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Evolution > Kognition > Flashcards

Kognition Flashcards

1
Q

Evolutionstheorie

A

Charles Darwin
• Natural Selection – natürliche Selektion
• Sexual Selection – sexuelle Selektion
– (“Kin Selection” oder Verwandtenselektion der einzige Typus den Darwin NICHT entdeckt hat)

Evolution selber ist eine alte Idee:

Jean-Baptiste Lamarck
Erasmus Darwin

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2
Q

Drei einfach Prinzipien der natürlichen Selektion

A
  • Vererbung - Inheritance
    • Variation
    • Kampf um die Existenz: Nicht jeder überlebt!
    • Natürliche Selektion ist die unvermeidliche, logische Folge dieser drei Prinzipien
    • Offensichtliche Fakten: Warum denn hat es so lang gedauert bis sie entdeckt wurden?
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3
Q

Sexuelle Selektion

A

• Tier gegen tier (selben Art)
• Männchen gegen Männchen (z.B. Territorealität)
• Balz: Männchen gegen Weibchen (Brautwerbung)

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4
Q

Gruppenselektion

A

• “Für das Wohl der Gruppe” – normalerweise keine gute Erklärung für ein Merkmal oder Verhalten
• Warum nicht?
• Beispiel: Lemming

Warum Gruppenselektion nicht funktionieren kann: Seite 6 VO 1

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5
Q

Darwin 2: Vergleichende Methode

A

• Stammbaum, nicht “Grosse Kette des Seins”
• Homologie (Homology) – Vererbung von eine gemeinsamen Vorfahren
• Analogie (Analogy) – Parallel, unabhängig evolution

“Great Chain of Being” “Scala naturae” – Falsch! (Alle stammen voneinander ab bis hin zum Menschen)

Realität: Stammbaum
• Jede lebende Art ist nur ein Zweig
• (Altes Bild von Ernst Haeckel: der “Deutsche Darwin”)

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6
Q

Homologie und Analogie

A

Homology - Descended From Common Ancestor
Convergence - Separate, Parallel Evolution

Homologie : Vogelfedern
Homologie: Laktation in Säugetieren
Homology allows inferences about extinct ancestors

Konvergence oder “Analogie” (Seite 11 VO 1)

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7
Q

Ethologie

A

Evolution des Verhaltens

Ethologie: Konrad Lorenz und Niko Tinbergen:

• Verhalten ist auch eines der charakteristischen
Merkmale, das sich entwickeln kann
• Verhalten kann angeboren oder gelernt sein, aber es muss eine genetische Basis haben

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8
Q

Evolution der Lernfähigkeiten

A

• “Instinct to Learn” – Peter Marler
• Angeborener Lernmechanismus
• Vogelgesang ist ein berühmtes Beispiel
• Nicht “der Sprachinstinkt” sondern ein Instinkt Sprache zu lernen

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9
Q

Tinbergens vier Fragen: Warum?

A

• Mechanismus: neurale oder hormonale Basis
• Entwicklung (Development): Ontogenie - Geschichte des individuellen Tieres
• Funktion: Adaptation - Evolutionäre Gründe
• Phylogenie: Geschichte der Art

  • Mechanismen
  • Ontogenie
    • Phylogenie
    • Funktion
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10
Q

“Cognitive Phylogenetics”

A
  • Breiter vergleichender Einsatz
    • Wir müssen lebendige Arten studieren
  • Wir studieren neuronale Schaltkreise
  • Wir können“wann?” fragen
    • Wir können auch “warum?” fragen
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11
Q

Beispiel 1: Farbsinn

A

• Trichromacy: Drei Arten von Sinneszellen (rot, grün, blau)
• Menschen, Schimpansen, und manche anderen Primaten sind Trichromaten
• Der Grossteil der Säugetiere sind nur Dichromaten (zwei arten von Sinneszellen)
• Was schätzen Sie für Vögel, Frösche oder Fische?

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12
Q

Beispiel 2: Vogelgesang

A

• 9000 Vogelarten: ca. 4000 lernen den Gesang ihrer Art
• Hühner, Möwen, Tauben, Adler: alle Laute sind angeboren
• Amseln, Stare, Rotkehlchen, Nachtigalle: ein Teil der Laute ist angeboren (z. B. Alarmrufe), aber der Gesang ist erlernt

Bird Gesang Schaltkreise: Seite 17/18 VO 1
HVC Größe korreliert mit Liedrepertoire Größe

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13
Q

Kultur – Eine Fünfte Frage?

A

Seite 18 VO 1

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14
Q

“Territorial Defense” would be an answer to
which one of Tinbergen’s 4 questions?

A

• Ultimate Function?
• Mechanism (Proximate Function)?
• Ontogeny/Development?
• None of the above.

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15
Q

Anatomie: der Hirnstamm

A

• ZNS vs. PNS
• Das Rückenmark und das Gehirn
• Der Hirnstamm und das Vorderhirn oder Telencephalon

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16
Q

Allgemeiner Bauplan des Gehirns von Säugetieren

A

Seite 4 VO 2

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17
Q

Rattenhirn

A

Seite 4 VO 2

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18
Q

Das menschliche Vorderhirn: Kortikale Lappen

A

Seite 5 VO 2

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19
Q

Neuronen

A

86 billion! (about 1010)
Unabhängige Zellen:
Die Mikrocomputer des Gehirns

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20
Q

synaptische Freisetzung und Bindung

A

Seite 6 VO 2

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21
Q

Zwei Haupt-Zell-Typen

A

Pyramidal Cells: Cortex

Purkinje Cells: Cerebellum

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22
Q

Erstes Nervensystem

A

Das neuronale Netz der Nesseltiere

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23
Q

Bilateria

A

Weichtiere, Gliederfüsser, Wirbeltiere

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24
Q

Peripatus

A

an onycophoran or
Stummelfüßer

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25
Q

The Ur-bilaterian

A

gemeinsame Vorfahren von Fliegen, Schnecken und Menschen
Seite 8 VO 2
Die Aufspaltung der Ur-Bilateria in Chordatiere, Gliederfüßer, Weichtiere und andere

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26
Q

Evolution der Augen und des Sehens

A

Ursprung der Augen
Grundanatomie des Wirbeltierauges
(Seite 10 VO 2)

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27
Q

Netzhaut: Sinneszellen &
Neurone

A

Stäbchen und Zapfen
Photorezeptoren:
Opsine sind lichtempfindliche Moleküle
Menschen: 1 Stäbchentyp, 3 Zapfentypen
(Seite 11/12 VO 2)

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28
Q

Anteile von Stäbchen und Zapfen schwanken

A

1% Cones 99% Rods (Ratte)
86% Cones 14% Rods (Streifenhörnchen)
NB: Photorezeptoren bei Wirbeltieren sind weg von der Lichtquelle gerichtet: Licht läuft durch die Neuronen … (Seite 14 VO 2)
Wirbeltiere sind nicht die Besten: Kopffüßeraugen haben auf die Lichtquelle gerichtete Rezeptoren
Kopffüßer haben überlegene Augen? (Seite 15 VO 2)

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29
Q

Farbsehen

A

Farbsehen bei Wirbeltieren:
? Convergence, or Homology with Loss? (Seite 16 VO 2)
Homology with Loss (in early mammals) (Seite 17)

• Komplexe Situation am evolutionären Stammbaum der Wirbeltiere: keine einfache “scala naturae“
• Genetik können uns helfen zu verstehen
• Der adaptive Wert von Farbverschiebungen bleibt unklar:

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30
Q

Human Color Vision

A

3 Zapfentypen:
-Kurze Wellenlänge: S = “Blau”

  • Mittlere Wellenlänge: M = “Grün”
  • Lange Wellenlänge: L =”Rot”
    (aber in Wirklichkeit hellorange)

Farbendreieck bei Menschen (Helmholtz)
Seite 18 VO 2

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31
Q

Evolution der Opsine bei
Wirbeltieren

A

Seite 18 VO 2

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32
Q

Farbsehen bei Vögeln

A

Das Farbentetraeder einer Amsel (Seite 19 VO 2)

Hühner sind Pentachromata! (Seite 20)

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33
Q

Farbsehen der Säugetiere

A

• Die meisten Wirbeltiere haben vier Zapfenopsine
• Die meisten Säugetiere haben nur zwei (mit Resten von Sequenzen für kurzwellenempfindliche Zapfenopsine noch in DNA von einigen Arten zu finden: Fossilien in der DNA)
• Viele Primaten haben ein drittes Opsin erworben, auf unterschiedliche Weise.

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34
Q

Farbsehen bei Primaten

A

Seite 21 VO 2
Warum?
Seite 22

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35
Q

Farbsehen Neuweltaffen

A

Seite 22/23 VO 2
Was ist passiert? Genetik hat wichtige Hinweise …
Ein Zapfen opsin, mit 3 allelen, auf den X chromosome

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36
Q

Evolution des Hörens bei Säugetieren

A

Herkunft der Säugetiere
Warmblüter (hoher Stoffwechsel)
Neokortex (= Isokortex)
Verlust vom tetrachromatischen Farbsehen
Verbessertes Hören

Säugetiere verzweigten sich in den letzten 65.000.000 Jahren

Vergleichendes Hören der Säugetiere: Frequenzbereiche (Seite 25 VO 2)

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37
Q

Hören: Haarzellen

A

Äußere und innere Haarzellen

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38
Q

Das Ohr der Säugetiere

A

Gehörknöchelchen entstand aus den Kieferknochen
(Seite 27 VO 2)

Mehrere evolutionäre Innovationen fanden früh in der
Evolution der Säugetiere statt
Das Hören und das Riechen von Säugetieren entwickelten sich weiter auf Kosten des Farbensehens - Warum?

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39
Q

Eomaia

A

Eomaia: 125 Million Years Ago

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40
Q

Latein & Griechisch

A

• L. cephalicus, Gk. kephale: head
• Hydrocephalic? Microcephalic?
• en - in
• Enkephalos?
• Gk mesos - middle ; telos - end
• di- ??
• Thalamos- Gk. inner chamber. Hypothalamus?

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41
Q

Die Evolution des menschlichen Gehirns

A

Folie 4 VO 3

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42
Q

Die Größe bestimmter Gehirnareale korrelieren mit
den kognitiven Fähigkeiten

A

Vergleich waschbär - nasenbär (Folie 7 VO 3)

Areale für Vogelgesang
Die Größe des Gesangareals korreliert mit der
Größe des Gesangrepertoires
Der Hippocampus und das räumliche Gedächtnis (Folie 10)
Futter versteckende Vögel
Futter lagernde Vögel haben einen größeren Hippocampus (Folie 12)
Der Hippocampus von Londoner Taxifahrern ist größer
als von Nicht-Taxifahrern:
Posterior Hippocampus:
Korrelation von Volumensänderung mit der Zeit bei
Taxifahrern (Folie 14)

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43
Q

Neuronale Plastizität

A

Dein Gehirn verändert sich ständig
Synapsen passen sich während dieser Vorlesung an,
Axone/Dendriten sprießen, auch neue Zellen entstehen
Synaptogenesis
Ratten Gymnastik-> mehr Synapsen, mehr Dendriten
Schlechte Nachricht: Sozialer Stress führt zu
Schrumpfen des Hippocampus (Sapolsky: Steroidabhängig)

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44
Q

Somatosensorischer Cortex

A

Fühlen von Berührungen und Position (Folie 19 VO 3)
Neue sensorische Karten entstehen innerhalb von Wochen
Die Vergrößerung des Gehirns bei Musikern
Geigenspieler haben eine höhere Representanz der linken Hand im Motorischen Cortex!

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45
Q

Neurogenesis

A

• TraditionelleMeinung:esentstehenkeineneuenNeuroneninerwachsenen Gehirnen, außer im olfaktorischen System
• Trotz eindeutiger Belege in den 60ern und 70ern war das bis vor Kurzem das Dogma
• Elizabeth Gould führte auf den richtigen Weg
• Heuteistbekannt,dasseseine(begrenzte)NeurogenesebeiErwachsenengibt
Neurogenesesis bei Erwachsenen: Eine aktuelle Revolution
New Cells Born in Brain: Pasko Rakic vs. Fernando Nottebohm (mid 1980s, birds) &
Liz Gould (late 1990’s mammals)
Gould et al. 1999: Eine bereicherte Umgebung-> mehr Neurogenese

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46
Q

Schlussfolgerung: Es kommt auf die relative regionale Größe des Gehirns an

A

• Größere Ausdehnung = mehr Neuronen, mehr Verbindungen
• Impliziert größere relative Rechenleistung für das, wofür diese Region
zuständig ist
• Es kann sich auch noch im Erwachsenenalter entwickeln, aber die
Hauptentwicklung findet in der Kindheit statt
• Gibt es Hinweise auf Multi-Tasking Regionen im Gehirn?

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47
Q

Aber kommt es auf die absolute Gehirngröße an?

A

Die Antwort gestaltet sich sehr schwierig und ist abhängig vom in Frage kommenden phylogenetischen Level:

Delphin, Elefant, Mensch: große Gehirne, kluge Tiere

Aber innerhalb der Art ist die Varianz sehr groß und Korrelationen sind sehr schwach
Gehirngröße 1000-2000 cc Human IQ/Brain Correlation: Range 0.2 – 0.4 (so variance explained: only 4-16%) McDaniel et al 2005 Intelligence 33:337

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48
Q

Relative Gehirngröße zu Körpergröße?

A

Species Brain-to body ratio
Shrew/Spitzmäuse
small birds/kleine Vögel
Human/Mensch
Mouse/Maus
Cat/Katze
Dog/Hund
Frog/Frosch
Lion/Löwe
Elephant/Elefant
Horse/Pferd
1/10 1/12 1/40 1/40 1/100 1/125 1/172 1/550 1/560 1/600

Gehirngröße: Der Chihuahua Trugschluss

Lösung, Teil 1 Körpergewicht vs. Gehirngewicht

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49
Q

Ein wenig Statistik: Regressionsresiduale

A

Folie 32 VO 3

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50
Q

Gehirngröße bei Primaten: Residuale

A

Folie 33 VO 3

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51
Q

Gehirngrößen Residuale Frucht- vs. Blattfresser

A

Folie 34 VO 3

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52
Q

Harry Jerison: Encephalization Quotient

A

Verhältnis zwischen tatsächlichem und dem anhand der Regressiongleichung vorhergesagtem Gewicht
• Cat is 1/1
• Mouse is 1⁄2
• Dolphin 4/1
• Human 7/1

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53
Q

Probleme mit der Gehirngröße als Maß für Intelligenz und Rechenleistung

A

Probleme mit der Gesamt - Gehirngröße I
Neuronale Konzentration variiert (Folie 37 VO 3)
Counting Total Numbers of Neurons: A Revolution Happening Now!
Suzana Herculano- Houzel’s “isotropic fractionator”

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54
Q

Human vs. Other Primates: Neuron Count

A

Humans: 85 billion neurons total (85 x 109)
70 billion in cerebellum
16 billion in neocortex

Chimpanzee: 28 billion neurons total
18 billion in cerebellum
8 billion in cortex

Macaque: 6 billion neurons total
1.7 billion in cortex

Conclusion: Humans show a significant, but
still relatively modest increase in raw neuronal number
(we have twice as many cortical neurons as chimpanzees)

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55
Q

Human and Elephant:

A

Human Cortex: 16 Billion
Elephant: 5.6 Billion
But cerebellum: 250 B neurons! (~ 5 times more than humans)

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56
Q

Wenn Vogelgehirne so klein sind, warum sind manche Vögel so klug?

A

Alte und neue Interpretationen von Vogelgehirnen (Folie 44 VO 3)
Vergleich Vogel & Affe (Folie 45)
Compared to Same-Sized Brain (Folie 46)
Bird & Primate Comparison: Number of Forebrain Neurons (Folie 47)

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57
Q

Motorischer vs. sensorischer Cortex

A

Der Neocortex: eine sechslagige Struktur, die man NUR bei
Säugetieren findet
Folie 48/49 VO 3)

58
Q

Wenn Vogelgehirne so effizient sind, warum haben wir Säugetiere dann so ein großes ineffizientes Gehirn?
What happened during recent human evolution?

A

The Expensive Tissue Hypothesis:
Aiello & Wheeler 1995 :
Gehirn und Verdauungstrakt sind metabolisch sehr kostspielig
Beziehung: Schlechtes Essen heißt großer Darm, kleines Gehirn
(Folie 52/53 VO 3)
Der positive Rückkopplungs Zyklus: Fleisch, Darmtrakt und Gehirn

59
Q

Warum sind wir so klug?
Zwei gängige Hypothesen

A

• Körperliche Intelligenz: Werkzeuggebrauch, Technologie
• Soziale Intelligenz: konkurrieren und kooperieren mit Anderen (nächste Vorlesung)
• Beides gilt vermutlich teilweise beim Menschen
• Eine Annäherung mit dem vergleichenden Ansatz zur kognitiven Biologie

60
Q

Physical Intelligence: Techné (Gk) – “craft”, engineering

A

• Motor control Motorische Kontrolle
• Hunting Jagd
• Finding food Nahrungssuche
• Storing food Vorratsspeicherung
• Tool use Werkzeuggebrauch

61
Q

„Nischenkonstruktion“

A

• Ein wichtiges neues Konzept in der Evolutionsbiologie
• Altes Modell: Einseitiger Einfluss von Umwelt auf Lebewesen
• NeueModelle:wechselseitigeEinflüsse:
• UmweltbeeinflusstLebewesen
• Lebewesen beeinflusst Umwelt

Beispiele:
Regenwurm und Erde
Biber “Bautätigkeit” Dämme und Gartengestaltung
Nischenkonstruktion bei Bibern
Gehirngröße beim Menschen
Werkzeuggebrauch beim Menschen
“Die kognitive Nische”:
Nutzung von vielen neuen Nahrungsquellen, Materialien und kulturelle Weitergabe

62
Q

Werkzeuggebrauch bei Tieren: Viele konvergente Beispiele

A

Werkzeuggebrauch bei Seeottern
Schmutzgeier
Spechtfink
Neukaledonienkrähe
Körperliche Intelligenz in Aktion
“Einsicht” bei Schimpansen
Einsicht bei Neukaledonienkrähen?
Warum? Vorteile von Werkzeuggebrauch bei Vögeln
(Jane Goodall)
Werkzeuggebrauch bei Primaten: Schimpansen verwenden regelmäßig Werkzeuge
Schimpanse beim “Fischen” von Insekten
Schimpansen beim Nüsse knacken
Phylogenetische Implikation?: Werkzeuggebrauch bei Menschenaffen (Stammbaum Seite 4 VO 4)
Planung und Fertigung von Werkzeugen
Werkzeuggebrauch bei anderen Primaten:
Orang Utans manchmal, Gorillas sehr selten, Kapuzineraffen

63
Q

Warum? Eigentliche Ursachen?

• Wer verwendet Werkzeuge?
• Welche Vorteile beziehen sie daraus?
• Hinweise auf den Ursprung?

A 
Weibchen verwenden öfter Werkzeug!
William McGrew (1979)
64
Q

Jagd bei Schimpansen

A

Fleischfressende „Vegetarier“ (Goodall)
• Schimpansen LIEBEN Fleisch
• Sie fangen Tiere wenn sie können, aber es ist eine sehr
• unzuverlässigeNahrungsquelle
• Normalerweise jagen nur die Männchen
• Handel „Fleisch für Sex“

65
Q

Rekonstruktion des letzten gemeinsamen Vorfahren (LCA) von
Homo und Pan

A

• Der LCA war kein Schimpanse!
• Sich von der existierenden Spezies nach hinten arbeitend,
sind beide abgeleitet
• Um Unterschiede zu erkennen, muss man mit Hilfe eines out-group
Vergleiches einen Grundzustand etablieren
• Andere Menschenaffen und Primaten können dabei sehr wichtig sein
Beispiel: Sexuelle Schwellung bei Schimpansen:
• Ausgeprägte Schwellung der Genitalien signalisiert Östrus und Ovulation
• Ähnliche Schwellungen auch bei Pavianen, Makaken
• Der Urzustand? - NEIN!
• Orang Utans, Gorillas und Menschen weisen keine, oder nur geringe sexuelle Schwellung auf
• Daher ist es bei Schimpansen ein abgeleitetes Merkmal
• Schwellung ist bei vielen Primaten konvergent enstanden

LCA: Physikalische Intelligenz :
• Wahrscheinlich einfache Pflanzen- und Steinwerkzeuge
• Wahrscheinlich Jagd
• Arbeitstrennung möglich (Maänner jagen, Frauen gebrauchen
Werkzeuge)
• Preis für „expensive tissue”

66
Q

Veränderungen der Hände (und Füsse)

Hinweise für andere Aspekte von Kognition?

A

Korrelationen in den Veränderungen von Händen und Füssen
Präadaptation und Exaptation
Präadaptation: Eine zentrale Idee von Darwins
Beispiel der Schwimmblase von Fischen
Darwin: Anfänglich eine Auftriebshilfe, später als
Lunge eingesetzt: Funktionswandel
Heute: Ursprünglich Funktion einer Lunge, Schwimmblase abgeleitet

67
Q

War Werkzeugbau eine Präadaptation für Sprache?

A

• “ Der Mensch als Werkzeugmacher”
• Idee: Werkzeugbau und –gebrauch führt zur Entwicklung des
• aufrechten Ganges, manuellen Geschicklichkeit,
Lateralisation und Sprache
• Diese Hypothese ist heute nicht mehr so gängig

68
Q

Lateralisation von Funktionen

A
  • Händigkeit: wurde als ausschließlich menschliche Fähigkeit betra
  • LateralitätdesGehirns
    • Bevorzugung eines Auges, “Äugigkeit”
    • Scheint heute weit verbreitet zu sein
69
Q

Händigkeit: sehr ungleiche Verteilung

A

85% Rechtshänder
Seit wann?: Zumindest seitdem wir Kunstwerke herstellen
Nach Analysen von alter Kunst, gibt es Rechtshändigkeit mindesten seit 50 Jahrhunderten

70
Q

Sprach-Lateralisation

A

Brocas Areal “auf der linken Seite”
Geschwind Hypothese
Korrelation ist nicht gleich Kausalität
Zufall oder Ursache?

Die meisten Rechtshänder haben das Sprachzentrum noch immer auf der linken Seite
Das Sprachzentrum auf der rechten Seite zu haben ist völlig „normal“
Bei Schädigung des Gehirns kann das Sprachzentrum zur rechten Seite “springen”

Fazit: Die Verbindung zwischen Lateralisation der Sprache und Händigkeit ist schwach und nicht direkt causal

71
Q

Lateralisation bei anderen Arten

A

• Viele Arten zeigen Lateralität in der Wahrnehmung
• Neu vs. bekannt
• Angenehm vs. unangenehm

Visuelle Lateralisation

72
Q

Händigkeit bei Schimpansen

A

• Trotz intensiver Forschung bleiben die Ergebnisse umstritten
• Individuelle Assymetrie stark vertreten
• Assymetrien auf Populationslevel
• Hopkins: geringe Populationslevelassymetrie in Gefangenschaft
• McGrew et al. : wurde nicht in der Natur beobachtet

73
Q

Bipedie erhöht die Lateralität

A

Stephanie Braccini (PhD student) J. Human Evolution 2010 58:234 (Seite 9 VO 4)

Sprache ist weniger lateralisiert als angenommen:
Speech Generation Task
Affect Perception Task

74
Q

Lateralisation von Musik - Nicht so einfach

A

• Alte Meinung: Sprache in der linken, Musik in der rechten Gehirnhälfte
• Heute: Tonlage und Melodiewahrnehmung vorwiegend in der
rechten Hemisphäre
• Andere Aspekte (z.B. Rhytmus) sind ziemlich variabel

75
Q

Zusammenfassung: Werkzeuggebrauch und Lateralisation

A

• Ein komplexes Bild
• Es besteht wenig Zusammenhang zwischen Sprachlateralisation
und Händigkeit
• Vielleicht sind Sprache und Werkzeug miteinander verbunden,
aber es werden neue Argumente dafür benötigt

76
Q

Werkzeugherstellung und Sprache: Neue Ansatzpunkte

A

Ein nützliches Merkmal, das Nicht für seine aktuelle Funktion ausgewählt wurde.
Kooptiert für die neue Funktion
Newer Ideas: Language Exapted Aspects of Physical Intelligence
• Lashley: Problem of Serial Order
• Greenfield: Hierarchical Planning for tools
and language
• Stout: Recursion and Toolmaking
Hirntomografie von heutigen Steinwerkzeugmachern

77
Q

Eine hierarchische Darstellung der Werkzeugherstellung

A

Seite 10 VO 4

78
Q

René Descartes: Dubito Method of Doubt

A

Der Zweifel ist die Grundlage der Vernunft
und der Wissenschaft

79
Q

Which are true of the comparative method?

A

• Homologous traits are shared traits that were present in a common ancestor
• Each species possessing a homologous trait represents a statistically independent data point
• Analogous traits are those that evolved via convergent evolution
• Each species possessing an analogous trait represents a statistically independent data point

80
Q

Sociale Intelligenz bei Primaten

A

Trieb die Soziale Intelligenz
die für Primaten charakteristische allgemeine Intelligenz voran?

Soziale Intelligenz & Kognitive Evolution:
Alison Jolly 1966: Soziale Intelligenz und Soziales Lernen bei Lemuren “Das soziale Leben der Primaten lieferte den evolutionäre Kontext für ihre Intelligenz”

Konkurrenz: Machiavellistische Intelligenz:
Nick Humphrey 1976: “Soziale Funktionen von Intellekt”
- Überlisten der anderen
Die Notwendigkeit für die Navigation in der komplexen sozialen Welt trieb die Evolution der menschlichen Intelligenz und die Entwicklung unserer großer Gehirne voran.

81
Q

Überprüfen wir die Soziale Intelligenz Hypothese

Wer weiß Was über Wen?

A

Raben Kognition

Identität: Andere Individuen zu erkennen ist eines der grundlegendsten Fähigkeiten (Seen in all vertebrates examined so far)

“Geliebter Feind” Kenne Deinen Nachbarn
Waffenstillstand mit den bekannten Nachbarn
sofortige Attacke von Fremden

Gaze Sensitivity, Gaze Following:
SchönesBeispielfüreineinfachesgutuntersuchtesVerhalten,
das in der kognitiven Biologie auf viele Arten verwendet
werden kann
• ImmerkomplexereBerechnungsanforderungen
• Nochvielzulernen!

82
Q

Blicksensitivität

A

Direkter Blickkontakt als Drohung
Alle getesteten Wirbeltiere zeigten Reaktionen

Augen, Kopf oder Beides?
Dem Blick folgen

Arten von Blicksensivität und “Blickrichtung folgen”
Kognitive Phylogenies
(Seite 3 VO 5)

Mentaltheorie & Blickinterpretation:
Menschen vs Schimpansen
Hunde vs Wölfe
Domestizierte vs wilde Füchse

83
Q

Wissen Schimpansen “sehen ist wissen”?

A

Fühere Meinung: NEIN
Gegenärtige Meinung: JA, aber nur in bestimmten Situationen
Daniel Povinelli Experiments
Schimpansen sind in Wettbewerbssituationen erfolgreich

Kooperation beim Folgen einer Zeigegeste bei Hunden, aber nicht bei Wölfen…

84
Q

Domestizierte Füchse

A

Dmitri Belyaevs ́ großartiges 50-jähriges Zuchtprogramm für neue domestizierte Säugetiere

Domestizierte Füchse sind genauso gut wie Hunde, besser als die Füchse der
Kontrollgruppe (Hare et al 2005, Current Biology 15:226)

85
Q

Social Learning and Animal Culture

Wer lernt Was von Wem?

A

• Lernen von den Eltern
• Lernen von den Geschwistern
• Lernen von Konkurrenten
• von nicht verwandten Artgenossen

Der Grundfall: KEINE elterliche Fürsorge:
Soziales Lernen bei einer nicht- sozialen Art:
Red-footed Tortoise: Anna Wilkinson et al (2010) Biology Letters Social Learning in Tortoises – University of Vienna

Evolution des Spielens: Alleine spielen und soziales Spiel
Milchraub bei Vögeln und Kartoffelwaschen bei Affen

86
Q

Aber ist soziales Lernen “Imitation”?:

A

Viele verschiedene Arten
• Förderung
• Nachahmung
• “Wahre” Imitation
• “Rationale” Imitation

Soziale Förderung
Krallenaffen: Genauer Erwerb von Details
Rationale Imitation: Gergely & Colleagues
Rationale Imitation bei Hunden (Seite 7 VO 5)

87
Q

What do Animals Learn From Others? Lots!

A

Erlernen des eigenen Weges
Experimentelle Transplantation: Blaukopf-Junker Thalassoma bifasciatum
Kulturen der Schimpansen (Seite 7 VO 5)
Soziales Lernen und “Kultur der Tiere”
• Laichzüge der Rifffische • Kultur bei Schimpansen

88
Q

Warum wird Soziale Intelligenz entwickelt?

A
  • MachiavellistischeIntelligenz:Wettbewerb
  • Kooperation:Verwandtenselektion
    • Kooperation:Reziprozität
    • KooperaativesBrütenundKinderbetreuung

Westlicher Buschhäher:
Es braucht einen Dieb, um einen Dieb zu kennen
Emery & Clayton (2001) Nature 414 “Effects of Experience”
Mental Time Travel
Clayton & Dickinson (1998) Nature 395 “Episodic-like memory”

89
Q

Kooperative Intelligenz

A

• ReziprokerAltruismus:Fellpflege
• Inklusive Fitness und Verwandtenselektion
• GemeinschaftlichesBrüten

Gegenseitige Fellpflege: “Ich werde zurückkratzen, wenn ich gekratzt werde.”
Inklusive Fitness: Gemeinsame genetischen Interessen
Kooperatives Jagdverhalten: Wölfe
Kooperative Kommunikation bei Honigbienen
• Honigbiene:Apismellifera
• Berühmte “Tanzsprache” - Austausch von Informationen
über die Lage
• Warum?DaHonigbienenalleSchwesternsindund
miteinander eng verwandt!

90
Q

Putting the Pieces Together: Back to big-brained humans

A

Väterliche Fürsorge:
Wann helfen die Väter mit?
Kooperative Aufzucht zwischen PartnerInnen (nicht verwandte Erwachsene)
Vögel zu 90% monogam, väterliche Fürsorge sehr häufig
Fische - väterliche Fürsorge häufig
Säugetiere: Männchen paaren sich und laufen weg;Mütterliche Fürsorge ist typisch
Kooperative Aufzucht:
Andere helfen bei der Kindererziehung
Menschen sind kooperative BrüterInnen, Männer in allen Kulturen helfen bei der Kindererziehung mit
Warum helfen Männer bei einigen Arten in der Kinderbetreuung?

91
Q

Beispiel: Elternschaft bei Wühlmäusen

A

Monogame Prärie-Wühlmaus

Polygyne Gull-Wiesenwühlmaus

Arten Unterschiede - räumliche Intelligenz
Anzahl der Fehler von männlichen und weiblichen Wühlmäusen zweier Arten in einer Reihe von stetig schwieriger werdenden Irrgärten(Seite 11 VO 5)

Unterschied durch repetitive DNA in regulatorischer Region des Vasopressin-Rezeptors
gesteuert
Die Transkriptionstartstelle desVasopressin-Rezeptors-1 (Hammock & Young 2005 Science 308:1630)

92
Q

Warum wir und nicht andere?
Demographie der großen Menschenaffe

A

• Affen vermehren sich sehr langsam: Benötigen lange Lebensdauer und intensive Bemühungen zur Reproduktion.
• Menschenaffen waren dominant im Miozän, aber vor circa 8 Millionen von Affen verdrängt
• Von verbleibenden Restpopulationen, blühten nur Menschen auf. Was haben wir richtig gemacht?
Kinderbetreuung! Verteilung der Last zwischen Großmutter, Onkel, Vater, Geschwister
Wann? Homo erectus wies einen reduzierten Geschlechtsdimorphismus auf und eine Populationsausbreitung aus Afrika hinaus…
(Seite 11 VO 5)

93
Q

Some Examples of Animal Communication

A

Slime Mold
Dictyostelium
chemical signals (cAMP)

Spider Vibra+onal Communica+on

Toadfish Underwater Calling Porichthys, Opsanus, etc.

The Roaring of Red Deer

Vervet Monkey Alarm Calls

94
Q

Alarm Calling: A first step to Language?

A

A classic and well-studied class of “referen+al” signals:
Vervets, chickens, ground squirrels, meerkats…

History:
From “Emo+onal” to “Referen+al” Signals
• Tradi+on: Animal calls express arousal, emo+on and/or mo+va+on.
• Vervet Alarm Calls: func+onally “referen+al” signals
– “referen+al” because they carry informa+on about the outside world not just the signaler
– “func+onally” because we don’t think the signaler intends to inform.
• Ground Squirrels, chicken food calls.

Karl von Frisch: Honeybee Waggle Dance

The Peacock’s Tail: Part of an elaborate Display

The Túngara Frog
Physalaemus pustulosus

Foot-Flagging or “Dancing” Frogs

Stobng in Gazelles

Camouflage: Is it Communica+on?

Flowers and Pollinators

95
Q

What is an animal “signal”?

A

• Many defini+ons, no single one accepted by all. Two extremes:
• Haven Wiley: “any pafern of energy or mafer that evokes a response, without providing all the power for the response”
• John Maynard Smith: “Any act or structure which alters the behaviour of other organisms, which evolved because of that effect, and which is effec+ve because the receiver’s response has also evolved”

96
Q

Dis+nguishing general effects from “signals” and “cues”

A

• Example: we are walking in the woods and I no+ce that a tree is about to fall on you.
• A shove out of the way
• I shout “run!”
• You hear the crack of breaking branches
• For Maynard Smith, ‘signals’ evolved because of their effect on others, and ‘cues’ did not
• CO2 as a cue for mosquitos to find mammals

97
Q

How Do Biologists Study Animal Communica+on? Many Ways…

A

Playback Experiments
Choice Experiments

What Ques,ons?
Remember all Four of Tinbergen’s “Why?” Ques+ons…

Phylogeny:
The evolu+on of signals
Studied using the compara+ve method

98
Q

Phylogeny:
The evolu+on of signals
Studied using the compara+ve method

A

Mallard Whistle-Grunt Display

Konrad Lorenz: Duck Ma+ng Displays

Evolu,on of the “grunt-whistle” component

99
Q

Túngara Frogs: Where did the chuck component come from?

A

Chuck was either 1) gained once and lost once, or 2) gained twice independently

How did chucks evolve? Female preference and “sensory exploita,on”
• Frogs have two components of their ear, the amphibian and basilar papillae.
• Chuck alone s+mulates the basilar papilla.
• Even in species where males don’t produce chucks, the females prefer calls with added chucks!
• So chuck evolved to “take advantage” or “exploit” a pre-exis,ng female preference!

100
Q

Ontogeny:
Vocal Learning of Various Sorts
Learning the form of a signal (e.g. human words) versus
learning the meaning of a signal

A

Cross-Fostering Experiments
Primates raised by another species:
Babies con,nue to make the calls typical of their species and NOT of the foster parents;
But foster mothers learn to understand these calls.

Young Vervets Learn Proper Species for calls…

But Core Fact: Apes cannot “ape” speech

Nonetheless
Vocal Learning has convergently
Evolved in Mul+ple Lineages
Humans, Songbirds, Parrots, Hummingbirds, Cetaceans, some seals and bats, elephants…

Koshik: An Asian Elephant that Speaks Korean

101
Q

Nature via Nurture

A

The “Ins,nct to Learn” - Birdsong Zoologist Peter Marler

Animal Culture: Tinbergen’s “Fiqh Ques+on”?

Feher et al (2008) - “Evolu+on of Song Culture” Nature

102
Q

Mechanism:
How are signals produced?
Bio-Acous+cs provides Insights into Honest Signaling

A

Source/Filter Theory:
Larynx (Source) “Pitch” or F0 + Vocal Tract Filter Formants = Output

Vocal Folds (= vocal cords) vibrate in air flow, genera+ng acous+c energy
Vibra+on rate (“pitch”) Generally passive, not ac+ve

103
Q

Standard Theory: MEAD:

A

the Myo-Elas+c Aero-Dynamic Theory of Phona+on
Van den Berg 1958 Titze 1980, 2006
Vocal Fold Vibra+ons result from air flow and mass/elas+city, NOT muscle twitching

Bird Vocal Source is Syrinx, not Larynx – Vocal Organ Freed from Double Duty

Syringeal
Diversity: Remarkably Variable in Contrast to Larynx
Relaxa,on of constraints

Excep+ons to MEAD:
Cat Purring
and Toadfish Moans

FILTER: Formants: spectral “windows” transparent to certain frequencies

Formants are basic to speech: Demo: Cross-Synthesis
Bison Roar:

104
Q

Function

A

“Honest” or Reliable Signalling
A Major Topic in Animal Communica,on Research:
Do signals provide accurate, reliable informa+on?
History: Realizing there is a Problem
• In the early days (e.g. Darwin), it was simply assumed that signals communicate useful informa+on
• 1970’s – with the rise of “selfish gene” thinking came the idea of “manipula+on” – Richard Dawkins and John Krebs (1978)
• But many calls seem coopera+ve and “honest” – why?
• Zahavi’s “handicap principle”

105
Q

Amotz Zahavi and his Handicap Principle

A

• Claim: the accuracy and informa+veness of signals can only be guaranteed by a high cost of signalling
• Otherwise, low-quality cheaters could make the signal cheaply.
• Today, we know this is not true as a blanket statement
• Handicaps require addi+onal “strategic costs” besides the mere “efficacy costs” of indices

Examples
• A red deer’s roar must be loud enough for distant females, or male compe+tors, to hear: this is just a basic cost of signalling at all (efficacy cost)
• Handicaps require costs over and above these in order to guarantee honesty. Possible example of such strategic costs are elongated tails in birds (with measurable costs for flight).

106
Q

So now a second dis+nc+on: “index” versus “handicap”

A

• Indices are signals that provide informa+on because they must (e.g. physical causes) and thus cannot be cheated
• Handicaps are signals whose honesty is “guaranteed” by high strategic costs.
• Typically, a handicap must be rela+vely more costly to low quality signallers than high quality.
• Few, if any, clear examples.

107
Q

What components of the signal- genera+ng mechanism are causally +ed to traits of the signaller?

A

• Body size: a well-understood example of an important trait (effects figh+ng ability, fer+lity, etc)
• What aspects of a vocal signal are causally +ed to body size?
• F0 (“pitch”) versus formant frequencies?

F0 and Body Size Data in Humans (Seite 9 VO 6)

108
Q

In Humans and Red Deer, F0 is not correlated with body size

A

Yes, males voices are lower than female, but no correla+on within either sex!
Why Not?

Howler Monkeys: Aloua:a spp.

Howler Monkey Hyoid & Larynx
Aloua:a seniculus

Hypertrophied Larynx in Fruit Bats (Seite 9 VO 6)

109
Q

Thus, larynx size is not constrained to correlate with body size.

A

Since F0 depends on vocal fold length and larynx size, no reliable correla+on between voice pitch and body size
What about formants (the filter component)?

Formants and Body Size in Animals

Formants provide a reliable cue to body size in many mammals

Red Deer Roars: Highly Mobile Larynx. Why? Is this s+ll honest?

110
Q

Why Should Nonhuman Animals Lower their Larynx?

A

• To get lower formants!
• Formants act as a cue to body size, so low formants sound “bigger” to listeners
• The “size exaggera+on” hypothesis

Red Deer and Koalas:
All Predic+ons Upheld in Many Experiments
• David Reby and Ben Charlton (Sussex)
• Females prefer lower formants (more
descended larynges)
• Males pay more afen+on to lower formants

But are formants s+ll honest? Yes!

111
Q

Conclusion

A

Conclusion: Source-Filter Theory (and size exaggera+on) explains a wide variety of Animal Vocal Adapta+ons and makes sense of which are honest indices or not. Mechanism is important to understand func,on!

112
Q

Animal Communica,on Schema,c

A

Simple Mapping
Innate Capacity to Express a Subset of Concepts
(Seite 1 VO 7)

113
Q

What is Language?

A

Linguis,c Mapping
Language is a complex faculty that allows us to encode and communicate our thoughts and experiences
(via arbitrary hierarchical structures called sentences.

114
Q

The Million-Dollar Ques,on:
How and Why did Language Evolve?

I. Basics of Human Phylogeny

A

Our Last Common Ancestor (LCA) with Chimpanzees
• 6-7 million years ago
• Large Brained
• Long Lived
• Group Living
• Slow reproducing
• Used Tools
• Ate Meat
• No paternal care

Many Ex,nct Fossil Hominids: Bushy!

Brain Size Tripled from Chimpanzee to Modern Human

Human Brain Size Increase

Dolphin & Elephant Brains Larger than Human Brains

Human Tool Evolu,on

Post LCA: Very Slow Increase in Tool Complexity un,l 100K years ago

The first hominin “out of Africa” 1.8 MYA : Homo erectus

The original European
Homo neanderthalensis

Modern Humans:
100K -> New Toolkit
60 K -> Out of Africa

115
Q

Conclusions: The Key Facts

A

• Evidence for fully modern behavior is recent, roughly 100K years old, and seen only in anatomically modern humans.
• Several important intermediate stages existed, especially Homo erectus and Neanderthalers.
• Language in its full modern form probably did not appear un,l ~100 K years ago, but intermediate steps are very likely.

116
Q

Models of Human Language Evolu*on

A

Older Tradi,on:
Language as Monolithic

Modern View: Mul5ple Necessary

117
Q

Modern View: Mul5ple Necessary

Components of Language

A

“Signal”
(Complex Signals: Vocal Control & Learning)

“Syntax”
(Composi,onal, Hierarchical, Processing)

“Seman*cs”
(Intent to Communicate, Pragma,cs)

118
Q

Mul*ple Transi,onary Stages “Protolanguages”

A

Since our divergence from the Last Common Ancestor with chimpanzees (6-7 million years), mul,ple “key innova,ons” evolved. Which ones evolved, when? Why?
(Seite 4 VO 7)

119
Q

Three Models of Protolanguage:

A

Lexical, Gestural, & Musical

Lexical: Speech, Seman,cs, Syntax
Gestural: Seman,cs, Syntax, Speech
Musical: Speech, Syntax, Seman,cs

120
Q

Lexical Proto- language:

A

Spoken words first; Syntax later
Vervet Alarm Calls as the beginning?

Lexical Protolanguage Problems
• Vervet calls are not much like words: unlearned (so no extensible vocabulary)
• So we s,ll need to explain vocal learning!
• Primate communica,on DOESN’T seem to have most features of language (e.g. inten,on to inform) – Theory of Mind also needed…

121
Q

Gestural Protolanguage?

A

Strong point in favor:
Apes are much bener at gesture than at speech! Good manual control leads to bener success imita,ng.

Sign Language is True Language: Not just pantomime or gesture!

The Problem with Gestural Protolanguage
• If sign works so well why was it so completely replaced by speech? Why can’t we all s,ll sign?
• Various advantages of speech (communicate in the dark, communicate with full hands)
• Corresponding disadvantages of speech (communica,ng ALWAYS makes sound, can’t communicate with full mouth)

122
Q

Musical Protolanguage

A

Darwin’s Puzzle: The Func,on of Music
• Darwin (1871) “Descent of Man”:
“human musical ability “must be ranked amongst the most mysterious with which he is endowed”
“As neither the enjoyment nor the capacity of producing musical notes are faculties of the least use to man in reference to his daily habits of life”

Darwin’s Solu,on:
Musical Protolanguage
Song & Speech appear to share a common root ability

Sprache + Musik -> Prosodic/Mime,c Vocal Communica,on

Problem with Musical Protolanguage
• How did we add meanings to meaningless songs?

123
Q

How to Test Among These Hypotheses?
(or are we forever consigned to mere specula,on??)

A

The Compara,ve Method: Homology and Analogy
(Seite 6 VO 7)

Example:
The Evolu*on of Speech and Song
Vocal Learning :
A Core Requirement for Human Speech
And an Unusual Human Capacity…

Core Fact: Apes cannot Imitate speech
Furness, 1916 Yerkes, 1929 Hayes, 1951 Kellog, 1968 Gardner, 1969

Many Birds Can Speak: Italian-Speaking Mynah Bird

124
Q

What Key Components of Speech Produc,on Differen,ate Humans from other Primates?

A

• Vocal Anatomy?
• Neural & Cogni,ve Mechanisms?

The Descended Human Larynx
Human
Speech Produc,on

125
Q

The Descent of the Larynx: Why?

A

Lieberman et al.1969:
Descended larynx and tongue -> greater variety of vocal tract shapes ->
greater variety of speech sounds
Plausible. But what about animals?

X-ray Cineradiography of Vocalizing Mammals

Larynx Lowers in All Mammals Thus far Examined.

Red and Fallow Deer: Permanent Descent of Larynx

126
Q

Why Should Nonhuman Animals Lower their Larynx?

A

• To get lower formants!
• Formants act as a cue to body size, so low formants sound “bigger” to listeners
• The “size exaggera,on” hypothesis

127
Q

Mögliche erklärungen Sprache Menschen

A

Conclusion I: At Any Point in Primate Evolu,on, the Vocal Tract was Flexible Enough for Complex Speech

Conclusion II: Fossil (Bony) Cues to Speech are of Very Limited Value

(Seite 8 VO 7)

128
Q

Key Differen,al Components of Speech & Language are Neural Mechanisms. But What?

A

Direct
Cor,co-Motor Connec,ons exist in Humans. Are these Required for Elaborate Vocal Control? (Seite 9 VO 7)

“Standard” Cor,co- Ambigual Connec,ons in Mammals are indirect (connect via interneurons)

129
Q

Vocal Learning

A

Convergently Evolved in Mul,ple Lineages
Humans, Songbirds, Parrots, Hummingbirds, Cetaceans, some seals and bats, elephants…

Bird Vocal Source is Syrinx, not Larynx. Predic*on Upheld!

130
Q

Func*on - Back to Darwin: Why Vocal Learning? Song!

A

General Conclusion: Compara,ve Cogni,ve Biology Provides a Powerful Tool for Tes,ng Hypotheses
Both Evolu,onary & Mechanis,c Hypotheses Are Testable

The Next Steps:
Syntax, Seman,cs and Genes

Sign Language Trained Apes: Learn Only Very Simple Syntax
Washoe (chimpanzee) Koko (gorilla)
Nim (chimpanzee) Kanzi (bonobo
Savage-Rumbaugh et al (1993) Kanzi Yang (2013) Nim Chimpsky

Hierarchy in Human Language:
Structure Dependence
Who chased the girl?
The boy who kicked
the dog chased the girl.

131
Q

The Dendrophilia Hypothesis

A

• Animals seem to find it very difficult to learn tree structures like this, even stripped of meaning and played using their own sounds;
• Humans find it easy
• “Dendrophilia” - a human specific “love of tree
structures” that typifies our species
• Dendrophilia is either absent, or poorly developed, in other species.

132
Q

But where do all the complex rules and structures of language come from?

A

• Many may come from cultural evolu,on, hence they differ from language to language
• Simon Kirby: cultural evolu,on in the lab
– Meanings and words ini,ally random
– Iterated Learning: each person tries, and their results are used to train the next person

Iterated Learning Provides the Systema*city!

133
Q

Pragma,cs and Theory of Mind

A

• Proper pragma*c inference is cogni,vely challenging.
• Requires well-developed “Theory of Mind”
• For decades, evidence for ToM in animals was lacking
• But new data strongly supports limited theory of mind (knowing what others can and have seen) in chimpanzees and corvids.

134
Q

Ostension: A Missing Link in Animal Communica,on

A

• Ostensive signalling is when both sides know it is a signal about something, designed to inform
• For example poin,ng while saying “I like this” – the poin,ng gesture is ostensive
• Mostly absent in animals (honeybees?)
• Perhaps the third “key ingredient” for language evolu,on…

135
Q

The Future: Paleo-Gene,cs and Cogni,ve Archaeology
Fossil DNA is revolu,onizing the field

When did music evolve?

A

Music does not fossilize - But instruments can! Geissenklösterle flutes (Cro-magnon): 37,000 yrs old Divje Baba: Neanderthal fossil “flute”?: 40,000

136
Q

Three Simple Models of “Protolanguage”

A

• Lexical Protolanguage - (Bickerton, Jackendoff): Spoken words first, syntax last
• Gestural Protolanguage - (Hewes, Arbib): Gestural signs first, then syntax, speech last
• Musical Protolanguage - (Darwin, Mithen): Vocal control first, meaning last

Test: Timing of Allele Appearance or Selec,ve Sweeps on Mul,ple Circuits

137
Q

Middle/Long Time: Recovering DNA from Fossils

A

• Neanderthal genome - 500,000 years back
• New Denisova hominid (Krause 2010 Nature) - finger bone fragment - common ancestor 1 million years back?
• Much more fossil DNA to come!

138
Q

“Language Related Genes” - LRGs

A

• FOXP2 - Tied to speech/vocal learning
• Phonology: Simple aspects of syntax: a set of 4 well-characterized genes
• Au*sm: Theory of mind, pragma,c inference: a very complex story, with many interac,ng genes.
• Schizophrenia? Specific Language Disorder? Musical Ability?

139
Q

Example LRG: FoxP2

A

An ancient transcrip,on factor Differs btwn humans and other apes
(Seite 12 VO 7)

FOXP2 is involved
in Vocal Control
Affected KE family members
• Vocal imita,on requires uniquely flexible vocal control: one factor is the FOX-P2 gene
• A human-specific muta,on in this ancient gene appears to be a key muta,on suppor,ng advanced oral-motor control in humans.

Fossil DNA: Neanderthals Shared Modern Human Variant of FOXP2
• Krause (2007) Current Biology
• Pushes back ,ming of the “humanized”
allele of FOXP2 to at least 400K
Crucial Point is not exact ,me of selec,ve sweep (uncertain) but rather
ordering in *me.

FoxP2 data are consistent with Darwin’s “Musical Protolanguage” Hypothesis that speech is older than modern language -
But certainly not conclusive.
We need more LRGs!

140
Q

General Conclusions

A

• Cogni,ve Biology: Compara,ve studies of a wide variety of vertebrates are relevant to construct cogni,ve phylogenies;
• Signal: Speech is about neural control and not vocal tract anatomy (so fossils of linle use)
• Models of proto-language are testable, once made concrete, and can be evaluated using compara,ve data as well as gene,c data

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