Populationsgenetik Flashcards
Heterozygotie:
paarig vorliegende väterlich und mütterlich vererbbaren Merkmalsträger
(Allele) sind nicht identisch
Homozygotie:
paarig vorliegende väterlich und mütterlich vererbbaren Merkmalsträger
(Allele) sind identisch
Mendel-Regeln: für dominant-rezessive Erbgänge
- Uniformitätsregel / Reziprokitätsregel:
* kreuzt man 2 Individuen einer Art, die sich in einem Merkmal unterscheiden,
für das sie homozygot sind, sind ihre Nachkommen (F1) in Bezug auf dieses
Merkmal untereinander uniform (alle heterozygot)
* Nachkommen reziproker Kreuzungen reiner Linien zeigen ein einheitliches
Erscheinungsbild
➡ dominantes Merkmal setzt sich durch
➡ im dihybriden Erbgang setzen sich beide dominanten Merkmale durch
* reziprok: bei vertauschtem Geschlecht werden gleiche Kreuzungsergebnisse
beobachtet - Spaltungsregel:
* kreuzt man die heterozygote F1-Generation untereinander, so spalten sich in
der F2-Generation beim dominant-rezessiven Erbgang die Merkmale in
einem bestimmten Verhältnis wieder auf
* Phänotyp: 3:1
(75% zeigen das dominante Merkmal : 25% zeigen das rezessive Merkmal)
* Genotyp: 1:2:1
(25% homozygot dominant : 50% heterozygot : 25% homozygot rezessiv) - Regel von der Unabhängigkeit und Neukombination der Gene / Prinzip der
unabhängigen Segregation von Merkmalsanlagen:
* kreuzt man homozygote Individuen einer Art, die sich in mehr als einem
Merkmal unterscheiden, so werden die einzelnen Merkmalsanlagen (Allele)
frei kombiniert und unabhängig voneinander vererbt
-> gilt nur für Gene, die auf unterschiedlichen Chromosomen liegen
* Allele verteilen sich unabhängig voneinander und von Allelen anderer Gene
auf die Nachkommen
* werden bei Rückkreuzung mehrere Merkmale berücksichtigt, entstehen viele
neue Formen durch die vielen Kombinationsmöglichkeiten
➡ Rückkreuzung: (macht man allgemein, auch bei monohybridem Erbgang!)
* wird gemacht, um den Genotyp der F2-Generation mit dem
dominanten Merkmal zu untersuchen
* Phänotypisch sind homozygot dominante Individuen nicht von
heterozygoten zu unterscheiden
* Rückkreuzung mit homozygot rezessivem Elter
* wenn Individuum homozygot ist: alle Nachkommen sehen gleich aus
* wenn Individuum heterozygot ist: Aufspaltung 1:1 (50% : 50%) in
Heterozygote und homozygot rezessive
monohybrider Erbgang:
- wenn homozygote Individuen gekreuzt werden, die sich nur in einem Merkmal
(also einem Allelpaar) unterscheiden - zB Erbsen:
- A: gelb
- a: grün
- P-Generation: je homozygot -> AA x aa
- F1-Generation: alle heterozygot -> Aa (gelb)
- F2-Generation:
- Genotyp: 1 : 2 : 1
AA Aa aa
homozygot dominant heterozygot homozygot rezessiv - Phänotyp: 3 : 1
gelb grün - Rückkreuzung mit rezessivem Elter, um den Genotyp der Erbsen
herauszufinden, die das dominante Allel phänotypisch zeigen (gelb)
dihybrider Erbgang:
- es werden Individuen gekreuzt, die sich in 2 Merkmalen
unterscheiden, für das sie jedoch je homozygot sind - siehe 3. Mendel-Regel
- zB Erbsen:
- A: gelb a: grün
- B: glatt b: kantig
- P-Generation: je homozygot
AABB (gelb, glatt) x aabb (grün, kantig) - F1-Generation: alle heterozygot AaBb (gelb, glatt)
- F2-Generation: 9 : 3 : 3 : 1
AB Ab aB ab
gelb, glatt gelb, kantig grün, glatt grün, kantig
homozygot dominant heterozygot homozygot rezessiv
intermediärer Erbgang / unvollständige Dominanz:
- im Phänotyp kommt es zu einer gemischten
Merkmalsausprägung, die von beiden Allelen beeinfluss
wird - zB japanische Wunderblume:
- RR (rot) wird mit WW (weiß) gekreuzt
- in F1 entsteht RW (rosa)
-> es wird nur halb so viel roter Farbstoff gebildet - in F2 entspricht genotypische Aufspaltung der
phänotypischen: 1 : 2 : 1
Genkopplung:
- wenn Gene auf einem Chromosom nah beieinander
liegen, werden sich gemeinsam vererbt - bestimmte Merkmale werden stets in Kombination mit
anderen an die Nachkommen weitergegeben - je näher die räumliche Position zweier Gene ist, desto
seltener werden sie während der Meiose getrennt - Rekombinationswahrscheinlichkeit steigt mit Entfernung
(mindesten 50cM)
-> Crossing-over in der Meiose (Kopplungsbruch) - zB Drosophila melanogaster:
- Mutant: violette Augen (pr) und verkümmerte Flügel (vg)
-> homozygot: prpr / vgvg - Wildtyp: rote Augen (pr⁺) und normale Flügel (vg⁺)
-> homozygot: pr⁺pr⁺ / vg⁺vg⁺ - ⁺ ist dominant und entspricht dem Wildtypallel
- F1-Generation: alle heterozygot (pr⁺pr vg⁺vg)
-> dominante Merkmale zeigen sich im
Phänotyp: alle rote Augen und normale Flügel - Rückkreuzung von weiblichen F1 und
männlichem homozygot rezessiven Elter
➡ es entsteht nicht das zu erwartende Verhältnis von 1 : 1 : 1 : 1
-> die betrachteten Merkmale werden gekoppelt vererbt - Gene für Augenfarbe und Flügellänge liegen auf dem selben Chromosom
und sind so nicht frei kombinierbar - alle auf einem Chromosom liegenden Gene bilden eine Kopplungsgruppe
Quantitative Merkmale:
- Merkmale haben eine kontinuierliche Ausprägung
- unterliegen bei der Vererbung den gleichen Prinzipien wie qualitative Merkmale
(Mendel) - Segregation der beteiligten Allele kann nicht individuell verfolgt werden
- Beispiele: Körpergröße, Gewicht, Milchleistung, Fleischqualität
- meist polygen: durch mehrere Genloci bestimmt
-> qualitative Merkmale hingegen werden von wenigen Genen beeinflusst
(entweder, oder) die Ausprägung bleibt in jeder Umwelt gleich (zB Geschlecht)
Infinitesimales Modell:
eine sehr große Anzahl an ungekoppelten Loci beeinflusst die
genetische Variation
Zusammenhang Phänotyp-Genotyp Beziehung:
> Wert des Phänotyps = Populationsmittelwert + Genotyp des Individuums + Umwelt
Genotyp = additive Effekte + Dominanzeffekte + epistatische Effekte
Population bzw. Reinzuchtpopulation:
- Gruppe von domestizierten Tieren der gleichen Art
- bilden Paarungsgemeinschaft
Definition
Rasse:
- genetisch nicht eindeutig definiert
- Gruppe von domestizierten Tieren der gleichen Art, die sich in morphologischen
physiologischen und ethologischen Merkmalen ähnlich sind - haben eine gemeinsame Zuchtgeschichte
Korrelation:
- misst den Zusammenhang zwischen 2 quantitativen Merkmalen /
Merkmalsänderungen, ohne sie füreinander verantwortlich zu machen - Zusammenhänge zwischen Merkmalen, die auf genetische / Umwelteinflüsse
zurückzuführen sind
phänotypische Korrelation (rp):
- Zusammenhang zwischen gemessenen Phänotypenwerten
- Summe der genetischen und umweltbedingten Korrelation
-> daher meist schwächer ausgeprägt, als genetische Korrelation
Beispiel:
* Fruchtbarkeit und Körpergröße
* Milchmenge und Widerristhöhe
genetische / additiv-genetische Korrelation (rg):
- Zusammenhang zw den geschätzten Zuchtwerten zwischen 2 Merkmalen
- wichtig für korrelierten Selektionserfolg (Selektion auf mehrere Merkmale)
- problematisch im Fall von negativen Korrelationen
- Beispiel: Milchmenge und Widerristhöhe
Ursachen:
- Pleiotropie:
* ein Gen kann mehrere Merkmale beeinflussen
* zB Gen für Wachstumshormon (GH) beeinflusst Körpergröße und
Milchleistung
-> beide Merkmale sind positiv korreliert
- Genkopplung:
- betrachtete Merkmale werden durch unterschiedliche Gene
beeinflusst, liegen aber auf einem Chromosom so nah, dass sie
gemeinsam vererbt werden
Genotyp-Umwelt-Korrelation:
- Annahme, dass Umwelt eines Individuums weitgehend durch seinen
Genotyp bestimmt ist - gute Genotypen werden in guten Umwelten gehalten
- schlechte Genotypen werden in schlechten Umwelten gehalten
- problematisch bei Zuchtwertschätzung:
- Zuchtwert für Tiere in guten Umwelten wird überschätzt
- Zuchtwert für Tiere in schlechten Umwelten wird unterschätzt
- Herdendurchschnittsleistung wird häufig als Maß für Qualität des
Managements herangezogen - Umwelteffekte verzerren Ergebnis
- Korrektur auf Umwelteffekte mit Hilfe statistischer Modelle (zB BLUP =
best linear unbiased prediction)
-> Herdendurchschnittswerte werden systematisch korrigiert
Genotyp-Umwelt-Interaktion:
unterschiedliche Reaktion verschiedener Genotypen auf unterschiedliche
Umweltbedingungen
* Umweltdifferenz kann auf einen Genotyp höheren Einfluss haben als auf
anderen
* genetische Effekte und Umwelteffekte addieren sich nicht
* große Bedeutung der Interaktion bei Rassen in verschiedenen Klimazonen
* „1.000 Bullen-Genomprojekt“:
- Genom von 1.000 Bullen wurde genotypisiert
- es wurde ein SNP Muster mit gewünschtem Phänotyp in Verbindung
gebracht
- so kann man bei einer künstlichen Besamung auf diese Daten
zurückgreifen und muss nicht jeden Bullen eigens genotypisieren,
wenn man weiß, von welchem Bullen er selber abstammt
Korrelationskoeffizient (r):
- dimensionsloses Maß für die Stärke der Korrelation
- Grad des linearen Zusammenhangs zwischen 2 quantitativen Merkmalen
- Wertebereich: -1 bis +1
> + 1: vollständig positiver linearer Zusammenhang - hohe Werte des einen Merkmals entsprechen hohen Werten des
anderen Merkmals - eingezeichnet in einem Graphen ergibt sich eine Gerade von
unten links nach oben rechts
Beispiele: - Rind:
- Milchmenge und Widerristhöhe
- Milchmenge und Fettgehalt (genetisch)
- Schwein: Wachstumsrate und intramuskuläres Fett
- Schaf: Reinwollgewicht und Vliesgewicht
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> -1: vollständig negativer / antagonistischer linearer Zusammenhang - hohe Werte des einen Merkmals entsprechen niedrigen Werten
des anderen Merkmals - eingezeichnet in einen Graphen ergibt sich eine Gerade von
oben links nach unten rechts - erschwert den Zuchtfortschritt
Beispiele: - Rind:
- Milchmenge und Fettgehalt (phänotypisch)
- Milchmenge und Milchinhaltsstoffen
- Milch und Fleisch
- Milch und Fitnessmerkmalen / Fruchtbarkeit
- Schwein: Wachstumsrate und Futterverwertung
- Huhn:
- Legeleistung und Körpergewicht
- Legeleistung und Eigewicht
> 0: Merkmale hängen überhaupt nicht linear voneinander ab
Nutzen: bei Selektion auf ein Merkmal wird gleichzeitig ein anderes mit beeinflusst
(indirekte Selektion)
Regression:
- Regressor: unabhängige Variable
- statistisches Verfahren, mit dem versucht wird, eine beobachtete abhängige
Variable durch eine oder mehrere unabhängige Variablen zu erklären - durch eine lineare Funktion beschriebene Abhängigkeit eines quantitativen
Merkmals von einem anderen quantitativen Merkmal - durch Regressionsanalyse lässt sich der Beitrag des Regressors für die Prognose
der abhängigen Variable herleiten - Regressionskoeffizient (b):
- misst den Einfluss einer Variablen in einer Regressionsgleichung
- entspricht der Steigung der Geraden in einem Graphen
- Genrepression = Geninaktivierung: die von Umwelteinflüssen, biochemischen
oder biophysikalischen Zustand einer Zelle abhängige Blockierung der
Transkription einzelner Gene (Genregulation)
Migration:
- Ein- und Abwanderung von Individuen zwischen verschiedenen Populationen einer Art
- Faktor, der die genetische Zusammensetzung einer Population beeinflusst
- es kommt zum Austausch zwischen den einzelnen Genpools der Populationen (Genfluss)
Migrationsrate (m):
- gibt an, mit welcher Häufigkeit ein Allel je Generation durch Migration verändert
wird - ist sie hoch genug, kann Inzucht und Homozygotie kleiner Populationen verringert
werden und die Auswirkungen des Gendrift werden reduziert
➡ Gendrift: zufällige Veränderung der Allelfrequenz innerhalb des Genpools einer
Population
Evolutionstheorie nach Charles Darwin:
- Populationen und Arten sind veränderlich
- Abstammung aller Lebewesen von gemeinsamen Vorfahren
- die Lebewesen mit der besten Angepasstheit haben die höheren Überlebenschancen
und die meisten Nachkommen - survival of the fittest
- Reproduktion:
- Individuen einer Population erzeugen immer mehr Nachkommen, als zu ihre
Arterhaltung eigentlich notwendig wären - Variation:
- die einzelnen Individuen in einer Population sind nie gleich
- sie unterscheiden sich in mehreren Merkmalen
- Selektion:
- diejenigen Individuen die zufällig für die vorhandenen Umweltbedingungen
besser angepasst sind als andere, haben einen Selektionsvorteil und überleben
häufiger
-> dadurch können sie ihre Gene (also auch ihre Merkmale) häufiger in die nächste
Generation miteinbringen, als Individuen, die nicht so gut angepasst sind - Vererbung: Variationen in den Merkmalen sind zu einem gewissen Teil vererbbar
Selektion:
- ist wichtig für weitere Evolution
- 3 Hauptgruppen:
natürliche Selektion
sexuelle Selektion
künstliche Selektion
künstliche Selektion:
- vom Menschen gesteuerte Zuchtwahl
- steigert Fortpflanzungserfolg von Individuen, die vom Züchter gewünschte
Eigenschaften besitzen - gezielte Auswahl und Verpaarung von Individuen als Eltern der nächsten
Generation durch den Menschen
-> Auswahl von erwünschten, für Zucht geeigneten Individuen / Populationen - Zuchtauswahl innerhalb einer Rasse oder Population
-> durch Variation innerhalb einer Rasse oder Population - künstliche gerichtete Selektion:
- verschiebt die Populationsmitte in Richtung des Zuchtziels
- zB hoher Fettgehalt und Milchproduktion
- Zuchtfortschritt ist meist schneller zu erzielen, wenn man verschiedene
Rassen einsetzt -> Kreuzungszucht - zB Haplotypstruktur bei Hunderassen
sexuelle Selektion:
- Auswahl von Individuen durch Sexualpartner
- wirk auf Merkmale ein, die Fortpflanzungserfolg bestimmen
- Merkmale werden weitergegeben, die von Sexualpartnern bevorzugt werden
- nach Darwin die Erklärung für die Evolution auffälliger Merkmale wie
leuchtende Farben, lange Schwänze,…-> eigentlich hinderlich für Überleben - intrasexuelle Selektion: Träger auffälliger Merkmale haben Vorteil in der
Konkurrenz mit gleichgeschlechtlichen Tieren um Geschlechtspartner - intersexuelle Selektion: Träger ist attraktiver für Geschlechtspartner
- so wird die Chance der Fortpflanzung erhöht, aber die
Überlebenswahrscheinlichkeit sinkt
natürliche Selektion: (vgl. Charles Darwin)
- beschreibt die erfolgreiche Fortpflanzung der „überlebenstüchtigeren“
Individuen
➡ Survival of the fittest
nur am besten an die Umwelt angepasste Tiere überleben und können
ihre Gene weitergeben - „unterschiedliche Überlebensfähigkeit“: aus Abweichungen zwischen
einzelnen Individuen und von deren Eltern wirken sich auf die Chance des
Überlebens und der Fortpflanzung des Individuums aus - durch die Umwelt werden ungünstige Merkmale ausgelesen
- abhängig von Selektionsfaktoren
-> biotische: belebte Natur, Konkurrenzkampf,…
-> abiotische: unbelebte Natur, z.B. Klima, Wasser, Licht, Boden,… - Tiere unterscheiden sich in Phänotyp durch Rekombination und Mutation
-> biologische Fitness: einige Individuen passen sich besser an Umwelt an als
andere
-> Erbanlagen werden nicht mit der gleichen Wahrscheinlichkeit
weitergegeben - wichtig für Population: es müssen mehr Nachkommen entstehen, als nötig
sind, um die Eltern zu ersetzten - natürliche Selektion kann auf Merkmale mit quantitativer Variation auf
verschiedene Weise einwirken:
‣ stabilisierende Selektion: - durchschnittliche Merkmale einer Population werden aufrecht
erhalten - durchschnittliche Individuen werden begünstigt
49 - Variabilität der Population wird verringert
-> durch Rekombination, Mutation oder Migration erhöht - Durchschnittswert bleibt gleich
- so stabilisierte Arten zeigen eine geringe Evolutionsrate
- zB menschliches Geburtsgewicht: Babys mit einem geringeren
oder höheren Geburtsgewicht als der Durchschnitt zeigen eine
deutlich höhere Sterberate - reinigende Selektion: wenn es ein bestimmtes Gen betrifft, sodass
die Selektion gegen nachteilige Mutationen der normalen
Gensequenz wirkt
‣ gerichtete Selektion: - verändert Merkmale einer Population
- Individuen, die in eine Richtung vom Mittel der Population
abweichen werden begünstigt - Durchschnittswert verschiebt sich Richtung bevorzugten Extrem
- geno- und phänotypische Variabilität verringert sich
- Allele des begünstigten Phänotyps nehmen an Häufigkeit zu
- wird diese Selektion in einer Population über mehrere
Generationen hinweg, lässt sich ein Evolutionstrend erkennen - kann sich auch wieder umkehren, wenn sich die Umwelt ändert
- kann auch zum Erliegen kommen, wenn das Optimum erreicht ist
-> dann wieder stabilisierende Selektion - zB Hornlänge des Texanischen Longhorns: je Länger die Hörner,
desto besser können die wildlebenden Kühe ihre Kälber schützen
‣ disruptive Selektion: - verändert Merkmale einer Population
- Individuen, die in beide Richtungen vom Mittel der Population
abweichen werden begünstigt
-> bimodale / zweigipfelige Verteilung - Variabilität in der Population erhöht sich
- zB Schnabellänge bei Purpurastrild
- es gibt nur Samen mit harter oder weicher Schale und keine
Überlappung in der Mitte - Vögel mit mittlerem Schnabel hat bei beiden Samenarten
Probleme sie zu öffnen - Vögel mit extrem langen oder kurzen Schnabel kann je eine
Art sehr leicht öffnen
RRS = reziproke rekurrente Selektion:
die Reinzuchtleistung wird ignoriert
* beruht auf der „reziproken“ (wechselseitigen) Anpaarung von Hähnen und Hennen
von zwei reinen Linien, deren Kreuzungsnachkommen leistungsgeprüft werden
* „recurrent“: in jeder Generation wiederholt
* selektiert werden nicht die inzwischen geschlachteten Eltern, sondern die
Halbgeschwister der geprüften Kreuzungshennen
* wird meist mit 2 Linien gemacht
mRRS = modifizierte RRS:
die Reinzuchtleistung wird berücksichtigt
* bei der Maximierung der Heterosis ist eine Überdominanz möglich
-> wenn langfristig eine RRS durchgeführt wird, sollte man auch Informationen der
Reinzuchtlinien beachten und mit einbeziehen
* so können gleichzeitig auch die Reinzuchtlinien verbessert werden
-> Nachteil: bei Verbesserung der Reinzuchtleistung verringert sich die Heterosis
* v.a. ist die Berücksichtigung der Reinzuchtdaten vorteilhaft bei Merkmalen mit
mittlerer bis hoher Heritabilität
genomische Selektion / Zuchtwertschätzung:
- Selection with Markers and advances reproductive technologies = SMART
- Selektion vor Phänotypisierung und Geschlechtsreife
- Zuchtwert eines Tieres soll direkt aus seinem genetischen Code abgeleitet werden
- von der DNA soll auf die phänotypischen Merkmale geschlossen werden
- durch Genotypisierung mit SNP-Chips möglich
- wesentlich schneller als klassische Zuchtwertschätzung
- der Selektionsfortschritt wird beschleunigt
- es wird nicht auf die Leistung der Nachkommen gewartet, sondern der Zuchtwert
kann schon früh im Labor berechnet werden
-> Züchter kann die besten Tiere früher und gezielter auswählen - über das ganze Genom verteilt müssen genug genetische Marker vorhanden sein
- genetische Marker: SNPs
-> für jeden SNP wird seine Beziehung / sein Anteil am Zuchtwert geschätzt - genomischer Zuchtwert: Summe aller SNP-Effekte
- gdZW (genomisch direkter Zuchtwert): Zuchtwert, der aus den Informationen
aus dem Erbgut (Genom, SNP-Marker) geschätzt wird - goZW (genomisch optimierter Zuchtwert): gdZW wird mit dem Ahnenindex
bzw dem konventionellen ZW über eine Gewichtung kombiniert
-> Sicherheit und Aussagekraft ist höher als bei gdZW - Sicherheit von 40 - 70%
- komplett identischer genomischer Zuchtwert nur bei eineiigen Zwillingen
und Klonen - Auswahl der Elterntiere für die Paarung nicht mehr nur anhand des Phänotyps,
sondern auch anhand des Erbguts
markergestütze Selektion (MAS):
- Methode verspricht, auch genetisch komplexe Eigenschaften unter Anwendung
von indirekten Gentests gerichtet zu selektieren - so wird in relativ kurzer Zeit ein Selektionsfortschritt erzielt
- neben den Abstammungs- und phänotypischen Informationen werden auch
genetische Informationen berücksichtigt
-> Marker werden verwendet, um gewünschte Eigenschaften zu identifizieren - Voraussetzung:
- es muss bekannt sein, welcher Marker mit dem Gen gekoppelt ist
- QTL (quantitative trait locus) der gewünschten Eigenschaft muss bekannt sein
-> spezifische Abschnitte der DNS, die einen messbaren Einfluss auf die
Ausprägung eines quantitativen Merkmals haben
genetischer Flaschenhals / Flaschenhalseffekt:
- in einer natürlich vorkommenden Population treten Allele ungefähr mit gleicher
Häufigkeit auf - durch ein zufälliges Naturereignis oder den Menschen wird die Populationsgröße
drastisch reduziert - die Häufigkeit der Allele weicht von der ursprünglichen Population ab
-> sie hat einen Großteil ihrer genetischen Variabilität verloren - bei der Etablierung von Inzuchtlinien wird absichtlich ein genetischer Flaschenhals
herbeigeführt, um die Variabilität des Phänotyps innerhalb der Linie so weit wie
möglich zu reduzieren - Flaschenhals-Zucht:
- v.a. bei Rassehunden
- Flaschenhals: aus ursprünglichen Population der Wölfe wurden nur wenige
zur Domestikation ausgewählt
- Flaschenhals: aus ursprünglichen Population der Wölfe wurden nur wenige
- Flaschenhals: die meisten Hunderassen entstanden durch In- und
Inzestzucht nur weniger Elterntiere
> so wurde schnell ein einheitliches Aussehen erreicht
> heute achten fortschrittliche Züchter darauf, dass der genetische Pool
erweitert wird
- Flaschenhals: die meisten Hunderassen entstanden durch In- und
- Hunde haben große Haplotypen-Blocks
-> seltene Erbkrankheiten treten bei bestimmten Rassen gehäuft auf
Merkmalskomplexe bei der Selektion bei Rindern:
-> Zuchtwertschätzung für alle wichtigen wirtschaftlichen Merkmalskomplexe
> Milch:
* Milchmenge
* Fettmenge + F %
* Eiweißmenge + E %
* Zellzahl, Harnstoff
> Fleisch:
* tägliche Zunahme
* Energieverwertung
* Schlachtkörperwert (HKL = Handelsklasse)
> funktionale Merkmale:
* Fruchtbarkeit, Kalbeeigenschaften, Kalbevitatlität
* Exterieur, Fundament, Klauen
* Eutergesundheit und Melkbarkeit
* Auswirkungen auf die Umwelt (Landschaftspflege, Stickstoff, Methan)
* Temperament
* Umweltstabilität, Krankheitsresistenz, Gesundheit, Nutzungsdauer
Selektionserfolg (R):
~ Leistungsdifferenz zwischen zwei Generationen einer Population
-> der Mittelwert einer Population wird verändert
~ R = h² S
-> S: Ausmaß der Selektion / Selektionsdifferential
= Differenz in phänotypischen Mittelwerten zwischen selektierten Eltern
und der gesamten Elternpopulation
~ R steigt, wenn h² und / oder S steigt
* S wird durch strengere Auswahl der Eltern vergrößert (v.a. auf väterlichen
Seite möglich)
* h²: (h² = VA / VP)
> VA (additiv-genetische Varianz / Varianz der Zuchtwerte) wird durch
Zucht eher kleiner (bei Reinzucht ist Einkreuzen nicht erwünscht)
> VP = VA + VD + VI + VU
- VU (umweltbedingte Varianzkomponente) ist am besten zu
beeinflussen (zB durch Haltungssystem)
- VD + VI beruhen auf nicht-additiv genetischer Varianz
~ langfristiger Selektionserfolg ist ein Maß für die Qualität der züchterischen Arbeit
~ erwarteter Selektionserfolg: theoretische Vorhersage des Selektionsgewinns
aufgrund der Eigenschaften einer Population
Faktoren, die einwirken:
* wie viel genetische Variation ist vorhanden ist
-> wenn die Populationsgröße abnimmt, steigt die Gefahr der Inzucht
* wie zuverlässig ist diese Variation zu erkennen
* wie stark wird selektiert
Genetische Varianz:
beschreibt die phänotypische Ausprägung eines Gens bei Lebewesen
Genetische Varianz:
genetisch festgelegte Informationen können sich nur soweit ausdrücken wie es die
Umwelt zulässt:
- ein für das Lebewesen in der Umwelt nachteilige Merkmalsausprägung führt zu
einer verminderten Fortpflanzungsrate und ggf. zum Tod des Individuums
(natürliche Selektion) - phänotypisches Merkmal abhängig von genetischen Informationen und Umwelt:
- genetische Informationen abhängig von
- additiver genotypischer Varianz (additiver Geneffekte):
- 2 Geneffekte wirken gleichzeitig -> beeinflussen sich nicht
- individueller Beitrag jedes einzelnen Allels an der Ausprägung
eines Merkmals
-> unabhängig von den anderen Allelen im Genom - machen die Ähnlichkeit zwischen Verwandten aus
-> zB auch ähnliche Leistungen bei Tieren - die Summe aller additiven Geneffekt eins Individuums die eine
Eigenschaft beeinflussen, stellt den Zuchtwert dar - nicht - additiver genotypischen Varianz (nicht additive Geneffekte):
- Dominanzeffekte: gleiche Genloci
-> 2 Effekte wirken und beeinflussen sich - dominantes Allel hemmt ein anderes am gleichen Genort
- keine Dominanz (additiver Geneffekt)
- unvollständige Dominanz: dominantes Allel setzt sich bei
der Merkmalsausprägung durch - Überdominanz: Nachkommen übertreffen die Eigenschaft
der Elterngeneration (Grundlage für Heterosis) - epistatische Effekte: unterschiedliche Genloci
-> 2 Effekte wirken und beeinflussen sich - ein Gen unterdrückt die phänotypische Ausprägung eines
anderen Gens an einem anderen Ort
Genetische Varianz:
phänotypische Varianz in Formeln:
- VP = VA +VD +VI +VU = VG + VU
- VA: additive genetische Varianz bzw. Zuchtwert
- VD+VI: nicht additive genetische Varianz
-> VA + VD + VI = VG: genotypische Varianz - VU: umweltbedingte Varianz
-> setzt sich aus temporären und permanenten Umweltfaktoren zusammen - temporäre Umwelteinflüsse unterscheiden sich von einer Leistungsperiode
zur nächsten und sind
voneinander unabhängig - permanente Umwelteinflüsse
wirken während der ganzen
untersuchten Periode
(Herdenmanagement,
Klimazone usw.)
Genetische Varianz:
Heritabilität (Erblichkeit):
> Maß für die Erblichkeit von Eigenschaften, bei deren phänotypischer Ausbildung
sowohl Gene als auch Umweltfaktoren eine Rolle spielen
bezieht sich auf die beobachtete Variabilität eines Merkmals in einer Population
beschreibt welche Anteile innerhalb der phänotypischen Ausprägung einer
Population durch genetisch Faktoren bestimmt wurde
wird genutzt um den Einfluss der genetischen sowie der Umwelteinflüsse auf eine
Population zu bestimmen
h² = VG / VP (Anteil der additiv-genetischen Varianz an der Gesamtvarianz)
* je größer die Heritabilität desto größer der Erfolg einer Selektion
* je niedriger die Heritabilität, umso größer der Umwelteinfluss
* h² = 0 ➜ nicht vererbbar
* h² = 1 ➜ vererbbar
-> so kann gut der Zuchtwert bestimmt werden
Funktion: Maß für die Zuverlässigkeit, mit der man vom Phänotypwert auf den
Zuchtwert schließen kann
-> Vererbbarkeit eines bestimmten Merkmals kann berechnet werden
Größenordnungen von Heritabilitätswerten:
* niedrig (h² = 0,01-0,15)
-> Fitnessmerkmale: Fruchtbarkeit, Vitalität, Krankheitsresistenz
* mittel (h² = 0,2-0,4 )
-> Wachstums- und Leistungsmerkmale (Fleisch, Milch, Wolle, Eier)
* hoch (h² = 0,45-0,7)
-> Körperform, Qualitätsmerkmale
(Eiweißgehalt der Milch, Anteil wertvoller Stücke am Schlachtkörper Schwein)
Berechnung (Quotient aus Selektionserfolg und Selektionsdifferenz):
* Annahme: komplexe Eigenschaften innerhalb einer Population sind normal
verteilt -> Existenz eines Mittelwertes
* Selektion: Auswahl einer Subpopulation, deren Mittelwert vom
Ausgangsmittelwert verschieden ist
* Differenz der beiden Mittelwerte: Selektionsdifferenz
* Zucht mit Individuen der Subpopulation
* es entstehen Nachkommen mit neuem Mittelwert der betrachteten
Eigenschaften
* Differenz zwischen diesem Mittelwert und Mittelwert der
Ausgangspopulation ergibt Selektionserfolg
Genetische Varianz:
weitere Begriffe bezüglich Dominanz:
multiple Allelie
multiple Allelie
* in einer Population existieren mehr als zwei Allele für ein bestimmtes Gen
bzw einen bestimmten Genort
* zB Blutgruppe A,B,0
Genetische Varianz:
weitere Begriffe bezüglich Dominanz:
Codominanz:
Codominanz:
* beide unterschiedlichen Allele eines einzigen Gens (also sowohl das
mütterliche, als auch väterliche) wirken im heterozygoten Zustand gleich stark
auf den Phänotyp
* es entsteht kein intermediärer Typ, sondern beide Merkmale sind voll
ausgebildet
-> zB Blutgruppen
Genetische Varianz:
Hardy-Weinberg-Gesetz / Hardy-Weinberg-Gleichgewicht:
- Modell, mit dem es möglich ist, die Häufigkeiten von unterschiedlichen Genotypen beim
diploiden Chromosomensatz zu bestimmen
Anwendung:
* mathematische Berechnung der Genpoolzusammensetzung
* Ermittlung der Frequenz von Allelen in einer Population
* durch Abweichungen vom Gleichgewicht sieht man, dass sich eine Population
weiter entwickelt
-> Mechanismus des evolutionären Wandels kann identifiziert werden
* klinischen Genetik: um die Heterozygotenhäufigkeit bei autosomal-rezessiv
vererbten Krankheiten zu bestimmen, wenn nur Krankheitshäufigkeit bekannt ist
Voraussetzung: „ideale Bedingungen / Population“
* unendliche Populationsgröße (n > 100)
-> je größer die Population, desto weniger wirken sich Schwankungen der
Allelfrequenz aus
* Zufallspaarung (Panmixie)
* keine Selektion, Mutation oder Migration
* normale Segregation der Gene während der Meiose I
* gleiche Genfrequenzen bei männlichen und weiblichen Individuen
Folgen:
* Allelfrequenz an diesem Locus bleibt über Generationen konstant
* Genotypfrequenz weist meist schon in der 1. Generation nach zufälliger
Verpaarung die typische Gleichgewichtsverteilung auf
-> ist ausschließlich von der Allelfrequenz in der Elterngeneration abhängig
Basis:
* an einem ganz bestimmten Genlocus liegen 2 unterschiedliche Allele vor
* A: mit der Frequenz p (Normalallel)
* a: mit der Frequenz q (Krankheitsallel)
* Allelfrequenzen für die Allele A und a in der Elterngeneration sind p und q
* p + q = 1
-> q = 1 - p
-> p = 1 - q
* Allele liegen in diploiden Organismen doppelt vor (bei Nachkommen)
-> binomische Formel: (p + q)² = pp + 2pq + qq = p² + 2pq + q²
* Genotypen AA, Aa und aa kommen bei den Nachkommen mit einer Frequenz von
p², 2pq und q² vor
-> p²: homozygot dominant
-> q²: homozygot rezessiv
-> 2pq: heterozygot
Beispiel:
* bei seltenen rezessiven Krankheiten kommt das krankheitsauslösende Allel (a) sehr
viel seltener vor, als das Normalallel (A)
* q ist nahe 0
* p ist nahe 1
* Heterozygotenfrequenz: 2 x p x q = 2 x 1 x 0 = nahe 0
Heterosiseffekt:
- im engeren Sinne: Aufhebung von Inzuchtdepression nach Kreuzung von Inzuchtlinien
- Effekt, bei dem die F1-Generation (Hybride) bessere Leistungen zeigt, als das
Mittel der beiden Elternpopulationen (mindestens) - am besten noch besser als die bessere Elternpopulation
- Wachstums- und Fitnessvorteile, Anpassungsfähigkeit, Krankheits-„Resistenzen“,…
- das Auftreten ist nicht vorhersagbar -> muss durch Kreuzung getestet werden
- Angabe in %
- Ursache der Leistungssteigerung aus genetischer Sicht:
- Zunahme der Heterozygotie, wenn sich die beiden
Ausgangspopulationen in ihrer Allelfrequenz unterscheiden - Extremfall: Kreuzung zweier unterschiedlicher völlig ingezüchteteter Populationen
-> F1-Generation mit 100%iger Heterozygotie - der Effekt wird stärker,…
- je weiter die Linien / Rassen genetisch entfernt sind
- wenn Umwelteffekt großen Anteil hat = Merkmale niedriger Heritabilität
- Heterosis kann sowohl positiv als auch negativ sein
- negative Heterosis kann auch züchterisch positiv sein (zB Futterverwertung)
- in Tierzucht werden Hybriden für die Mast genutzt (v.a. in Schweine- und Hühnerzucht)
Hybridzucht / Heterosiszucht:
* spezielles Züchtungsverfahren (v.a. Schwein & Geflügel)
* durch Inzucht entstandene Blutlinien mehrere Generationen werden miteinander gekreuzt
* Ergebnis ist Hybrid
* Effekt der Heterosis wird optimal ausgenutzt
* kann nur noch von Gesellschaften oder Industrien durchgeführt werden
* F1-Hybriden entsprechen dem Züchtungsziel
-> nicht vererbbar
* in der F2 reduziert sich der Heterosieffekt um die Hälfte
-> Kunde ist gezwungen, immer neue Hybriden zu kaufen
Beispiel:
* Rind: Trächtigkeitsrate und Nutzungsdauer
* Schwein: sehr großer Heterosiseffekt bei Kreuzung von Hampshire & Piétran
* 2 Vaterrassen
* liegen genetisch weit auseinander
- Multiple Allelie
- wenn in einer Population mehr als zwei Allele für ein bestimmtes Gen bzw. einen bestimmten Genort existieren
- Zweiallelsystem: die interessierenden Allele werden nacheinander betrachtet und jeweils alle anderen zu einem zweiten Allelzusammengefasst
- Beispiel: AB0 Blutgruppensystem des Menschen
- 0 ist sowohl zu A als auch zu B rezessiv
- die Frequenzen der Allele A, B und 0 seien p, q und r
-> p + q + r = 1
X chromosomale Gene
- homogametisches Geschlecht (w): 2 Allele je Individuum
- heterogametisches Geschlecht (m): 1 Allel je Individuum
- männliche Tiere tragen 1/3, weibliche 2/3 der X chromosomalen Allele
- Frequenz von A1 bei den weiblichen Individuen: pw = P + 1/2 H
- Frequenz von A1 bei den männlichen Individuen: pm = R
- Frequenz von A1 in der Population:
p = 2/3 pw + 1/3 pm
= 1/3 (2pw + pm)
= 1/3 (2P + H + R) - es braucht ca 4 Generationen bis es im Gleichgewicht ist
nicht zufällige Paarung aufgrund des Phänotyps
assortative Paarung:
* Bevorzugte Paarung von männlichen und weiblichen Individuen gleichen Phänotyps
* Beispiel: menschliche Population (Statur, general cognitive ability)
* Folgen:
- Genotypfrequenz der Homozygoten steigt
- Genotypfrequenz der Heterozygoten sinkt
- Population zerfällt partiell in 2 Gruppen
- Allelfrequenzen ändern sich nicht
dissortative Paarung:
* Paarungen vornehmlich zwischen ungleichen Phänotypen
* Beispiel: Selbststerilität mancher Pflanzen
* Folgen:
- Genotypfrequenz der Homozygoten sinkt
- Genotypfrequenz der Heterozygoten steigt
- seltene Allele werden bevorzugt
- ihre Frequenz steigt
mehr als ein Genort / Betrachtung mehrerer Loci:
- die Dauer bis zum erreichen des Gleichgewichts im gleichen Maße wie bei der Betrachtung nur eines Locus hängt vom Grad der Kopplung ab
- Kopplungsungleichgewicht:
> wenn 2 Allele benachbarter Genloci häufiger / seltener als Haplotyp erscheinen, als es nach Produkt der Allelhäufigkeiten zu erwarten wäre
> Kopplungsungleichgewichtsparameter: Differenz zwischen erwarteter und beobachteter Häufigkeit des Haplotyps darstellt
> Ursachen: - zu geringe Zahl an Generationen nach Crossing-over
- Selektionsvor- oder -nachteil eines Haplotyps
- fehlende Panmixie
> Formel: Dt =(1-r)t D0 - Dt = Kopplungsungleichgewicht in der t-ten Generation
- D0 = Kopplungsungleichgewicht in der Ausgangsgeneration
- r = Rekombinationsrate zwischen den beiden Loci
Domestikation
Methoden zur Erforschung:
- Genanalyse: vor allem Untersuchung der mRNA
-> hier fanden die Modifikationen während der Domestikation statt - Ausgrabungen
- Anatomisch
Domestikation
Hund
- vor 14.000 Jahren als domestizierter Wolf
- erstes Haustier mesolithischer Jäger und Sammler
- zeigte schon früh Domestikationsmerkmale
- stark variierende Größe
- Verkürzung des Gesichtsschädels
- durch seine Prägbarkeit große Anpassungsfähigkeit an den Menschen
Domestikation
Nutztiere:
- vor 11.000 Jahren Schaf im Nordirak (ältestes Nutztier)
- vor 9.000 Jahren Ziege, Schwein und Rind
- verschiedene Wildtiere wurden parallel an verschiedenen Orten domestiziert
- zB Auerochse in Mitteleuropa und im vorderen Orient gleichzeitig
- in Asien statt Auerachse Yak, Banteg und Gaur
Epigenetik:
- welche Faktoren legen die Aktivität eines Gens und damit die Entwicklung der Zelle zeitweilig fest
- Änderung der Genfunktion, die nicht auf Mutation oder Rekombination beruhen und dennoch an die Tochterzelle weitergegeben werden
Epigenetik
Grundlage sind Veränderungen an den Chromosomen:
- Abschnitte oder ganze Chromosomen werden in ihrer Aktivität beeinflusst
- als epigenetische Änderung oder epigenetische Prägung bezeichnet
- DNA Sequenz wird dabei nicht verändert
-> Veränderungen lassen sich nur im Phänotyp aber nicht im Genotyp beobachten
Ursachen:
* DNA-Methylierung: Methylierung erfolgt an den Basen
* Modifikation der Histone:
- Aufbau der Histone
* basische Proteine
* kommen im Zellkern von Eukaryoten vor
* Bestandteil des Chromatin (DNA Verpackung)
* besteht aus flexiblen Zentrum mit flexiblen endständigen Armen
-> endständige Arme bestehen aus positiv basischen AS (binden negativ geladene DNA)
* es gibt 5 Histonklassen
-> H1, H2A, H2B, H3, H4 (außer H1 am Oktamer beteiligt)
- chemische Veränderungen an Histon-Proteinen
> beeinflussen die Transkription
> Histonmethylierung:
+ durch Methylierung am Lysin der Histone umgeben diese
DNA enger, sodass keine Transkription stattfinden kann
* Genexpression wird unterdrückt
* durch Methyltransferasen katalysiert
* Methylierung kann auch am Argininrest erfolgen
> Histonacetylierung:
* Acetylgruppe bindet am Lysinrest des Histons
* die vorher positiv geladene Amidgruppe wird neutralisiert
* die Histonaffinität zu den Nucleinsäuren sinkt
-> Transkription kann besser ablaufen
> Histonphosphorylierung:
* an AS mit Hydroxygruppe (Serin, Threonin, Tyrosin)
* Funktion wie bei Methylierung
> Histon-Code-Hypothese:
* die Kombi verschiedener Histon-Modifikationen kann durch
bindende Proteine abgelesen werden
* deren Zusammenwirken führt zu bestimmtem biolog. Prozessen
* Richtigkeit ist noch unklar
> beschleunigter Abbau der Telomere
Methoden:
* zB Chromatin Immunopäzipation
* zB Electrophoretic Mobility Shift
Embryotransfer (ET):
allg
- Technik, bei der Embryonen von Säugern künstlich in eine Gebärmutter eingebracht werden (Ammentiere)
- Embryonen stammen oft von anderen, künstlich befruchteten Weibchen oder aus einer in-vitro-Fertilisation (=künstliche Befruchtung „im Reagenzglas“)
Embryotransfer (ET):
Ziel in der Tierzucht
- von sehr leistungsfähigen Tieren möglichst viele Nachkommen zu erhalten, ohne sich der Gefahr auszusetzen, Männchen mit ungesicherten Eigenschaften zu nutzen
- Erhalten von „Supertieren“ (sinnvoll bei unipaaren Tieren: Rd, Pfd)
Embryotransfer (ET):
Verfahren
- Muttertier wird durch Hormongabe zu mehrfachem Eisprung (Superovulation) gebracht
- Eizellen entweder im Muttertier künstlich befruchtet oder im Reagenzglas, wo sie zu Embryonen heranwachsen
- Embryonen werden ausgespült / direkt in Ammentier verpflanzt
Embryotransfer (ET):
gesetzliche Regelungen
Deutsches Tierzuchtgesetz:
‣ Anlage 4: § 2 Begriffsbestimmung
- Embryo-Entnahme-Einheit
* eine amtlich zugelassene Einrichtung zur Gewinnung (aus in vivo Fertilisation), Behandlung, Lagerung sowie Abgabe von
Embryonen
- Embryo-Erzeugungseinheit
* eine amtlich zugelassene Einrichtung zur Gewinnung,
Behandlung, Lagerung sowie Abgabe von Eizellen und
Embryonen aus in vitro Produktion
- Embryodepot
* eine amtlich zugelassene Einrichtung zur Lagerung und Abgabe von Embryonen
‣ Anlage 4: § 15 Abgabe von Eizellen und Embryonen
* Abgabe nur durch zugelassene Embryo-Entnahme-Einrichtungen
* Abgabe nur an Tierhalter oder andere Embryo-EntnahmeEinrichtungen
* die Eizellen und Embryonen müssen von Zuchttieren stammen
* sie müssen so gekennzeichnet sein, dass eine Zuordnung möglich ist
* bei der Abgabe ist eine Zuchtbescheinigung erforderlich
* Gewinnung von Eizellen und Embryonen nur durch Tierärzte und Fachagrarwirte für Besamungswesen
‣ Anlage 4: § 16 Verwendung von Eizellen und Embryonen
* Übertragung von Embryonen nur durch Tierärzte und Fachagrarwirte für Besamungswesen
* Fachagrarwirte für Besamungswesen müssen hierfür einen Lehrgang besuchen
* bei jeder Verwendung muss dem Tierhalter eine Zuchtbescheinigung ausgehändigt werden
Anlage 4: § 17 Besamungsstationen und Embryo-Entnahmeeinheiten
* für Besamungsstationen und Embryo-Entnahme-Einrichtungen wird eine Betriebserlaubnis benötigt
* hierfür muss ein Tierarzt die Station oder die Einrichtung fachtechnisch leiten
* für den Betrieb müssen das erforderliche Personal und die
erforderlichen Einrichtungen vorhanden sein
* Aufzeichnungspflicht für die Gewinnung, Behandlung, Lagerung und Abgabe von Samen und Embryonen
* zuständige Behörde in Bayern für die Betriebserlaubnis nach TierZG ist die LfL
‣ Anlage 5: § 17 Besamungsstationen und Embryo-Entnahmeeinheiten
* Anforderungen an Bescheinigungen für Tiere, Samen, Eizellen und Embryonen bei der Drittlandseinfuhr
Bayrisches Tierzuchtgesetz:
* regelt die Prüfungsordnungen für Lehrgänge über Künstliche Besamung und Embryotransfer
* EU-Tierzuchtverordnung:
* Artikel 30: Ausstellung von Tierzuchtbescheinigungen für Samen, Eizellen und Embryonen
* ebenfalls Regelungen übers Tierseuchengesetz
Stammzellen:
* Zellen, die keine oder nur eine geringe Differenzierung aufweisen
- sind noch nicht auf Funktion im späteren Organismus festgelegt
- aus ihnen können durch Mitose weitere Stammzellen hervorgehen oder durch Differenzierung spezialisierte Zellen
Adulte Stammzellen:
- sind nur noch multipotent (organspezifisch) und vor allem für Reparaturen zuständig
- eingeschränkte Differenzierungspotenz, da bereits für einen ganz bestimmten Zelltypus determiniert
- Vorkommen:
- in Organen (Verdauungstrakt, Haut, ZNS)
- Nabelschnur
- Knochenmark
- Können sich meist nur noch in verschiedene Zellarten eines Gewebes differenzieren
- Ersatz von zugrunde gegangenem Gewebe (Regenerationsprozesse)
Embryonale Stammzellen (ES-Zellen):
pluripotente Zellen:
* aus ihnen kann jede beliebige Zelle im Körper hervorgehen
* sie entstehen aus Zellen der Blastozyste (frühes Embryostadium)
* an ihnen wird die Entwicklung und Entstehung unterschiedlicher Gewebe untersucht
Stammzellentherapie:
* wichtig zur Behandlung von Krankheiten
-> z.B möchte man versuchen Parkinson zu heilen, indem man die ES zu Dopamin bindenden Nervenzellen ausdifferenzieren lässt, welche bei Parkinson zu Grunde gehen
* Vorteile:
- Genom weitgehend frei von Genmutationen
- schnelles Wachstum
* Nachteile:
- Körper erkennt ES als fremde Zellen (Immunreaktion)
Klonen durch Kerntransfer:
- Klonen: ungeschlechtliche Vermehrung von Organismen
-> Herstellung genetisch identischer Organismen - natürliche Klone: eineiige Mehrlinge
- Klonen ist keine Gentechnik (Gene werden nicht gezielt durch Mensch verändert)
-> genmanipulierte Tiere können nicht normal weiter gezüchtet werden, ohne, dass die gentechnische Veränderung verloren geht
-> sie sollen durch Klonen vervielfältigt werden
-> Klonen und Gentechnik soll sich in Zukunft ergänzen
1997: „Dolly-Methode“ = somatischer Zellkern-Transfer: somatic cell nuclear transfer
- ist heute noch die gebräuchlichste Methode
- von einem lebenden erwachsenen Tier werden Zellen entnommen (zB aus Euter)
- Zellen werden im Labor vermehr
- Zellkern (mit dem Erbgut) wird entnommen
- Zellkern wird in eine Eizelle eines anderen Tieres gegeben
-> zuvor wurde aus Eizelle Zellkern mit Erbgut der Eizellspenderin entnommen - Eizellhülle und der neue Zellkern werden durch elektrische Impulse miteinander verschmolzen
- zusammengesetzte Eizelle wird in die Spendermutter gegeben
- es wächst ein lebensfähiger Organismus heran, der genetisch eine Kopie des1. Tieres ist
- wichtig: in Mitochondrien der Eizelle ist noch ein geringer Anteil Erbgut
-> auch Eizellspenderin gibt einen geringen Anteil Erbgut an Klon weiter - meist sind Klone nicht überlebensfähig bzw sterben schon vor Geburt:
- Rind: 9% Überlebensrate (starben alle nach Geburt)
- Schwein: <1% Erfolgsrate
- oft entstehen Missbildungen od andere Schäden (zB gestörte Muskelfunktion wie Herzmuskel, verminderte Zahl roter / weißer Blutkörperchen, Lungenversagen,…
Embryo-Splitting: „Zwillingsproduktion“
Embryo-Splitting: „Zwillingsproduktion“
* wird zB bei Rindern angewandt
* durch künstliche Befruchtung gewonnene Embryonen im Vierzell- oder AchtzellStadium werden geteilt und in eine Leihmutter-Kuh eingepflanzt
* Zellen haben in diesem Stadium noch Fähigkeit, sich zu einem vollständigen Wesen zu entwickeln
-> aus einem Embryo werden zwei gemacht
* in der Praxis: Erfolgsquote allerdings < 50%
-> Embryonen sterben oft ab
VERWECHSLUNGSGEFAHR: Klonieren / Klonierung
- Überbegriff für Methoden zur Gewinnung & identischer Vervielfältigung von DNA
- gewünschtes DNA-Fragment wird in einen Vektor integriert (zB Plasmid)
- ist kostengünstiger, präziser und schneller als in vitro mit PCR
Zucht:
Verwandtschaft:
Unterscheidung (§ 1589 BGB):
‣ direkte Verwandtschaft (Blutverwandtschaft):
➜ direkte Verbindung zwischen Nachkomme und Vorfahre
* sie haben abstammungsidentische Gene
* Berechnung erfolgt über Verwandtschaftskoeffizient
➡ entspricht der Wahrscheinlichkeit, dass bei zwei verschiedenen Tieren zwei zufällig herausgegriffene Allele am gleichen Locus herkunftsgleich sind
➜ kollaterale Verwandtschaft (Seitenverwandtschaft; „indirekte Blutsverwandtschaft“)
* 2 Individuen haben einen gemeinsamen Vorfahren
* die Allele sind herkunftsgleich
* Berechnung erfolgt über Verwandtschaftskoeffizient (V: Vorfahr, I: Individuum)
➜ Infos zur Verwandtschaft von Tieren: Abstammungsurkunde
* Zuchtbucht / Herdebuch:
* vom Zuchtverband geführt
* Erfassung, Aufarbeitung, Sortierung, Auswertung,
Weitergabe der für die Zucht erforderlichen Daten
* Nutzen: aktuelle Übersicht über die Zuchttiere, ihre
Vorfahren & Nachkommen bezüglich Abstammung,
Leistungsvermögen & anderen wichtigen Merkmalen
* Zuchtorganisationen & Züchter profitieren
* Entscheidungsgrundlage für fundierte Selektion
* gibt auch Infos über Inzuchtkoeffizient & Erbkrankheiten
Zuchtwertschätzung:
- beurteilt nicht die eigene Leistung, sondern die Leistung der Nachkommen
- gilt als Hilfsmittel, dem gesteckten Zuchtziel näher zu kommen
- soll den Landwirten eine Hilfe bei der gezielten Auswahl der Paarungspartner sein
- Zuchtwert = die im Durchschnitt bei den Nachkommen wirksame Erbanlagen
- im Gegensatz zum Genotyp nicht fix, sondern variable Größe
- ändert sich je nach Population, zu der man betreffendes Tier in Relation setzt
allgemeiner Zuchtwert:
* Erbanlagen des Tieres werden beurteilt
* genetischer Wert eines Zuchttieres bei Panmixie innerhalb einer Population
* beruht auf additiv-genetischen Effekten
spezieller Zuchtwert:
* genetischer Wert bei spezieller Anpaarung
* beruht auf additiv und nicht- additiv genetischen Effekten
genomische Zuchtwertschätzung: -> siehe Selektion
* zusätzlich zu den bereits bisher verwendeten Leistungs- und Abstammungsinformationen werden die Ergebnisse einer genetischen Untersuchung mit einbezogen
* lange vor dem Vorliegen von Töchterinformationen können Aussagen zur Vererbungsleistung von Bullenkälbern gemacht werden
mathematische Definition:
* ZW = 2 x (NKD - PD)
* ZW = mittlere Abweichung der Nachkommen eines Tieres von dem Mittel der
Referenzpopulation (PD)
* NKD: Leistungsdurchschnitt der Nachkommen des Tieres
* mit 2 multiplizieren: ein Vater oder Muttertier bestimmt die Erbanlagen des
Nachkommens jeweils nur zur Hälfte
Methoden:
* Best Linear Unbiased Prediction (beste lineare unverzerrte Vorhersage)
* statistisches Verfahren zur Schätzung von nicht direkt messbaren Realisationswerten einer sogenannten Zufallsvariablen
* theoretisch bestmögliche Methode der Zuchtwertschätzung
* ermittelt unverzerrte Zuchtwerte durch
* gleichzeitige Schätzung von Umwelteffekten
* korrekte Gewichtung der Leistungsabweichung
-> errechnete Werte minimieren Schätzfehler im Durchschnitt
(Minimumvarianz)
* bei dieser Methode unterscheidet man
- Tiermodell:
* Schätzung der Zuchtwerte aller männliche & weibliche Tiere,
die im jeweiligen Datensatz vorkommen
- Vatermodell:
* beschränkt sich bei Zuchtwertschätzung nur auf Zuchtwerte
der Väter jener Tiere, von denen die jeweiligen
Leistungsinformationen stammen
- Probleme:
* falsche Abstammungen bedeuten falsche ZW
* nicht nachrechenbar
* hoher Rechenaufwand
- Zuchtprogramme:
offene Population:
* es können Allele aus anderen Populationen gezielt in die offene Population integriert werden
* Reinzucht
* Veredelungszucht
* Verdrängungszucht
* Kombinationszucht
geschlossene Population:
* keine Immigration von Allelen aus anderen Populationen
* Inzucht
* Linienzucht
* Erhaltungszucht
Zuchtmethoden:
* Reinzucht:
Reinzucht (am häufigsten):
* Tiere der selben Rasse werden miteinander verpaart
* Paarung innerhalb einer Population
* weitgehende Vermeidung von Verwandtenpaarung
* lässt überwiegend leistungsstabile Nachkommen erwarten
* zB Jersey, Galloways
Veredlungszucht:
* Paarungen in einer Population A werden teilweise und zeitlich befristet mit vorwiegend männlichen Tieren einer Population B durchgeführt
* Ziel: Population A soll in ihren wesentlichen Eigenschaften erhalten bleiben und nur bestimmte Merkmale der Population B integrieren
* zB Haflinger (A) x Araber (B), Vollblut + Warmblut
Verdrängungszucht:
* Ziel: kontinuierliche Verdrängung des Genpools von Population A
* langfristiger Einsatz von Paarungspartnern aus Population B
* kostengünstige Möglichkeit den Genpool einer Population durch den Genpool einer anderen Population zu ersetzen
* Beispiel:
* Umzüchtung des schwarzbunten Rindes mit Hilfe
nordamerikanischer Holstein Friesians
* Umzüchtung des dt. Braunviehs mit amerikanischen Brown Swiss
Kombinationszucht:
* Ziel: Bildung einer neuen Rasse durch die Kombination guter Leistungseigenschaften von zwei oder mehr Rassen
* anschließende Vermehrung der neuen Rasse durch Reinzucht
* es dauert einige Generationen bis sich die neue Rasse stabilisiert und einheitliche Typen mit ausgeglichenem Leistungsniveau erreicht werden
* je mehr Ausgangsrassen kombiniert werden, desto länger dauert die Etablierung der neuen Rasse
* viele der heutigen Nutztierrassen sind durch Kombinationszüchtung entstanden ➜ Gründung einer komplett neuen Rasse
Inzucht:
* systematische Paarung von Tieren, die untereinander näher verwandt sind, als der Durchschnitt ihrer Population (Rückkreuzung)
* Inzucht führt dazu, dass immer mehr Genloci homozygot werden
* wird in der Entstehungsphase von Nutztierrassen zwecks schneller Konsolidierung zeitlich befristet angewendet
* Grad der Inzucht wird durch Inzuchtkoeffizienten beschrieben
* misst die Wahrscheinlichkeit, dass zwei zufällig herausgegriffene Allele an einem Genort eines Individuums abstammungsidentisch sind (herkunftsgleiche Allele)
➜ vereinfacht: wie nah sind die Eltern miteinander verwandt,
haben sie gleiche Vorfahren?
* Alternative: Ahnenverlustkoeffizient
* keine wissenschaftliche Methode
* beruht lediglich auf der Inspektion der Ahnentafel
Risiko der Inzuchtdepression (Verfestigung negativer Eigenschaften)
-> durch genetischen Flaschenhals
* genetische Variabilität nimmt ab
* kaum noch Neukombinationen der Gene -> Homozygotie steigt
* Merkmale, die rezessiv vererbt werden, treten phänotypisch auf
* Rasse eliminiert sich selbst (es wurden hauptsächlich positive Merkmale rausselektiert)
-> oder Purging
* Selektionsdruck wirkt mangelnder Fitness entgegen
* es kommt zur Eliminierung der Inzuchtdepression
* teilweises / partielles Purging:
* nach dem Flaschenhals erhöht sich die Inzuchtdepression
-> Wert geht zurück, ist aber höher als in der Population vor dem Flaschenhals
* es wurden zu ca gleichen Teilen positive und negative
Merkmale herausselektiert
* vollständiges Purging:
* nach dem Flaschenhals erhöht sich die
Inzuchtdepression
-> Wert geht zurück auf den Wert der Population vor
dem Flaschenhals oder unterschreitet diesen sogar
* es wurden hauptsächlich negative Merkmale
herausselektiert
* hohe Reproduktionsrate nötig
* Folgen: Reduktion der Fitness
* erhöhte Krankheitsanfälligkeit
* sinkende Fruchtbarkeit
* abnehmende Vitalität
* verringerte Lebenserwartung
* tritt auch in der Natur in eingegrenzten Lebensräumen auf,
in der die genetische Durchmischung einer Population
eingeschränkt ist und ggf. ein genetischer Flaschenhals - Verwendung:
* bei vielen englischen Fleischrindrassen
* in Modelltierpopulationen für biologische und genetische
Forschung
* zur Vereinheitlichung von biolog. Funktionen (Phänotyp)
* Entstehung von Inzuchtlinien durch natürliche Selektion
-> in den ersten 5 Generationen fallen viele Linien aufgrund
rezessiver Defektgene raus
* es gibt über 200 Inzuchtstämme bei der Maus
- Linienzucht:
* es werden mit Väter- oder Mutterlinien gezüchtet, die besondere
Leistungsmerkmale aufweisen
* hohe Fruchtbarkeit bei Mutterlinien
* sehr gute Fleischleistung bei Vaterlinien
Inzestzucht:
* Verpaarung von Verwandten 1. Grades
(Nachkommen mit Eltern, Vollgeschwister) -> Festigung von Merkmalen
* u. U. einzige Möglichkeit, eine durch kleine Tierzahlen bedrohte Rasse noch zu retten
* wurde bei Schaffung von neuen Hunderassen verbreitet eingesetzt
* in vielen Zuchtverbänden verboten
‣ Erhaltungszucht:
* Züchtung gefährdeter Tierarten mit dem Ziel, diese vor dem
Aussterben zu bewahren
* Zucht von Rassen mit geringer effektiven Populationsgröße & wachsender Inzuchtgefahr wird zur Erhaltung staatlich gefördert
* Züchter bekommt Prämie für Zucht dieser geschützten Rassen
zB Murnau-Werdenfelser Rind
* Ziel: einer genetische Verarmung der Rasse entgegenzuwirken obwohl dies keine wettbewerbsfähige Produktion darstellt
* für gesamten Genpool oder merkmalsspezifisch
(Merkmale, die antagonistisch zu Selektionsmerkmalen sind)
Kreuzungszucht:
- Kreuzung ist die Paarung von Tieren verschiedener Rassen / Linien
- Hybridzucht: Rassen / Linien werden nur für die Erzeugung von Kreuzungstieren gehalten
Ziel:
* unterschiedliche Leistungsveranlagungen kombinieren
-> Kombination vorteilhafter Eigenschaften von Vater-/ Mutterrassen
* Heterozygotie vermehren
* Ausnutzung des Heterosis-Effektes durch gezielte Kreuzung
* nur in F1 Kreuzungsgeneration
* in Merkmalen Fruchtbarkeit, Vitalität, Zuwachs und
Futterverwertung
* Erfolg jeder Kreuzung hängt von vorherigen züchterischen Bearbeitung der Ausgangsrassen und Testung auf Kombinationseignung ab
* teilweise auch um neue Rassen zu züchten
Voraussetzung:
* Reinzuchtpopulationen, die nicht aufgrund ihrer Reinzuchtleistungen sondern der Leistungen ihrer Kreuzungsnachkommen selektiert werden
* wird in offener Population angewendet: Reinzucht von einer mehr oder wenigen intensiven Einführung (Immigration) von Zuchttieren unterbrochen
Methoden:
➜ Kreuzungszucht mit Selektion auf spezielle Kombinationseignung:
* Inzuchtlinien- und Zuchtlinienkreuzung
* rückgreifende Selektion (RS):
* Züchtungsmethode, um Gene für bestimmte quantitative
Merkmale in einer Population anzureichern / konzentrieren,
ohne die genetische Basis einzuengen
* v.a. in Heterosiszüchtung
* reziproke rückgreifende Selektion (RSS):
* Selektion wird in zwei Populationen durchgeführt
* Endprodukte werden dann vereinigt
➜ Kreuzungszucht ohne Selektion auf spezielle Kombinationseignung:
✦diskontinuierlich: = Terminalkreuzungen
-> Endprodukte ausschließlich für Verbrauch, nicht für
Weiterzucht (müssen immer wieder aus rein gezüchteten
Populationen neu erzeugt werden)
❖ Einfachkreuzung / Zwei-Rassen-Kreuzung / (F1-)Gebrauchskreuzung:
* 2 Rassen
* einfachste Form der Gebrauchskreuzungen
* Kreuzung von Eltern- oder Großelterntieren, die meist reingezüchtet sind, zum Zweck der Erzeugung von Gebrauchstieren -> zum Verbrauch
* weitere Zucht erfolgt nicht
* erfordert eine Aufspaltung der Population in eine
Zuchttier und eine Nutztierpopulation
* Voraussetzungen:
* genetisch differenzierte Rassen
* werden über Reinzucht auf Leistungsveranlagung in speziellen Merkmalen gezüchtet
* Prüfung auf Kombinationseignung
-> nur beste Kombinationen werden reproduziert
* einfach zu handhaben
-> Landwirt kann sie selbst durchführen
* genetische Effekte:
* keine maternale Heterosis
* individuelle Heterosis bei Nachkommen
❖ Rückkreuzung: (kaum Bedeutung in der Schweinezucht)
* 2 Rassen
* weibliches F1 Tiere wird mit männlichem Tier aus der
Reinzucht der bei F1 genutzten Mutter-Rasse rückgekreuzt
* genetische Effekte:
* maternale Heterosis (nicht optimal)
* Rekombinationsverluste
❖ Drei-Rassen-Kreuzung: = Dreilinienkreuzung
* weibliche F1 Kreuzungstiere wird mit männlichem
Tieren einer dritten Rasse gekreuzt
* genetische Effekte:
* maternale Heterosis
* gleiche Endprodukte
* Einfachkreuzung überlegen, da Sau gekreuzt ist
* teilweise Rekombinationsverluste
❖ Vier-Rassen-Kreuzung: = Vierlinienkreuzung
* auch Vatertiere, die an weibliche F1 Tiere angepaart
werden, Einfachkreuzungstiere
* Mutter und Vater des Endproduktes sind Kreuzungen
aus je 2 verschiedenen Rassen
* genetische Effekte:
* maternale und paternale Heterosis -> maximale
Ausnutzung
* Aufspaltung der Nachkommen
* Rekombinationsverluste
* wichtig: starke Zusammenarbeit verschiedener Betriebe in einem organisierten Programm
❖ Artkreuzung:
* Arten: Gruppen natürlicher Populationen, die sich
miteinander vermehren können, aber reproduktiv von
anderen solchen Gruppen isoliert sind
* Kreuzung zwischen nah verwandten Arten, die unter
natürlichen Bedingungen nur selten (zB in Überlappungszonen der Verbreitungsgebiete beider Arten) vorkommt
* entstehende Nachkommen sind in vielen Fällen
unfruchtbar -> Speicherung der Erbinformationen nicht mit gleicher Struktur
* Maultier: Mutter Esel x Vater Pferd
* Maulesel: Mutter Pferd x Vater Esel
* zB auch Fleckviehbulle x Schwarz-Bunt-Kuh
-> haben fertile Nachkommen
✦kontinuierlich:
-> Weiterzucht mit Nachkommen aus Züchtung mit weiblichen Kreuzungstieren; Vaterrassen aus Reinzucht
❖ Wechselkreuzung:
* 2 Rassen (genetisch nicht verwandt, aber mit vergleichbaren Leistungen)
-> einfachste Form der Rotationskreuzung
* 1. Generation: je reingezüchtete Tiere verschiedener
Rassen werden gekreuzt
* 2. Generation: Eber der vorherigen Mutter-Rasse wird
mit der in Generation 1 erzeugten F1-Sau gekreuzt
* 3. Generation: Eber der Rasse wie in 1. Generation
wird mit in Generation 2 erzeugten Sau gekreuzt
❖ Rotationskreuzung: 3 oder mehr Rassen
* einfachste Form ist Wechselkreuzung (mit 2 Rassen)
* es werden Eber von mindestens 3 Rassen genutzt
-> eine 4. Rasse kann Vorteile für Mast- und
Schlachtleistung des Endproduktebers bringen
-> noch mehr Rassen bringen keine weitere Verbesserung
* es wird immer der Eber eingesetzt, der am wenigsten in der zu kreuzenden Sau schon enthalten ist
* Ziel: robuste Sauen zur Bestandsergänzung
* genetische Effekte:
* eingeschränkte maternale Heterosis
* Wegfall komplementärer Kombinationseffekte
