentation : série de mitoses qui résulte en la formation d’une blastula,
     • gastrulation : mouvements morphogénétiques des cellules de la blastula résultant en l’établissement des trois feuillets fondamentaux : endoderme, ectoderme, mésoderme,
       - organogenèse : division, réorganisation et migration des cellules des trois feuillets pour
       former les organes;
       - 1.3 croissance : étape davantage caractérisée par l’augmentation volumétrique des composantes de l’animal et de l’animal entier que par la formation de nouvelles structures, durant cette étape s’accomplit aussi la maturation des fonctions;
• 2. phase adulte : arrêt général de la croissance, maintien de l’organisme;
• 3. phase sénile : vieillissement de l’organisme, dégénérescence et mort éventuelle

Question 12

Gamétogénèse

Answer 12

• production des cellules germinales ou reproductrices, les gamètes
• chez les animaux, les gamètes diffèrent morphologiquement chez le mâle et la femelle; il s’agit d’anisogamie ou hétérogamie
• spermatogenèse chez le mâle et d’ovogenèse chez la femelle
• se produit dans des organes spécialisés, les gonades, qui, chez les Vertébrés, renferment aussi des cellules endocrines, qui produisent des hormones, d’où le terme de glandes génitale

Question 13

Gamètes mâle et femelle

Answer 13

• mâle : spermatozoïde
• femelle : oeuf

Question 14

Gonades mâle et femelle

Answer 14

• mâle : testicule
• femelle : ovaire

Question 15

Espèces hermaphrodites

Answer 15

• fréquentes chez les Invertébrés, un même individu porte les gonades mâle et femelle

Question 16

Espèces gonochoriques

Answer 16

• spermatogenèse et ovogenèse se déroulent chez des individus différents
• c’est le cas de la plupart des Vertébrés, sauf certains poissons et reptiles
• le sexe des individus gonochoriques est déterminé génétiquement dès la fécondation par la nature des chromosomes sexuels, symbolisés par X et Y chez les mammifères et par Z et W chez les oiseaux et les
  reptiles (la situation est plus variable chez les poissons et les amphibiens)
• un des sexes est homogamétique et l’autre est hétérogamétique

Question 17

Homogamétique

Answer 17

• ne forme qu’une catégorie de gamètes : la femelle (XX) chez les mammifères et le mâle (ZZ) chez les oiseaux

Question 18

Hétérogamétique

Answer 18

• forme deux catégories de gamètes différents par la nature d’un chromosome sexuel : le mâle (XY) chez les mammifères et la femelle (ZW) chez les oiseaux

Question 19

3 phases de la gamétogénèse

Answer 19

• phase de multiplication : les cellules germinales diploïdes, spermatogonies ou ovogonies, se divisent par mitoses et augmentent leur nombre
• phase d’accroissement : les gonies cessent de se diviser mitotiquement et prennent le nom d’auxocytes primaires : spermatocytes I ou ovocytes I, leur volume augmente et les auxocytes I entrent en prophase de la première division méiotique et répliquent leur ADN;
• phase de maturation : les auxocytes I complètent la première division méiotique et deviennent haploïdes, appelés auxocytes secondaires : spermatocytes II ou ovocytes II et la deuxième division méiotique se réalise, résultant en spermatides ou ovotides, puis la cytodifférenciation conduit à l’anisogamie des gamètes fonctionnels mâle : spermatozoïde, ou femelle : oeuf.

Question 20

Système reproducteur mâle : gonades et voies génitales

Answer 20

• dans les testicules, le tissu séminifère est organisé en plusieurs tubules contournés, les tubules séminifères, séparés les uns des autres par du tissu conjonctif interstitiel renfermant des cellules endocrines, les cellules interstitielles (de Leydig) qui produisent l’hormone testostérone
• chaque testicule est entouré d’une capsule de tissu conjonctif
• les tubules séminifères convergent vers la sortie du testicule et fusionnent en quelques tubules efférents, puis en un tubule unique qui quitte le testicule, le canal de l’épididyme, long et maintes fois replié sur lui-même
• celui-ci étant entouré d’une capsule conjonctive, il se trouve à former un véritable organe, l’épididyme, à la surface du testicule
• le canal de l’épididyme se continue en un tube à paroi plus épaisse appelé canal déférent, qui quitte l’épididyme
• les canaux déférents gauche et droit se jettent dans l’urètre, unique, qui traverse le pénis, organe copulateur
• épididyme, canal déférent et urètre constituent les voies génitales mâles que doivent traverser les spermatozoïdes pour aller féconder les gamètes femelles.

Question 21

Tubule séminifère

Answer 21

• consiste en un épithélium stratifié autour d’une lumière (donc, formant un tubule), souligné d’une lamelle basale sous-tendue de cellules contractiles, les cellules péritubulaires ou myoïdes, et de tissu conjonctif délicat
• l’épithélium comprend deux types cellulaires : cellules de la lignée germinales et les cellules de Sertoli

Question 22

Cellules de la lignée germinale mâle

Answer 22

• plus nombreuses, à renouvellement continu et qui se différencient en spermatozoïdes largués dans la lumière du tubule

Question 23

Cellules de Sertoli

Answer 23

• de lignée somatique, beaucoup moins nombreuses et qui s’étendent de la base à l’apex de l’épithélium
• leur noyau volumineux, situé à la base, renferme une chromatine diffuse et un gros nucléole, indices d’une activité de synthèse protéique, et leur cytoplasme contient des inclusions de réserves de lipides, de glycogène et de phosphate
• ces cellules émettent des bras cytoplasmiques qui s’insèrent entre les cellules germinales et les entourent
• offrent un soutien aux cellules de la lignée germinale, filtrent tout ce qui leur parvient (nutriments, hormones…), phagocytent les cellules germinales qui dégénèrent ainsi que les corps résiduels (voir plus loin) et sécrètent des hormones

Question 24

Spermatogénèse : phase de multiplication

Answer 24

• commençant durant la vie foetale, l’activité de multiplication devient très active à la puberté, soit le début de la maturité sexuelle et de la vie reproductrice, et se poursuit jusqu’à la sénescence
• les spermatogonies, diploïdes (2N), à la base de l’épithélium du tubule séminifère, se divisent par mitoses, augmentant leur nombre.
• certaines cellules-filles demeurent cellules-souche à la base de l’épithélium et leur chromatine est condensée; d’autres, dont la chromatine est diffuse, cessent de se diviser et sont repoussées vers la couche suivante de l’épithélium
• ces cellules plus petites, appelées spermatocytes I (2N), sont riches en ribosomes et reliées entre elles par des ponts cytoplasmiques (gap junctions)

Question 25

Spermatogénèse : phase d’acroissement

Answer 25

• les spermatocytes I, diploïdes (2N) subissent un accroissement de leur volume total, de brève durée
• cet accroissement s’explique surtout par la synthèse d’ARN qui serviront à la production des protéines nécessaires à former des composantes des spermatozoïdes qui seront mises en place durant la phase suivante (ex : protéines microtubulaires et microfibrillaires, enzymes de l’acrosome, protéines nucléaires, etc) et, plus modestement, par la réplication de leur ADN en vue de la première division méiotique
• les spermatocytes I issus d’une même spermatogonie restent reliés par des ponts cellulaires qui leur permettent d’échanger de l’informations et de synchroniser leur différenciation

Question 26

Spermatogénèse : phase de maturation

Answer 26

• commence à la puberté
• la première division méiotique (réductionnelle) des spermatocytes I se
  termine
• les cellules-filles, les spermatocytes II, haploïdes (1N) et de taille deux fois moindre, sont repoussées vers la couche suivante de l’épithélium
• il se produit une synthèse active d’ARN dans les autosomes (les chromosomes non sexuels) des spermatocytes II
• la deuxième division méiotique, équationnelle, se produit et résulte en spermatides (1N), repoussées de plus en plus vers l’apex de l’épithélium séminifère
• un spermatocyte I (2N) donne naissance à quatre spermatides (1N)
• il s’ensuit des changements morphologiques et biochimiques des spermatides pour qu’elles deviennent des spermatozoïdes, soit la spermiogenèse

Question 27

Structure spermatozoïde

Answer 27

• structure assez uniforme chez différentes espèces, sauf exceptions, et comprennent trois parties, la totalité étant entourée de membrane plasmique :
  
  • la tête renferme le noyau haploïde, coiffé à sa face apicale de l’acrosome;
  • la pièce intermédiaire renferme la base du flagelle autour de laquelle se trouve l’hélice
    mitochondriale, qui constitue l’appareillage énergétique;
  • la queue comprend le flagelle, qui assure la mobilité du spermatozoïde (chez certaines espèces, tel Ascaris, les spermatozoïdes non flagellés se meuvent par mouvements amiboïdes.)

Question 28

Spermiogénèse : formation de la tête

Answer 28

• des vésicules provenant du complexe de Golgi de la spermatide, les vésicules pro-acrosomiennes, migrent vers ce qui sera le pôle apical de la spermatide
• ces vésicules fusionnent graduellement et forment l’acrosome qui coiffe la surface apicale du noyau
• en réalité, l’acrosome est un très gros lysosome riche en phospholipides, glycoprotéines, enzymes lytiques (hyaluronidase, hydrolases, etc) dont une enzyme analogue à la trypsine;
• la taille du noyau se réduit : la chromatine se condense et les protéines nucléaires autres que les histones sont éliminées
• les histones conservées contribuent à la condensation et à la stabilisation des molécules d’ADN, les protégeant contre les altérations qu’elles pourraient subir pendant le passage des spermatozoïdes dans les conduits génitaux mâles, et femelles, chez les animaux à fécondation interne, ou le milieu externe, chez les animaux à fécondation externe
• l’ADN haploïde forme 20% du poids sec du spermatozoïde mûr; l’acrosome adapte sa forme à celle du noyau, en en recouvrant environ les deux tiers apicaux

Question 29

Spermiogénèse : formation de la pièce intermédiaire

Answer 29

• les deux centrioles de la spermatide migrent derrière le noyau (le pôle basal, par comparaison au pôle apical où ont migré les vésicules pro-acrosomiennes) et se positionnent l’un derrière l’autre
• le centriole distal forme le cinétosome, à l’origine du flagelle;
• des microtubules ancrés au cinétosome commencent à former le flagelle
• les mitochondries, regroupées derrière le noyau, se disposent en chaîne les unes derrière les autres de sorte à former une hélice autour de la base du flagelle dans la pièce intermédiaire, c’est l’hélice mitochondriale;
• le cytoplasme contenant les organites qui ne servent plus et les ARN produits durant la phase d’accroissement se déplace vers la région basale, dans la pièce intermédiaire, pour être expulsé
• ce « corps résiduel » est phagocyté par les cellules de Sertoli

Question 30

Spermiogénèse : formation de la queue

Answer 30

• le flagelle, qui assure la mobilité du spermatozoïde, commence à se former dans la pièce intermédiaire, ancré au cinétosome, et s’allonge dans la queue par polymérisation de la protéine tubuline (isomères α et β en alternance), formant des protofilaments qui s’organisent en microtubules
• l’axe du flagelle, l’axonème, comprend deux microtubules complets (chacun composé de 13 protofilaments) en son centre, entourés de neuf doublets de microtubules (un microtubule du doublet est complet, comprenant 13 protofilaments, auquel est attaché un microtubule incomplet de 11 protofilaments)
• la protéine dynéine, attachée aux microtubules, hydrolyse les molécules d’ATP produites par les mitochondries (utilisant comme substrat de base le fructose du liquide séminal - ci bas) en ADP et convertit l’énergie chimique libérée en énergie mécanique qui propulse le spermatozoïde
• l’axonème est entouré de microfibrilles

Question 31

Cycle spermatogénique

Answer 31

• le cycle spermatogénique est le temps nécessaire à la différenciation d’une spermatogonie devenue post-mitotique, donc un spermatocyte I, en spermatozoïde mûr, ce qui inclut la spermiogenèse
• il s’agit donc des phases d’accroissement et de maturation
• cette durée est déterminée précisément pour chaque espèce et à l’intérieur du cycle, chaque étape de différenciation a elle-même une durée précise
• dans l’épithélium séminifère, les cellules germinales à différentes étapes de la spermatogenèse sont superposées (spermatogonies à la base et cellules graduellement plus avancées dans les couches successives de l’épithélium), c’est parce qu’une nouvelle génération de spermatogonies commence à se multiplier avant que les gonies devenues postmitotiques (spermatocytes I) de la génération précédente n’aient terminé leur cycle
• des vagues de mitoses se succèdent à un rythme régulier

Question 32

Vagues mitotiques

Answer 32

• vague mitotique n’est pas entamée simultanément sur toute la longueur d’un tubule séminifère donné
• une vague mitotique commence à l’extrémité d’un tubule et se poursuit le long du tubule jusqu’à l’autre extrémité
• ainsi, des coupes transversales passant par différentes régions d’un même tubule ne présentent pas toutes la même configuration
• étant donné la durée précise du cycle spermatogénique et de chaque étape du cycle, on peut identifier différents stades de la
  spermatogenèse, soit différentes combinaisons possibles de cellules spermatiques présentes à un niveau donné du tubule vu en coupe transversale
• le nombre de stades identifiables (combinaisons possibles) dépend de la durée du cycle et de la durée de chaque étape, ces paramètres étant spécifiques à une espèce donné

Question 33

Mobilité des spermatozoïdes

Answer 33

• les spermatozoïdes peuvent effectuer de longs parcours
• leur mobilité est acquise dans l’épididyme, sous l’effet des sécrétions de cette glande, auxquelles s’additionneront ensuite les sécrétions des vésicules séminales puis de la prostate dans le canal déférent.
• c’est pendant leur séjour dans l’épididyme que les spermatozoïdes acquièrent ce qui est appelé le pouvoir fécondant
  
  • consiste en la protection de la membrane de sa tête et se produit en parallèle au processus de spermiogenèse
• les cellules épithéliales des tubules de l’épididyme excrètent des glycoprotéines qui se déposent à la surface de la tête du spermatozoïde, pour masquer les sites antigéniques de surface et lui assurer une impunité contre d’éventuelles agressions, particulièrement dans les voies femelles chez les animaux pratiquant la fécondation interne
• cette protection de la membrane plasmique de la tête en empêche également la fusion prématurée à l’acrosome sous-jacent, ce qui prévient la libération des enzymes de l’acrosome qui s’attaqueraient aux cellules des voies mâles ou femelles et qui seraient perdues avant d’atteindre le site où elles doivent agir.

Question 34

Liquide séminal

Answer 34

• véhicule liquide des spermatozoïdes
• sa production commence dans les tubules séminifères, le fluide tubulaire, qui provient du transport de plasma à partir des capillaires du tissu conjonctif interstitiel du testicule jusque dans la lumière des tubules
• le plasma exsudé doit donc traverser l’épithélium séminifère et, ce faisant, sa composition est modifiée par des sécrétions des cellules de Sertoli
• au niveau de l’épididyme, les cellules sécrétrices de sa paroi épithéliale ajoutent considérablement au fluide séminal, puis les cellules des autres glandes des voies génitales (vésicules séminales, prostate, glandes bulbo-urétrales), jusqu’à l’obtention du fluide final qui sera éjaculé : le sperme

Question 35

Contrôle de la spermatogénèse

Answer 35

• contrôle endocrinien de la spermatogenèse a été bien étudié chez les mammifères
• il relève de deux hormones glycoprotéiques de structure voisine, synthétisées par l’hypophyse antérieure : FSH et ICSH
• les hormones hypophysaires sont elles-mêmes sous le contrôle d’hormones déclenchantes (releasing hormones), FSH-RH et ICSH-RH, sécrétées par l’hypothalamus
• par voie hypothalamique, les stimuli externes peuvent agir sur l’activité spermatogénique
• par exemple, la lumière chez les oiseaux et les mammifères peut provoquer une décharge d’ICSH qui résulte en un pic de testostérone
• les androgènes, en concentration suffisante dans le sang, ont un effet rétro-inhibiteur sur l’hypothalamus

Question 36

FSH

Answer 36

• influence la croissance testiculaire et le déclenchement de la spermatogenèse à la puberté, en plus de stimuler l’activité mitotique de l’épithélium séminifère

Question 37

ICSH

Answer 37

• stimule la synthèse d’hormones androgènes, dont la testostérone élaborée par les cellules interstitielles de Leydig, et agit sur l’apparition des caractères sexuels secondaires
• elle stimule aussi l’activité mitotique des spermatogonies et agit sur la contractilité des cellules péritubulaires, contrôlant ainsi la libération des spermatozoïdes dans la lumière des tubules séminifères
• c’est l’analogue de la LH (luteinizing hormone) femelle

Question 38

Testostérone

Answer 38

• contrôlent en partie le développement des caractères sexuels gonochoriques et somatiques chez l’embryon
• chez l’adulte, tel que mentionné, la testostérone augmente l’activité de l’épithélium séminifère, donc la spermatogenèse, par action directe sur les tubules séminifères (par diffusion locale à partir des cellules de Leydig) plutôt que par la circulation sanguine)
• elle agit sur les cellules de Sertoli, pour que celles-ci créent l’environnement optimal à la fonction spermatogénique, et sur la vascularisation
• les hormones stéroïdes sécrétées par les gonades dérivent du cholestérol

Question 39

Facteur de croissance sécrétée par les cellules de Sertoli (SGF)

Answer 39

• stimule la prolifération cellulaire dans l’épithélium séminifère et la synthèse de protéines nécessaires à la spermatogenèse
• durant l’ontogenèse, le SGF déclenche l’activité mitotique des cellules de Sertoli, des cellules péritubulaires (myoïdes) et des cellules interstitielles (de Leydig), en plus de stimuler la formation de vaisseaux sanguins dans le testicule
• il existe donc une interaction complexe entre les cellules interstitielles (de Leydig), de Sertoli, péritubulaires, germinales et la vascularisation

Question 40

Facteurs qui affectent la spermatogénèse

Answer 40

• nutrition : une carence en vitamines A et E et en acides gras résulte en une diminution de la spermatogenèse
• radiations ionisantes : les spermatogonies, qui se divisent très activement, y sont très sensibles, une exposition à des radiations au-dessus d’un certain seuil peut résulter en stérilité définitive
• pesticides : ont aussi une action stérilisante;
• température : si l’espèce possède des testicules externes (dans le scrotum), les spermatozoïdes se retrouvent à température de quelques degrés inférieure à la température corporelle, or, le sperme serait moins viable à température corporelle mais cette théorie est contestée vu le plus grand nombre d’espèces ayant des testicules internes (abdominale) que d’espèces à testicules externes

Question 41

Anomalies de la spermatogénèse

Answer 41

• les anomalies de la spermatogenèse, résultant en une structure anormale du spermatozoïde qui perd son pouvoir fécondant, sont plus fréquentes chez les espèces à faible taux de fécondité
• un spermatozoïde peut être bicéphale, microcéphale, biflagellé, etc.
• généralement, les spermatozoïdes porteurs de chromosomes anormaux dégénèrent
• chez le mulet, résultat du croisement d’un âne et d’une jument, l’appariement des chromosomes se fait difficilement et les gamètes dégénèrent au stade spermatocyte I
• pour que le sperme soit normalement fécond, il ne faut pas que plus de 20% des spermatozoïdes soient anormaux
• lorsque plus de 50% le sont, on parle de tératospermie
• la stérilité peut aussi être due à une émission insuffisante de sperme, à un nombre insuffisant de spermatozoïdes dans le sperme (oligospermie), à l’absence de spermatozoïdes dans le sperme (azoospermie) ou à des spermatozoïdes insuffisamment mobiles (athénospermie)