Service 7: décomposer la litière Flashcards
Qu’est-ce que la matière organique
- Substrats à base de carbone réduit
- Résidus de plantes et d’organismes à différents stades de décomposition et
d’humification. - Comprend la biomasse microbienne du sol
Qu’est-ce que l’humus
(i) Définition exacte :
Matière organique humifiée (voir définition plus bas).
L’humus a une texture amorphe et une couleur foncée.
(ii) Définition classique pour décrire les sols forestiers :
Désigne le profil vertical de la matière organique et son état
de décomposition (i.e., mor, moder, mull)
Qu’est-ce que les ressources primaires
Les résidus végétaux provenant des parties aériennes et souterraines des plantes.
Quelles sont les ressources primaires
Hydrate de carbone
Lignine
Protéines
Autres (pigments, phospholipides, nucléotides, couche cuticulaire (lipides et cires), métabolites secondaires
quel sont les types d’hydrate de carbone
-sucres simples (glucose, fructose, galactose, deoxyribose, ribose)
-amidon
-cellulose
-hemicellulose
quel sont les types d’amidon et comment les différentier
amylose : polymère de glucose sans embranchement
amylopectine: polymère de glucose avec embranchement
quel est le rôle de l’amidon
rôle: réserves d’énergie (amyloplastes)
quel est le rôle du cellulose
renforcer les parois de la cellule végétale)
caractéristique du cellulose
- 50% de la masse sèche de la plante
- Polymère d’unités de glucose
- Liaisons β(1à4)
- Masse moléculaire moyenne d’environ 106 Da
- Microfibrilles: plusieurs chaînes de cellulose regroupées en parallèle par des liaisons d’hydrogène
rôle de l’hemicellulose
renforcer les parois de la cellule végétale
caractéristique hemicellulose
- Hétéropolymère irrégulier
- Comprend divers hexoses, pentoses et acide uronique
- Embranchements latéraux
- La pectine est une forme d’hémicellulose (polymère d’acide
galacturonique) - La pectine est une composante importante de la lamelle médiane
des parois des cellules végétales.
analogie béton armée
voir diapo 10
rôle de la lignine
renforcer les parois de la cellule végétale
caractéristique de la lignine
- Structure complexe
- Poids moléculaire de 104 à 106 Da
- Structure irrégulière
- Composée d’unités aromatiques présentant des chaînes
aliphatiques de 2-C ou 3-C - Unités aromatiques
- Grande diversité de liaisons chimiques
- Grande diversité d’unités de base
- Très hétérogène
quel sont les type de lignine et leurs structures/ différences
Aromatique” = molécule organique à base d’anneau de 6-C confinés dans un même plan avec
des liaisons covalentes doubles et des angles de liaison de 120°. = la
“résonance interne” (i.e. nuage d’électron qui se déplace librement autour de
l’anneau) est élevée, lui conférant une grande stabilité.
“Aliphatique” = Chaîne non-cyclique de C.
Est-ce que la lignine est facile ou récalcitrante face à la décomposition
Récalcitrante
Caractéristique des protéines
- Polymère d’acides aminés (forme principale de N et S organique)
- liens peptides = condensation des groupes carboxyliques et aminés
- Rôle physiologique, solubles dans le cytoplasme
Ø Microorganismes décomposeurs ont un accès facile
Exemple de pigment
chlorophylle
d’où proviennent ;es phospholipides
membranes cellulaires
quels sont les métabolites secondaires
tanins
résines
terpènes
…
quelle est la qualité chimique du cytoplasme
= molécules plus labiles
= ratio nutriment/carbone élevé
quelle est la qualité chimique de la paroi cellulaire
= plus récalcitrants
= ratio nutriment/carbone faible
quelle sont les ressources secondaires
chitine
peptidoglycane
mélanine
glomaline
caractéristique de la chitine
- Polymère de glucosamine N-acétylique avec liaisons b(1à4)
- Compose les parois cellulaires des champignons et l’exosquelette des arthropodes
caractéristique des peptidoglycane
- Constituant des parois cellulaires des bactéries
- Plus abondant chez les bactéries à Gram +
- Polymère de glucosamine N-acétylique + acide N-acétylmuramique
caractéristique de la mélanine
- Pigment retrouvé chez les champignons
- Polymères d’unités phénoliques + cétones aromatiques
- Très récalcitrant à la décomposition
- Présente en forte concentration dans les rhizomorphes et sclérotes
rôle de la mélanine
protection contre les stress environnementaux et rayons UV
rôle de la glomaline
protection
caractéristique de la glomaline
- Glycoprotéine produite par les AMF (Gloméromycota)
- Détectée dans les parois cellulaires des spores d’AMF et des hyphes d’AMF lors de la colonisation
des racines de plante - Thermostable et récalcitrante à la dégradation microbienne
- On lui attribue un rôle important dans la formation et la stabilisation des agrégats du sol.
- Cependant, un flou persiste quant à son origine, à sa structure chimique, à son rôle et à la façon de
la quantifier. (pour les intéressé.es, voir papiers ci-dessous)
est-ce que les ressources primaires ou secondaires sont les plus labiles
secondaire
est-ce que les ressource primaires sont plus nutritives que les ressources secondaires
non car les ressources secondaires ont un plus faibles ratio C:N
qu’est-ce que la décomposition
Dégradation de la matière organique par les organismes hétérotrophes afin
d’obtenir le C-réduit pour subvenir à leurs besoins énergétiques.
caractéristique de la décomposition
A: Perte de masse
B: changement de la qualité chimique de la litière
de quoi dépend la vitessse de la perte de masse
- Qualité chimique du substrat
-climat
-organismes décomposeurs
Facteurs influençant de la qualité chimiques du substrat
- Taille des molécules
- Variété de liaisons chimiques
- ratio C-disponible/C-récalcitrant
- Arrangement spatial des molécules (e.g., contraintes
physiques, couches cuticulaires, géométrie des feuilles) - Molécules inhibitrices (terpènes, tanins, etc.)
quels sont les changements de la qualité chimique de la litière
- Dépolymérisation des substrats
- Différentes molécules se décomposent à différentes vitesses.
- Pertes de C (i.e. CO2)… donc augmentation de la concentration des éléments nutritifs qui restent.
- Perte ou enrichissement net de certains éléments nutritifs.
- Apparition des ressources secondaires.
étape de la décomposition
- Comminution (broyage de la litière)
- Conditionnement (briser les structures tertières des macromolécules)
- Dépolymérisation (réduction en monomères)
- Utilisation des monomères par la biomasse microbienne
caractéristique de la comminution
- Effectuée par la faune du sol
- Augmente la surface spécifique des substrats
- Inocule les substrats avec microorganismes
comment est fait le conditionnement
- Via des enzymes extracellulaires (e.g., ligninase)
comment est fait la dépolymérisation
Via des enzymes extracellulaires (e.g., cellulase)
comment est fait l’utilisation des monomères par la biomasse microbienne
- Via des enzymes intracellulaires (e.g., glycolyse)
caractéristique de la décomposition de l’amidon
- Relativement facile
- Dépolymérisation par amylases (enzyme extracellulaire)
caractéristique de la décomposition de la cellulose
- Décomposition d’une seule chaîne est relativement facile, mais la
structure agencée des parois cellulaires des plantes rend l’accès aux
chaînes individuelles de cellulose plus difficile. - Dépolymérisation de la cellulose par un groupe d’enzymes (cellulases)
- Plusieurs champignons et bactéries se spécialisent dans la cellulolyse
(i.e. organismes cellulolytiques) - Cellulase des champignons est excrétée dans le sol; celle des bactéries
est organisée en complexes (i.e. cellulosomes) imprégnés dans les
parois cellulaires
caractéristique de la décomposition de l’hemicellulose
- La dégradation de l’hémicellulose est menée par des enzymes
hydrolytiques appelées hémicellulases - De par la structure complexe de l’hémicellulose, plusieurs types
d’enzymes(e.g L-arabinanases, D-galactanases, D-Mannanases et β-Dxylanases)
sont nécessaires pour sa dégradation en monomères - Plusieurs bactéries et champignons du sol sont capables de produire des
hémicellulases (i.e organismes hémicellulolytiques)
caractéristique de la décomposition de la lignine
- La plus récalcitrante des ressources primaires
- Nécessite généralement un consortium de microorganismes produisant une variété d’enzymes
pour dépolymériser la lignine
pourriture blanche et la lignine
Certaines pourritures blanches (basidiomycètes) peuvent produire
une seule enzyme qui s’attaque à la structure entière de lignine.
Il s’agit d’une enzyme qui produit et brise le peroxide en radicaux
libre, le superoxyde (O2-) et l’hydroxyle (OH), qui “bombardent”
le substrat de façon non-spécifique pour dégrader la lignine
caractéristique de la décomposition des ressources secondaires
- Protéines, peptidoglycane, chitine, acides nucléiques, phospholipides, etc …
sont relativement faciles à décomposer et deviennent des sources de C-réduit et
de nutriments pour les organismes du sol - Mélanine et glomaline sont difficiles à décomposer
quelle est l’équation de la vitesse de décomposition
dM/dt = -kM
𝑑𝑀/𝑑𝑡 = Vitesse de décomposition
M = Masse d’un substrat
k = Constante de décomposition
équation intégrée de la dynamique du C durant la décomposition
voir diapo 27
caractéristique de la dynamique du carbone
- Le temps d’épuisement du substrat (i.e.
“turnover time”) est donné par la relation
(1/k). - La relation entre le temps et ln(Mt) » est
linéaire, avec une pente = -k. - La vitesse de décomposition est
proportionnelle à la masse de substrat qui
reste à décomposer.
qu’est-ce qui influence la dynamique des nutriments durant la décomposition
(1) perte de C, donc concentration des nutriments augmente
(2) importation (immobilisation) des nutriments externes
(3) pertes de nutriments (e.g., lessivage)
Dynamique des nutriments durant la décomposition:
AZOTE
- Concentration de N augmente vers une asymptote (i.e.
rapport C:N diminue) - Dans la 1ière phase, le montant absolu de N augmente à
cause de l’immobilisation du N externe par les
microorganismes. - Dans la 2ième phase, le montant absolu de N diminue à
cause de la minéralisation de l’azote microbien.
Dynamique des nutriments durant la décomposition
AZOTE
- Concentration de N augmente vers une asymptote (i.e.
rapport C:N diminue) - Dans la 1ière phase, le montant absolu de N augmente à
cause de l’immobilisation du N externe par les
microorganismes. - Dans la 2ième phase, le montant absolu de N diminue à
cause de la minéralisation de l’azote microbien.
Caractéristique ratio C:N élevée (50:1)
Peu d’azote
libre
* N limitant pour les microorganismes
* Immobilisation nette de l’azote par les
microorganismes du sol qui dégradent le
carbone
* Peu d’azote disponible
pour les plantes
* Moins de décomposition
du carbone
Caractéristique ratio C:N moyen (25:1)
- N non-limitant pour les microorganismes
- Minéralisation nette de l’azote
- Bonne décomposition du carbone organique
- Azote disponible pour les
plantes, carbone
disponible pour les
microorganismes
Caractéristique ratio C:N (5:1)
Beaucoup
d’azote
libre
Peut causer problèmes environnementaux
Dynamique des nutriments durant la décomposition: potassium
- Très mobile; perdu de la litière par lessivage
- Le montant absolu de K+ et sa concentration diminuent
avec le temps
Dynamique des nutriments durant la décomposition: Calcium
- Très peu mobile; minéralisé à la même vitesse que la décomposition des parois cellulaires.
- Le montant absolu du Ca ne change pas au début
- La concentration du Ca augmente au début mais se stabilise lorsqu’il ne reste que les parois
cellulaires à décomposer.
caractéristique de l’humus dans l’humification
-Se décompose lentement
-Est un réservoir d’énergie et de nutriments dans l’écosystème.
-Peut potentiellement améliorer les propriétés physiques du sol.
Composition de l’humus
i. Résidus récalcitrants issus de la dégradation de la litière (e.g. unités phénoliques de la lignine)
ii. Résidus récalcitrants issus de la biomasse microbienne (e.g. unités phénoliques de la mélanine)
iii. Résidus organiques labiles (e.g. acides aminées) qui se lient aux résidus récalcitrants
iv. Résidus organiques modifiés par des réactions enzymatiques et chimiques.
Formation de l’humus
Condensation aléatoire des résidus phénoliques et acides aminées.
Propriétés de l’humus
1- Riche en structures aromatiques.
2- Masse moléculaire élevée (surface spécifique basse)
3- Comparativement à la litière : plus de C (~ 55 %), plus de N (~ 2-4 %), plus de S (~ 1 %), moins de O
4- Grande variété de liaisons chimiques.
5- Structure amorphe (i.e. irrégulière)
6- Haute CEC
7- Potentiel d’hydratation (peut retenir 3x à 4x sa masse en eau)
8- Forme des complexes stables recouvrant les surfaces argileuses
Composantes de l’humus
a. Acides fulviques (AF)
b. Acides humiques (AH) et humines
Caractéristique de l’acide fulvique
- Masse moléculaire 1000 à 30 000
- Anneaux aromatiques oxydés
- Plusieurs segments aliphatiques
- Les sous-unités sont liés par de faibles forces
électrostatiques (e.g. liens d’hydrogènes). - Structure flexible et trouée
Caractéristique de l’acide humiques et humines
- Masse moléculaire : 104 à 105 (densité plus
élevée que les AF) - Plusieurs phénols et cétones aromatiques
- % N supérieur à celui des AF
- Peu de groupes aliphatiques
- Structure rigide … liens covalents
Mécanisme expliquant la récalcitrance du carbone
- Protection du Corg par la matrice du sol
- Agrégation
- Interactions organo-minérales (e.g formation de complexes argilo-humiques)
- Récalcitrance chimique du Corg
La stabilité du Corg dans le sol n’est pas
seulement liée à sa récalcitrance
chimique, mais aussi à son accessibilité
par les microorganismes du
Gestion de l’humus
Labourage intensif
Augmentation de l’érodabilité de la couche arable (‘topsoil’)
Dégradation des sols par la perte de matière organique
Bénéfices de l’humus – contexte agricole
- Rétention de l’eau
- Tampon du pH
- Augmente la CEC
- Permet une meilleure pénétration des racines dans les sols argileux
- Améliore la structure du sol; pourrait améliorer le drainage dans les sols argileux
- Résistance à l’érosion
- Augmente la fertilité (pool de nutriments potentiellement minéralisable)
Séquestration du carbone atmosphérique
le pool biotique de carbone total de la planète contient environ 5x moins de carbone que le sol. Donc, le sol semble avoir un bien plus grand potentiel de séquestration du C atmosphérique que les arbres.
Lorsqu’on lutte contre les changements climatiques, c’est important de ne pas seulement viser à augmenter le C du sol. On doit également tenter d’éliminer la perte actuelle du C dans
le sol provoqué par le réchauffement climatique … notamment en régions nordiques.
Deux mécanismes du documentaire
Neige sert d’isolant pour garder le sol froid
L’eau réfléchit le soleil et garde la terre froide
