Kognition Flashcards

Question

The Ur-bilaterian

Answer 1

gemeinsame Vorfahren von Fliegen, Schnecken und Menschen Seite 8 VO 2 Die Aufspaltung der Ur-Bilateria in Chordatiere, Gliederfüßer, Weichtiere und andere

Answer 2

Ursprung der Augen Grundanatomie des Wirbeltierauges (Seite 10 VO 2)

Answer 3

Stäbchen und Zapfen Photorezeptoren: Opsine sind lichtempfindliche Moleküle Menschen: 1 Stäbchentyp, 3 Zapfentypen (Seite 11/12 VO 2)

Answer 4

1% Cones 99% Rods (Ratte) 86% Cones 14% Rods (Streifenhörnchen) NB: Photorezeptoren bei Wirbeltieren sind weg von der Lichtquelle gerichtet: Licht läuft durch die Neuronen ... (Seite 14 VO 2) Wirbeltiere sind nicht die Besten: Kopffüßeraugen haben auf die Lichtquelle gerichtete Rezeptoren Kopffüßer haben überlegene Augen? (Seite 15 VO 2)

Answer 5

Farbsehen bei Wirbeltieren: ? Convergence, or Homology with Loss? (Seite 16 VO 2) Homology with Loss (in early mammals) (Seite 17) • Komplexe Situation am evolutionären Stammbaum der Wirbeltiere: keine einfache "scala naturae“ • Genetik können uns helfen zu verstehen • Der adaptive Wert von Farbverschiebungen bleibt unklar:

Answer 6

3 Zapfentypen: -Kurze Wellenlänge: S = "Blau" - Mittlere Wellenlänge: M = "Grün" - Lange Wellenlänge: L ="Rot" (aber in Wirklichkeit hellorange) Farbendreieck bei Menschen (Helmholtz) Seite 18 VO 2

Answer 7

Seite 18 VO 2

Answer 8

Das Farbentetraeder einer Amsel (Seite 19 VO 2) | Hühner sind Pentachromata! (Seite 20)

Answer 9

• Die meisten Wirbeltiere haben vier Zapfenopsine • Die meisten Säugetiere haben nur zwei (mit Resten von Sequenzen für kurzwellenempfindliche Zapfenopsine noch in DNA von einigen Arten zu finden: Fossilien in der DNA) • Viele Primaten haben ein drittes Opsin erworben, auf unterschiedliche Weise.

Answer 10

Seite 21 VO 2 Warum? Seite 22

Answer 11

Seite 22/23 VO 2 Was ist passiert? Genetik hat wichtige Hinweise ... Ein Zapfen opsin, mit 3 allelen, auf den X chromosome

Answer 12

Herkunft der Säugetiere Warmblüter (hoher Stoffwechsel) Neokortex (= Isokortex) Verlust vom tetrachromatischen Farbsehen Verbessertes Hören Säugetiere verzweigten sich in den letzten 65.000.000 Jahren Vergleichendes Hören der Säugetiere: Frequenzbereiche (Seite 25 VO 2)

Answer 13

Äußere und innere Haarzellen

Answer 14

Gehörknöchelchen entstand aus den Kieferknochen (Seite 27 VO 2) Mehrere evolutionäre Innovationen fanden früh in der Evolution der Säugetiere statt Das Hören und das Riechen von Säugetieren entwickelten sich weiter auf Kosten des Farbensehens - Warum?

Answer 15

Eomaia: 125 Million Years Ago

Answer 16

• L. cephalicus, Gk. kephale: head • Hydrocephalic? Microcephalic? • en - in • Enkephalos? • Gk mesos - middle ; telos - end • di- ?? • Thalamos- Gk. inner chamber. Hypothalamus?

Answer 17

Folie 4 VO 3

Answer 18

Vergleich waschbär - nasenbär (Folie 7 VO 3) Areale für Vogelgesang Die Größe des Gesangareals korreliert mit der Größe des Gesangrepertoires Der Hippocampus und das räumliche Gedächtnis (Folie 10) Futter versteckende Vögel Futter lagernde Vögel haben einen größeren Hippocampus (Folie 12) Der Hippocampus von Londoner Taxifahrern ist größer als von Nicht-Taxifahrern: Posterior Hippocampus: Korrelation von Volumensänderung mit der Zeit bei Taxifahrern (Folie 14)

Answer 19

Dein Gehirn verändert sich ständig Synapsen passen sich während dieser Vorlesung an, Axone/Dendriten sprießen, auch neue Zellen entstehen Synaptogenesis Ratten Gymnastik-> mehr Synapsen, mehr Dendriten Schlechte Nachricht: Sozialer Stress führt zu Schrumpfen des Hippocampus (Sapolsky: Steroidabhängig)

Answer 20

Fühlen von Berührungen und Position (Folie 19 VO 3) Neue sensorische Karten entstehen innerhalb von Wochen Die Vergrößerung des Gehirns bei Musikern Geigenspieler haben eine höhere Representanz der linken Hand im Motorischen Cortex!

Answer 21

• TraditionelleMeinung:esentstehenkeineneuenNeuroneninerwachsenen Gehirnen, außer im olfaktorischen System • Trotz eindeutiger Belege in den 60ern und 70ern war das bis vor Kurzem das Dogma • Elizabeth Gould führte auf den richtigen Weg • Heuteistbekannt,dasseseine(begrenzte)NeurogenesebeiErwachsenengibt Neurogenesesis bei Erwachsenen: Eine aktuelle Revolution New Cells Born in Brain: Pasko Rakic vs. Fernando Nottebohm (mid 1980s, birds) & Liz Gould (late 1990’s mammals) Gould et al. 1999: Eine bereicherte Umgebung-> mehr Neurogenese

Answer 22

• Größere Ausdehnung = mehr Neuronen, mehr Verbindungen • Impliziert größere relative Rechenleistung für das, wofür diese Region zuständig ist • Es kann sich auch noch im Erwachsenenalter entwickeln, aber die Hauptentwicklung findet in der Kindheit statt • Gibt es Hinweise auf Multi-Tasking Regionen im Gehirn?

Answer 23

Die Antwort gestaltet sich sehr schwierig und ist abhängig vom in Frage kommenden phylogenetischen Level: Delphin, Elefant, Mensch: große Gehirne, kluge Tiere Aber innerhalb der Art ist die Varianz sehr groß und Korrelationen sind sehr schwach Gehirngröße 1000-2000 cc Human IQ/Brain Correlation: Range 0.2 – 0.4 (so variance explained: only 4-16%) McDaniel et al 2005 Intelligence 33:337

Answer 24

Species Brain-to body ratio Shrew/Spitzmäuse small birds/kleine Vögel Human/Mensch Mouse/Maus Cat/Katze Dog/Hund Frog/Frosch Lion/Löwe Elephant/Elefant Horse/Pferd 1/10 1/12 1/40 1/40 1/100 1/125 1/172 1/550 1/560 1/600 Gehirngröße: Der Chihuahua Trugschluss Lösung, Teil 1 Körpergewicht vs. Gehirngewicht

Answer 25

Folie 32 VO 3

Answer 26

Folie 33 VO 3

Answer 27

Folie 34 VO 3

Answer 28

Verhältnis zwischen tatsächlichem und dem anhand der Regressiongleichung vorhergesagtem Gewicht • Cat is 1/1 • Mouse is 1⁄2 • Dolphin 4/1 • Human 7/1

Answer 29

Probleme mit der Gesamt - Gehirngröße I Neuronale Konzentration variiert (Folie 37 VO 3) Counting Total Numbers of Neurons: A Revolution Happening Now! Suzana Herculano- Houzel’s “isotropic fractionator”

Answer 30

Humans: 85 billion neurons total (85 x 109) 70 billion in cerebellum 16 billion in neocortex Chimpanzee: 28 billion neurons total 18 billion in cerebellum 8 billion in cortex Macaque: 6 billion neurons total 1.7 billion in cortex Conclusion: Humans show a significant, but still relatively modest increase in raw neuronal number (we have twice as many cortical neurons as chimpanzees)

Answer 31

Human Cortex: 16 Billion Elephant: 5.6 Billion But cerebellum: 250 B neurons! (~ 5 times more than humans)

Answer 32

Alte und neue Interpretationen von Vogelgehirnen (Folie 44 VO 3) Vergleich Vogel & Affe (Folie 45) Compared to Same-Sized Brain (Folie 46) Bird & Primate Comparison: Number of Forebrain Neurons (Folie 47)

Answer 33

Der Neocortex: eine sechslagige Struktur, die man NUR bei Säugetieren findet Folie 48/49 VO 3)

Answer 34

The Expensive Tissue Hypothesis: Aiello & Wheeler 1995 : Gehirn und Verdauungstrakt sind metabolisch sehr kostspielig Beziehung: Schlechtes Essen heißt großer Darm, kleines Gehirn (Folie 52/53 VO 3) Der positive Rückkopplungs Zyklus: Fleisch, Darmtrakt und Gehirn

Answer 35

• Körperliche Intelligenz: Werkzeuggebrauch, Technologie • Soziale Intelligenz: konkurrieren und kooperieren mit Anderen (nächste Vorlesung) • Beides gilt vermutlich teilweise beim Menschen • Eine Annäherung mit dem vergleichenden Ansatz zur kognitiven Biologie

Answer 36

• Motor control Motorische Kontrolle • Hunting Jagd • Finding food Nahrungssuche • Storing food Vorratsspeicherung • Tool use Werkzeuggebrauch

Answer 37

• Ein wichtiges neues Konzept in der Evolutionsbiologie • Altes Modell: Einseitiger Einfluss von Umwelt auf Lebewesen • NeueModelle:wechselseitigeEinflüsse: • UmweltbeeinflusstLebewesen • Lebewesen beeinflusst Umwelt Beispiele: Regenwurm und Erde Biber “Bautätigkeit” Dämme und Gartengestaltung Nischenkonstruktion bei Bibern Gehirngröße beim Menschen Werkzeuggebrauch beim Menschen “Die kognitive Nische”: Nutzung von vielen neuen Nahrungsquellen, Materialien und kulturelle Weitergabe

Answer 38

Werkzeuggebrauch bei Seeottern Schmutzgeier Spechtfink Neukaledonienkrähe Körperliche Intelligenz in Aktion “Einsicht” bei Schimpansen Einsicht bei Neukaledonienkrähen? Warum? Vorteile von Werkzeuggebrauch bei Vögeln (Jane Goodall) Werkzeuggebrauch bei Primaten: Schimpansen verwenden regelmäßig Werkzeuge Schimpanse beim “Fischen” von Insekten Schimpansen beim Nüsse knacken Phylogenetische Implikation?: Werkzeuggebrauch bei Menschenaffen (Stammbaum Seite 4 VO 4) Planung und Fertigung von Werkzeugen Werkzeuggebrauch bei anderen Primaten: Orang Utans manchmal, Gorillas sehr selten, Kapuzineraffen

Answer 39

``` Weibchen verwenden öfter Werkzeug! William McGrew (1979) ```

Answer 40

Fleischfressende „Vegetarier“ (Goodall) • Schimpansen LIEBEN Fleisch • Sie fangen Tiere wenn sie können, aber es ist eine sehr • unzuverlässigeNahrungsquelle • Normalerweise jagen nur die Männchen • Handel „Fleisch für Sex“

Answer 41

• Der LCA war kein Schimpanse! • Sich von der existierenden Spezies nach hinten arbeitend, sind beide abgeleitet • Um Unterschiede zu erkennen, muss man mit Hilfe eines out-group Vergleiches einen Grundzustand etablieren • Andere Menschenaffen und Primaten können dabei sehr wichtig sein Beispiel: Sexuelle Schwellung bei Schimpansen: • Ausgeprägte Schwellung der Genitalien signalisiert Östrus und Ovulation • Ähnliche Schwellungen auch bei Pavianen, Makaken • Der Urzustand? - NEIN! • Orang Utans, Gorillas und Menschen weisen keine, oder nur geringe sexuelle Schwellung auf • Daher ist es bei Schimpansen ein abgeleitetes Merkmal • Schwellung ist bei vielen Primaten konvergent enstanden LCA: Physikalische Intelligenz : • Wahrscheinlich einfache Pflanzen- und Steinwerkzeuge • Wahrscheinlich Jagd • Arbeitstrennung möglich (Maänner jagen, Frauen gebrauchen Werkzeuge) • Preis für „expensive tissue”

Answer 42

Korrelationen in den Veränderungen von Händen und Füssen Präadaptation und Exaptation Präadaptation: Eine zentrale Idee von Darwins Beispiel der Schwimmblase von Fischen Darwin: Anfänglich eine Auftriebshilfe, später als Lunge eingesetzt: Funktionswandel Heute: Ursprünglich Funktion einer Lunge, Schwimmblase abgeleitet

Answer 43

• “ Der Mensch als Werkzeugmacher” • Idee: Werkzeugbau und –gebrauch führt zur Entwicklung des • aufrechten Ganges, manuellen Geschicklichkeit, Lateralisation und Sprache • Diese Hypothese ist heute nicht mehr so gängig

Answer 44

* Händigkeit: wurde als ausschließlich menschliche Fähigkeit betra * LateralitätdesGehirns • Bevorzugung eines Auges, “Äugigkeit” • Scheint heute weit verbreitet zu sein

Answer 45

85% Rechtshänder Seit wann?: Zumindest seitdem wir Kunstwerke herstellen Nach Analysen von alter Kunst, gibt es Rechtshändigkeit mindesten seit 50 Jahrhunderten

Answer 46

Brocas Areal “auf der linken Seite” Geschwind Hypothese Korrelation ist nicht gleich Kausalität Zufall oder Ursache? Die meisten Rechtshänder haben das Sprachzentrum noch immer auf der linken Seite Das Sprachzentrum auf der rechten Seite zu haben ist völlig „normal“ Bei Schädigung des Gehirns kann das Sprachzentrum zur rechten Seite “springen” Fazit: Die Verbindung zwischen Lateralisation der Sprache und Händigkeit ist schwach und nicht direkt causal

Answer 47

• Viele Arten zeigen Lateralität in der Wahrnehmung • Neu vs. bekannt • Angenehm vs. unangenehm Visuelle Lateralisation

Answer 48

• Trotz intensiver Forschung bleiben die Ergebnisse umstritten • Individuelle Assymetrie stark vertreten • Assymetrien auf Populationslevel • Hopkins: geringe Populationslevelassymetrie in Gefangenschaft • McGrew et al. : wurde nicht in der Natur beobachtet

Answer 49

Stephanie Braccini (PhD student) J. Human Evolution 2010 58:234 (Seite 9 VO 4) Sprache ist weniger lateralisiert als angenommen: Speech Generation Task Affect Perception Task

Answer 50

• Alte Meinung: Sprache in der linken, Musik in der rechten Gehirnhälfte • Heute: Tonlage und Melodiewahrnehmung vorwiegend in der rechten Hemisphäre • Andere Aspekte (z.B. Rhytmus) sind ziemlich variabel

Answer 51

• Ein komplexes Bild • Es besteht wenig Zusammenhang zwischen Sprachlateralisation und Händigkeit • Vielleicht sind Sprache und Werkzeug miteinander verbunden, aber es werden neue Argumente dafür benötigt

Answer 52

Ein nützliches Merkmal, das Nicht für seine aktuelle Funktion ausgewählt wurde. Kooptiert für die neue Funktion Newer Ideas: Language Exapted Aspects of Physical Intelligence • Lashley: Problem of Serial Order • Greenfield: Hierarchical Planning for tools and language • Stout: Recursion and Toolmaking Hirntomografie von heutigen Steinwerkzeugmachern

Answer 53

Seite 10 VO 4

Answer 54

Der Zweifel ist die Grundlage der Vernunft und der Wissenschaft

Answer 55

• Homologous traits are shared traits that were present in a common ancestor • Each species possessing a homologous trait represents a statistically independent data point • Analogous traits are those that evolved via convergent evolution • Each species possessing an analogous trait represents a statistically independent data point

Answer 56

Trieb die Soziale Intelligenz die für Primaten charakteristische allgemeine Intelligenz voran? Soziale Intelligenz & Kognitive Evolution: Alison Jolly 1966: Soziale Intelligenz und Soziales Lernen bei Lemuren “Das soziale Leben der Primaten lieferte den evolutionäre Kontext für ihre Intelligenz” Konkurrenz: Machiavellistische Intelligenz: Nick Humphrey 1976: "Soziale Funktionen von Intellekt" - Überlisten der anderen Die Notwendigkeit für die Navigation in der komplexen sozialen Welt trieb die Evolution der menschlichen Intelligenz und die Entwicklung unserer großer Gehirne voran.

Answer 57

Raben Kognition Identität: Andere Individuen zu erkennen ist eines der grundlegendsten Fähigkeiten (Seen in all vertebrates examined so far) “Geliebter Feind” Kenne Deinen Nachbarn Waffenstillstand mit den bekannten Nachbarn sofortige Attacke von Fremden Gaze Sensitivity, Gaze Following: SchönesBeispielfüreineinfachesgutuntersuchtesVerhalten, das in der kognitiven Biologie auf viele Arten verwendet werden kann • ImmerkomplexereBerechnungsanforderungen • Nochvielzulernen!

Answer 58

Direkter Blickkontakt als Drohung Alle getesteten Wirbeltiere zeigten Reaktionen Augen, Kopf oder Beides? Dem Blick folgen ``` Arten von Blicksensivität und “Blickrichtung folgen” Kognitive Phylogenies (Seite 3 VO 5) ``` Mentaltheorie & Blickinterpretation: Menschen vs Schimpansen Hunde vs Wölfe Domestizierte vs wilde Füchse

Answer 59

Fühere Meinung: NEIN Gegenärtige Meinung: JA, aber nur in bestimmten Situationen Daniel Povinelli Experiments Schimpansen sind in Wettbewerbssituationen erfolgreich Kooperation beim Folgen einer Zeigegeste bei Hunden, aber nicht bei Wölfen...

Answer 60

Dmitri Belyaevs ́ großartiges 50-jähriges Zuchtprogramm für neue domestizierte Säugetiere Domestizierte Füchse sind genauso gut wie Hunde, besser als die Füchse der Kontrollgruppe (Hare et al 2005, Current Biology 15:226)

Answer 61

• Lernen von den Eltern • Lernen von den Geschwistern • Lernen von Konkurrenten • von nicht verwandten Artgenossen Der Grundfall: KEINE elterliche Fürsorge: Soziales Lernen bei einer nicht- sozialen Art: Red-footed Tortoise: Anna Wilkinson et al (2010) Biology Letters Social Learning in Tortoises – University of Vienna Evolution des Spielens: Alleine spielen und soziales Spiel Milchraub bei Vögeln und Kartoffelwaschen bei Affen

Answer 62

Viele verschiedene Arten • Förderung • Nachahmung • "Wahre" Imitation • "Rationale" Imitation Soziale Förderung Krallenaffen: Genauer Erwerb von Details Rationale Imitation: Gergely & Colleagues Rationale Imitation bei Hunden (Seite 7 VO 5)

Answer 63

Erlernen des eigenen Weges Experimentelle Transplantation: Blaukopf-Junker Thalassoma bifasciatum Kulturen der Schimpansen (Seite 7 VO 5) Soziales Lernen und “Kultur der Tiere” • Laichzüge der Rifffische • Kultur bei Schimpansen

Answer 64

* MachiavellistischeIntelligenz:Wettbewerb * Kooperation:Verwandtenselektion • Kooperation:Reziprozität • KooperaativesBrütenundKinderbetreuung Westlicher Buschhäher: Es braucht einen Dieb, um einen Dieb zu kennen Emery & Clayton (2001) Nature 414 “Effects of Experience” Mental Time Travel Clayton & Dickinson (1998) Nature 395 “Episodic-like memory”

Answer 65

• ReziprokerAltruismus:Fellpflege • Inklusive Fitness und Verwandtenselektion • GemeinschaftlichesBrüten Gegenseitige Fellpflege: "Ich werde zurückkratzen, wenn ich gekratzt werde." Inklusive Fitness: Gemeinsame genetischen Interessen Kooperatives Jagdverhalten: Wölfe Kooperative Kommunikation bei Honigbienen • Honigbiene:Apismellifera • Berühmte "Tanzsprache" - Austausch von Informationen über die Lage • Warum?DaHonigbienenalleSchwesternsindund miteinander eng verwandt!

Answer 66

Väterliche Fürsorge: Wann helfen die Väter mit? Kooperative Aufzucht zwischen PartnerInnen (nicht verwandte Erwachsene) Vögel zu 90% monogam, väterliche Fürsorge sehr häufig Fische - väterliche Fürsorge häufig Säugetiere: Männchen paaren sich und laufen weg;Mütterliche Fürsorge ist typisch Kooperative Aufzucht: Andere helfen bei der Kindererziehung Menschen sind kooperative BrüterInnen, Männer in allen Kulturen helfen bei der Kindererziehung mit Warum helfen Männer bei einigen Arten in der Kinderbetreuung?

Answer 67

Monogame Prärie-Wühlmaus Polygyne Gull-Wiesenwühlmaus Arten Unterschiede - räumliche Intelligenz Anzahl der Fehler von männlichen und weiblichen Wühlmäusen zweier Arten in einer Reihe von stetig schwieriger werdenden Irrgärten(Seite 11 VO 5) Unterschied durch repetitive DNA in regulatorischer Region des Vasopressin-Rezeptors gesteuert Die Transkriptionstartstelle desVasopressin-Rezeptors-1 (Hammock & Young 2005 Science 308:1630)

Answer 68

• Affen vermehren sich sehr langsam: Benötigen lange Lebensdauer und intensive Bemühungen zur Reproduktion. • Menschenaffen waren dominant im Miozän, aber vor circa 8 Millionen von Affen verdrängt • Von verbleibenden Restpopulationen, blühten nur Menschen auf. Was haben wir richtig gemacht? Kinderbetreuung! Verteilung der Last zwischen Großmutter, Onkel, Vater, Geschwister Wann? Homo erectus wies einen reduzierten Geschlechtsdimorphismus auf und eine Populationsausbreitung aus Afrika hinaus... (Seite 11 VO 5)

Answer 69

Slime Mold Dictyostelium chemical signals (cAMP) Spider Vibra+onal Communica+on Toadfish Underwater Calling Porichthys, Opsanus, etc. The Roaring of Red Deer Vervet Monkey Alarm Calls

Answer 70

A classic and well-studied class of “referen+al” signals: Vervets, chickens, ground squirrels, meerkats... History: From “Emo+onal” to “Referen+al” Signals • Tradi+on: Animal calls express arousal, emo+on and/or mo+va+on. • Vervet Alarm Calls: func+onally “referen+al” signals – “referen+al” because they carry informa+on about the outside world not just the signaler – “func+onally” because we don’t think the signaler intends to inform. • Ground Squirrels, chicken food calls. Karl von Frisch: Honeybee Waggle Dance The Peacock’s Tail: Part of an elaborate Display The Túngara Frog Physalaemus pustulosus Foot-Flagging or “Dancing” Frogs Stobng in Gazelles Camouflage: Is it Communica+on? Flowers and Pollinators

Answer 71

• Many defini+ons, no single one accepted by all. Two extremes: • Haven Wiley: “any pafern of energy or mafer that evokes a response, without providing all the power for the response” • John Maynard Smith: “Any act or structure which alters the behaviour of other organisms, which evolved because of that effect, and which is effec+ve because the receiver’s response has also evolved”

Answer 72

• Example: we are walking in the woods and I no+ce that a tree is about to fall on you. • A shove out of the way • I shout “run!” • You hear the crack of breaking branches • For Maynard Smith, ‘signals’ evolved because of their effect on others, and ‘cues’ did not • CO2 as a cue for mosquitos to find mammals

Answer 73

Playback Experiments Choice Experiments What Ques,ons? Remember all Four of Tinbergen’s “Why?” Ques+ons... Phylogeny: The evolu+on of signals Studied using the compara+ve method

Answer 74

Mallard Whistle-Grunt Display Konrad Lorenz: Duck Ma+ng Displays Evolu,on of the “grunt-whistle” component

Answer 75

Chuck was either 1) gained once and lost once, or 2) gained twice independently How did chucks evolve? Female preference and “sensory exploita,on” • Frogs have two components of their ear, the amphibian and basilar papillae. • Chuck alone s+mulates the basilar papilla. • Even in species where males don’t produce chucks, the females prefer calls with added chucks! • So chuck evolved to “take advantage” or “exploit” a pre-exis,ng female preference!

Answer 76

Cross-Fostering Experiments Primates raised by another species: Babies con,nue to make the calls typical of their species and NOT of the foster parents; But foster mothers learn to understand these calls. Young Vervets Learn Proper Species for calls... But Core Fact: Apes cannot “ape” speech Nonetheless Vocal Learning has convergently Evolved in Mul+ple Lineages Humans, Songbirds, Parrots, Hummingbirds, Cetaceans, some seals and bats, elephants... Koshik: An Asian Elephant that Speaks Korean

Answer 77

The “Ins,nct to Learn” - Birdsong Zoologist Peter Marler Animal Culture: Tinbergen’s “Fiqh Ques+on”? Feher et al (2008) - “Evolu+on of Song Culture” Nature

Answer 78

Source/Filter Theory: Larynx (Source) “Pitch” or F0 + Vocal Tract Filter Formants = Output Vocal Folds (= vocal cords) vibrate in air flow, genera+ng acous+c energy Vibra+on rate (“pitch”) Generally passive, not ac+ve

Answer 79

the Myo-Elas+c Aero-Dynamic Theory of Phona+on Van den Berg 1958 Titze 1980, 2006 Vocal Fold Vibra+ons result from air flow and mass/elas+city, NOT muscle twitching Bird Vocal Source is Syrinx, not Larynx – Vocal Organ Freed from Double Duty Syringeal Diversity: Remarkably Variable in Contrast to Larynx Relaxa,on of constraints Excep+ons to MEAD: Cat Purring and Toadfish Moans FILTER: Formants: spectral “windows” transparent to certain frequencies Formants are basic to speech: Demo: Cross-Synthesis Bison Roar:

Answer 80

“Honest” or Reliable Signalling A Major Topic in Animal Communica,on Research: Do signals provide accurate, reliable informa+on? History: Realizing there is a Problem • In the early days (e.g. Darwin), it was simply assumed that signals communicate useful informa+on • 1970’s – with the rise of “selfish gene” thinking came the idea of “manipula+on” – Richard Dawkins and John Krebs (1978) • But many calls seem coopera+ve and “honest” – why? • Zahavi’s “handicap principle”

Answer 81

• Claim: the accuracy and informa+veness of signals can only be guaranteed by a high cost of signalling • Otherwise, low-quality cheaters could make the signal cheaply. • Today, we know this is not true as a blanket statement • Handicaps require addi+onal “strategic costs” besides the mere “efficacy costs” of indices Examples • A red deer’s roar must be loud enough for distant females, or male compe+tors, to hear: this is just a basic cost of signalling at all (efficacy cost) • Handicaps require costs over and above these in order to guarantee honesty. Possible example of such strategic costs are elongated tails in birds (with measurable costs for flight).

Answer 82

• Indices are signals that provide informa+on because they must (e.g. physical causes) and thus cannot be cheated • Handicaps are signals whose honesty is “guaranteed” by high strategic costs. • Typically, a handicap must be rela+vely more costly to low quality signallers than high quality. • Few, if any, clear examples.

Answer 83

• Body size: a well-understood example of an important trait (effects figh+ng ability, fer+lity, etc) • What aspects of a vocal signal are causally +ed to body size? • F0 (“pitch”) versus formant frequencies? F0 and Body Size Data in Humans (Seite 9 VO 6)

Answer 84

Yes, males voices are lower than female, but no correla+on within either sex! Why Not? Howler Monkeys: Aloua:a spp. Howler Monkey Hyoid & Larynx Aloua:a seniculus Hypertrophied Larynx in Fruit Bats (Seite 9 VO 6)

Answer 85

Since F0 depends on vocal fold length and larynx size, no reliable correla+on between voice pitch and body size What about formants (the filter component)? Formants and Body Size in Animals Formants provide a reliable cue to body size in many mammals Red Deer Roars: Highly Mobile Larynx. Why? Is this s+ll honest?

Answer 86

• To get lower formants! • Formants act as a cue to body size, so low formants sound “bigger” to listeners • The “size exaggera+on” hypothesis Red Deer and Koalas: All Predic+ons Upheld in Many Experiments • David Reby and Ben Charlton (Sussex) • Females prefer lower formants (more descended larynges) • Males pay more afen+on to lower formants But are formants s+ll honest? Yes!

Answer 87

Conclusion: Source-Filter Theory (and size exaggera+on) explains a wide variety of Animal Vocal Adapta+ons and makes sense of which are honest indices or not. Mechanism is important to understand func,on!

Answer 88

Simple Mapping Innate Capacity to Express a Subset of Concepts (Seite 1 VO 7)

Answer 89

Linguis,c Mapping Language is a complex faculty that allows us to encode and communicate our thoughts and experiences (via arbitrary hierarchical structures called sentences.

Answer 90

Our Last Common Ancestor (LCA) with Chimpanzees • 6-7 million years ago • Large Brained • Long Lived • Group Living • Slow reproducing • Used Tools • Ate Meat • No paternal care Many Ex,nct Fossil Hominids: Bushy! Brain Size Tripled from Chimpanzee to Modern Human Human Brain Size Increase Dolphin & Elephant Brains Larger than Human Brains Human Tool Evolu,on Post LCA: Very Slow Increase in Tool Complexity un,l 100K years ago The first hominin “out of Africa” 1.8 MYA : Homo erectus The original European Homo neanderthalensis Modern Humans: 100K -> New Toolkit 60 K -> Out of Africa

Answer 91

• Evidence for fully modern behavior is recent, roughly 100K years old, and seen only in anatomically modern humans. • Several important intermediate stages existed, especially Homo erectus and Neanderthalers. • Language in its full modern form probably did not appear un,l ~100 K years ago, but intermediate steps are very likely.

Answer 92

Older Tradi,on: Language as Monolithic Modern View: Mul5ple Necessary

Answer 93

“Signal” (Complex Signals: Vocal Control & Learning) “Syntax” (Composi,onal, Hierarchical, Processing) “Seman*cs” (Intent to Communicate, Pragma,cs)

Answer 94

Since our divergence from the Last Common Ancestor with chimpanzees (6-7 million years), mul,ple “key innova,ons” evolved. Which ones evolved, when? Why? (Seite 4 VO 7)

Answer 95

Lexical, Gestural, & Musical Lexical: Speech, Seman,cs, Syntax Gestural: Seman,cs, Syntax, Speech Musical: Speech, Syntax, Seman,cs

Answer 96

Spoken words first; Syntax later Vervet Alarm Calls as the beginning? Lexical Protolanguage Problems • Vervet calls are not much like words: unlearned (so no extensible vocabulary) • So we s,ll need to explain vocal learning! • Primate communica,on DOESN’T seem to have most features of language (e.g. inten,on to inform) – Theory of Mind also needed...

Answer 97

Strong point in favor: Apes are much bener at gesture than at speech! Good manual control leads to bener success imita,ng. Sign Language is True Language: Not just pantomime or gesture! The Problem with Gestural Protolanguage • If sign works so well why was it so completely replaced by speech? Why can’t we all s,ll sign? • Various advantages of speech (communicate in the dark, communicate with full hands) • Corresponding disadvantages of speech (communica,ng ALWAYS makes sound, can’t communicate with full mouth)

Answer 98

Darwin’s Puzzle: The Func,on of Music • Darwin (1871) “Descent of Man”: “human musical ability "must be ranked amongst the most mysterious with which he is endowed” “As neither the enjoyment nor the capacity of producing musical notes are faculties of the least use to man in reference to his daily habits of life” Darwin’s Solu,on: Musical Protolanguage Song & Speech appear to share a common root ability Sprache + Musik -> Prosodic/Mime,c Vocal Communica,on Problem with Musical Protolanguage • How did we add meanings to meaningless songs?

Answer 99

The Compara,ve Method: Homology and Analogy (Seite 6 VO 7) Example: The Evolu*on of Speech and Song Vocal Learning : A Core Requirement for Human Speech And an Unusual Human Capacity... Core Fact: Apes cannot Imitate speech Furness, 1916 Yerkes, 1929 Hayes, 1951 Kellog, 1968 Gardner, 1969 Many Birds Can Speak: Italian-Speaking Mynah Bird

Answer 100

• Vocal Anatomy? • Neural & Cogni,ve Mechanisms? The Descended Human Larynx Human Speech Produc,on

Answer 101

Lieberman et al.1969: Descended larynx and tongue -> greater variety of vocal tract shapes -> greater variety of speech sounds Plausible. But what about animals? X-ray Cineradiography of Vocalizing Mammals Larynx Lowers in All Mammals Thus far Examined. Red and Fallow Deer: Permanent Descent of Larynx

Answer 102

• To get lower formants! • Formants act as a cue to body size, so low formants sound “bigger” to listeners • The “size exaggera,on” hypothesis

Answer 103

Conclusion I: At Any Point in Primate Evolu,on, the Vocal Tract was Flexible Enough for Complex Speech Conclusion II: Fossil (Bony) Cues to Speech are of Very Limited Value (Seite 8 VO 7)

Answer 104

Direct Cor,co-Motor Connec,ons exist in Humans. Are these Required for Elaborate Vocal Control? (Seite 9 VO 7) “Standard” Cor,co- Ambigual Connec,ons in Mammals are indirect (connect via interneurons)

Answer 105

Convergently Evolved in Mul,ple Lineages Humans, Songbirds, Parrots, Hummingbirds, Cetaceans, some seals and bats, elephants... Bird Vocal Source is Syrinx, not Larynx. Predic*on Upheld!

Answer 106

General Conclusion: Compara,ve Cogni,ve Biology Provides a Powerful Tool for Tes,ng Hypotheses Both Evolu,onary & Mechanis,c Hypotheses Are Testable The Next Steps: Syntax, Seman,cs and Genes Sign Language Trained Apes: Learn Only Very Simple Syntax Washoe (chimpanzee) Koko (gorilla) Nim (chimpanzee) Kanzi (bonobo Savage-Rumbaugh et al (1993) Kanzi Yang (2013) Nim Chimpsky Hierarchy in Human Language: Structure Dependence Who chased the girl? The boy who kicked the dog chased the girl.

Answer 107

• Animals seem to find it very difficult to learn tree structures like this, even stripped of meaning and played using their own sounds; • Humans find it easy • “Dendrophilia” - a human specific “love of tree structures” that typifies our species • Dendrophilia is either absent, or poorly developed, in other species.

Answer 108

• Many may come from cultural evolu,on, hence they differ from language to language • Simon Kirby: cultural evolu,on in the lab – Meanings and words ini,ally random – Iterated Learning: each person tries, and their results are used to train the next person Iterated Learning Provides the Systema*city!

Answer 109

• Proper pragma*c inference is cogni,vely challenging. • Requires well-developed “Theory of Mind” • For decades, evidence for ToM in animals was lacking • But new data strongly supports limited theory of mind (knowing what others can and have seen) in chimpanzees and corvids.

Answer 110

• Ostensive signalling is when both sides know it is a signal about something, designed to inform • For example poin,ng while saying “I like this” – the poin,ng gesture is ostensive • Mostly absent in animals (honeybees?) • Perhaps the third “key ingredient” for language evolu,on...

Answer 111

Music does not fossilize - But instruments can! Geissenklösterle flutes (Cro-magnon): 37,000 yrs old Divje Baba: Neanderthal fossil “flute”?: 40,000

Answer 112

• Lexical Protolanguage - (Bickerton, Jackendoff): Spoken words first, syntax last • Gestural Protolanguage - (Hewes, Arbib): Gestural signs first, then syntax, speech last • Musical Protolanguage - (Darwin, Mithen): Vocal control first, meaning last Test: Timing of Allele Appearance or Selec,ve Sweeps on Mul,ple Circuits

Answer 113

• Neanderthal genome - 500,000 years back • New Denisova hominid (Krause 2010 Nature) - finger bone fragment - common ancestor 1 million years back? • Much more fossil DNA to come!

Answer 114

• FOXP2 - Tied to speech/vocal learning • Phonology: Simple aspects of syntax: a set of 4 well-characterized genes • Au*sm: Theory of mind, pragma,c inference: a very complex story, with many interac,ng genes. • Schizophrenia? Specific Language Disorder? Musical Ability?

Answer 115

An ancient transcrip,on factor Differs btwn humans and other apes (Seite 12 VO 7) FOXP2 is involved in Vocal Control Affected KE family members • Vocal imita,on requires uniquely flexible vocal control: one factor is the FOX-P2 gene • A human-specific muta,on in this ancient gene appears to be a key muta,on suppor,ng advanced oral-motor control in humans. Fossil DNA: Neanderthals Shared Modern Human Variant of FOXP2 • Krause (2007) Current Biology • Pushes back ,ming of the “humanized” allele of FOXP2 to at least 400K Crucial Point is not exact ,me of selec,ve sweep (uncertain) but rather ordering in *me. FoxP2 data are consistent with Darwin’s “Musical Protolanguage” Hypothesis that speech is older than modern language - But certainly not conclusive. We need more LRGs!

Answer 116

• Cogni,ve Biology: Compara,ve studies of a wide variety of vertebrates are relevant to construct cogni,ve phylogenies; • Signal: Speech is about neural control and not vocal tract anatomy (so fossils of linle use) • Models of proto-language are testable, once made concrete, and can be evaluated using compara,ve data as well as gene,c data