Ovogenèse Flashcards
1
Q
Système reproducteur femelle : gonades et voies génitales
A
- la formation des cellules reproductrices femelles, les oeufs, se déroule dans les gonades femelles, les ovaires, organe pair
- dans un ovaire, les cellules ne sont pas organisées de sorte à former des tubules comme dans la gonade mâle, le testicule
- plutôt, les cellules de la lignée germinale femelles à leur stade initial, les ovogonies, sont dispersées dans le tissu ovarien
- au cours de leur maturation, chaque cellule germinale s’entoure de plusieurs cellules de soutien appelées cellules folliculaires (ou folliculeuses)
- chaque cellule germinale et les cellules folliculaires qui lui sont associées forment ensemble un follicule ovarien
- l’ovaire comprend deux régions histologiques:
- la médulla, centrale, qui renferme du tissu conjonctif et des vaisseaux sanguins;
- le cortex, autour de la médulla, qui renferme les follicules, séparés les uns des autres par du tissu conjonctif délicat et des petits vaisseaux sanguins
- contrairement aux testicules qui sont en continuité avec des canaux excréteurs, les ovaires ne le sont pas
- une paire de canaux excréteurs, les oviductes (trompes utérines, de Fallope) transportent les gamètes femelles et sont analogues aux canaux déférents
- chaque oviducte se termine à une extrémité par un élargissement, appelé entonnoir, qui entoure quasiment complètement l’ovaire
- l’autre extrémité des oviductes se dirige médialement pour se jeter dans l’utérus, organe unique et médian
- l’utérus est continu avec le canal copulateur ou vagin, moyennant rétrécissement appelé col utérin (cervix) à la jonction utérus-vagin
2
Q
Ovogénèse : phase de multiplication
A
- dans l’ovaire embryonnaire des Vertébrés, les cellules germinales appelées ovogonies, diploïdes (2N), se divisent activement, par mitose
- cellules arrondies, d’aspect indifférencié et de grande taille, leur noyau renferme un ou deux nucléoles et une chromatine finement granulaire;
- leur cytoplasme possède peu d’organites : quelques mitochondries, peu de réticulum endoplasmique et un appareil de Golgi réduit
- les ovogonies issues d’une même cellule-souche sont reliées par des ponts cytoplasmiques (jonctions gap) et leurs divisions sont synchrones
- leur activité mitotique est limitée dans le temps, mais pas de façon identique chez tous les groupes de Vertébrés
3
Q
Ovogénèse : phase de multiplication : Anamniotes
A
- poissons et amphibiens
- l’activité mitotique des ovogonies est saisonnière : suivant un stimulus, un lot d’ovogonies entreprennent des mitoses et poursuivent les étapes subséquentes de l’ovogenèse, mais des nids d’ovogonies-souches subsistent dans les ovaires et le cycle recommence à chaque saison
4
Q
Ovogénèse : phase de multiplication : Amniotes
A
- reptiles, oiseux et mammifères
- les mitoses cessent durant la vie embryonnaire, par exemple à la 15e semaine de vie utérine chez l’humain, alors que les ovogonies sont au nombre de 4 millions environ, ou peu après la naissance chez le poussin, soit 4 à 8 jours après l’éclosion
5
Q
Ovogénèse : phase d’accroissement
A
- plusieurs ovogonies postmitotiques, maintenant ovocytes I, dégénèrent. Environ la moitié seulement des ovocytes I, diploïdes (2N), entament la phase d’accroissement, soit 2 millions chez l’humain
- les ovocytes I ne sont plus reliés par des ponts cytoplasmiques. La phase d’accroissement se scinde en deux sous-phases : petit et grand accroissement
- la sous-phase de petit accroissement est modeste en terme de gain volumétrique, même si les synthèses y sont très actives, et elle est de très longue durée par comparaison à la sous-phase de grand accroissement, qui montre un gain volumétrique important et rapide
- c’est grandement la prise de facteurs exogènes par l’ovocyte I qui explique l’importance de ce gain volumétrique et ceci diffère entre les groupes zoologiques
- durant toute la phase d’accroissement, l’ovocyte I des mammifères passe d’un diamètre de ~30μm à ~140μm, un gain très modeste par comparaison à l’ovocyte I de grenouille qui augmente d’un facteur de 27 000.
6
Q
Ovogénèse : phase d’accroissement : petit accroissement
A
- longue car elle s’étend de la vie foetale à la puberté (âge de la maturité sexuelle) ou plus tard
- elle se caractérise par d’intenses activités de synthèse d’ARN et de protéines, détaillées plus loin, et par la réplication de l’ADN
- les ovocytes I entrent en prophase de la première division méiotique, le noyau est volumineux, avec de gros nucléoles
- ceci se poursuit par une spiralisation des chromosomes au stade leptotène et leur appariement par éléments homologues au stade zygotène
- ils ont alors un aspect bien particulier selon les espèces :
- en écouvillon (ou en brosse) chez les amphibiens
- en filament épais chez l’humain
- au stade pachytène apparaissent les complexes synaptosémaux, l’appariement des chromosomes homologues
- dans le cytoplasme, les organites se rassemblent en grande partie dans une aire limitée, voisine du noyau
- le stade diplotène est atteint peu après la naissance chez la plupart des Vertébrés, les complexes synaptosémaux disparaissent, les chromosomes homologues n’étant plus appariés qu’aux chiasma (crossing over)
- l’ovocyte I s’entoure alors de cellules folliculaires, et reste au stade diplotène jusqu’à la prochaine étape de la phase d’accroissement
- toutefois, plusieurs ne s’y rendent pas et dégénèrent
7
Q
Ovogénèse : phase d’accroissement : grand accroissement
A
- déclenchée par stimulation hormonale à la puberté ou plus tard, elle est de courte durée
- le volume de l’ovocyte I augmente encore davantage grâce à des synthèses de protéines et à l’accumulation de produits exogènes servant en particulier à former le vitellus, chez les espèces dont les œufs en possèdent
- une proportion des ovocytes I dégénère durant cette sous- phase
- chez l’humain, environ 500 seulement terminent le grand accroissement
8
Q
Ovogénèse : phase de maturation
A
- une fois la sous-phase de grand accroissement déclenchée, il s’ensuit la phase de maturation, caractérisée par la poursuite de la méiose
- la première division méiotique résulte en deux cellules haploïdes (1N) de taille très inégale : un gros ovocyte II, qui a hérité d’à peu près tout le cytoplasme de l’ovocyte I, et un tout petit globule polaire, destiné à dégénérer
- l’ovocyte II entame la seconde division méiotique, qui reste bloquée en métaphase
- elle ne s’achève qu’en présence de spermatozoïde, qui produit un effet activateur en contrant le bloqueur
- cette division se solde elle aussi par deux cellules de taille fort différente : un gros ovotide, haploïde (1N), qui a hérité d’à peu près tout le cytoplasme de l’ovocyte II, et un petit (deuxième) globule polaire qui dégénérera
- les ovocytes I n’entament pas tous en même temps la sous-phase de grand accroissement, suivie de la phase de maturation
- ce développement obéit à un cycle hormonal précis débutant à la puberté et n’impliquant que quelques ovocytes I à la fois, le nombre dépendant de la concentration hormonale
- dans l’ovaire de la femelle amniote, à chaque déclenchement hormonal seulement un ou quelques ovocytes I entament le grand accroissement, suivi de la maturation, alors que la majorité des ovocytes I demeurent au stade diplotène du petit accroissement
- au prochain déclenchement hormonal (prochain cycle), encore une fois seulement quelques ovocytes I poursuivent leur développement et la majorité demeurent au stade diplotène
- les cycles se succèdent périodiquement, environ aux 28 jours chez l’humain, à partir de la puberté jusqu’à ce que le lot d’ovocytes I soit épuisé, soit à la ménopause
9
Q
Ovulation ou ponte ovulaire
A
- l’ovulation se définit comme étant l’expulsion de la cellule germinale de l’ovaire, expliquée plus loin en relation avec le développement du follicule ovarien
- le gamète (et des structures accessoires) est
alors capté par le pavillon de l’oviducte, où il s’engage et peut être fécondé par un spermatozoïde - l’ovulation se produit à différent moments de l’ovogenèse, selon les espèces :
- avant la fin de la première division méiotique, soit au stade diploïde ovocyte I, chez certaines espèces comme le vers Ascaris
- après la première division méiotique, soit au stade ovocyte II, haploïde, chez d’autres espèces tel l’humain;
- après la seconde division méiotique, soit au stade haploïde ovotide, chez d’autres espèces.
- chez l’humain, généralement un seul ovocyte II est émis tous les 28 jours environ, depuis la puberté jusqu’à la ménopause, par chacun des ovaires alternativement
- le nombre total de gamètes potentiellement produits par une femme pendant sa vie entière est de l’ordre de 500 au maximum
10
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse
A
- bien que le spermatozoïde ait effectué plusieurs synthèses durant sa phase d’accroissement, il ne conserve au bout du compte que le strict nécessaire à la fécondation
- en contraste, l’oeuf conserve tout son cytoplasme dans lequel il a emmagasiné des produits de synthèse et il peut capter des substances exogènes
- ces réserves sont nécessaires à la fécondation et au développement embryonnaire, dont la rapidité et l’autonomie des premiers stades du développement en dépendent
11
Q
Choses qui sont synthétisés pendant l’ovogénèse
A
- ADN
- ARN : ARNm, ARNt, ARNr
- protéines : histones, tubuline, actine, protéines ribosomales, ADN et ARN-polymérase
- facteurs morphogènes
12
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : ADN
A
- l’ovocyte I réplique d’abord son ADN nucléaire puis son ADN mitochondrial. À la fin de l’ovogenèse, il y a 100 fois plus d’ADNmt que d’ADNn
13
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : ARNm
A
- synthétisés sur les boucles des chromosomes écouvillons durant la sous-phase de petit accroissement
- suivant la réplication de l’ADN, chaque chromosome comporte deux chromatides qui sont reliés au niveau du centromère
- chaque chromatide consiste en une molécule d’ADN (double hélice) et les protéines associées (histones et autres)
- le long des chromatides, la chromatine condensée, où l’activité transcriptionnelle est nulle, alterne avec la chromatine décondensée, où elle forme des boucles symétriques d’environ 50nm de long qui sont les sites de transcription génique
- les régions de chromatine condensée sont appelées chromomères
- les boucles, décondensées, représentent de 5 à 10% des gènes
- toutefois, le chromosome à ce stade n’est pas une structure statique mais dynamique; en effet, la chromatine condensée (chromomères) à un moment donné devient décondensée (boucles) plus tard et, inversement, des portions qui étaient décondensées (boucles) deviennent condensées (chromomères)
- donc, ce n’est pas que 5 ou 10% des gènes qui sont transcrits en ARNm, mais bien davantage :
- une portion de ces ARN se dégrade durant l’ovogenèse;
- une portion des ARNm sont traduits en protéines, dont certaines sont utilisées par l’œuf mais qui sont principalement mises en réserve pour l’embryon
- plusieurs des ARNm sont mis en réserve, étant stabilisés par poly-adénylation
- les acides poly- adényliques sont eux-mêmes très stables, formant des complexes stables : ARNm-poly-A
- si ces ARNm perdaient leur adénylation, ils seraient traduits en protéines trop tôt, alors qu’ils doivent n’être utilisés que plus tard, par l’embryon
14
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : ARNt
A
- synthétisés tout au long de la phase d’accroissement, ils s’accumulent, pour la plupart, dans le cytoplasme, associés aux acides aminés correspondants et aux aminoacyl-ARNt synthétases, et sont
stables - l’oeuf mûr d’amphibien, par exemple, contient 60,000 fois plus d’ARNt qu’une cellule somatique
15
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : ARNr
A
- synthétisées pendant la sous-phase de grand accroissement, ils s’assemblent avec les protéines ribosomales pour former les petites et grosses sous-unités ribosomales
- les sous-unités ribosomales sont stables et serviront à l’embryon pour ses synthèses protéiques en début de développement, jusqu’à ce que la transcription d’ARNr à partir du génome de l’embryon soit opérante et suffisante
- chez les amphibiens, par exemple, les ARNr maternels sont fonctionnels jusqu’à des stades larvaires avancés, ce qui n’est pas le cas chez les mammifères.
- dans les petits oeufs des Mammifères, les ARN sont synthétisés en moindre quantité et consistent surtout en ARNt et ARNr
16
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : protéines
A
- une grande quantité des protéines synthétisées durant l’ovogenèse, surtout pendant la sous-phase de grand accroissement, servira aux premiers stades embryonnaires, qui ne pourraient se dérouler sans elles
- ces protéines consistent principalement en : les histones, la tubuline, l’actine, les protéines ribosomales, l’ADN et ARN-polymérases
- d’autres protéines (enzymatiques) sont produites en abondance durant l’ovogenèse, non pas pour servir aux premiers stades du développement embryonnaire, mais pour la fécondation
17
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : protéines : histones
A
- entrent en quantité égale à l’ADN dans la composition de la chromatine, ces histones serviront principalement durant la segmentation de l’embryon, quand le nombre de cellules augmente exponentiellement
- bien que les gènes codant les histones soient répétitifs (amplifiés), leur transcription et leur traduction par le génome embryonnaire ne seraient pas suffisamment rapides pour pourvoir au besoin de la segmentation
- il faut donc accumuler les histones durant l’ovogenèse
18
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : protéines : tubuline
A
- entre notamment dans la composition des microtubules, la tubuline synthétisée et emmagasinée pendant l’ovogenèse servira surtout à former les fuseaux mitotiques nécessaires à la segmentation de l’embryon
- la transcription et la traduction de la tubuline ne pourraient s’effectuer suffisamment rapidement par les cellules embryonnaires qui se divisent rapidement; la tubuline doit donc elle aussi être accumulée pendant l’ovogenèse
19
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : protéines : actine
A
- servira notamment à former l’anneau contractile nécessaire à la cytocinèse des cellules embryonnaires durant la segmentation; l’actine est accumulée pendant l’ovogenèse pour la même raison que la tubuline
20
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : protéines : protéines ribosomales
A
- entrent dans la composition des ribosomes, sont des protéines abondantes vu la quantité de ribosomes formés durant l’ovogenèse et servant à la synthèse des protéines dans l’ovocyte, mais plusieurs sont aussi mises en réserve pour servir aux premières synthèses protéiques de l’embryon
21
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : protéines : ADN et ARN-polymérases
A
- abondantes pour les mêmes raisons que les protéines ribosomales
22
Q
Synthèse pendant l’ovogénèse : facteurs morphogènes
A
- ARN, protéines (surtout), vitamines : ils seront distribués différentiellement aux cellules durant la segmentation pour diriger le développement embryonnaire
23
Q
Vitellus
A
- n’est pas un produit de synthèse de l’ovocyte
- il comprend des acides aminées et des protéines, des phospholipides, des graisses neutres et du glycogène qui sont
assemblés dans l’ovocyte durant la sous-phase de grand accroissement, à partir de précurseurs grandement synthétisés ailleurs. - protéines et phospholipides proviennent du foie et, par la circulation sanguine, parviennent à l’ovaire puis aux ovocytes - le vitellus servira de réserve nutritive à l’embryon jusqu’à ce qu’il puisse se nourrir par lui-même
- ainsi, son importance varie selon le mode de
développement des groupes zoologiques, que nous étudierons à l’avant-dernier chapitre - le vitellus peut influencer la fécondation et les premiers stades embryonnaires, selon sa quantité et sa localisation dans le cytoplasme de l’oeuf
- les oeufs mûrs sont généralement de forme sphérique mais ils sont allongés, ovoïdes, chez les insectes et chez certains poissons
24
Q
5 grands types d’oeufs
A
- alécithe
- oligolécithe
- mésolécithe
- télolécithe
- centrolécithe
25
Q
Alécithe
A
- l’oeuf de type alécithe, chez les mammifères euthériens, n’accumule pas de vitellus
26
Q
Oligolécithe
A
- l’oeuf oligolécithe, aussi qualifié d’isolécithe, accumule peu de vitellus
- chez les échinodermes
27
Q
Mésolécithe
A
- ce type d’oeuf accumule une certaine quantité de vitellus qui est initialement distribué uniformément dans le cytoplasme, l’oeuf est alors homolécithe
- le vitellus se ségrège toutefois du cytoplasme actif et l’oeuf devient hétérolécithe
- les amphibiens et certains poissons possèdent des oeufs mésolécithes
28
Q
Télolécithe
A
- cet oeuf accumule une très grande quantité de vitellus ségrégé, en masse compacte, du reste du cytoplasme actif qui devient réduit à un petit disque à la surface de la masse vitelline
- le noyau se trouve dans le cytoplasme actif
- ces oeufs se retrouvent chez les mollusques bivalves, les céphalopodes, les poissons téléostéens, les reptiles et les oiseaux
29
Q
Centrolécithe
A
- les oeufs des insectes accumulent un abondant vitellus qui forme une masse compacte au centre de la cellule, le cytoplasme actif étant tout autour, à la périphérie
- le noyau se trouve dans la masse vitelline, et non pas dans le cytoplasme actif
30
Q
Développement du follicule ovarien mammalien
A
- en parallèle à l’ovogénèse
- les ovogonies (2N) sont des cellules arrondies et indifférenciées de 20 à 30μm de diamètre, dispersées dans le cortex de l’ovaire embryonnaire, et sont en activité mitotique intense
- la phase de multiplication cesse, vers la 15e semaine de vie embryonnaire chez l’humain, et les ovogonies postmitotiques deviennent ovocytes I qui entament la sous-phase de petit accroissement, durant laquelle le follicule amorce sa formation
31
Q
Follicule primordial
A
- chaque ovocyte I, en sous-phase de petit accroissement et bloqué au stade diplotène de la première division méiotique, s’entoure d’une assise de petites cellules somatiques pavimenteuses, les cellules folliculaires, qui sont reliées entre elles par des ponts cytoplasmiques
- l’ovocyte I (2N) en sous-phase de petit accroissement et l’épithélium folliculaire simple pavimenteux forment ensemble le follicule primordial
- plusieurs follicules primordiaux dégénèrent
32
Q
Follicule primaire
A
- à partir de la puberté et au premier jour de chaque cycle sexuel subséquent, un petit nombre d’ovocytes I s’engagent dans la sous-phase de grand accroissement
- les cellules folliculaires autour de chaque ovocyte deviennent alors cuboïdales, puis cylindriques
- l’ovocyte I sécrète une lamelle basale qui devient épaisse, la zona pellucida, une sécrétion glycoprotéique qui le sépare de l’épithélium folliculaire et agit comme barrière contre la pénétration de substances de haut poids moléculaire (protéines, polysaccharides)
- la membrane plasmique de l’ovocyte et celle des cellules folliculaires ne sont pas lisses mais décrivent de nombreuses petites digitations, genre de microvillosités, qui pénètrent dans la zone pellucide et se touchent l’une l’autre, donnant une apparence striée à la zone pellucide,
- les microvillosités augmentent considérablement la surface membranaire de l’ovocyte et des cellules folliculaires, et sont
l’indice de transport membranaire intensif, permettant le passage de substances de haut poids moléculaire que la zone pellucide empêche de traverser - toute substance captée par l’ovocyte passe
d’abord par les cellules folliculaires, qui agissent comme filtre - le transfert en sens inverse, de l’ovocyte vers les cellules folliculaires, est moindre
- le tissu conjonctif entourant le follicule se dispose de façon concentrique autour de lui : ébauche de la thèque
- ovocyte I (2N) en sous-phase de grand accroissement, zone pellucide et épithélium folliculaire simple cylindrique forment ensemble le follicule primaire
- plusieurs follicules primaires dégénèrent
33
Q
Follicule secondaire
A
- l’ovocyte I continue d’accroître son volume. Les cellules folliculaires se divisent par mitoses, formant un épithélium bi- puis pluri-stratifié autour de l’ovocyte, et sont reliées par des ponts cytoplasmiques permettant l’échange de substances de faible poids moléculaire
- à cause de la petite taille de ces cellules, donc du taux nucléoplasmique élevé, l’épithélium folliculaire stratifié a une apparence granulaire, on l’appelle zona granulosa
- comme tout épithélium, il est invasculaire; ses cellules, tout comme l’ovocyte, sont nourries par diffusion à partir des capillaires de la thèque
- la thèque s’épaissit et se subdivise en deux zones :
- thèque interne, plus cellulaire que fibreuse, très vascularisée et dont les cellules se différencient en cellules endocrines sécrétrices d’oestrogènes;
- thèque externe, plus fibreuse que cellulaire et moins vascularisée, elle a l’aspect habituel du tissu conjonctif, qui s’organise de façon concentrique autour de la thèque interne.
- du fluide folliculaire, sérum qui diffuse à partir des capillaires de la thèque, s’accumule entre les cellules folliculaires, créant ainsi des petits lacs entre elles. Il est riche en oestrogènes sécrétés par les cellules de la thèque interne
- ovocyte I (2N) en sous-phase de grand accroissement, zone pellucide, épithélium folliculaire stratifié, fluide folliculaire, thèques interne et externe forment ensemble le follicule secondaire. Plusieurs follicules secondaires dégénèrent.
34
Q
Follicule tertiaire
A
- de plus en plus de fluide diffuse à partir des capillaires de la thèque interne vers l’épithélium folliculaire; les lacs deviennent de plus en plus grands et viennent à fusionner en un bassin unique appelé antre folliculaire, qui devient tellement volumineux qu’il constitue le plus grand volume du follicule
- il se trouve à diviser l’épithélium folliculaire (ou zone granulaire) en deux régions :
- une région interne de quelques assises cellulaires d’épaisseur, appelée corona radiata, entoure l’ovocyte et sa zone pellucide;
- autour de l’antre, le reste de la zone granulaire, qui demeure rattachée à la couronne radiaire par un pont de cellules folliculaires appelé cumulus oophorus
- pendant ce temps, l’ovocyte I accroît toujours son volume. Ovocyte I (2N) en sous-phase de grand accroissement, zone pellucide, cellules et antre folliculaires, thèques interne et externe forment ensemble le follicule tertiaire
- la dégénérescence des follicules tertiaires prend le nom d’atrésie et ces follicules qui dégénèrent portent le nom de follicules atrésiques
35
Q
Follicule mûr (de De Graaf) et ovulation
A
- l’ovocyte I arrête ses synthèses et l’accumulation de produits exogènes, les chromosomes se condensent et la première division méiotique s’achève
- le premier globule polaire est émis, accolé au gros ovocyte II sous la zone pellucide
- ovocyte II (1N), globule polaire, zone pellucide, cellules et antre folliculaires, thèques interne et externe forment ensemble le follicule mûr, tellement gros qu’il fait saillie à la surface de l’ovaire
- chez l’humain, il atteint de 10 à 15mm de diamètre. - l’accumulation du fluide folliculaire dans l’antre vient à exercer une pression tellement considérable sur le tissu folliculaire qu’il entraîne sa rupture à la surface de l’ovaire, rupture également sous le contrôle de l’hormone hypophysaire lutéinisante (LH)
- le cumulus oophorus et la zone granulaire se brisent, les thèques cèdent et l’ovocyte II, sa zone pellucide et sa couronne radiaire, constituant ensemble l’ovule, sont relâchés à la surface de l’ovaire, avec du fluide folliculaire; c’est l’ovulation ou ponte ovulaire
- l’ovaire étant recouvert par l’ampoule de l’oviducte, l’ovule s’engage donc facilement dans la lumière de l’oviducte et, grâce à un genre de péristaltisme de l’oviducte et au battement des cellules ciliées qui le tapissent, est transporté vers l’utérus
- ce qui reste du follicule dans l’ovaire (follicule déhiscent) se transforme en corpus luteum ou corps jaune : les capillaires sanguins de la thèque interne envahissent l’espace entre les cellules folliculaires restantes qui, sous l’effet de FSH et de LH circulantes, se transforment en cellules endocrines sécrétant progestérones et oestrogènes
- ces hormones gagnent la circulation et préparent la paroi utérine à une implantation éventuelle de l’embryon
- s’il y a fécondation, le corps jaune est maintenu par l’action d’hormones; sinon il dégénère et une cicatrice se forme : le corpus albicans ou corps blanc
36
Q
Follicules ovariens des poissons et des amphibiens
A
- l’activité mitotique de leurs ovogonies est saisonnière
- les cellules germinales provenant d’une même vague mitotique et les follicules associés se développent en synchronie
- l’ovocyte I est entouré d’une lamelle basale appelée enveloppe vitelline (et non pas zona pellucida) puis d’une assise de cellules folliculaires, d’une thèque interne vascularisée, elle-même entourée d’un épithélium simple appelé épithélium ovarien interne
- la thèque externe, quant à elle, englobe plusieurs follicules
37
Q
Phases du cycle sexuel
A
- phase folliculaire
- phase ovulatoire
- phase lutéale
- phase gestationnelle
- phase menstruelle
38
Q
Cycle sexuel : phase folliculaire
A
- au début du cycle le taux des hormones sexuelles circulantes est faible et a pour effet de stimuler la production de FSH-RH par l’hypothalamus, qui stimule la production de FSH par l’hypophyse
- en favorisant la croissance des follicules ovariens, la FSH stimule leur production d’oestrogènes, hormones qui atteignent un pic peu avant le milieu du cycle
- l’augmentation du taux d’oestrogènes sanguin incite la production hypothalamique de LH-RH qui provoque une libération massive de LH hypophysaire
39
Q
Cycle sexuel : phase ovulatoire
A
- le taux de LH est maximal au milieu du cycle et provoque l’ovulation
40
Q
Cycle sexuel : phase lutéale
A
- après l’ovulation, la LH et la FSH stimulent la formation du corps jaune, donc sa production de progestérones et d’oestrogènes qui agissent sur l’utérus en le préparant pour l’implantation éventuelle de l’embryon
- la suite du cycle est déterminée selon que la fécondation et l’implantation ont lieu ou non
41
Q
Cycle sexuel : phase gestationnelle
A
- si l’implantation a lieu, le chorion (avant-dernier chapitre) produit une hormone dont l’effet est analogue à celui de la LH : stimuler la production de progestérones par le corps jaune et favoriser le développement de l’embryon et du placenta
- le placenta produira lui-même des oestrogènes et des progestérones durant la gestation
42
Q
Cycle sexuel : phase menstruelle
A
- si l’implantation n’a pas lieu, le taux élevé de progestérones et d’oestrogènes circulantes exerce un effet négatif sur l’hypothalamus, qui diminue alors sa synthèse d’hormones déclenchantes
- celles-ci ne sollicitant plus l’hypophyse, la production de FSH et de LH diminue et, par conséquent, la production d’hormones sexuelles par l’ovaire à la fin du cycle sexuel
- le corps jaune devient corps blanc
- la paroi utérine privée de stimulation subit une vasoconstriction et une nécrose de ses couches superficielles, suivies d’une vasodilatation et d’une hémorragie
43
Q
Régulation endocrine
A
- l’hypothalamus représente l’échelon de la perception, l’hypophyse celui d’exécution et les ovaires constituent les glandes cibles
- la régulation de l’activité endocrine des gonades s’effectue suivant le principe du rétrocontrôle négatif: une diminution du taux circulant d’une hormone stéroïde sexuelle donnée signale la sécrétion hypothalamique de RH correspondante; l’hypophyse ainsi sollicitée par la RH élabore la stimuline correspondante; l’hormone hypophysaire active la production par la cible (gonade) de l’hormone sexuelle en quantité nécessaire pour rétablir le niveau « normal » de celle-ci; puis en concentration supérieure, cette hormone inhibe la production de RH hypothalamique
- l’hypothalamus n’agit pas qu’en réponse à des concentrations d’hormones circulantes, mais possède aussi une régulation cyclique fort complexe et peut répondre à des stimuli externes (lumière, température, etc.)
44
Q
Autres caractéristiques des oeufs
A
- d’autres caractéristiques des oeufs influencent la fécondation et le développement embryonnaire
- polarité
- granules corticaux
- pigmentation
- enveloppes
45
Q
Polarité
A
- comme pour toute cellule, la polarité de l’oeuf est déterminée par la localisation cytoplasmique du centrosome, région cytoplasmique renfermant les centrioles
- la position du centrosome par rapport au
noyau établit un axe (tel qu’on l’a vu pour le spermatozoïde) qui affecte la distribution des composantes cytoplasmiques et même la structure du noyau
46
Q
Polarité : stade leptotène
A
- les chromosomes convergent vers la face du noyau la plus près du centrosome et présentent une configuration qui mérite à ce stade le nom de « stade en bouquet »
47
Q
Polarité : fin de l’ovogenèse
A
- les composantes cytoplasmiques de l’oeuf ne sont pas distribuées de façon homogène, ce qui détermine l’existence d’un pôle animal et d’un pôle végétatif
- dans les oeufs vitellins, le pôle animal se trouve du côté du noyau (excentré) et le pôle végétatif du côté du vitellus
- les pôles sont moins évidents dans les œufs peu ou pas vitellins
- toutefois, quand on analyse le développement à rebours, on constate que le premier globule polaire est émis au pôle animal
- la position du globule polaire indique donc la polarisation avant qu’elle ne se manifeste plus tard
48
Q
Polarité : niveaux membranaire et moléculaire
A
- la polarité de l’oeuf s’exprime aussi aux niveaux membranaire et moléculaire
- par exemple, dans certains oeufs mammaliens, sans polarité évidente, il y a durant l’ovogenèse une région membranaire dépourvue des microvillosités qui caractérisent le reste de la membrane plasmique
- les composantes moléculaires diffèrent quelque peu dans cette région membranaire lisse
- de plus, le cytoplasme cortical sous la membrane lisse renferme plus de filaments d’actine, ancrés dans la membrane
- or, il s’avère que cette région se situe à l’antipode du point d’émission du premier globule polaire, donc au pôle végétatif
- l’hétérogénéité de la membrane ovocytaire est probablement plus la règle que l’exception chez les différents groupes zoologiques
- l’axe A-V de l’oeuf, déterminé durant l’ovogenèse, définit la future polarité de l’embryon
49
Q
Granules corticaux
A
- vésicules cytoplasmiques sphériques renfermant des enzymes protéolytiques retrouvées dans le cortex de l’oeuf sous la membrane plasmique, les granules corticaux proviennent du complexe de Golgi dans le cytoplasme interne, durant la sous-phase de grand accroissement
- ils jouent un rôle important lors de la fécondation mais ne se retrouvent pas chez tous les animaux
- présents dans les oeufs des annélides, oursins, mollusques bivalves, poissons, anoures, certains mammifères (hamster, lapin, humain), ils sont absents chez les insectes, mollusques gastropodes, urodèles, reptiles, oiseaux et certains mammifères (cobaye, rat)
50
Q
Pigmentation
A
- dans les oeufs pigmentés, les granules de pigment se retrouvent surtout dans le cytoplasme cortical, pouvant être concentrés au pôle animal ou être uniformes tout autour de l’oeuf pour n’être que plus tard, durant la segmentation, distribués inégalement aux cellules de l’embryon
- le pigment n’est probablement pas important pour le développement de l’embryon, certains animaux ont des oeufs non pigmentés et se développent de la même façon que des espèces voisines pigmentées, mais il s’avère un repère naturel qui facilite l’observation du développement embryonnaire, et a été d’une grande utilité pour les premiers biologistes avant que des méthodes sophistiquées soient mises au point
51
Q
Enveloppes
A
- outre la membrane plasmique qui délimite toute cellule, d’autres enveloppes entourent l’oeuf, sauf les oeufs de certaines éponges et de certains coelentérés
- il existe deux types d’enveloppes : primaire, produite alors que l’oeuf est encore dans l’ovaire, et secondaires, produites après l’ovulation :
- enveloppe primaire : la zona pellucida des mammifères ou l’enveloppe vitelline des sous- mammaliens est une épaisse lamelle basale sécrétée par l’ovocyte durant l’ovogenèse, riche en mucopolysaccharides et en protéines fibreuses, les cellules folliculaires ne font pas partie de l’enveloppe primaire; elles se détachent au fur et à mesure que l’oeuf descend dans l’oviducte;
- enveloppes secondaires : sécrétées par les cellules tapissant l’oviducte, elles s’accolent à l’oeuf ovulé qui le parcourt et elles diffèrent chez différents groupes, selon leur mode de développement
52
Q
Enveloppes secondaires selon les groupes
A
- chez les amphibiens, les poissons et les invertébrés aquatiques, une gelée ayant la propension de retenir l’eau entoure l’oeuf et lui permet de s’agglutiner à d’autres oeufs, d’adhérer aux plantes aquatiques ou flottantes, aux roches, etc.;
- chez les mammifères, une substance gélatineuse comparable entoure l’œuf alors que la corona radiata est en train de se défaire;
- chez les reptiles et les oiseaux, une couche fibreuse s’ajoute à l’enveloppe vitelline dès que l’oeuf atteint l’oviducte et dans les trois heures suivantes, de l’albumen est déposé tout autour, puis deux membranes dites coquillères, interne et externe, composées de kératine, et, finalement, une coquille de carbonate de calcium
53
Q
Parallèles entre spermatogenèse : durée du cycle
A
- le cycle se définit comme étant le temps nécessaire à la transformation d’une gonie nouvellement postmitotique (cyte I) en gamète
- la spermatogenèse est de plus courte durée que l’ovogenèse, différence d’autant plus marquée chez les Vertébrés supérieurs, chez qui un cycle spermatogénique ne dure que quelques semaines et un cycle ovogénique peut durer des décennies chez des espèces
54
Q
Parallèles entre spermatogenèse et ovogenèse : localisation temporelle de la phase de multiplication
A
- elle dure toute la vie génitale chez le mâle
- chez la femelle des Anamniotes (poissons, amphibiens), des vagues de mitoses et de pontes se produisent de façon saisonnière, et des cellules souches persistent dans l’ovaire
- chez la femelle des Amniotes, les ovogonies cessent de se multiplier pendant la vie embryonnaire ou périnatale
55
Q
Parallèles entre spermatogenèse et ovogenèse : importance de l’accroissement
A
- e volume des spermatocytes I augmente peu par rapport à celui des spermatogonies
- l’accroissement des ovocytes I, qui accumulent des réserves parfois volumineuses, est considérable et de longue durée
56
Q
Parallèles entre spermatogenèse et ovogenèse : place de la méiose dans le cycle
A
- après une phase de synthèse dans les spermatocytes I, les deux divisions méiotiques précèdent la différenciation morphologique des spermatides en spermatozoïdes (spermiogenèse)
- l’équivalent de la spermiogenèse n’existe pas chez la femelle, chez qui la « différenciation » ovocytaire consiste en accroissement volumétrique, dans la cellule diploïde, soit avant la méiose
57
Q
Parallèles entre spermatogenèse et ovogenèse : résultat de la méiose
A
- à l’issue de la méiose, un spermatocyte I aura donné naissance à quatre spermatozoïdes identiques et fonctionnels (ce qui ne veut pas dire que les quatre survivent)
- un ovocyte subit des divisions méiotoques très inégales quant à la quantité de cytoplasme partagé entre les cellules-filles : une seule conserve toutes les réserves cytoplasmiques et sera fonctionnelle, l’ovocyte II puis l’ovotide (oeuf), les globules polaires dégénérant
