Service 4: favoriser les symbioses autotrophes-hétérotrophes Flashcards
Qu’est-ce que la mycorhizes
Association symbiotique entre des champignons et les racines des plantes.
importance de la mycorhizes
- 20-30% de la biomasse microbienne du sol
-responsable de 80% du N absorbé par les plantes en forêt boréale
grands groupe de mycorhize
Endomycorhize
mycorhize des orchidaceae
Mycorhize éricoïdes
ectomycorhize
quel est le groupe de mycorhize qui est le plus ancient
endomycorhizes
il y a 400-450 millions d’années
importance des endomycorhizes dans l’histoire
Les endomycorhizes ont permis aux plantes de coloniser les milieux terrestres en leur permettant de puiser le phosphore du sol
décrire l’histoire évolutive des mycorhizes
De nouvelles plantes sont apparues dans des niches basées sur de nouvelles stratégies d’histoire de vie et de nouveaux traits fonctionnels. = diversification des besoins des plantes hôtes. = nouvelles formes de symbioses.
Il y a eu apparition de tissus riche en lignine et autres composés récalcitrants à la décomposition = accumulation de couches mortes organiques
Comment les plantes vont évoluer par rapport à la mycorhize
Les plantes vont évoluer afin d’être plus compétitive et être moins dépendantes des mycorhizes.
Pourquoi les nouveaux types de mycorhize sont apparue
Les plantes ont commencé à augmenter en biomasse et longévité = tissus riches en lignine et autre décomposé récalcitrant à la décomposition = nouvelles contraintes (besoin dégradation couche morte organique; plus grand nombre de pathogène dans le sol ; plus grand risque de désèchement des fines racines) = nouveau type de mycorhize
Bénéfices de la symbiose pour le champignon (endomycorhize AMF, VAM))
seul moyen d’obtenir du carbone = symbiotes obligatoires
Bénéfice de la symbiose pour autres types de mycorhize
la plante leurs fournis du carbone de meilleure qualité = mycorhize facultative
Bénéfice pour la plante (endomycorhize)
Augmentation du volume de sol exploré
Permettent accès à des pores inaccessibles
Protection contre les pathogènes
Protection contre l’herbivorie
Augmente le recrutement des plantules
Augmente la stabilité des agrégats du sol
Solubilisation du phosphate du sol
Protection contre le stress hydrique
Relient les plantes via un réseau de mycélium souterrain
Bénéfice de la symbiose pour la plante (ectomychorize)
Augmentation du volume de sol exploré
Permettent accès à des pores inaccessibles
Minéralisation de matière organique
Protection contre les pathogènes
Protection contre l’herbivorie
Augmente le recrutement des plantules
Augmente la stabilité des agrégats du sol
Solubilisation du phosphate du sol
Protection contre le stress hydrique
Relient les plantes via un réseau de mycélium souterrain
Bénéfice de la symbiose pour la plante (ericmycorhize)
Augmentation du volume de sol exploré
Permettent accès à des pores inaccessibles
Minéralisation de matière organique
Augmente la stabilité des agrégats du sol
Protection contre le stress hydrique
Relient les plantes via un réseau de mycélium souterrain
Bénéfice de la symbiose pour la plante (autre)
Augmentation du volume de sol exploré
Permettent accès à des pores inaccessibles
Minéralisation de matière organique
Bénéfice le plus important pour la plante endomycorhize
Solubilisation du phosphate du sol
Bénéfice le plus important pour la plante ectomycorhize
Minéralisation de matière organique
Bénéfice le plus important pour la plante ericmycorhize
Minéralisation de matière organique
Quelle division pour les endomycorhize (AMF, VAM)
gloméromycota
plante hôte AMF
Les AMF s’associent avec le plus grand nombre d’espèces végétales,
surtout des herbacées mais aussi plusieurs arbres.
Apparence des racines est-elle affectée par les AMF
non
nombre d’espèce de champignon avec les AMF, VAM. Pourquoi
le nombre d’espèces chez les Glomeromycota est faible (< 300 sp.).
Ceci est probablement due au fait que la symbiose existait avant la radiation adaptative des plantes.
Caractéristique des endomycorhize AMF, VAM pour les champignons
Symbiotes obligatoires
Colonisent généralement l’horizon A
Reproduction asexuée (zygospores)
Élicite les systèmes de défense de la plante contre les pathogènes
morphologie endomycorhize AMF, VAM
Spores
Sporocarpe
Hyphes extraradicaux
Hypdes extramatricaux
Hypde (cénocytes)
Vésicules (entre les cellules végétales)
Arbuscules (pénètrent les cellules végétales)
endomycorhize AMF, VAM: morphologie arbuscules
Structures en forme de petits arbres qui s’introduisent à C
l’intérieur des cellules du cortex de la racine.
- La membrane plasmique de la cellule végétale est invaginée
autour de
l’arbuscule
- Surface spécifique élevée
- Lieu de transfert du C et P entre plante et champignon.
- Cette structure est éphémère (i.e. ne persiste que quelques
jours…)
Endomycorhize AMF, VAM: morphologie vésicules
- Structure extracellulaire (mais intra-racinaire)
- Stockage important de lipides + ADN
- Peut agir comme propagule
Endomycorhize AMF, VAM morphologie spores
Sphères remplies de lipides et
d’ADN (structure de stockage
et de propagation)
endomycorhize AMF, VAM: sporange
Rassemblement de spores entourées
de membranes
endomycorhize AMF,VAM: facteur affectant la sporulation/ dispersion des spores
- Plusieurs facteurs influencent la germination des spores (T°, pH, signaux biochimiques provenant de la plante, présence d’autres AMF de la même espèce, etc.)
- Dispersion des spores (vers de terre, mammifères, vent, etc.)
Ectomycorhize ECM: division
basidomycota, ascomycota
Ectomycorhizes ECM: plante hôte
Surtout les gymnospermes, mais aussi plusieurs arbres feuillus
Ectomycorhizes ECM: plante hôte apparence des racines
L’apparence des racine est affectée par la colonisation des ECM. La racine produit de
petites ramifications appelées mycorrhizal short roots.
Ectomycorhize ECM: champignon, espèces
Très grand nombres d’espèces de Basidiomycota + Ascomycota (~5000-6000 espèces)
Ectomycorhize ECM: champignon, caractéristique
Symbiotes facultatifs (transition saprotrophes ↔ mutualisme
On les retrouve souvent dans les sols où le N organique est récalcitrant
Colonisent surtout (pas exclusivement!) l’horizon F
Protègent contre les pathogènes : (protection physique du manteau + production
d’antibiotiques)
Ectomycorhizes ECM: morphologie
Intraracinaire : filet de Hartig (pas de pénétration intracellulaire)
Extraracinaires : manteau, rhizomorphes, hyphes extraradicaux, sporocarpes
Ectendomycorhizes: division
Ascomycota
Ectendomycorhizes: plantes hôtes
Majoritairement Pinus spp. et Larix spp.
Ectendomycorhizes: plantes hôtes: apparence des racines
L’apparence des racine est affectée par la colonisation des ectendomycorhizes.
Ectendomycorhizes: Champignon, nombre
Ascomycota ~4-5 genres (très peu)
Ectendomycorhizes: Champignon, caractéristique
Certains Ascomycètes sont ectendo sur Pinus spp. et ECM sur Picea spp.
Fréquents sur les sites perturbés, après feu ou dans les pépinières
Ectendomycorhizes: morphologie
Intraracinaire : filet de Hartig (+++), hyphes intracellulaires (pénètrent les cellules de l’épiderme et du cortex)
Extraracinaires : manteau (—), rhizomorphes, hyphes simples, sporocarpes
Mycorhizes éricoïdes (ERM): division
diviscomycota
Mycorhizes éricoïdes (ERM): plante hôte
Ordre des Ericales (Ericaceae, Empetraceae, Epacridaceae)
Mycorhizes éricoïdes (ERM): Champignon espèce
Ascomycota 1 seule sp. étudiée en profondeur
Mycorhizes éricoïdes (ERM): Champignon, caractéristique
Dans des sols où la matière organique est très difficile à décomposer, donc faible en nutriments
(surtout l’azote) pour les plantes.
Il produisent beaucoup d’enzymes hydrolytiques
Bénéfices nutritionnels pour la plantes :
- Dégradation des composés carbonés polymériques
- Accès direct aux nutriments sous forme organique
- Avantage compétitif conféré aux plantes hôtes là où la matière organique est récalcitrante.
e.g e. g tourbières, landes, forêts conifériennes)
Mycorhizes éricoïdes (ERM): morphologie
Intraracinaire : Filet de Hartig (±), hyphes intracellulaires
Extraracinaires : Manteau (–), hyphes explorant le sol, sporocarpe
Mycorhizes arbutoïdes: division
Basidiomycota
Mycorhizes arbutoïdes: plantes hôte
Sous-famille des Éricaceae à Arbutoïdeae
Mycorhizes arbutoïdes: champignon
Basidiomycota
Mycorhizes arbutoïdes: champignon caractéristique
Peuvent former des associations mycohétérotrophes avec les plantes ectomycorhiziennes
environnantes. Par exemple, la pyrole est une petite plante dont le mycorhize arbutoïde se
fusionne aux mycorhizes ECM d’un arbre et lui soutire des nutriments et du carbone.
Définition mycohétérotrophie
Mycohétérotrophie : Relation symbiotique dans laquelle la plante s’approvisionne en carbone et
en nutriments via le champignon plutôt que par la photosynthèse
Mycorhizes monotropoïdes: plante hôte
Sous-famille des Éricaceae à Monotropoïdes
Mycorhizes monotropoïdes: champignon
ECM d’un autre champignon
Mycorhizes monotropoïdes: champignon caractéristique
Mycohétérotrophes strictes
Mycorhizes monotropoïdes: morphologie
Intraracinaire : Filet de Hartig, hyphes intracellulaires réduits en « hyphal pegs »
Extraracinaires : Manteau, hyphes explorant le sol, sporocarpe
Mycorhizes des Orchidaceae: division
Basidiomycota
Mycorhizes des Orchidaceae: plante hôte
Orchidaceae (20 000 – 35 000 spp.)
Mycorhizes des Orchidaceae: Champignon caractéristique
Une graine d’Orchidaceae pèse 0.3 – 14 μg! Quasi absence de réserves!
Champignon agit en saprotrophe/mycohétérotrophe durant la phase pré photosynthétique de la
plante.
Même à maturité, lorsque la plante est photosynthétique (i.e. autotrophie), il peut encore y
avoir de la mycohétérotrophie.
Certains orchidées demeurent achlorophylles et mycohétérotrophe toute leur vie.
Il y a donc un continuum autotrophie-mycohétérotrophie parmi les espèces d’Orchidées
Mycorhizes des Orchidaceae: morphologie
Pelotons intracellulaires (« coils ») semblables à ceux que l’on retrouve chez certains AMF. Ces structures ont une
courte durée de vie)
Comment les mycorhizes peuvent contribuer à structurer les communautés végétales
Invasion
-Dans certain cas, les mycorhizes sont une barrière à l’invasion de nouvelles espèces de plantes.
-Dans certain cas, les mycorhizes favorisent l’invasion de nouvelles espèces.
La structure de la communauté des mycorhizes peut déterminer la structure de la communauté
végétale.
Relation positive entre la richesse en mycorhizes et la productivité de l’écosystème
Comment marchent les réseaux mycrohiziens
Par fusion des hyphes (anastomose) ou par colonisation de plantes
voisines par le même symbiote.
Flux de carbone à travers ce réseaux souterrain a souvent été
démontré.
Réseaux mycorhiziens communs: bénéfique ou non pour les petites plantes
Les petites plantes ectomycorhiziennes bénéficient
généralement des CMNs. Les résultats sont variables
pour les petites plantes associées aux AMF.
Rôles des mycorhizes dans la pédogénèse
Rock-eating fungi (ECM)
Contribution à la structure du sol
-Augmente la stabilité des agrégats
-Composés récalcitrants dans la paroi des hyphes (ECM : mélanine; AMF : glomaline)
Rôles des mycorhizes dans le cyclage des nutriments du sol
Accès des plantes mycorhizées à de nouveaux pools de nutriments
Modification de la qualité chimique de la litière
-litière souterraine (Langley & Hungate 2003 Ecology)
-litière aérienne (Schadler et al. 2010 Soil Biology& Biochemistry)
Réduction du lessivage des nutriments.
Compétition des ECM avec des champignons saprotrophes
Idée soulevée et démonstration empirique par Gadgil & Gadgil, 1973 (Nature)
-Les ECM inhibent les champignons saprotrophes non-mycorhiziens et ralentissent
la décomposition de la matière organique (Gadgil effect).
-Possible raison … Les ECMs reçoivent leur carbone de la plante hôte, donc ils
peuvent mieux compétitionner contre les autres champignons.
Les mycorhizes peuvent affecter l’herbivorie
Les AMFs modifient la qualité nutritionnelle des feuilles donc il y a modification dans
la survie (↑) et la croissance (↑) des larves qui se nourrissent des feuilles.
Les mycorhizes peuvent augmenter la résistance des plantes aux pathogènes
D’autres études démontrent que les AMF augmente la protection contre les
pathogènes, en stimulant les systèmes de défense des plantes (e.g. acides
jasmoniques et salicyliques).