Segmentation Flashcards
1
Q
Segmentation
A
- chez toutes les espèces connues, la production d’un organisme pluricellulaire commence par une étape appelée segmentation, ou clivage, qui consiste en une série de divisions mitotiques
- l’oeuf fécondé, le zygote, de volume plus ou moins considérable selon les groupes zoologiques, se voit segmenté en de nombreuses cellules de plus en plus petites appelées blastomères, qui demeurent reliées entre elles
- cette masse de cellules s’appelle blastula et est généralement creusée d’une cavité nommée blastocoele, le coelome de la blastula, remplie de fluide
- le terme coelome désigne une cavité embryonnaire et est moins utilisé chez l’adulte
- il s’agit donc, dans un premier temps, de tout simplement augmenter le nombre de cellules
- chez la plupart des espèces il n’y a pas de gain volumétrique total durant la segmentation, vu l’absence de période de croissance interphasique (entre les divisions) qui caractérise normalement le cycle cellulaire
- l’absence d’interphase explique le rythme accéléré des divisions de segmentation : la masse cytoplasmique du zygote est répartie aux deux cellules-filles, et ainsi de suite pour les divisions subséquentes, sans qu’il s’ajoute du cytoplasme
- les cellules-filles deviennent de plus en plus petites au fur et à mesure de la segmentation
- la blastula est entourée de l’enveloppe de fertilisation
2
Q
Deux processus de la segmentation
A
- la caryocinèse : division du noyau, dont l’agent mécanique est le fuseau mitotique, soit ses
microtubules composés de protéine tubuline; - la cytocinèse : division de la cellule entière, dont l’agent mécanique est l’anneau contractile de
microfilaments composés de la protéine actine.
3
Q
Segmentation : axe du fuseau mitotique
A
- dicte le plan de division cellulaire, et dans toute cellule, le plan de division est perpendiculaire à l’axe du fuseau mitotique
- dans le zygote, l’axe du premier fuseau mitotique (et conséquemment du premier plan de clivage, qui lui est perpendiculaire) a été spécifié par le point d’entrée du noyau et du centriole du spermatozoïde dans l’oeuf lors de la fécondation et par la réorganisation cytoplasmique qui en a résulté, dont celle du cytosquelette
- ainsi, le centriole mâle agit comme organisateur, mais il agit sur une cellule qui possédait déjà une certaine organisation
4
Q
Segmentation : morphogènes
A
- du cytoplasme du zygote peuvent influencer la position du premier fuseau mitotique, mais leur effet s’exerce surtout lors les divisions suivantes
5
Q
Segmentation : vitellus
A
- quantité et la localisation déterminent où peuvent s’effectuer les divisions, leur cinétique, la taille relative des blastomères, la taille et la position du blastocoele, ainsi que la durée totale de l’étape de segmentation
- les divisions se déroulent plus rapidement au pôle pauvre en vitellus, le pôle animal, qu’au pôle riche en vitellus, le pôle végétatif
- si le vitellus est très abondant, sa densité et sa viscosité empêchent carrément la cytocinèse
6
Q
Segmentation : type de segmentation
A
- la séquence des plans de division, la vitesse des divisions et la grosseur relative des blastomères et du blastocoele, est caractéristique à un groupe zoologique, invariable, sous contrôle génétique
- les embryons provenant d’oeufs alécithes, oligolécithes ou mésolécithes subissent une segmentation holoblastique : les plans de clivage traversent les cellules en entier
- selon l’angle des axes de clivage, la segmentation holoblastique peut être rotationnelle, radiaire, spiralée ou bilatérale
- les embryons issus d’oeufs renfermant beaucoup de vitellus subissent une segmentation méroblastique : seulement une portion du cytoplasme se segmente car l’axe de division ne pénètre pas le vitellus ou ne le pénètre qu’incomplètement
- la segmentation méroblastique des oeufs télolécithes est discoïde et celle des oeufs centrolécithes est superficielle
7
Q
Tableau types de segmentation
A
- page 2
8
Q
Clivage holoblastique radiaire égal : ex : le concombre de mer Synapta (échinoderme)
A
- l’oeuf oligolécithe du concombre de mer renferme peu de réserves vitellines, qui sont réparties uniformément dans le cytoplasme.
- après l’union des pronoyaux mâle et femelle, l’axe du 1er fuseau mitotique est à l’équateur, i.e. au centre du zygote et perpendiculaire à l’axe A-V
- la cytocinèse étant perpendiculaire au fuseau mitotique, le 1er clivage passe donc directement au travers des pôles animal et végétatif et sépare le zygote en deux blastomères égaux, qui restent accolés
- ainsi, comme il coupe les pôles A-V et que les deux blastomères obtenus sont de taille égale, le 1er clivage est dit méridional et égal
- les deux blastomères obtenus se divisent en même temps
- dans chacun, le fuseau mitotique de la 2e division est aussi à l’équateur, au centre, donc perpendiculaire à l’axe A-V, mais à angle droit par rapport au fuseau de la première division
- la deuxième division coupe les pôles A-V, se produit simultanément dans les deux blastomères et résulte en la formation de 4 blastomères égaux
- elle est méridionale et égale.
- au 3e clivage, le fuseau mitotique de chacun des 4 blastomères est dans l’axe A-V au centre de chaque cellule
- la division lui étant perpendiculaire, le clivage est donc équatorial et égal, et se produit simultanément dans les 4 cellules
- l’embryon comprend maintenant 8 blastomères de taille égale
- la 4e division est méridionale et égale, produisant 16 blastomères égaux
- les divisions subséquentes, égales, alternent entre le plan équatorial et le plan méridional, jusqu’au stade 256 cellules (8 divisions au total, seulement)
- les blastomères ont tous la même taille
- au cours des divisions, les contacts entre des blastomères se relâchent et une cavité vient à se créer au centre de la blastula, le blastocoele, qui se remplit de fluide provenant du milieu aqueux externe
- les blastomères sécrètent des protéines dans ce fluide, qui devient sirupeux et a la propension de retenir beaucoup d’eau
- ainsi, au cours de la segmentation, de l’eau pénètre dans le blastocoele par osmose, à partir du milieu externe, faisant enfler la blastula
- cette pression exercée sur les blastomères fait qu’ils viennent à décrire un épithélium d’une seule assise autour du blastocoele, les blastomères voisins étant reliés par des jonctions cellulaires
- le volume de cette blastula sphérique est égal à celui du zygote initial, la blastula étant toujours entourée de l’enveloppe de fertilisation
- les blastomères développent des cils à leur surface externe, dont le battement impute à la blastula un mouvement de rotation à l’intérieur de l’enveloppe de fertilisation, puis les blastomères sécrètent une enzyme d’éclosion qui digère l’enveloppe de fertilisation
- l’embryon libéré de cette enveloppe est maintenant une larve nageant librement
- à n’importe quel moment pendant la segmentation, un embryon coupé en deux selon n’importe quel méridien donne deux moitiés identiques
- ce type de symétrie est caractéristique d’une sphère ou d’un cylindre, il s’agit de la symétrie radiaire
9
Q
Clivage holoblastique radiaire inégal : ex : l’oursin, un échinoderme
A
- l’oursin possède aussi un oeuf oligolécithe, avec légèrement plus de vitellus que celui du concombre de mer
- les 3 premiers clivages se comparent à ceux du concombre de mer, mais le 4e clivage diffère de deux façons
- les blastomères de l’hémisphère animal ne se divisent pas selon le même axe que les blastomères de l’hémisphère végétatif et les blastomères-fils ne sont pas tous de même taille :
- les 4 blastomères de l’hémisphère animal se divisent selon l’axe méridional et donnent une assise de 8 blastomères de taille égale appelés mésomères (le terme ne réfère pas au fait que la taille de ces blastomères est égale, mais parce qu’elle est intermédiaire par rapport à ce qui suit);
- les blastomères de l’hémisphère végétatif se divisent selon un axe sous-équatorial, donc inégalement, et donnent 4 grosses cellules appelées macromères, sous les mésomères, et 4 petits
micromères, sous les macromères (les mésomères sont de taille intermédiaire entre les micromères et les macromères).
- au 5e clivage, les 8 mésomères se divisent équatorialement et également, donnant deux assises dans l’hémisphère animal : an-1 et an-2
- les macromères se divisent méridionalement, donnant une assise de 8 macromères, et les micromères, en se divisant, forment un petit amas sous les macromères
- tous les plans du 6e clivage sont équatoriaux. Les macromères forment maintenant deux assises : vég-1 et vég-2
- les 7e divisions sont méridionales
- il en résulte une blastula de 128 cellules au centre de laquelle s’est formé un blastocoele rempli de fluide, et est entourée de l’enveloppe de fertilisation, qui sera digérée par l’enzyme d’éclosion pour donner une larve libre
10
Q
Clivage holoblastique radiaire inégal : ex : amphibiens
A
- l’oeuf mésolécithe d’amphibien voit son vitellus se concentrer vers le pôle végétatif, surtout après la fécondation (oeuf hétérolécithe), et le noyau se trouve dans l’hémisphère animal du zygote
- la 1re division est méridionale et égale, comme chez les échinodermes précédents, mais présente une cinétique différente : elle commence au pôle animal et s’étend lentement vers le pôle végétatif, ralentie par le vitellus
- mais le zygote se divise néanmoins totalement en deux blastomères égaux
- avant que la cytocinèse du 1er clivage ne soit achevée, le 2e clivage s’amorce déjà au pôle animal de chaque blastomère-fils et progresse lentement vers le pôle végétatif; il est méridional et égal, et perpendiculaire au premier
- le 3e clivage est sus-équatorial : il s’effectue perpendiculaire à l’axe A-V mais dans l’hémisphère animal, où le vitellus est moindre et où les plans de clivages des deux divisions précédentes ont achevé de traverser le cytoplasme (mais n’ont pas encore achevé de traverser le cytoplasme de l’hémisphère végétatif)
- il résulte de cette division inégale un embryon de 8 cellules de taille inégale, soit 4 petits blastomères animaux, les micromères, et 4 gros macromères végétatifs
- l’effet de ce 3e clivage se fait sentir sur toute la suite du développement, l’embryon comprenant deux régions majeures : une région de micromères pauvres ou dépourvus en vitellus qui se diviseront rapidement, dans l’hémisphère animal, et une région de macromères vitellins qui se diviseront lentement, dans l’hémisphère végétatif
- un blastocoele se crée graduellement, non pas en plein centre de l’embryon mais dans l’hémisphère animal, et dont le volume est proportionnellement moindre que celui des échinodermes
- les embryons amphibiens aux stades 16 à 64 cellules portent le nom de morula, vu leur aspect de mûre
- au stade 128 cellules l’embryon est une blastula, dont le plafond du blastocoele est constitué de quelques assises de micromères et le plancher de plusieurs assises de macromères
- en réalité la taille des blastomères augmente graduellement du pôle A vers le pôle V (gradient de taille)
- le blastocoele est une cavité qui permettra l’occurrence des mouvements de la gastrulation, prochaine étape du développement
- à la segmentation, le blastocoele empêche l’interaction prématurée entre les cellules qu’il sépare, soit les blastomères du toit et ceux du plancher, de sorte à ce que chaque groupe cellulaire conserve son identité
- en effet, si les cellules du toit du blastocoele étaient apposées à celles du plancher, elles ne se différencieraient pas en ectoderme, comme elles le font normalement, mais en mésoderme
- ceci parce que les cellules du plancher (qui deviennent de l’endoderme) induisent la différenciation des cellules qui leur sont voisines en mésoderme
11
Q
Clivage holoblastique rotationnel
A
- le clivage rotationnel se retrouve chez les mammifères euthériens, avec leurs oeufs alécithes
- l’ovocyte mammalien ayant accumulé peu de réserves durant sa phase d’accroissement, la segmentation est tardive et lente
- le premier clivage peut ne se produire qu’un jour après la fécondation et les divisions peuvent être espacées de 12 à 24 heures, allouant une certaine interphase qui permet la transcription du génome embryonnaire.
- la 1re division est méridionale et égale
- la 2e diffère de tous les exemples précédents : un des deux blastomères se divise méridionalement, l’autre équatorialement
- de plus, les deux mitoses peuvent ne pas se produire simultanément, permettant d’observer des stades 3, 5, 6 cellules chez les mammifères
- la segmentation des mammifères présente une autre singularité, le compactage
- suivant le 3e clivage (stade ~8 cellules), les blastomères maximisent les surfaces de contact entre eux :
- certains blastomères adoptent une forme polyhédrale et forment une boule compacte au centre de l’embryon, c’est la masse cellulaire interne (MCI) ou bouton embryonnaire;
- d’autres blastomères adoptent une forme pavimenteuse et entourent la MCI, étant reliés entre eux par des jonctions cellulaires serrées, c’est le trophoblaste ou trophectoderme.
- un blastocoele se crée entre la MCI et une portion du trophoblaste
- l’embryon entier prend le nom de blastocyste
- le trophoblaste ne produira pas de structures embryonnaires proprement dites mais une portion du placenta
- la MCI formera l’embryon ainsi que des structures extra-embryonnaires
- les cellules de la MCI et du trophoblaste diffèrent biochimiquement, morphologiquement et fonctionnellement
- néanmoins, le destin de chacun de ces deux types cellulaires peut être inversé pendant toute la période de segmentation, si on transpose une cellule à la place de l’autre
- le compactage, créant la MCI et le trophoblaste, constitue le phénomène crucial des premiers stades du développement mammalien et s’effectue durant la descente dans l’oviducte
- une fois le trophoblaste formé, l’embryon peut s’implanter dans la paroi utérine
- des cellules se séparent de la MCI et vont dans le blastocoele pour le tapisser, c’est l’hypoblaste qui donnera naissance à une structure extra-embryonnaire, le sac vitellin
- ce qui reste de la MCI, l’épiblaste, se délamine: la couche profonde produit l’épiblaste embryonnaire et la couche supérieure produit la paroi de l’amnion (ou amnios), une autre structure extra-embryonnaire
- entre l’épiblaste embryonnaire et la paroi amniotique, la cavité amniotique se remplit de fluide amniotique qui sert d’amortisseur et empêche le dessèchement de l’embryon
- même si les mouvements cellulaires décrits dans le paragraphe précédent semblent s’apparenter aux mouvements de gastrulation, ils appartiennent à l’étape de segmentation; les divisions se poursuivent pendant ces mouvements
12
Q
Clivage mésoblastique discoïde
A
- ce type de clivage s’observe chez les oiseaux et les reptiles, de même que chez plusieurs poissons
- leurs oeufs accumulent une grande quantité de vitellus, ségrégé du cytoplasme actif et ce dernier forme un petit disque sur le vitellus
- le noyau se trouve dans le cytoplasme actif
- seul le cytoplasme actif du zygote, renfermant le noyau, est segmenté
- à la suite de 3 rondes de divisions méridionales égales, mais qui ne traversent pas le vitellus (donc, incomplètes), les 8 blastomères obtenus se trouvent en continuité avec la masse vitelline : leur membrane cytoplasmique est continue avec celle entourant le vitellus et leur cytoplasme repose directement sur le vitellus
- un clivage sus-équatorial de chacun de ces 8 blastomères crée deux assises cellulaires : une assise de blastomères complètement délimités par de la membrane cytoplasmique avec du cytoplasme dépourvu de vitellus et une assise inférieure de cellules qui reposent sur le vitellus
- ces derniers ne seront plus concernés par la segmentation, seuls les blastomères complets se diviseront et ils le feront rapidement, puisque avitellins
- le résultat est un disque de petites cellules à la surface de la masse vitelline, le blastodisque (ou blastoderme ou disque germinal), séparé de la masse vitelline par un espace appelé cavité sous-germinale (ou blastocoele primaire)
- l’embryon entier est appelé discoblastula
- vu de surface, le disque blastodermique se distingue en deux régions :
- l’aire pellucide, partie centrale du disque, se trouve au-dessus de la cavité sous-germinale et a une apparence claire;
- l’aire opaque, autour de l’aire pellucide, repose directement sur le vitellus car il n’y a pas d’espace sous-germinal entre ses blastomères et le vitellus, d’où l’apparence plus foncée
- des cellules du blastodisque se délaminent dans la cavité sous-germinale, formant une lâche couche appelée hypoblaste
- la couche supérieure qui reste du blastoderme constitue l’épiblaste
- l’hypoblaste se trouve à diviser la cavité sous-germinale en deux, dont la portion entre l’hypoblaste et l’épiblaste prend le nom de blastocoele, homologue à celui des amphibiens
- épiblaste et hypoblaste sont apposés tout autour du blastocoele, c’est-à-dire au niveau de l’aire opaque
- l’hypoblaste ne contribue qu’à la formation de structures extra-embryonnaires tandis que l’épiblaste formera des structures extra- embryonnaires et l’embryon proprement dit
- c’est le stade développemental auquel a lieu la ponte de l’oeuf (ne pas confondre avec ponte ovulaire)
13
Q
Clivage mésoblastique superficiel
A
- ce clivage se rencontre chez les insectes, aux oeufs centrolécithes, riches en vitellus central et où se trouve le noyau
- le cytoplasme actif entoure le vitellus
- la segmentation offre ici aussi un exemple unique
- le noyau du zygote, en plein dans la masse vitelline, entreprend de nombreuses caryocinèses sans que ne se produisent de cytocinèses; ces noyaux s’appellent énergides
- les énergides migrent à la périphérie, dans le cytoplasme actif, et les caryocinèses s’y déroulent à un rythme prodigieux
- l’embryon porte le nom de blastoderme syncitial : tous les noyaux du clivage sont contenus dans un même cytoplasme
- des noyaux migrent à un pôle de l’embryon (qui sera le pôle postérieur) et s’entourent de membrane cytoplasmique; ces cellules polaires donneront naissance aux cellules germinales (reproductrices) de l’animal
- ainsi, un des premiers événements de l’embryogenèse des insectes est la distinction entre les cellules de la lignée germinale et celles de la lignée somatique
- après la formation des cellules de la lignée germinale, la membrane ovocytaire s’insinue entre les énergides restantes, formant ainsi plusieurs petites cellules, toutes de la lignée somatique
- ceci crée le blastoderme cellulaire
- les cellules forment une seule assise autour du vitellus central
-chez la mouche à fruits drosophile, par exemple, cette couche comprend jusqu’à 5000 cellules obtenues en moins de 3 heures - les cellules ne sont pas distribuées également autour du vitellus, ni au hasard, étant en plus grande concentration à la face ventrale, qui produira toutes les cellules de l’embryon; les autres cellules formeront les structures extra-embryonnaires
14
Q
Réserves vitellines
A
- le vitellus est une adaptation évolutive permettant à l’embryon de se développer en l’absence de source nutritive externe
- après avoir comparé les différents types de segmentation, on réalise que les animaux dont l’oeuf est pauvre en réserves vitellines développent un stade larvaire assez rapidement; la larve peut nager librement et se nourrir (de substances microscopiques) pendant que se poursuit le développement
- à l’autre extrême, les oeufs des oiseaux, des reptiles et de certains poissons contiennent des réserves vitellines suffisantes pour que les embryons puissent se nourrir sans avoir recours à un stade larvaire
- les amphibiens présentent une situation intermédiaire : ils développent un stade larvaire, mais moins précocément que les embryons issus d’oeufs oligolécithes
- les mammifères possèdent des oeufs dépourvus de vitellus mais ne développent pas de stade larvaire pour autant, ils développent un placenta reliant l’embryon à la mère, et celle-ci lui procure la nourriture via la circulation sanguine
- une des premières différenciations de l’embryon mammalien est celle des cellules servant à former le placenta et elle se produit dès la segmentation
15
Q
Réserves non vitellines
A
- la segmentation se déroule plus ou moins rapidement et plus ou moins longtemps, selon les espèces
- chez la plupart des groupes zoologiques, plusieurs clivages se produisent avant que la transcription de nouveaux ARNm par les blastomères ne soit en branle
- par exemple, chez la grenouille Xenopus laevis la transcription d’ARNm du génome embryonnaire n’est pas activée avant la 12e division
- c’est donc dire que le matériel requis pour les 12 premières divisions est celui des réserves d’ARNm et de protéines maternelles accumulées pendant l’ovogenèse
- sauf rares exceptions, les mitochondries proviennent aussi exclusivement du stock maternel (seuls le noyau et le centriole proximal du spermatozoïde pénètrent dans l’oeuf)
- plus les réserves (autres que vitellines) accumulées durant l’ovogenèse et transmises au zygote sont abondantes, plus il pourra se produire un nombre élevé de clivages rapides sans avoir recours au génome embryonnaire
- les oeufs non vitellins des mammifères accumulent une certaine quantité de réserves (non vitellines), mais elles demeurent modestes
- la segmentation mammalienne se produit lentement et le génome embryonnaire commence à être transcrit dès le début de la segmentation
- quel que soit le groupe zoologique, la transition de contrôle maternel au contrôle embryonnaire des processus développementaux s’effectue graduellement
- durant un certain temps, l’embryon utilise pour se développer tant des réserves maternelles (codées par le génome maternel) que des produits codés par son propre génome, et ceci est vrai même pour un ARNm donné ou pour une protéine donnée
16
Q
Jumeaux non identiques
A
- 2 oeufs fécondés par 2 spermatozoides
- 2 placentas
- la femelle n’émet en général qu’un oeuf par cycle, mais selon le niveau hormonal, il n’est pas impossible que plus d’un ovocyte I soit stimulé à compléter l’ovogénèse
17
Q
Jumeaux identiques
A
- 1 oeufs fécondé par 1 spermatozoide
- 1 placenta
- durant la segmentation, souvent au stade de 2 cellules, les 2 blastomères ne ratent pas ensemble pour se développer en un embryon, mais se séparent
- les 2 blastomères individuels se segmentent et chacun peut devenir un embryon et fétus
18
Q
Jumeaux siamois
A
- 1 oeuf fécondé par 1 spermatozoide
- 1 placenta
- à un certain stade de la segmentation, les blastomères se séparent incomplètement en 2 parties, dont chacune poursuit sont développement en restant rattachée à l’autre, à des degrés divers d’attachement
