Grundlagen

Question 1

Evolution

Answer 1

Evolu&on, lat. ēvolvere ‘auseinanderwickeln, entwickeln’
18. Jh.: „Evolu.on“ bezeichnet individuelle Embryonalentwicklung (Ontogenese)
heu.ge Bedeutung:
Veränderung biologischer Arten und die Entstehung von Arten aus gemeinsamen Vorfahren (Phylogenese)
Veränderung der vererbbaren Merkmale einer Popula&on von Genera&on zu Genera&on
Als Terminus abzugrenzen von anderen Bedeutungen, wie etwa individuelle, kulturelle oder kosmologische Entwicklung

Wich.ge Unterscheidung:
❧ Beweise/Fakten der Evolu.on
❧ Theorien zu den Mechanismen der Evolu.on
»Evolu.onstheorie«
❧ Rekonstruk.on der Stammesgeschichte (Phylogenese)

Question 2

Die evolutionäre Abstammung der heute existierenden Arten von gemeinsamen Vorfahren ist durch viele Tatsachen belegt.

Answer 2

Fossilien
Vergleichende Anatomie
Molekulare Genetik
Embryonale Entwicklung
Bakterien & Antibiotika-Resistenz
Tier- und Pflanzenzucht

Question 3

Fossilien

Answer 3

Versteinerte Überreste von Lebewesen belegen die Existenz vieler ausgestorbener Arten.
Tierische und pflanzliche Reste von ausgestorbenen
Arten können auch durch Konservierung in
Harz (Bernstein), Eis, Salz oder durch Trockenheit erhalten bleiben.
Fossilisierte Bewegungsspuren (Ichnofossilien) sowie versteinerte Exkremente (Koprolithen) geben Hinweise auf Bewegungsform und Ernährung ausgestorbener Arten.
Reihenfolge der Fossilien in den verschiedenen Schichten des Erdreichs (Stratigraphie) erlaubt das relative Alter der Fossilien zu bestimmen.
Eine große Zahl menschlicher Fossilien belegt die Evolution unserer eigenen Spezies.

Question 4

Übergangs- und Mosaikformen

Answer 4

Fossile oder noch lebende Übergangsformen belegen den evolu=onären Ursprung heute lebender Arten aus gemeinsamen Vorfahren.
Archaeopteryx hat sowohl Federn wie ein Vogel, als auch Zähne und eine lange Schwanzwirbelsäule wie ein Rep.l.
Er wurde daher oZ als evolu.onäres Bindeglied zwischen Vögeln und Rep.lien interpre.ert, obwohl dies nach heu.ger Ansicht unwahrscheinlich ist.
Innerhalb der letzten 20 Jahre sind eine Vielzahl von Fossilien urtümlicher Vögel und vogelähnlicher Dinosaurier entdeckt worden, besonders in Sedimentgesteinen der Unterkreide von Nordostchina.
Australopithecinen haben sowohl Merkmale moderner Menschen (aufrechter Gang)
als auch nicht-menschlicher Primaten (z.B. kleines Gehirn, Prognathie) und gelten daher als eine wich.ge Übergangsform in der Evolu.on unserer eigenen Art.

Question 5

‘Lebende Fossilien’

Answer 5

Lebende Arten, die eine sehr lange Fossilgeschichte aufweisen, können durch ihre Ähnlichkeit mit anderen Arten den evolutionären Ursprung einer Tier- oder Pflanzengruppe zeigen.

Question 6

Anatomische Ähnlichkeit

Answer 6

Zwei Ursachen:
Die Ähnlichkeit homologer Merkmale resul=ert aus der Vererbung von gemeinsamen Vorfahren
Analoge Merkmale sind in verschiedenen Arten ähnlich evolviert, meist als Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen („Konvergenz“).
Die Gliedmaßen der unterschiedlichsten Wirbel.ere bestehen alle aus denselben homologen Knochen, auch wenn diese in Form und Lage variieren.
(Seite 6 VO 1)

Question 7

Homologie-Kriterien von Adolf Remane (1898-1976):

Answer 7

1. Kriterium der Lage
   Organe sind dann homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Gestalt die selbe Lage einnehmen.
   z.B. verschieden gestaltete Insektenbeine
2. Kriterium der spezifischen Qualität
   Organe sind auch dann homolog, wenn sie sich in vielen komplexe Einzelmerkmalen gleichen. z.B. AuXau des Herzens
3. Kriterium der Kon?nuität
   Organe sind homolog, wenn sich deren Entwicklung durch die Verknüpfung von
   Zwischenformen erklären lässt.
   z.B.: die Entwicklung der Schwimmblase von Knochenfischen zur Lunge von Landwirbel=eren lässt sich mit Hilfe der Amphibien und Sauropsiden nachvollziehen lässt.

Question 8

Anatomische Ähnlichkeit

Answer 8

Knochenfisch: Quadratum (2) und Ar.culare (3) bilden das primäre Kiefergelenk. Das Hyomandibulare (1) verbindet das Quadratum mit dem Schädeldach.
Rep?l: Quadratum (2) und Ar.culare (3) bilden das primäre Kiefergelenk. Die Columella (A) ist das Gehörknöchelchen der Rep.lien.
Säuge?er: Unterkiefer über ein sekundäres Kiefergelenk mit dem Schläfenbein verbunden. Drei Gehörknöchelchen Steigbügel (I), Amboß (II), Hammer (III).
Abbildungen: www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Evolut4.html

Die Stromlinienform von Fischen, Ichthyosauriern und im Wasser lebenden Säuge.eren (z.B. Delphinen) entstand in allen drei Gruppen unabhängig als Anpassung ans Leben im Wasser.

Kandelaberkaktus (Pachycereus weberi)
Dreikan.ge Wolfsmilch (Euphorbia trigona)

Flügel haben sich bei Pterosauriern, Fleder.eren und Vögeln konvergent entwickelt. Ihre Vorderextremitäten sind homologe Gebilde, ihrer Funk.on als Flügel eine Analogie.
Die Flügel werden bei Pterosauriern vom 4. Finger getragen, bei den Fleder.eren vom 2. bis 5. und bei den Vögeln vor allem vom 2. Finger.

Question 9

Rudimente

Answer 9

Im Lauf der Phylogenese teilweise oder gänzlich funk=onslos gewordene Merkmale
Rudimente von Becken- und Oberschenkelknochen (c) bei Walen (Cetacea)
Rudimentäre Flügel beim australischen Kiwi (Apteryx)
Wurmfortsatz des Blinddarms (Appendix vermiformis) beim Menschen

Question 10

Molekulare Ähnlichkeit

Answer 10

Der gene.sche Code bes.mmt, wie DNA-Sequenzen
in Aminosäuresequenzen (Proteine) übersetzt werden. Dieser Code ist im wesentlichen bei allen Lebewesen gleich
und resul.ert aus einer gemeinsamen evolu.onären Abstammung.
Die Ähnlichkeit von DNA-Sequenzen zwischen
verwandten Arten ist ein weiterer Beleg einer gemeinsamen Abstammung.
Abbildung: (c) Naturhistorisches Museum Wien
Die DNA-Sequenzen von Mensch und Schimpanse s.mmen zu 99 % überein, die von Mensch und Makake zu 93 %.

Die Entdeckung der Hox-Gene, die die Ak=vität von anderen Genen steuern, war ein wich=ger Meilenstein in der Entwicklungsbiologie und Gene=k. Die Reihenfolge der Hox-Gene am Chromosom bes=mmt welche Gene im Embryo entlang der Körperachse ak=viert werden und wie sich die Körperabschni+e differenzieren.
Diese Gene und ihre Wirkungsweise sind im Tierreich erstaunlich konserviert und deuten auf eine frühe Entstehung in der Evolu.onsgeschichte hin. In der Maus sind die Hox-Gene weitgehend gleich wie beim Menschen, und selbst bei Insekten bes.mmen Hox-Gene die Ausprägung der Körpersegmente.
(Seite 10 VO 1)

Question 11

Embryonalentwicklung

Answer 11

Die frühe Embryonalentwicklung ist bei allen Wirbel=eren sehr ähnlich und zeugt von einem gemeinsamen evolu=onären Ursprung.
Auch der Mensch entwickelt im Laufe seiner Embryonalentwicklung Kiemenspalten und eine Schwanzwirbelsäule, die sich später aber wieder zurückbilden. Allerdings durchläuZ der Mensch niemals ein vollständiges „Fischstadium“ in seiner Entwicklung.

Question 12

Atavismen

Answer 12

Wenn solche ursprünglichen Merkmale in der weiteren
Embryonalentwicklung des Menschen nicht vollständig zurückgebildet werden, entstehen sogenannte Atavismen.
Abbildung: (c) Naturhistorisches Museum Wien
Nicht vollständig zurückgebildete Kiemenspalten können z.B. zu lateralen Halszysten oder Halsfisteln führen.
2-5 % aller Menschen haben eine oder mehrere zusätzliche Brustwarzen entlang der Milchleisten, die bei allen Säuge.eren embryonal angelegt werden.
In seltenen Fällen kann ein Neugeborenes ein verlängertes Steißbein oder eine schwanzähnliche Struktur als Folge einer nicht vollständig zurückgebildeten embryonalen Schwanzanlage haben.

Question 13

Bakterien

Answer 13

Bakterien haben eine sehr kurze Genera=onsdauer
und pflanzen sich sehr schnell fort.
An Bakterien können wir daher Evolu=on im „Zeitraffer“ erleben.
Die Bekämpfung bakterieller Erkrankungen durch
An=bio=ka stellt einen Selek=onsdruck für die Bakterien dar. Bakterien mit einer natürlichen Resistenz gegen ein An=bio=kum vermehren sich schneller als andere und können ihre Resistenzgene auch an andere Bakterien weitergeben. Bakterienstämme evolvieren daher in rela=v kurzer Zeit An=bio=ka-Resistenzen.

Question 14

Tier- und Pflanzenzucht

Answer 14

Die Veränderung von Tieren und Pflanzen durch Zuchtwahl (künstliche Selek7on) über mehrere Genera.onen hinweg war für Darwin in wesentliches Argument für Evolu.on durch natürliche Selek.on.

Question 15

Theorien der Evolution

Answer 15

All diese Fakten belegen die evolu=onäre Abstammung der heute lebenden Arten von gemeinsamen Vorfahren.
Die Evolu=onstheorie versucht zu erklären wie evolu=onäre Veränderung funk=oniert und welche die zugrunde legenden Mechanismen der Evolu=on sind.
Die Grundlagen der heu=gen Evolu=onstheorie stammen aus dem 19. Jhd. Sie wird seitdem ständig verändert und erweitert.
Erste Vorschläge, dass Tiere und sogar Menschen von anderen Tieren abstammen könnten, gehen auf die vorsokra.schen griechischen Philosophen zurück (z.B. Anaximander, 610–546 v. Chr.).
Plato (428–348 v. Chr.) und Aristoteles (384–322 v. Chr.) hingegen sahen alle Arten als ewig und unveränderlich an. Aristoteles nahm an, dass alle Lebewesen eine Finalursache (Causa finalis) häuen, dass sie also aus einem bes.mmten Zweck erschaffen wurden. Dies war auch die vorherrschende Meinung im christlichen Miuelalter.
➞ Teleologie
Epikur (341–271 v. Chr.) und Lukrez (11. Jahrhundert v. Chr.) vermuteten, dass viele Arten spontan enstanden seinen, aber nur die erfolgreichsten davon Nachkommen gehabt häuen. Sie an.zipierten daher bereits die Idee der natürlichen Selek.on.
Einige Philosophen der europäischen Renaissance und Auylärung wie z.B. René Descartes oder Benoît de Maillet spekulierten, dass das Leben sich „mechanisch“ und ohne göuliche Einmischung entwickelte. Die meisten Gelehrten vertraten aber weiterhin eine teleologische und spirituelle Sicht.
Carl von Linné vertrat die “Konstanz der Arten”, aber sein hierarchisches System der binären Nomenklatur (Gauungs- und Artnamen) war zentral für die weitere Entwicklung der Systema.k und der Evolu.onstheorie. Später vertrat er die Ansicht, dass neue Arten durch Hybridisierung entstünden.
G. L. L. Buffon vertrat die Meinung, dass die damals bekannten Säuge.erarten von 38 spontan entstandenen Formen abstammten.
Georges Cuvier (Begründer der Paläontologie und vergl. Anatomie)
Veröffentlichte 1796 dass Mammuts und Mastodonten zwei verschiedene Arten seien, die mit keiner lebenden Art übereins.mmten. Er zeigte damit eindeu.g, dass Arten aussterben können, bestriu aber, dass Arten sich graduell veränderten.
1811 publizierte Cuvier mit Alexandre Brongniart über die geologische Geschichte des Pariser Beckens basierend auf der Stra.graphie von Gesteinsschichten. Cuvier vertrat dabei eine Katastrophentheorie (frühere Schöpfungen durch Vulkanismus und Überschwemmungen zerstört).

James Huuon und Charles Lyell (Principles of Geology, 1830) vertaten die Ansicht, dass sich die Erde kon.nuierlich über sehr lange Zeiträume entwickelt hat.
➞ Aktualitätsprinzip: Geologische Vorgänge, die heute zu beobachten sind, haben ebenso in der Vergangenheit gewirkt.
➞ Verlängerung der Zeitachse von 4400 Jahre auf 300 Millionen Jahre.
É.enne Geoffroy Saint-Hilaire beschrieb die Einheit verschiedener Baupläne und die Homologie bes.mmter anatomischer Strukturen. Er postulierte für alle damals bekannten Tiere einen gemeinsamen Grundbauplan. Er glaubte an die Veränderung der Arten durch Umwelteinflüsse.
➞ Pariser Akademiestreit zwischen Cuvier und Saint-Hilaire (1930), Einfluss auf Goethe
Jean-Bap.ste Lamarck publizierte 1809 seine Theorie der Transmuta7on der Arten. Er wandte Lyells Kon.nuitätsprinzip auf die Biologie an: Spontan entstandene Arten verändern sich in kleinen Schriuen, können aber nicht aussterben.
Je älter eine Art, umso größer der „Grad der Vervollkommnung“ (Teleologie).
Mechanismus des Artenwandels beruht auf Vererbung erworbener EigenschaGen. Durch Gebrauch oder Nichtgebrauch modifizieren sich Gestalt und Funk.on der Organe in Anpassung an die Erfordernisse der Umwelt. Diese individuell erworbenen Veränderungen können vererbt werden.
➞ Lamarckismus
Erst verworfen durch August Weissmanns Keimplasmatheorie (1885) und später durch das „zentrale Dogma“ der Molekularbiologie (1958).
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) war das fünZe von sechs Kindern des Arztes Robert Darwin und dessen Ehefrau Susannah. Seine Großväter waren der Naturforscher und Dichter Erasmus Darwin und der Keramikfabrikant Josiah Wedgwood.
Okt.1825: Darwin begann an der Universität Edinburgh mit dem Medizinstudium
Auf Druck seines Vaters begann Darwin im Januar 1828 mit dem Studium der Theologie in Cambridge.
Darwins Großcousin William Darwin Fox führte ihn dort in die Insektenkunde ein.
Zu seinem Botanikprofessor John Stevens Henslow entwickelte sich eine lebenslange FreundschaZ.

1953: Watson and Crick entschlüsseln die Struktur der DNA
Seitdem viele Erkenntnisse über die molekulare Basis von Vererbung und deren Einfluss auf Evolu.on
Richard Dawkins: „The Selfish Gene“ (1976)
Selek.on auf der Ebene von Individuen, Gruppen von Individuen, oder Genen?
Epigene.k und epigene.sche Vererbung Evolu.onäre Entwicklungsbiologie (EvoDevo) Evolu.onäre Innova.onen („Novel.es“) Ökologie und Evolu.on
Evolu.on von „Evolvabilität“

Question 16

Reise mit der HMS Beagle

Answer 16

Dezember 1831- Oktober 1836: Reise mit der HMS Beagle
Schlüsselerlebnis und Grundlage für sein späteres Werk
Studium von Lyells „Principles of Geology“
Große Anzahl pflanzlicher, .erischer, fossiler und geologischer Fund- und Sammelstücke
Zahlreiche No.zbücher
Herausgabe des mehrbändigen Reiseberichts
„The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle“ (1838–1843)
Arbeiten über den Au|au der Korallenriffe (1842), Vulkane (1844) und der Geologie Südamerikas (1846). In wissenschaZlichen Kreisen Anerkennung als Geologe.
Untersuchungen an den Rankenfußkrebsen Miue der 1850er Jahre. Ruf als angesehener Zoologe und Taxonom.

Question 17

Darwins Evolutionstheorie

Answer 17

Bereits ab 1937 arbeitet Darwin an seiner Evolu.onstheorie
Ab 1856 arbeitete er an einem umfangreichen Manuskript mit dem Titel „Natural Selec.on“. Durch einen Brief von Alfred Russel Wallace mit ähnlichen Gedanken zur Evolu.on, kam es 1858 schließlich zu einer gemeinsamen Veröffentlichung der Theorien über die Evolu.on.
1859: Darwins Hauptwerk „On the Origin of Species by Means of Natural Selec.on, or The Preserva.on of Favoured Races in the Struggle for Life“
- Veränderlichkeit der Arten
- gemeinsame Abstammung aller Lebewesen
- Gradualismus, Änderung durch kleinste Schriue
- Vermehrung der Arten beziehungsweise Artbildung in Popula.onen - Natürliche Selek.on als wich.gsten Mechanismus der Evolu.on

„… can we doubt (remembering that many more individuals are born than can possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and of procrea.ng their kind? On the other hand, we may feel sure that any varia.on in the least degree injurious would be rigidly destroyed. This preserva.on of favourable varia.ons and the rejec.on of injurious varia.ons, I call Natural Selec.on.“
Darwin, On the Origin of Species, 1859: 80-81
„survival of the fiuest“ (Herbert Spencer)
Evolu.on sei nicht so sehr eine Selek.on begüns.gter, vielmehr eine Elimina.on unvorteilhaZer Individuen.
Thomas Malthus (1798): “struggle for existence”
“A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which organic beings tend to increase”. (Darwin, 1859: 63)

1868: “The Varia.on of Animals and Plants under Domes.ca.on” Beinhaltete auch seine Pangenesistheorie
1871: “The Descent of Man, and Selec.on in Rela.on to Sex” - Abstammung des Menschen
- Sexuelle Selek.on als zweiten Selek.onsmechanismus
Merkmale die zu erhöhtem Paarungserfolg führen, können dem Überleben hinderlich sein (z.B. Schwanz des Pfaus).
1872: “On the Expression of the Emo.ons in Man and Animals”
In seinem letzten Lebensjahrzehnt untersuchte Darwin Kleuerpflanzen, Orchideen und fleischfressende Pflanzen und leistete wich.ge Beiträge zur Botanik.

Question 18

Drei Bedingungen für Evolu.on durch natürliche Selek.on:

Answer 18

1.) Varia.on von phänotypischen Merkmalen zwischen Individuen
2.) konsistenter Zusammenhang zwischen Merkmalsausprägung und Paarungserfolg, Fruchtbarkeit, und/oder Überlebenschancen
3.) konsistenter Zusammenhang von Merkmalsausprägungen zwischen Eltern und deren Nachkommen, zumindest teilweise unabhängig von gemeinsamen Umwelteinflüssen

Question 19

Theorien der Evolution Genetik

Answer 19

Darwins Pangenesistheorie (1868)
“Bei Varia)onen, welche durch die directe Einwirkung veränderter Lebensbedingungen verursacht werden … werden die Gewebe des Körpers nach der Theorie der Pangenesis direct durch die neuen Bedingungen afficiert und geben demzufolge modificirte Nachkommen aus, welche mit ihren neuerdings erlangten Eigenthümlichkeiten den Nachkommen überliefert werden. …”
Darwin: Das Variieren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domes7ca7on (übersetzt von Victor Carus), 2 Bände, StuDgart 1868, Band II, p. 517
Vererbung durch „gemmules“ („Keimchen“) Weitgehend kri.siert
Darwins Halbcousin Francis Galton teste die Pangenesistheorie:
Er übertrug Blut von nicht grau gefärbten Kaninchen auf graue in der Erwartung, die NachkommenschaZ werde gescheckt. Dieser Versuch verlief nega.v. Galton trat ab 1876 gegen die Beeinflussbarkeit der Keimzellen durch das Soma auf. Er vertrat die Hypothese der Unabhängigkeit des Erbgutes vom Soma.

„Reduk.onsteilung“ bei der Produk.on von Spermien und Eizellen
Trennung zwischen Soma (Körper) und Keimbahn
➞ „Kon.nuität des Keimplasmas“ über eigenen Keimzellen
➞ Keine Vererbung erworbener EigenschaZen
➞ Varia.on durch Geschlechtliche Fortpflanzung (Rekombina.on)
August Weismann (1834-1914)
„The object of this process [sex] is to create these individual differences which form the material out of which natural selec.on produces new species“
Weismann 1891: 279
„Weismann Doktrin“ später das zentrale Dogma der Molekularbiologie
Neodarwinismus: Selek.onstheorie Darwins, die durch Weismann von allen lamarckis.schen Elementen befreit wurde (George Romanes)

Wiederentdeckung der Mendelschen Gene?k um 1900
durch Hugo de Vries, Carl Correns und Erich von Tschermak
„Gene“ als Vererbungseinheiten in Paaren, eins vom weiblichen und eines männlichen Elternteil.
Halbierung des Erbmaterials bei der Bildung der Gameten (Meiose)
Unabhängige Segrega.on von Allelen
Mendels Ergebnisse beruhten auf diskreten Merkmalen ohne Zwischenformen (z.B. Form und die Farbe von Erbsensamen )
Biometriker wie v.a. Karl Pearson, Schüler von Francis Galton, und Walter Weldon, betonten hingegen die kon.nuierliche Verteilungen von Merkmalen und lehnten die diskreten Einheiten der Vererbung in der mendelschen Lehre ab.

Question 20

Populationsgenetik

Answer 20

Theorien der Evolution Genetik Vereinigung des Mendelschen und des
biometrischen Models in der Popula?onsgene?k
Ronald A. Fischer (1930): „The Gene.cal Theory of Natural Selec.on“
Kon.nuierliche Varia.on als Resultat der Wirkung vieler Gene (mit kleinen Effekten)
Natürliche Selek.on kann Genfrequenzen und damit auch kon.nuierliche Varia.on phänotypischer Merkmale verändern ➞ Evolu.on
J.B.S. Haldane wandte sta.s.sche Methoden an, um reale Beispiele natürlicher Selek.on zu untersuchen
Sir Ronald Aylmer Fisher (1890–1962)
Sewall Wright entwarf Modelle von interagierende Genen und von Inzucht in kleinen Popula.onen ➞ Gene7sche DriG

Question 21

Fitness-Landschaften

Answer 21

1932 führte Wright das Konzept der Fitness-LandschaZen ein.

peak-shiZ problem and shiZing-balance theory (Seite 18 VO 1)

Question 22

Synthetische Evolutionstheorie

Answer 22

Erweiterung der Evolu.onstheorien von Charles Darwin, Alfred Russel Wallace, und August Weismann durch Erkenntnisse der Gene.k, Popula.onsbiologie, Paläontologie, Zoologie, Botanik und Systema.k.
Julian Huxley (1942) “Evolu.on: The Modern Synthesis”
R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, E. B. Ford, Ernst Mayr, Bernhard Rensch, Sergei Chetverikov, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins.
Prinzipen der „Modernen Synthese“:
Erbliche Muta.on und Rekombina.on generieren Variabilität. Muta.onen sind zufällig (kein Ergebnis der Selek.on).
Der Informa.onsfluss geht immer von den Genen zu den phänotypischen Merkmalen, niemals umgekehrt.
Natürliche Selek.on des Phänotyps ist der dominierende Evolu.onsfaktor zur Adapta.on einer Popula.on an die aktuellen Umweltbedingungen, oder zur Elimina.on derselben.
GendriZ bewirkt eine zufällige Veränderung der Allelfrequenzen (kleine Popula.onen)
Evolu.on neuer Baupläne und systema.sche Unterschieden oberhalb der Artebene (Makroevolu.on) entstehen durch graduelle Veränderungen auf Popula.onsebene (Mikroevolu.on): die selben zugrunde liegenden Evolu.onsmechanismen
Fokus auf Popula.on anstau auf Individuum, Vernachlässigung ontogene.scher Entwicklung

Question 23

Bedingungen für Evolu.on durch natürliche Selek.on:

Answer 23

1.) Varia&on von phänotypischen Merkmalen zwischen Individuen
2.) Zusammenhang zwischen Merkmalsausprägung und Paarungserfolg, Fruchtbarkeit, und/oder Überlebenschancen: ➞ unterschiedliche „Fitness“
3.) Zusammenhang von Merkmalsausprägungen zwischen Eltern und deren Nachkommen ➞ Vererbung

Question 24

Hauptursachen für Varia9on:

Answer 24

Muta&on

Rekombina&on

Question 25

Variation durch Mutation

Answer 25

Muta&on: dauerhaOe Veränderung des Erbgutes (Hugo de Vries 1901)
Ursachen von Muta-onen:
Fehler bei der DNA Replika-on
Unzureichende Proof-reading-Ak-vität oder Fehler bei Reparaturmechanismen
Ungleichmäßiges Crossing-over
Non-Disjunc-on (fehlendes Auseinanderweichen von zwei homologen Chromosomen bei der Meiose oder das NichMrennen von Schwesterchroma-den)
-> Monosomien oder Trisomien
Transposon: DNA-AbschniM, der seine Posi-on im Genom verändern kann (springendes Gen)
Retrotransposon (Klasse-I-Transposon), z.B. Retroviren DNA-Transposons (Klasse-II-Transposon )
45 % des menschlichen Genoms aus transposablen Elementen

Drosophila melanogaster (Schwarzbäuchige Taufliege): Modellorganismus in der Gene-k; auch für experimentelle Evolu-onsstudien benutzt.
Gene$sches “screening” ist eine Methode um Muta-onen zu erzeugen und zu iden-fizieren.
Erzeugen von Muta-onen (Mutagenese) durch Mutagene, wie z.B. ultravioleMes Licht oder Ethylmethansulfonat.
Systema-sches Suchen von Mutanten und Vergleich mit Kontrollorganismen (visuelles Untersuchen, Verhaltenstest, physiologisches Untersuchen).

Punktmuta$on: Veränderung/Subs-tu-on eine einzelne Nukleinbase
„silent“ oder synonyme Muta$on: codiert für die gleiche Aminosäure „missense“ oder nicht-synonyme Muta$on: codiert für eine andere Aminosäure
„nonsense“-Muta-on: codiert für einen Stopp der Transla-on „readthrough“-Muta-on: ein Stopcodon wird als Aminosäure codiert
Ka: Anzahl der nicht-synonymen Muta-onen pro nicht-synonymen Lokus Ks: Anzahl der synonymen Muta-onen pro synonymen Lokus
Verhältnis Ka / Ks: Indikator für Selek$onsdruck auf ein Protein-kodierendes Gen Ka / Ks > 1 … posi-ve Selek-on
Ka / Ks < 1 … nega-ve Selek-on (purifying selec-on)
DurchschniMliches Ka / Ks zwischen Menschen und Nage-eren ist ∼0.2

Die meisten Muta-onen sind neutral. Viele nicht-neutrale Muta-onen sind letal oder Loss-of-func-on-Muta-onen, nur wenige Gain-of-func-on-Muta-onen
Kleine bis dras-sche phänotypische Effekte von nicht-neutralen Muta-onen

Question 26

Frameshi= muta$on

Answer 26

Inser-onen oder Dele-onen die das Leseraster verschieben. Meist nicht funk-onell

Question 27

Chromosomenaberra&on

Answer 27

• Chromosomenmuta.on (strukturelle Veränderung eines Chromosoms)
• Genommuta.on (Veränderung in der Zahl der Chromosomen)
  Typen von Chromosomenmuta.onen (Seite 3 VO 2)

Question 28

Genommuta.onen

Answer 28

Genommuta.onen
Polyploidie: Chromosomen nicht doppelt (diploid), sondern mehrfach
Lachsfische (Salmonidae) sind tetraploid (4 Chromosomensätze)
Saatweizen ist hexaploid Silber-Brandschopf (Celosia argentea) (6 Chromosomensätze) ist dodecaploid (12 Chrom.sätze)
Aneuploidie: Zahl einzelner Chromosomen vermehrt oder vermindert z.B.: Down-Syndrom beim Menschen (Trisomie des Chrom. 21)

Question 29

Pleiotropie

Answer 29

(Polyphänie): Effekt eines Genes oder einer Muta-on auf mehrere Merkmale

Question 30

Polygenie

Answer 30

Ausprägung eines Merkmals durch mehrere Gene bes-mmt

Question 31

Homöo-sche Muta-onen

Answer 31

Homöo-sche Muta-onen (z.B. Hox-Gene), Muta-on von Regula-onsgenen
Homöo$sches Gen: zuständig für die Iden-tät von Körpersegmenten
Muta-onen innerhalb dieser Gene können zu einer vollständigen oder teilweisen Umwandlung von Organstrukturen oder Körpersegmenten führen

Question 32

Soma&sche Muta&onen

Answer 32

Soma&sche Muta&onen Keimbahnmuta&onen ➞ für Evolu.on relevant
Dominant-rezessiver Vererbung intermediärer Vererbung (addi-v)
(Seite 4 VO 2)

Question 33

Mutationsraten

Answer 33

Muta-onsraten variieren zw. Organismen und auch zw. Regionen im Genom
Meist gemessen als Anzahl der Subs-tu-onen pro Base pro Genera-on, manchmal auch pro Gamete oder Genom
Höchste Muta-onsraten in Viren
DNA-Viren 10−6 bis 10−8 Muta-onen pro Base pro Genera-on RNA-Viren 10−3 to 10−5
ca. 10-9 in vielen Eukaryoten
in Menschen ca. 2,5 × 10−8 (höher in Spermien als in Eizellen)
ca. 6,5 × 109 Basenpaare im menschlichen Genom
➞ ca. 160 Muta-onen pro diploidem Genom pro Genera-on
nur 1.5% des menschlichen Genom kodieren Proteine ➞ 2-3 betroffene Proteine pro Genera-on

Muta-onen in nicht-kodierenden DNA-AbschniMen akkumulieren schneller als in DNA-AbschniMen die Gene oder Genregula-onsfaktoren kodieren.
➞ Nega-ve oder “purifying” Selek-on
Die Rate von neutralen Muta-onen wird als weitgehend konstant angenommen.
➞ Die Zahl der neutralen gene-schen Unterschiede zwischen zwei Spezies hängt daher von der Zeit ab, wann die Spezies divergiert sind.
Molekulare Uhr

Question 34

Variation durch Rekombination

Answer 34

Verteilung und Neuanordnung von gene-schem Material (Austausch von Allelen) ➞ neue Gen- und Merkmalskombina-onen
Rekombina-on bei Eukaryoten (z.B. Pflanzen, Tiere) durch sexuelle Prozesse
Parasexualität bei Bakterien und einigen Pilzen: Transfer von Teilen des Genoms oder Fusion von Zellen

Interchromosomale Rekombina-on, durch Neukombina-on ganzer Chromosomen. -Die Verteilung der Chromosomen bei der Keimzellenbildung bei der Meiose.
-Die Verschmelzung der (im Normalfall) haploiden Keimzellen zur diploiden Zygote.
Mensch mit 23 Chromosomenpaaren kann z. B. 223 = 8,4 × 106 verschiedene Keimzellen ausbilden.
Verschmelzung zweier Geschlechtszellen bei Befruchtung: (223 (223+1))/2 ≈ 3,5 1013 (35 Billionen) Kombina-onsmöglichkeiten.
Intrachromosomale Rekombina-on, durch Neukombina-on von Allelen innerhalb von Chromosomen durch Crossing-over bei der 1. Reifeteilung.

Crossing-over

Question 35

Phänotypische Variation

Answer 35

Genotyp: gene-sche AusstaMung eines Individuums Phänotyp: die Menge aller Merkmale eines Organismus
(morphologische, physiologische, Verhaltenseigenschauen)
Phänotypische Varia$on
- Gene-sche Effekte
- Umwelteffekte (z. B. Temperatur, Ernährung, Popula-onsgröße, Fressfeinde)
Maternale Effekte: Nicht-gene-sche Einfluss der MuMer
z. B. Menge und Zusammensetzung des EidoMers, Brutpflege, physiologischer Einfluss auf Eier oder Embryos

Phänotypische Plas$zität: Fähigkeit eines Organismus, seinen Phänotyp in Abhängigkeit der Umwelt zu verändern
Reak$onsnorm: Die möglichen Phänotypen eines Genotyps in verschiednen Umwelten
Farb-Polymorphismus bei Schistocerca lineata ist abhängig von Popula7onsdichte und assoziierter Pflanze.
Auf der Kleeulme (Ptelea trifoliata) lebende Individuen sind durch den Verzehr der Pflanze für viele Räuber ungenießbar ➞ Evolu7on von Plas7zität als Warnsignal.
Rubus trivialis-assozierte Individuen sind genießbar ➞ geringere Plas7zität. (h+p://swordlab.tamu.edu

Anzahl der FaceIen in den Komplexaugen von Drosophila hängt von der Temperatur ab. In den Infrabar und Ultrabar Muta7onen ist diese Plas7zität verändert.

Question 36

Reak$onsnorm

Answer 36

Drei Genotypen (blau, grün, rot)
Umwelt
keine Plaszität
Umwelt
Plaszität
Umwelt
unterschiedliche Plaszität in unterschiedlichen Genotypen
➞ Gen-Umwelt Interakon

(Seite 7 VO 2)

Question 37

Grundkonzept der quan-ta-ven Gene-k

Answer 37

P = G + E
P … phänotypischer Wert
G … gene9scher Wert
E … Umweltabweichung

Die Varianz (s ) ist eine Stask zur s2 = “(x ! x)2 Beschreibung der Variaon eines Merkmals. x n i
s P2 = s G2 + s E2
VP =VG +VE (alternaveNota*on)
i=1

(Seite 8 VO 2)

Question 38

Galton Box

Answer 38

Viele phänotypische Merkmale sind kon-nuierlich wegen ihrer polygene-schen Vererbung.
Galton Box (Bean machine)
Zentraler Grenzwertsatz

(Seite 8/9 VO 2)

Sir Francis Galton (1822 - 1911)
Mitbegründer der modernen Sta.s.k, Geograph, Afrikaforscher, Meteorologe (entwickelte erste Weeerkarte), Vater der Daktyloskopie, Mitbegründer der Differenzialpsychologie und der experimentellen Psychologie, prägte den Begriff der Eugenik

Galton (1886) korrelierte die Körperhöhe von 930 erwachsenen Kindern und deren 250 Eltern

“It appeared from these experiments that the offspring did not tend to resemble their parents in size, but always to be more mediocre than they - to be smaller than than the parents, if the parents were large; to be larger than than the parents, if the parents were small.”
„Regression zur MiEe“
Die Steigung der Regressionsgerade entspricht dem Ausmaß der Vererbbarkeit (Heritabilität).

Question 39

Heritabilität

Answer 39

Heritabilität: Maß für die Erblichkeit von Eigenschauen, bei deren phänotypischer Ausbildung sowohl die Gene als auch Umwelteinflüsse eine Rolle spielen
meist für kon-nuierliche Phänotyp-Ausprägung
H 2 = s G2 sP2
Heritabilität bes$mmt die Veränderung einer Popula$on durch Selek$on
broad-sense heritability
Abbildung: (c) Naturhistorisches Museum Wien

Question 40

Selektion

Answer 40

„… can we doubt (remembering that many more individuals are born than can possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and of procrea-ng their kind? On the other hand, we may feel sure that any varia-on in the least degree injurious would be rigidly destroyed. This preserva$on of favourable varia$ons and the rejec$on of injurious varia$ons, I call Natural Selec$on.“
Darwin, On the Origin of Species, 1859: 80-81
Moderne Defini-on von Selek-on: Konsistenter Unterschied in der Fitness zwischen phänotypisch verschiedenen biologischen Einheiten.
Darwin verwendete „fit“ in einem wagen Sinne synonym mit „adapted“ oder „suitable“
„survival of the fiMest“ zuerst in Herbert Spencers Principles of Biology (1864) als synonym zu Darwins „natural selec-on“

Question 41

Fitness

Answer 41

Spätes 19 Jh., Anfang 20. Jh.: Einfluss auf Eugenik, Rassenlehre und Sozialdarwinismus „If the fiMest do not serve as parents, the next genera-on will not inherit fitness“
David Starr Jordan, 1911
1920-1930: Werzreier und präziser Begriff der Fitness in der Popula-onsgene-k als Erfolg in der Produk-on von Nachkommen
1950er: Biologen wie Dobzhansky und Wadding-on betonten die Werzreiheit des Begriffs.
„These emo-onally loaded phrases have been ouen misused for poli-cal propaganda purposes. A less spectacular but more acurate statement is that carriers of different genotypes transmit their genes to the succeding genera-ons at different rates … The `fiMest ́ is nothing more remarkable than the producer of the greatest number of children and grandchildren“
„survival of the fiMest“ wird zur Tautologie
Sinnot, Dunn, Wadding2on, 1958: pp. 100-101
Fitness als Reproduk-onserfolg
(1) Überlebenswahrscheinlichkeit in den unterschiedlichen reproduk-ven Lebensphasen (2) DurchschniMliche Zahl der Nachkommen
Fitness ist ein sta-s-sches Konzept, dass sich auf Gruppen und nicht auf Einzelindividuen bezieht (Überlebenswahrscheinlichkeit, durchschniAliche Zahl der Nachkommen).
Z. B., Fitness aller Individuen mit einem besmmten Genotyp, alle Individuen einer Populaon
Natürliche Selek-on nur wenn ein durchschniMlicher (sta-s-sch konsistenter) Unterschied exis-ert.
Ob Selek-on (Fitnessunterschiede) sich auf die Nachkommen auswirkt und zu Evolu-on führt, hängt von der Vererbbarkeit der selek-erten Merkmale ab
➞ Antwort (response) auf die Selek-on
Unterschiede in der Fitness nicht nur zwischen Individuen, sondern auch zwischen zwischen Genen, Popula-onen von Individuen und Spezies.
Ebenen der Selek-on:
- Genselek-on
- Individualselek-on
- Gruppenselek-on
- Speziesselek-on
„Mul–level selec-on“
Sexuelle Selek-on: Varia-on in der Zahl der Nachkommen durch den WeMbewerb um Partner

1932 führte Wright das Konzept der Fitness-LandschaFen ein.

Simpson (1944) erweiterte Wrights Konzept auf phänotypische Merkmale ➞ „adap.ve landscapes“

Wrights „peak-shiu problem“ und „shiuing-balance theory“

Question 42

Adaptation

Answer 42

Der Prozess der Adapta&on ist die evolu.onäre Veränderung (über mehrere Genera.onen) eines Merkmals durch Selek.on für vorteilhaOe (Fitness-erhöhende) Funk.on in einem bes.mmten Kontext.
Adapta&on, adap&ves Merkmal: Merkmal eines Organismus, dessen Ausprägung das Ergebnis von Selek.on in einem bes.mmten funk.onellen Kontext ist.
Andere Bedeutungen in der Biologie: kurzfris.ge physiologische Anpassungen (innerhalb einer Genera.on)

Question 43

Adaptation Beispiele

Answer 43

Viele Orchideen zeigen erstaunliche Adap-onen an die sie bestäubenden Insekten.
Die Lippe einer Blüte stellt eine Nachahmung eines weiblichen Insekts dar. Der Duu der Blüten ist eine genaue Kopie der Sexual-Duustoffe der weiblichen Insekten. Männliche Insekten lassen sich täuschen und übertragen den Pollen während einer sogenannten Pseudokopula-on (“Lockmimikry”).

Konvergente Adapta-on ans Leben im Wasser: Stromlinienform von Fischen, Ichthyosauriern und im Wasser lebenden Säuge-eren (z.B. Delphinen)

Vögel haben unterschiedlichste Formen des Schnabels (Rostrum) als Adapta.on an ihre Nahrungsquelle entwickelt.

Tarnung (Krypsis): Viele Tiere haben eine Körperform und -farbe,
die eine Adapta.on an ihre Umgebung sind.

Eine aktuelle Studie (Egri et al. 2012) zeigte, dass das Streifenmuster der Zebras für Bremsen (Tabanidae) besonders unaMrak-v ist.

Aposema.smus (Warnfärbung): auffällige Färbung von Tieren, mit der poten.ellen Fressfeinden Ungenießbarkeit und/oder WehrhaOigkeit signalisiert wird. Gegenteil der Tarnung
Baumsteigerfrösche oder PfeilgiOfrösche (Dendroba.dae) sondern über ihre Haut basische Alkaloide ab (KrampfgiO). Die Frösche nehmen ihr GiO durch Verspeisen von giOigen Beute.eren auf und akkumulieren es in ihrem Körper.
Skorpionfische (Scorpaenidae) haben je nach Art 13 bis 18 giOführende Flossenstrahlen. Das GiO bewirkt einen raschen Abfall des Blutdrucks und Lungenödeme

Fressfeinde evolvieren oder erlernen ungenießbare oder GiOige Beute zu vermeiden. Das nutzen wiederum andere Arten aus um Fressfeinde zu täuschen.
Viele Schwebfliegenarten (Syrphidae) haben hummel-, wespen- oder bienenähnliche Formen und Zeichnungen. Diese “Mimikry” täuscht den Fressfeinden eine nicht vorhandene Gefährlichkeit vor (sie besitzen keinen Stachel).

Für die Verdauung von Milch wird das Enzym Lactase benö-gt, das den Milchzucker (Lactose) abbaut. In den meisten Säuge-eren geht die Lactase- Konzentra-on nach dem Abs-llen dras-sch zurück.
Vor etwa 10.000 Jahren begannen Menschen Tiere zu domes-zieren. Vor etwa 7000 Jahren hat sich in Europe eine Muta-on im LCT-Gen zur Lactosetoleranz durchgesetzt. In mehreren Regionen Afrikas entstanden voneinander unabhängig ebenfalls die Laktosetoleranz durch Muta-onen im LCT-Gen.
➞ konvergente Evolu-on

Question 44

Typen der Selektion

Answer 44

Seite 14 VO 2

Question 45

Direk9onale Selek9on

Answer 45

Seite 15 VO 2

Question 46

Stabilisierende Selek9on

Answer 46

Seite 15/16 VO 2

Question 47

Disrup9ve Selek9on

Answer 47

Seite 16 VO 2

Die Besetzung unterschiedlicher ökologischen Nischen kann zur Bildung neuer Arten führen (“adap-ve Radia-on”).

Question 48

Gendrift

Answer 48

GendriO (gene.c driO): zufällige Veränderung der Genfrequenz innerhalb des Genpools einer Popula.on.
Beispiel: Individuum ist heterozygot für einen Locus mit den zwei Allelen A und a. Ein Nachkomme erhält entweder A oder a mit 50:50 Wahrscheinlichkeit.
Bei 4 Nachkommen, wie viele haben Allel A?

Je kleiner eine Popula.on, umso stärker der Effekt von GendriO.
Beispiel: Häufigkeiten von den Allelen A und a in unterschiedlich großen Popula-onen (mit Zufallsgenerator erzeugt).

„Random walk“: Akkumulierter Effekt von Zufallsereignissen.
Z.B.: 1000 x entweder +1 oder -1 (mit gleicher Wahrscheinlichkeit) aufaddieren

(Seite 17 VO 2)

Je größer eine Popula&on, umso kleiner der Effekt von DriN.

Über genügend lange Zeiträume führt DriN immer zu Verlust oder Fixierung eines Allels

(Seite 6/7/8 VO 3)

Die Wahrscheinlichkeit von Verlust oder Fixierung eines Allels hängt von der ursprünglicher Allelhäufigkeit ab.
Bei einer Allelhäufigkeit von p, ist die Wahrscheinlichkeit der Fixierung p

Question 49

Gründereffekt (Founder Effect):

Answer 49

Gene.sche Abweichung einer isolierten Gründerpopula.on (z. B. auf einer Insel) von der Stammpopula.on (z. B. auf dem Festland) aufgrund der geringen Anzahl an vorhandenen Allelen der an ihrer Gründung beteiligten Individuen und nicht infolge unterschiedlicher Selek.onsbedingungen.

(Seite 18/19 VO 2)

Question 50

Flaschenhalseffekt

Answer 50

Popula.onsgröße wird durch ein zufälliges Ereignis stark vermindert. Durch die dabei verringerte Variabilität in der Popula.on unterscheiden sich hinterher meist die Allelfrequenzen von denen der ursprünglichen Popula.on.
Die verminderte Varia.onsbreite kann die Anfälligkeit gegenüber Krankheiten erhöhen und zukünOige adap.ve Veränderungen erschweren.
Arten die in letzten 200 Jahren durch gene-sche Flaschenhälse gegangen sind (Popula-onsgröße < 100): Kalifornische Kondor (Gymnogyps californianus), Arabische Oryxan-lope (Oryx leucoryx), Alpensteinbock (Capra ibex), Kakapo (Strigops habropIlus), Wisent (Bison bonasus), Przewalski-Pferd (Equus przewalski).
Analysen der mitochondrialen DNA führen zu der Annahme, dass der anatomisch moderne Mensch vor rund 70.000 - 80.000 Jahren durch einen gene-schen Flaschenhals mit nur etwa 1000 bis 10.000 gegangen ist.

Question 51

Genfluss (gene flow)

Answer 51

Austausch gene.schen Materials zwischen zwei Popula.onen einer Art (z.B. Migra.on).
Wird der Genfluss verhindert, z. B. durch geographische Isola.on, so entwickeln sich die Popula.onen unterschiedlich. Es kann zu Bildung unterschiedlicher Arten kommen (allopatrische Spezia.on)

(Seite 19 VO 2)

Question 52

Allelhäufigkeiten

Answer 52

Seite 1 VO 3

Question 53

Hardy–Weinberg–Gleichgewicht

Answer 53

Seite 2/3/4 VO 3

Egal für welche ursprünglichen Genotyphäufigkeiten, nach einer Genera-on (mit zufälliger Paarung) sind die Genotyphäufigkeiten p2:2pq:q2
Allel- und Genotyphäufigkeiten bleiben in den weiteren Genera-onen konstant
➞ Der Locus ist im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

Beispiel: Phenylketonurie (PKU)
Stoffwechselkrankheit mit autosomal-rezessivem Erbgang.
Betroffene Pa=enten können die Aminosäure Phenylalanin nicht abbauen. Die anfallenden Stoffwechselprodukte führen zu schweren geis=gen Entwicklungsstörungen mit Epilepsie. Rechtzei=g begonnene eiweißarme Diät kann Symptome verhindern. Wird im Neugeborenenscreening rou=nemäßig untersucht.
In Österreich (ca. 8 Millionen Einwohner) etwa 8.000 Betroffene.
➞ Homozygotenfrequenz

Hardy-Weinberg Gleichgewicht gilt für ideale Popula5onen:

• Sehr große Popula=on (keine zufällige Gendrim)
• Jedes Individuum einer Popula=on paart sich mit jedem des anderen Geschlechtes mit gleicher Wahrscheinlichkeit (Panmixie, random ma=ng)
• Es gibt keine Selek=on (alle Individuen haben gleiche Fitness)
• Keine Muta=onen
• Keine Allele von außerhalb der Popula=on (kein Genfluss)
  Abweichungen führen zu Evolu4on

Question 54

Hardy–Weinberg–Gleichgewicht
Beispiel: MN Locus

Answer 54

Seite 5 VO 3

Question 55

Genetische Variation

Answer 55

GendriN führt langfris&g zum Verlust von Allelen und daher zur Verringerung gene&scher Varia&on
Heterozygo&e ist ein Maß für gene=sche Varia=on: Anteil der Heterozygoten in einer Popula=on.
Bei Hardy-Weinberg Gleichgewicht:
H = 2pq

Question 56

Selektion

Answer 56

Modelle von natürlicher Selek=on basieren auf der Assozia=on jedes Genotypen mit einem Fitness-Wert
➞ rela=ve Wahrscheinlichkeit der Repräsenta=on in der nächsten Genera=on
Beispiel:
Geburt Erwachsenenalter
absolute Fitness
AA Aa aa
500 1000 500 450 900 225
0,9 0,9 0,45
rela&ve Fitness (w): Fitness rela=ve zur höchsten Fitness
wAA =0,9/0,9=1 wAa =0,9/0,9=1 waa =0,45/0,9=0,5

(Seite 9/10/11 VO 3)
(Seite 8/9 VO 4)

Wenn mindestes eine rela

Question 57

Genetische Variation

Answer 57

Verlust gene=scher Varia=on sowohl durch Drim als auch durch direk=onale Selek=on!
Woher stammt bestehende gene

Question 58

Muta&ons-Selek&ons-Gleichgewicht

Answer 58

Bei regelmäßiger Muta=on von einem Allel A zu einem unvorteilhamem Allel a stellt sich ein Muta&ons-Selek&ons-Gleichgewicht ein.
μ … Muta=onsrate
s … Selek=onskoeffizient
Gleichgewicht zwischen Muta=on und Selek=on bei rezessivem Allel:
Gleichgewicht zwischen Muta=on und Selek=on bei dominantem Allel:
q=μs q=μ s

(Seite 12 VO 3)

Question 59

Selektion für Heterozygoten

Answer 59

Heterozygoten-Vorteil: Heterozygoten haben höhere Fitness als die Homozygoten.
Bei einem einzelnene Locus spricht man auch von Überdominanz: Der heterozygote Phänotyp liegt außerhalb des Bereichs der homozygoten Phänotypen.
Heterosis: Besonders ausgeprägte Leistungsfähigkeit von Hybriden.

Ausgleichende Selek&on: Ein Allel wird je nach seiner Häufigkeit unterschiedlich selek=ert.
Wenn es selten ist, wird es selek=v bevorzugt. Wird es häufiger, wird es selek=v benachteiligt
➞ erhält Polymorphismus (gene=sche Varia=on)
Überdominanz ist eine Form der ausgleichenden Selek=on. Bekanntestes Beispiel: Sichelzellenanämie (Drepanozytose)

Question 60

Sichelzellenanämie

Answer 60

Autosomal rezessiv vererbte Erkrankung der roten Blutkörperchen (Erythrozyten) ➞ Störungen des Hämoglobins (Muta-on der β-Ke`e des Hämoglobins), Bildung von Sichelzell-Hämoglobin.
Bei Sauerstoffmangel verformen sich Erythrozyten zu sichelförmigen Gebilden und verstopfen kleine Blutgefäße. Bei der homozygoten Form starke Anämie und lebensbedrohlichen Durchblutungsstörungen (Sichelzellkrisen).
Etwa 2 Millionen Tote pro Jahr durch Sichelzellenanämie
Heterozygot Betroffene haben nur geringe Anämie und sind vor den schweren Verlaufsformen der Malaria geschützt. Dadurch ist das mu-erte Hämoglobin-Gen in Malariagebieten rela-v verbreitet.

➞ Gegensätzliche Selek-onsfaktoren: Anämie und Malaria

Häufigkeiten von Sichelzellenanämie pro 1000
African 10.68 
American 0.49 
Eastern Mediterranean 0.84 
European 0.07 
South-east Asian 0.68 
Western Pacific 0.00 
World 2.28

Question 61

Selektion Beispiele

Answer 61

Seite 14/15 VO 3

Question 62

Quantitative Genetik

Answer 62

Wenig Merkmale mit nur 2 oder 3 diskreten Ausprägungen, die durch gene.schen Polymorphismus eines einzelnen Locus bes.mmt sind.
Die meisten phänotypischen Merkmale sind mehr oder weniger kon.nuierlich.

Sir Francis Galton (1822–1911)
Sir Ronald Aylmer Fisher (1890–1962)
John B. S. Haldane (1892–1964)
Sewall Wright (1889–1988)

Wenn mehrere Loci addi.ve zu einem Merkmal beitragen, dann ist der durchschniYliche Phänotyp eines Genotyps die Summe der Effekte der einzelnen Loci.
Diese addi-ven Effekte sind für die Ähnlichkeit zwischen Eltern und Nachkommen verantwortlich.
Die addi(ven gene(schen Effekte bes(mmen die `Antwort ́ einer Popula(on of die Selek(on.
Nicht-addi(ve Effekte:
Interak-on von Allelen am selben Locus ➞ Dominanz Interak-on von Allelen an verschiedenen Loci ➞ Epistase

Question 63

Grundkonzept der quan-ta-ven Gene-k:

Answer 63

P = G + E
P … phänotypischer Wert
G … gene8scher Wert
E … Umweltabweichung

Gene$scher Effekt (Effekt a zweier Allele an einem Locus): Durchschni:liche Unterschiede zwischen Individuen mit unterschiedlichen Genotypen
Umwelteffekt:
Phänotypische Unterschiede zwischen Individuen mit dem selben Genotyp

Viele phänotypische Merkmale sind kon-nuierlich wegen ihrer polygene(schen Vererbung.

Question 64

Addi(ve Effekt zweier Allele von einem Locus

Answer 64

Wenn Vererbung rein addi-ve ist, liegt der phänotypische Wert der Heterozygoten in der MiYe der beiden Homozygoten.

Question 65

Dominanz

Answer 65

Interak-on zwischen den 2 Allelen an einem Locus. Dabei folgt der Phänotyp (vollständig oder par-ell) dem genotypsichen Effekt des dominanten Allels

Der Effekt einer Allelsubs-tu-on A ➞ a hängt vom anderen Allel ab
(Seite 3 VO 4)

Question 66

Epistase

Answer 66

Interak-on zwischen den Allelen an zwei (oder mehr) verschiedenen Loci.
Beispiel: die Präsenz eines Allels B am Locus 2 beeinflusst den genotypischen Wert des Allels A am Locus 1.

Question 67

Phänotypische Variation

Answer 67

Die Varianz (s2) ist eine StaGsGk zur Beschreibung der VariaGon eines Merkmals.
1 “n
sx2=n (xi!x)2

(Seite 4/5 VO 4)

AddiGve geneGsche Varianz hängt von dem Ausmaß der addiGven Effekte und von den Genotyphäufigkeiten ab.

Question 68

Heritabilität

Answer 68

Heritabilität: Maß für die Erblichkeit von Eigenschagen, bei deren phänotypischer Ausbildung sowohl die Gene als auch Umwelteinflüsse eine Rolle spielen
broad-sense heritability
narrow-sense heritability
H2=VG= VA+VD+VI
VP
h2 = VA = VP
VA +VD +VI +VE VA
VA +VD +VI +VE
Abbildung: (c) NHM Wien

(Seite 6/7 VO 4)

Die Steigung der Regressionsgerade von dem Phänotyp der Nachkommen auf den miSleren Phänotyp der Eltern ist gleich dem Anteil der addi.ven gene.schen Varianz:
!=VA =h2 VP

DurchschniIliche Heritablität (h2) für unterschiedliche Merkmalestypen in Tieren (insg. 1120 Schätzungen; aus Roff 1997)
Life history: 0,26
Verhalten: 0,30
Physiologie: 0,33
Morphologie: 0,51

Menschliche Körpergröße: ca. 0,8
Menschlicher IQ: 0,5 – 0,8 (geringer bei Kindern als bei Erwachsenen) Prostatakrebs: 0,42 Darmkrebs: 0,35 Brustkrebs: 0,27
Psychosen: 0.8
Schätzung der Heritabilität menschlicher Merkmale erschwert durch ähnliche Umweltbedingungen von Verwandten und eventl. unklarer VaterschaO.
Heritabilität ist ein Maß für geneGsche VariaGon in einer Popula.on.
Dies ist nicht idenGsch mit geneGscher Determiniertheit in einzelnen Individuen.

Question 69

Breeders equa/on

Answer 69

S = μS ! μ Selek/onsdifferen/al (S): Unterschied zwischen miSlerem Phänotyp bevor
Selek.on und miSlerem Phänotyp nach Selek.on (aber bevor Reproduk.on)
R = h2S Antwort (response) auf Selek/on (R)

R=h2S
h2 bes.mmt das Ausmaß der Reak.on einer Popula.on auf
Selek.on
Evolvierbarkeit (evolvability)
Fisher‘s fundamental theorem of natural selec.on (1958):
The rate of increase in fitness of any organism at any .me is equal to its gene.c variance in fitness at that .me.

Question 70

Selek.onsgradient

Answer 70

Der Selek.onsgradient ist gleich der Steigung der Regression von rela.ver Fitness auf das phänotypische Merkmal.

Der SelekGonsgradient entspricht daher der lokalen Steigung der Fitness-LandschaO
Je größer die addiGve geneGsche Varianz in einer PopulaGon, umso schneller evolviert sie zum Fitnessmaximum
(Achtung: Das Konzept eines Fitnessmaximums exisGert nur in Modellen der EvoluGon, nicht notwendigerweise in der Natur)

(Seite 10 VO 4)

Beispiel: Künstliche SelekGon von Ölgehalt und Proteingehalt bei Mais

Beispiel: Künstliche SelekGon der Blütengröße in der Gauklerblume (Mimulus guBatus). Zwei geneGsch gleiche PopulaGonen (N=1000). In jeder GeneraGon je 200 Pflanzen mit den größten bzw. kleinsten Blüten für weitere Zucht ausgewählt. h2 = 0,3 S = 1,4 σ

Beispiel: SelekGon von Laufverhalten bei Mäusen. Durchschni:liche Anzahl der Umdrehungen des Laufrads pro Tag

Question 71

Korrelierte Merkmale

Answer 71

➞ indirekte Antwort auf Selek.on

(Seite 11 VO 4)

(a) Schnelle EvoluGon wenn FitnessopGmum entlang einer MerkmalskombinaGon (Richtung) mit hoher geneGschen Varianz liegt.
(b) Langsame EvoluGon wenn FitnessopGmum entlang Richtung mit niedirger geneGschen Varianz liegt.
(c) Gekrümmter EvoluGonspfad wenn FitnessopGmum schräg zu den Richtungen der größten oder kleinsten geneGschen VariaGon liegt.

Question 72

Ursachen für gene.sche Korrela.on:

Answer 72

Pleiotropie
linkage disequilibrium (nicht-zufällige Assozia.on von Loci)
gene.c linkage (Genkopplung, gemeinsame Vererbung durch nähe am Chromosom)
korrelierte Selek.on non-random ma.ng, Dril

Beispiel: SelekGon von Augenflecken im Schme:erling Bicyclus anynana
Posi.ve Korrela.on zwischen anteriorem und posteriorem Augenfleck
Künstliche SelekGon für unterschiedliche AugenfleckkombinaGonen
Durch KorrelaGon zwischen Augenflecken ist die SelekGon unterschiedlich erfolgreich.

Beispiel: Modellierung mulGvariater SelekGon im Menschlichen Schädel

Question 73

Genetische Varianz

Unabhängige Evolution

Answer 73

Unabhängig von der Lage des FitnessopGmums sollte die Antwort auf SelekGon zunächst in Richtung der größten geneGschen Varianz gehen.
PopulaGonen/Spezies die erst kürzlich divergiert sind, sollten sich vor allem in Richtung der größten geneGschen Varianz unterscheiden.
GeneGc line of least resistance (Schluter 1996)
Je länger die unabhängige EvoluGon andauert, umso geringer sollte dieser Einfluss werden.

Unterschiedliche Merkmale von dreistachligen S-chlingen, Finken, Singammern, Halsbandschnäppern und Mäusen.

(Seite 15/16 VO 4)

Question 74

Drift

Answer 74

Das Ausmaß phänotypischer Veränderung durch DriO ist ProporGonal zu addiGv geneGschen Varianz.
VZ = t Ne
VA VZ
… Varianz der miYleren Phänotypen von verschiedenen Popula-onen, die durch Drig divergiert sind.
Ne … Effek-ve Popula-onsgröße: Größe einer idealen Popula-on, die die selben Eigenschagen bezüglich Drig hat wie die aktuelle Popula-on. Ideale Popula-on: random ma-ng, Geschlechterverhältnis 1, keine überlappenden Genra-onen.

Merkmale mit hoher gene.scher Varianz weisen mehr Dril auf als Merkmale mit geringer gene.scher Varianz.
Test für Selek/on: Abweichungen von Propor.onalität zwischen Varianzstruktur innerhalb der Popula.onen und zwischen den Popula.onen deuten auf Selek.on hin.

Beispiel: DriO in Primatenschädeln
(Seite 17 VO 4)

Question 75

Schätzungen von h2 und Va

Answer 75

Regression, ANOVA, Maximum-likelihood Methoden
Üblicherweise große Standardfehler (ungenaue Schätzungen)
Genauerer Schätzungen von Daten aus nahen Verwandten. Schätzungen idealerweise aus Zuchtexperimenten.

In den meisten evolu.onären Modellen wird ignoriert, wie phänotypische Varianz im Lauf der ontogene.schen Entwicklung generiert wird, und wie sich diese im Lauf der Evolu.on verändert.
Idealisierungen wie z. B. die Abwesenheit von G×E

Question 76

Ebenen der Selektion

Answer 76

Darwin disku.erte schon 1859 in den Origin of Species die Evolu.on steriler sozialer Insekten.
Er argumen.erte, dass ein Selek.onsvorteil für verwandte Individuen die Evolu.on von Merkmalen ermögliche, die diesen Vorteil bieten aber für das betroffene Individuum sogar tödlich sein können.
Verwandtenselek&on (kin selec&on)

Question 77

Eusozialität

Answer 77

(griechisch ευ ‚gut‘ und lateinisch socialis ‚kameradschaVlich‘): Verhalten der Staatenbildung im Tierreich

Besonders bei HauYlüglern (Hymenoptera), z.B. bei Ameisen, Honigbienen, Feldwespen und Echten Wespen, aber auch bei anderen sozialen Insekten wie den Termiten. Nacktmulle sind Eusoziale Säuge.ere.

Bei vielen Arten sozialer Insekten sind die Arbeiter steril. ➞ Kann nicht durch individuelle Selek.on entstehen.
Hohe gene.sche Ähnlichkeit durch Haplodiploidie
Ein Geschlecht trägt nur einen Chromosomensatz (haploid) und das andere Geschlecht den doppelten Chromosomensatz (diploid).
Bei über 2000 Hymenoptera-Arten schlüpfen aus unbefruchteten Eiern Männchen, welche daher haploid sind. Diploide Männchen (meist durch Inzucht) werden nach dem Schlüpfen aus dem Ei von den Arbeiterinnen aufgefressen.

Question 78

Vier Bedingungen für Eusozialität:

Answer 78

(1) koopera.ve Brutpflege durch mehrere Tiere
(2) gemeinsame Nahrungsbeschaffung und auch -verteilung
(3) Teilung des Verbandes in fruchtbare und unfruchtbare Tiere
(4) Zusammenleben mehrerer Genera.onen
Eusozialität bedingt ein hohes Maß an Altruismus.

Question 79

Nacktmull (Heterocephalus glaber)

Answer 79

Lebt in unterirdischen Kolonien von 20 bis 300 Tieren mit hochspezialisierter Arbeitsteilung (Staatenbildung). Bei Säugern seltenes Verhalten.
Jede Kolonie wird von einer einzigen Königin dominiert, die als einziges Weibchen fruchtbar ist. Junge Nacktmulle kümmern sich um ihre jüngeren Geschwister. Werden sie älter, betä.gen sie sich als „Arbeiter“ für den Ausbau des Gangsystems. Größere und ältere Tiere („Soldaten“) bewachen die Ausgängen des Baues und werfen sie das antranspor.erte Material aus den Gängen.
Hohe VerwandtschaVsgrade

Question 80

Verwandtenselek.on

Answer 80

Mathema.sche Grundlagen von R. A. Fisher und J.B.S. Haldane (1930, 1932)
Popularisierung durch W.D. Hamilton und John Maynard Smith (1964)
„By kin selec.on I mean the evolu.on of characteris.cs which favour the survival of close rela.ves of the affected individual, by processes which do not require any discon.nui.es in the popula.on breeding structure.“
John Maynard Smith (1964)
Durchschni9liche gene.sche Ähnlichkeit bei Geschwister 50%, bei Neffen/ Nichten 25% und bei Cousins/Cousinen 12,5%.
Haldane scherzte, dass er bereit wäre, für zwei Brüder oder acht Cousins zu sterben.

Da Verwandte zum Teil dieselben Gene besitzen wie das Individuum, fördert dieses durch Helferverhalten die Weitergabe des eigenen Erbguts. Dieser Altruismus ist nur dann erfolgreich und breitet sich aus, wenn der Nutzen für denjenigen, der das altruis.sche Verhalten zeigt, größer ist als die Kosten, die er dafür inves.eren muss.
Hamiltons Regel
Das Verhältnis von Nutzen (B) zu Kosten (C) muss größer sein als eins dividiert durch den VerwandtschaVsgrad (r).
(Seite 3 VO 5)

Beispiel:
Ein Tier, das durch seine Hilfe auf zwei eigene Nachkommen verzichtet (C = 2), dafür aber einem Geschwister (r = 0,5 bei diploiden Organismen) hilV, fünf zusätzliche Nachkommen (B = 5) zu produzieren, hat eine höhere GesamYitness als ein Tier, das „egois.sch“ nicht hilV.
r!B>C 0,5!5>2

Beispiel: Brutpflege
Allel A erhöht das Überleben der Nachkommen durch Brutpflege aber kostet der Mu9er das Leben (C = 1). R = 0,5 zwischen Mu9er und Nachkomme.
r!B>C 0,5!2>1
Wenn durch die Brutpflege die Zahl der Nachkommen um
mehr als zwei erhöht wird, wird sich das Allel durchsetzten.
Wahlloser Altruismus kann nicht durch Selek.on evolvieren.
Wenn ein Allel A Brutpflege gegenüber allen (auch nicht verwandten) Individuen gegenüber fördert, würde die Fitness aller Genotypen erhöht (sowohl mit also auch ohne A).

Question 81

Gesamtfitness

Answer 81

Gesam?itness (inclusive fitness) eines Lebewesens: Anzahl der eigenen Gene (Allele), die an die nachfolgende Genera.on weitergegeben werden.
Zusammengesetzt aus direkter Fitness + indirekter Fitness
direkte Fitness: Effekt eines Allels auf die Fitness des Trägers
indirekte Fitness: Effekt auf die Fitness von Individuen mit einer Kopie des selben Allels

Question 82

Theorie der Gruppenselek&on

Answer 82

Nicht die Individuen, sondern Gruppen von Individuen
sind jene Einheiten, auf die die Selek.on einwirkt.
„Ein Stamm, welcher viele Glieder umfaßt, die in einem hohen Grade den Geist des Patrio.smus, der Treue, des Gehorsams, Muthes und der Sympathie besitzen und daher stets bereit sind, einander zu helfen und sich für das allgemeine Beste zu opfern, wird über die meisten anderen Stämme den Sieg davontragen, und dies würde natürliche Zuchtwahl sein.“