Ekologija semen Flashcards

Question

Starost ob prvem razmnoževanju.

Answer 1

- določa potencialno rast populacije - že majhen zamik se mora nadomestiti s povečano plodnostjo, npr. zamik za 44% -> 3x povečana plodnost - minimalna velikost za razmnoževanje - nutrienti in kompeticija določajo starost ob prvem razmnoževanju - velikost semen določa produkcijo semen

Answer 2

Cvetoča rastlina luskaste nebine je v svoji višini zelo variabilna. Analiza tal ni pokazala značilnih razlik v lastnostih tal med rastišči z različno velikimi rastlinami. Toda značilne razlike v kemični sestavi tal so bile opažene, ko smo primerjali tla poseljena z A. squamatus s tlemi, kjer teh rastlin ni bilo. Razlike so bile v večji vsebnosti fosforja in v manjšem razmerju C:N ter zelo verjetno tudi v vsebnosti skupnega dušika in cinka. Analiza tal kaže, da vrsta poseljuje z nutrienti bogata tla, in ne omejuje je slanost oz. vsebnost težkih kovin. Vrsta s hitro razgradnjo svoje biomase prejšnjega leta pognoji svoje rastišče za prihodnje leto. Je inženirska vrsta, saj tako čez nekaj časa postane rastišče ugodnejše, osebki pa večji, z več semeni. To je tudi vrsta, ki lahko izkorišča daljše trajanje vegetacijske sezone jeseni, saj njeno cvetenje prekinejo nizke temperature v nasprotju z avtohtonimi vrstami, pri katerih je trajanje cvetenja pogosto omejeno na krajše obdobje v spomladanskem ali poletnem času. Čeprav cvetijo tako majhne kot velike rastline, so raziskave reproduktivnega potenciala posameznih rastlin pokazale sledeče: število koškov z višino rastline eksponentno narašča. Število plodov na košek je precej stalno, vendar se z višino rastline, ko doseže en meter, število koškov toliko poveča, da take rastline pridelajo do desetkrat več semen. Podatki kažejo, da k invazivnemu potencialu vrste prispeva produkcija semen, ki se enormno poveča, če rastline dosežejo višino nad 1 meter.

Answer 3

V naravnih populacijah je vsak osebek izpostavljen drugačnim okoljskim razmeram (razlike v razpoložljivosti nutrientov, vode, svetlobe itd.), kar vodi v razlike v količini semen. Delež biomase pa lahko variira tudi fenotipsko. Tako v naravi najdemo dve prevladujoči strategiji: a) enoletnice in dvoletnice, ki imajo veliko variabilnost v velikosti, a je reproduktivna alokacija za posamezno vrsto bolj ali manj konstantna (ne glede na velikost rastline, je odmerjala podoben delež v razmnoževanje); b) trajnice, ki imajo manjšo variabilnost v biomasi in je njihova reproduktivna alokacija obratno sorazmerna z velikostjo rastline. Toda to ni univerzalno pravilo.

Answer 4

Za razmnoževalno ekologijo trajnic je pomembna stalnost, enakomernost tvorbe semen. Semena se tvorijo, ko doseže rastlina minimalno starost ali minimalno višino potrebno za razmnoževanje. Tropska drevesa lahko imajo zaradi klimatskih pogojev brez očitnih sezon majhno variabilnost obroda med leti. Večinoma pa imajo rastline zelo raznolik obrod med posameznimi leti, še posebej rastline zmernega pasu. Tako v nekaterih letih tvorijo ogromno semen, v nekaterih pa skoraj nič. V takih primerih vsi osebki populacije časovno uskladijo svoje razmnoževanje, kar privede do let z množičnim obrodom (ang. masting). Časovna uskladitev se lahko zgodi tudi med različnimi vrstami. Omenjena variabilnost je posledica okoljskih signalov in dostopnosti virov ter je tudi zelo verjetno podedovana. Leta z močnejšim obrodom najdemo pri nekaterih iglavcih, večini širokolistnih listavcev zmernega pasu in pomembnejših predstavnikih družine Dipterocarpaceae.

Answer 5

Na prvi pogled se zdi izpad produkcije semen določena leta kot pomanjkljivost, toda pojav ima sledeče evolucijske prednosti: a) nasititi plenilca semen: zmanjšanje pritiska plenjenja semen – ko je semen malo, jih veliko večino pojedo plenilci in hkrati, kadar je na voljo malo semen, se lahko namnoži le malo plenilcev; zato v letih z močnim obrodom ostane nekaj semena v presežku za obnovitev populacije rastlin in zato praviloma ni dveh zaporednih let z množičnim obrodom, da se plenilci ne namnožijo preveč; b) večja unčikovitost opraševanja: sinhronizacija razmnoževanja pomeni, da se sočasno tvori več jajčnih celic in več peloda, kar rezultira v večjem deležu oplojenih semen in manjši izgubi nezrelih semen zaradi neoplojenosti; c) prilagojenost virom: razmnoževanje je tako bolje prilagojeno razpoložljivosti virom – optimalna raba padavin, nutrientov, svetlobe, pri čemer morajo rastline biti sposobne v okolju prepoznati signal ugodnega leta (npr. pri velikem jesenu na obrod vpliva čas olistanja dreves prejšnjega leta); d) napovedljivost ugodnih razmer - prepoznavanje signalov, ki napovedujejo ugodne razmere za obnovitev materinske rastline, za razvoj in preživetje kalic (npr. cvetenje geofitov po požaru).

Answer 6

Prva predvideva, da se je le-to pričelo kot odziv rastlin na naravno letno variabilnost vremenskih razmer, pri čemer je bila selekcija naklonjena organizmom, ki so se odzvali sinhrono. Pri tem so bili ključni podedovani cikli, ki so bili daljši od 1 leta (supranualni cikli) in hkrati tudi nedovisni od zunanjih dejavnikov. Po drugi hipotezi je bila osnova prilagojenost vrste na razpoložljive vire, ki je nato evolvirala v posebno reproduktivno strategijo. Da je strategija množičnega obroda uspešna, mora v združbi veljati sledeče: a) populacije izkazujejo skupni odziv na nek zunanji signal, ki so mu izpostavljene (npr. določen vremenski dogodek) in b) frekvenca pojavljanja mora biti daljša od enega leta, ne sme se pojavljati prepogosto in mora biti v nepravilnih intervalih, da se na dogodek ne morejo prilagodi plenilci semen s svojim razmnoževalnim ciklom. Obrod je omejen, če je bilo prejšnje leto že leto velikega obroda, občasno pa lahko leta množičnega obroda tudi izostanejo. Najpogosteje je dejavnik, ki sproži leto množičnega obroda, nenavadno visoka ali nizka T v času cvetenja (npr. pri rdečem boru so to visoke temperature). Rečemo lahko, da je temperatura glavni samostojni dejavnik. Torej je zelo aktualno vprašanje: »Kaj pomeni to ob dejstvu globalnega segrevanja?«

Answer 7

Teorija o kompromisu prerazporejanja virov pomeni, da določena faza razmnoževanja predstavlja za rastlino strošek, ki se odraža na tri načine: a) zmanjšanje vegetativne rasti starševske rastline, b) zmanjšanje bodoče reproduktivne sposobnosti c) zmanjšana možnost preživetja. Zaradi naštetega opažamo pri rastlinah kompromis med spolnim razmnoževanjem in vegetativno rastjo. Zelo očiten je kompromis pri dvoletnicah, ki prvo leto tvorijo le vegetativno biomaso, cvetijo in plodijo pa šele naslednje leto. Taka primera sta tanjša branika pri duglaziji naslednje leto ali dve po tistem, ko tvori semena in produkcija plodov, ki je negativno korelirana s povprečjem predhodnih treh let, pri borovnici. Obstaja tudi kompromis med trenutno (letošnjo) in bodočo plodnostjo, kot kaže poskus z gozdno krvomočnico (Geranium sylvaticum), kjer so rastlinam odstranjevali stigme in tako rastlinam preprečili letošnje plodenje. To je povečalo verjetnost njihovega cvetenja prihodnje leto v primerjavi s tistimi rastlinami, ki so imele možnost ploditi lani. Največjo ceno razmnoževanja pa zagotovo predstavlja propad materinske rastline, kar je običajno za monokarpne rastline. Pri monokarpni hladnikovki se alokacija v plodove prične takoj, ko odcveti glavni kobul (slika 14). Prično se sušiti pritlični listi, zoreče plodove pa prehranjujejo rezervna hranila nakopičena v koreniki. Rastlina nato propade. Tudi nekatere ženske rastline dvodomnih trajnic imajo krajšo življenjsko dobo zaradi trošenja virov med razmnoževanjem. Tak primer je dvodomna palma Lodoicea maldivica – rastlina z največjim semenom.

Answer 8

Alokacija v razmnoževanje predstavlja delež vseh virov, ki jih rastlina nameni razmnoževanju oz. razmnoževalnim strukturam. Alokacija je potrebna za njihovo tvorbo in ohranjanje, zato so praviloma mladi organi zeleni in tako sposobni lastne asimilacije. Alokacijo v razmnoževanje razumemo jo kot delež biomase, ki se prerazporedi v cvetove (npr. pelod, nektar, venčni listi, prašniki,…), plodove in pripadajoče strukture (npr. peclji cvetov, čašni listi, ovršni listi,…). Ocena alokacije v razmnoževanje je za enoletnice in monokarpne rastline enostavno določljiva kot razmerje med suho maso reproduktivnih struktur in suho maso cele plodeče rastline. Ocena za dolgožive trajnice grmi in drevesa je težavnejša (npr. 32% alokacije tekom življenja palme Astrocaryum je namenjene razmnoževanju).

Answer 9

Rastline prerazporedijo relativno fiksen delež virov v semena, zato pride do kompromisa med velikostjo semen in številom semen. Globalno gledano obstajajo razlike 10-ih velikostnih razredov v masi semen, pri čemer je masa semen znotraj vrste precej konstantna. Razlog za slednje je naravni izbor – selekcija, ki prinaša razlike med vrstami, a hkrati stabilizira njihovo maso znotraj vrste. Namreč osebki, ki proizvedejo semena, ki odstopajo od optimalne velikosti, imajo zmanjšan fitnes in posledično preživetje. Tako je tudi omogočena alokacija v reprodukcijo kot kompromis med velikostjo in številom. Ker, kot zapisano, rastline prerazporedijo relativno fiksen delež virov v semena lahko predpostavimo, da je fitnes vsakega semena neka rastoča funkcija starševskega vlaganja (investicije) v to seme. Najpreprostejši model torej predpostavlja: večja semena – boljši fitnes. Vendar se optimalna („želena“) velikost semena razlikuje, če na velikost pogledamo z zornega kota materinske rastline ali z zornega kota semena – potomca. Potomec bo imel z večjim semenom večji fitnes, materinska rastlina pa bo z velikimi semeni izgubljala veliko virov za alokacijo v razmnoževanje in si s tem zmanjševala fitnes.

Answer 10

Model konflikta optimalne mase semena (Slika ppt) ima tri predpostavke: * večja semena – večje preživetje, * optimalna masa semena za materinsko rastlino: točka A; f(x)/x, * optimalna masa semena za potomce: točka C; rf(x)/x, pri čemer je r koeficient sorodnosti med embrii v kompeticiji. Z vidika materinske rastline je pomemben naklon premice skozi točko A, saj je v tej točki iztržek fitnesa na enoto vlaganja materinske rastline v nastanek semena maksimalen. Če rastlina vloži 3x več, je fitnes zgolj 1x večji. Če selekcija maksimizira število preživelih potomcev, se zdi, da bi prednost predstavljala čim večja produkcija semen. Toda, če večja semena lažje preživijo neugodne razmere, potem predvidevamo, da večja verjetnost preživetja velikih semen, nadoknadi njihovo malo število. Takšne hipoteze najlažje preverjamo vzdolž ekoloških gradientov, kjer se okoljski dejavniki zvezno spreminjajo. Preverimo, kako se spreminja velikost semen vzdolž ekološkega gradienta sence in suše, torej prehod iz travnika v gozd v sekundarni sukcesiji (Slika 16), ki kaže na negativno povezavo mase semen in suše.

Answer 11

Zahtevane okoljske razmere odraslih rastlin in semen so lahko različne (npr. semena dreves vzklijejo samo, če je nekje prišlo do motnje ali semena v puščavi vzklijejo le v deževni dobi ipd.) ter prikrit obstoj korelacije med sorodnimi vrstami t. i. prikriti filogenetski signal oz. obtežitev. Ko upoštevamo filogenijo, ni več povezave med sušo in maso semen, ostane pa še povezava s senco.

Answer 12

Večja semena imajo večji delež virov, ki jih lahko aktivirajo, ko je potrebno. Če govorimo o ogljiku, ima hipoteza o velikem semenu smisel v habitatu s senco; če pa govorimo o vodi, ki je semena ne morejo skladiščiti, je prednost velikih semen manj očitna. Na splošno velja, da se velika semena boljše odzovejo na močno senco, listopadnost, pomanjkanje mineralnih nutrientov, sušo in kompeticijo z obstoječo vegetacijo. Manjša semena so bolj odvisna od nutrientov v tleh, vendar splošnega pravila ne moremo uvesti. Namreč veliko vrst, ki zasedajo nerodovitne habitate, ima zelo drobna semena (npr, Ericaceae, Orchidaceae), ki zameglijo to pravilo, saj si pomagajo z glivami – obligatno mikorizo.

Answer 13

Študija avtorjev Lee in Fenner (1998) je vključevala 12 vrst trave iz habitatov, ki se zelo razlikujejo v rodovitnosti (Slika ppt). Iz vsega omenjenega bi pričakovali, da selekcija nekega habitata deluje v smeri, da so tam semena enako velika. Kar se izkaže za neresnično. Tak primer je polnaravni travnik na Švedskem, primerljiv našim travnikom (Slika 18). Torej, selekcija nekega habitata ne deluje v smeri, da so tam semena enako velika. Velja to zgolj za travnik ali tudi za različne flore? Primer variabilnosti v velikosti semen različnih flor prikazuje Slika 19. Upoštevaje tudi druge študije lahko povzamemo, da so znotraj posamezne flore velike razlike v masi semen (tudi do 5x), med florami pa ni večjih razlik. Velikost semen je negativno korelirana z rodovitnostjo habitata.

Answer 14

Dve pomembnejši posledici pojavljanje semen različnih mas in velikosti v neki združbi sta: a) če se kalice različnih vrst pojavljajo sočasno, vpliva masa semen na kompeticijo med kalicami različnih semen (npr. kot tekmovanje za prostor, primeren za kalitev in poselitev ali razlike v fitnesu kalic odvisne od prispevka materinska rastlina v seme), b) s kompromisom velikost semen – število semen, je določen tudi kompromis med kompeticijo in sposobnostjo poselitve (kolonizacije).

Answer 15

Različna kompeticijska sposobnost vezana na maso semen postane še posebej pomembna v sukcesijskih potekih po motnji (npr. požaru) in v združbah z enoletnicami. Glede na to lahko sklepamo, da je prednost velikih semen omejena. Ker velikost semen ni evolucijsko stalna, lahko nove vrste preidejo v združbo, jo osvojijo, če je le velikost njihovih semen dovolj različna od obstoječih vrst. Npr. travnik – motnja razgrne rušo, večje seme pri tem po definiciji preživi, toda manjših semen se prenese več. In prav ta kompromis med kompeticijo in kolonizacijo omogoča koeksistenco – sobivanje velikega števila vrst.

Answer 16

Koeksistenco dodatno omogočajo sledeči dejavniki: - časovne razlike pričetka kalitve, - obstoj trajne semenske banke, - učinkovito raznašanje semen.

Answer 17

Ekološki pomen variabilnosti mase in velikosti semen v združbi lahko interpretiramo s pomočjo korelacije velikosti in drugih ekološko pomembnih znakov (npr. masa semena in fenologija lista ali življenjska doba lista). Zanimivo je, da so kljub fenotipski plastičnosti mase semen in kljub temu, da se masa semen ne deduje, evolucijske spremembe na nivoju semena redke.

Answer 18

Masa semena je najmanj variabilen znak pri rastlinah. Nekatere vrste imajo tako stalno maso, da so jih uporabljali za utežne enote (npr. Ceratonia siliqua, Adenanthera pavonina). Utežna enota za dragulje – karat izhaja iz mase semena drevesaste metuljnice Ceratonia siliqua - rožiči, ki ima v povprečju semena težka 0.2004 ± 0.0235 g. Star karat je znašal 0.205 g in današnji decimalni karat je 0.200 g. Kljub temu, da je masa zelo stalna, se vendar kaže neka variabilnost glede na okoljske razmere. Razlike beležimo znotraj populacije, na posamezni rastlini, znotraj posameznega cveta, in znotraj plodov. To variabilnost pogosto spregledamo, ko obravnavamo povprečne vrednosti. Variabilnost v masi se pojavlja tudi glede na sezono. Primeri: višja temperatura – seme manjše, ker hitreje dozori; več nutrientov – večje seme; suša – seme manjše. Tudi v habitatih, kjer je dovolj virov na voljo, opažamo variabilnost med semeni glede na položaj na isti materinski rastlini (Sliki 21, 22). Razlogov je več. Npr. mikrookolje (prisotnost opraševalcev, njihova učinkovitost, vremenske razmere v času odprtega cveta, dostopnost virov…), alokacija večja v distalne plodove (primer Alliaria petiolata), interna kompeticija med plodovi ali semeni v posameznem plodu idr. Dodatni mehanizem, ki omogoča variabilnost v masi semen, je selekcija (naravni izbor) naklonjena pestrosti. Večja pestrost semen predstavlja večjo verjetnost, da so različno velika semena sposobna prenesti širši razpon ekoloških dejavnikov. Takšna selekcija deluje tudi v smeri, da se lahko na isti rastlini pojavljajo zelo različni tipi semen glede na barvo (različen pritisk plenilcev semen), razširjevalne prilagoditve (npr. krilata in nekrilata semena obmorske nitnice (Spergularia marina)), glede na tip dormance,… Pojavljanju različnih tipov semen na isti materinski rastlini pravimo polimorfizem semen ali plodov (oz. dimorfizem, če se pojavljata le dva tipa semen; Slika 23).

Answer 19

Pogosto najdemo polimorfizem semen pri rastlinah iz stresnih rastišč (puščave, slana močvirja) ter pri nekaterih družinah (Chenopodiaceae, Asteraceae, Apiaceae,…). Primerjava kalitve dimorfnih semen navadnega osočnika – halofita naše obale kaže razlike v kalivosti med semeni, ki nastanejo v centralnem cvetu in semeni iz stranskih cvetov (Slika 24).

Answer 20

Luščki enoletnice obmorske gorjuše (Cakile maritima) so dvodelni – zgornji del odpade, spodnji ostane pritrjen na suhi materinski rastlini. Ta dva dela ploda imata različne mehanizme razširjanja in se posledično različno daleč od materinske rastline razneseta. Spodnji del luščka tako garantira obstoj vrste na mestu, ki ga je že zasedala materinska rastlina, zgornji del luška pa razneseta morje in veter širše v prostoru in tako omogočata disperzijo vrste (Sliki 25 in 26).

Answer 21

Obdobje tvorbe semen je lahko zelo tvegana faza v življenjskem ciklu rastline. Pri mnogih rastlinah le majhen delež jajčnih celic tvori živa semena. Najpogosteje pride do tega, da cvetovi ne tvorijo plodov ali da jajčne celice v plodu ne tvorijo semen (npr. pri Yucca le 6,6% cvetov tvori zrela semena, pri rdečem drenu 8-22%). Na splošno velja, da je število semen na plod manjše pri trajnicah. Razlogi za neuspeh: - majhen delež razvitih plodov, - neuspešna oprašitev, - načrtna prekinitev razvoja ploda, semen (osip), - majhnost populacije, - depresija zaradi inbridinga ali genetske napake, - pomanjkanje virov za razvoj, - plenjenje semen.

Answer 22

Majhen delež razvitih plodov kaže na izgubo v reproduktivnem procesu (Slika 27). Vsekakor predstavljajo plodovi, ki se ne razvijejo uspešno, strošek za rastlino. Govorimo o modelu »rezervne jajčne celice«, kjer višek jajčnih celic predstavlja zalogo jajčnih celic, če so ugodne razmere za tvorbo semen, sicer jih rastlina zavrže. Model predvideva, da več kot mora materinska rastlina vložiti v posamezno seme, manjše bo posledično razmerje plod: seme. Kadar virov za tvorbo semen prične zmanjkovati, se strošek proizvodne semen za materinsko rastlino zmanjša z odvrženimi plodovi. Tudi višek cvetov je nadomestilo, saj rastlina v primeru velike smrtnost cvetov manj plodov odvrže. Višek cvetov tudi zagotavlja razmnoževanje tekom močnejšega pritiska herbivorov. Nizko razmerje plod:seme je tako lahko prilagoditev na raznoliko okolje. Pri družini Proteaceae višek cvetov omogoča rastlini, da izkoristi redke priložnosti, ko je na voljo dovolj virov, opraševalcev, ob sočasni odsotnosti herbivorov. Po drugi strani delež jajčnih celic ne uspe tvoriti plodov, ker nikoli niso bile oplojene. Opraševanje kot omejitev deleža razvitih plodov je pogost pojav pri rastlinah. Mnogi vektorji opraševanja namreč niso zelo uspešni. Primer je opraševanje z vetrom, ki je nenačrtno in je v večini sezon delež jajčnih celic, ki bi tvorile semena, nižji zaradi neuspešne oprašitve. Tudi zato je pri nekaterih vrstah prednost masovno sočasno cvetenje.

Answer 23

Npr. opraševanje z vetrom je nenačrtno, zato je prednost masovno cvetenje. Prav tako je lahko slabo uspešno opraševanje z živalmi. Primer je vrsta tropske palme, ki jo oprašujejo netopirji – le 54% cvetov, ki so jih obiskali netopirji, je bilo oprašenih. Na primeru 33-ih vrst orhidej, ki jih oprašujejo žuželke v južni Afriki, je le 30% vrst prejelo pelod na brazdo. Razlogi so: redki opraševalci, neaktivni opraševalci, neučinkoviti opraševalci – npr. palinofagne vrste opraševalcev. Nepopolno oprašitev lahko eksperimentalno preverimo, tako da umetno oprašimo cvetove in dokažemo boljši izkoristek tvorbe plodov – od 20 pa do 100% več plodov kot po naravni poti. Eden razlogov je tudi prisotnost tujega peloda, ki je lahko na brazdi alelopatski.

Answer 24

Razlog je lahko prekinitev razvoja plodov (ali semen v plodu; Slika 28), ki deluje kot adaptivni mehanizem za izboljšanje kvalitete potomcev. Npr. pri Lotus corniculatus je razmerje plod:seme 50%. Evolucijska prednost načrtne prekinitve – abortacije (osipa) je izboljšana kvaliteta potomcev in njihov fitnes. Obstajajo raziskave, da so abortirana semena slabše kvalitete. Npr. Lotus corniculatus – rastlina selektivno odvrže plodove z najmanj semeni. Iz plodov, ki jih je obdržala, so semena boljše kalila, kalice so bile večje in take rastline so potem imele več plodov kot materinska rastlina. Prekinitev razvoja plodov (ali semen v plodu) je lahko tudi adaptivni odziv na stres (abiotski, biotski).

Answer 25

Razlog za slabo kvaliteto semen je lahko tudi izvor peloda. Samooprašitev lahko povzroči nastanek para kvarnih recesivnih genov, ki lahko vodita v zgodnjo smrt. Že Darwin je dokazoval negativen vpliv samoopraševanja, saj je opazoval, da imajo plodovi, ki so nastali s samooprašitvijo, manj semen. Menil je, da višek cvetov omogoči rastlini, da selektivno dovoli dozoreti plodovom, ki so nastali z navzkrižno oprašitvijo.

Answer 26

Križanje ozkosorodnih osebkov (inbriding) vodi do zmanjšanega števila semen na rastlino ali pa do slabšega fitnesa potomcev, kar imenujemo „depresija zaradi inbridinga“ in je bila dokazana pri mnogih vrstah. Raziskave depresije zaradi inbridinga na vrsti avstralske proteje Grevillea barklyana so pokazale, da del socvetja oprašen s tujim pelodom v primerjavi z delom socvetja, ki je prejel pelod od istega cveta, tvori več plodečih cvetov in pelodni mešiček hitreje raste. Geitonogamija (opraševanje med različnimi cvetovi iste rastline) je sicer v naravi pogosta, še posebej pri drevesnih vrstah, in lahko vodi v redni osip jajčnih celic. Pri nekaterih vrstah za uspešno oploditev ni neustrezen le lastni pelod rastline, ampak tudi ne ustreza pelod sorodne rastline iz neposredne bližine. Primer je nebina Aster curtus – redka endemična vrsta Severnoameriške prerije. Obratno pa velja za tropsko zelnato rastlino Costus allenii, katere križanci z bližnjimi sosedi imajo več semen.

Answer 27

Neuspešnost razmnoževanja je lahko tudi posledica majhnosti populacije. Na splošno velja, da imajo majhne, izolirane in populacije z malo osebki malo produkcijo semen. Mnogo je slabih učinkov tega, da so osebki v neki populaciji na redko prisotni na neko enoto površine, kljub temu, da je sicer kompeticija za vire (ki je potencirana z gostoto poseljenosti) manjša. Pozitivni učinek gostote osebkov je varnost pred plenilci ali herbivori (npr. pri živalih jate rib, krdelo, črede). Učinek, ki ga danes imenujemo »Alleejev učinek« (Slika 29), je proučeval zoolog Allee, ki je opazil, da je pri mnogih populacijah premajhna gostota osebkov tista, ki ovira rast populacije, ne pa kompeticija med osebki. Opazoval je, da druženje kočičev poveča njihovo preživetje, ker niso izpostavljeni tako hitri izsušenosti kot, če se pojavljajo posamično.

Answer 28

Alleejev učinek (ang. Allee effect) ima v populaciji dve obliki: a) Alleejev učinek zaradi nekega dejavnika fitnesa (viabilnost, preživetje mladic, plodnost,…), ki je v pozitivni navezi z velikostjo populacije in b) demografski Alleejev učinek zaradi nekega dejavnika, ki spodbuja pozitivno korelacijo med rastjo populacije/osebek in velikostjo populacije. Alleejevi učinki so lahko šibki ali močni, saj obstaja pozitiven odnos med fitnesom in velikostjo populacije. Zmanjšana gostota lahko pomeni zmanjšano prisotnost spolnih partnerjev. Posebej težava za vrste, ki se izključno spolno razmnožujejo, saj je njihovo razmnoževanje reducirano. Po drugi strani je tudi obramba organizmov uspešnejša, če je več organizmov skupaj. Prisotnost več osebkov lahko spreminja okoljske razmere in biotske razmere – tvorba niše (ang. niche construction) – omilitev razmer v okolju, zaščita z alelopatijo i.p.

Answer 29

Taksonomske skupine kjer je Alleejev učinek evidentiran so kopenski členonožci, vodni nevretenčarji, sesalci, ptiči, ribe in rastline. V kontekstu rastlin male izolirane ali redke populacije proizvedejo manj živih semen. Veliko je primerov npr. Banksia goodii – nekatere zelo male populacije sploh ne cvetijo in bodo verjetno izumrle; tudi Zostera marina, Primula vulgaris… Zmanjšanje plodnosti vrst ogroža njihovo regeneracijo iz semena. Vzrok je najpogosteje omejen obisk opraševalcev in večja verjetnost depresije zaradi inbridinga. Pomembna je izoliranost in velikost zaplate - fragmenta, kjer se populacija pojavlja. Zelo pomembne za rastline so razlike v gostoti osebkov v robnih delih populacije glede na gostoto osebkov v centralnem delu. Alleejev učinek ima tako pomembno vlogo pri interpretaciji stanja populacije za namene varstvene biologije, ker mnoge naravne populacije postajajo male, fragmentirane in izolirane zaradi človekovih motenj habitatov.

Answer 30

Sicer pa je glavni dejavnik, ki vpliva na smrtnost semen pred fazo razširjanja semen tekmovanje za vire semen, ki se razvijajo. Viri, ki so na razpolago so odvisni od lege v cvetu. Tekmovanje za vire pa se na rastlini prične že med jajčnimi celicami v plodu in nato plodov v cvetu. Pomembna je lega na rastlini (npr. glavni – stranski kobul), ki zagotavlja največjo verjetnost dozoretja. Da so nekatere lege na rastlini ugodnejše od drugih, kažejo številne študije, npr na zlatem korenu (Slika 30). Lega ploda od vrha navzdol vpliva na delež razvitih semen pri česnovki (Slika 31). Zakaj so zgornji plodovi z manj zrelimi semeni? Razlog je čas – pravi čas je ključni dejavnik, ki vpliva na to, koliko virov je dostopnih jajčnim celicam. Zato so plodovi proti koncu vegetacijske sezone pogosto manjši in jih je številčno manj. S sezono se namreč zmanjša količina hranil v tleh in pogosto dostopnost vode.

Answer 31

Glede na že omenjena tveganja neuspešne oploditve (oprašitve), genetskih napak, in pomanjkanja virov je tukaj še verjetnost, da bodo semena prej požrta, preden se bodo raznesla stran od materinske rastline. Živali se hranijo s cvetovi, tako rastlina očitno izgublja jajčne celice, toda zato nekatere vrste tvorijo po obžiranju nadomestne cvetove. Npr. Sanicula, ki popolnoma nadomesti produkcijo semen, če cvetove obžre srnjad. Semena so energetsko bogata hrana, bolj hranljiva kot vegetativni organi. Vsebujejo mnogo proteinov, olj, škroba. Nanje so se specializirali »semenojedci« - granivori oz. »plodojedci« - frugivori, ki po večini spadajo med ptiče, sesalce, žuželke. Semenojedci se lahko hranijo z nezrelimi ali z zrelimi semeni. Delež uničenih semen lahko zelo variira, saj je odvisen od sezone in lokacije populacije (Slika 32). Nakazuje se, da obstaja kompromis med privabljanjem opraševalcev in privabljanjem „semenojedcev“, saj so veliki cvetovi ali velika socvetja pod močnejšim pritiskom granivorov.

Answer 32

Ljudje smo od nekdaj fascinirani z mehanizmi in strukturami, ki omogočajo rastlinam raznašanje semen. Takšne morfološke prilagoditve so krilca, trihomi, kodeljice… Te strukture niso namenjene lateralnemu transportu z vetrom, ampak so v glavnem namenjene upočasnjevanju padanja. Pri počasnem padanju se namreč poveča možnost, da bo zapihal veter in seme odnesel stran. V raziskavah je več poudarka na disperziji z vetrom (Slika 33), ker jo lahko uspešneje testiramo v laboratoriju in opišemo z matematičnimi modeli – kalkulacije za eno seme ali kalkulacije za mnogo semen – modeliranje sence semen (ang. seed shadow). Pri teh modelih obstajata dve ključni spremenljivki: a) višina padca, ki določa končno hitrost semena ter b) turbulence in vzgon. Obstaja omejitev tvorbe struktur za raznašanje z vetrom za velika semena. Večja in težka semena ne morejo imeti trihomov, kodeljic, saj bi te strukture morale biti toliko večje, da nastane mehanska težava, kako naj take strukture na plodu (semenu) nastanejo, ne da bi se zvile ali prelomile. Zato so laski rezervirani za mala semena. Večja semena pa imajo krilca. Npr. bor – mala semena imajo krilce in jih raznaša veter; večja semena so brez krilca, ker bi morala biti luska storža primerno večja, da bi lahko tudi krilce nastalo na luski, kar bi pomenilo pojavljanje ogromnih storžev; zato borova semena težja od 100 mg nimajo krilc in jih raznašajo živali.

Answer 33

Med vretenčarji so prenašalci semen najpogosteje ptiči in sesalci, čeprav poznamo primere tudi za ribe in plazilce. Večja semena dreves živali pogosto skladiščijo in potem na svoje zaloge pozabijo, poginejo,... Tak način je presenetljivo uspešen, mnogo učinkovitejši kot raznašanje z vetrom (Slika 34). Ker imajo sesalci dober voh in so pogosto nočne živali, prenašajo semena v plodovih, ki dišijo, a so brez posebne obarvanosti. Ptiči prenašajo nedišeča, barvita semena oz. plodove – pogosto rdeče, črne, modre barve in njihove kombinacije, pa tudi rumene in oranžne barve. Rastline pogosto nagradijo prenašalce semen s hranljivimi ovoji semen (deli ploda, arilusi,…).

Answer 34

Cilj prenašalcev in rastlin ni enak – prenašalci se s semeni in plodovi hranijo, rastline pa tvorijo plodove za raznašanje semen. Pričakovali bi, da je učinkovitost prenašanja torej pogojena s koevolucijo med rastlinami in prenašalci njihovih plodov. Vendar ekstremna medletna variabilnost v abundanci plodov pomeni, da ni tesne koevolucije med ptiči in rastlinami, kar velja tudi za mravlje. Če prenašalci niso ozko specializirani, potem obstaja malo možnosti za koevolucijo. V merilu evolucije namrečtakson rastline preživi 30x dlje kot takson njenega prenašalca, ker odnos ni v ravnovesju.

Answer 35

Pestrost v prehrani ptičev ni odvisna od pestrosti razpoložljivih plodov. Prav tako ni nedvoumno ali prenašalci prenesejo seme na „varno mesto“ torej na odprto zaplato, kjer bo lahko kalilo. Po navadi ptič sede na drugo drevo ali grm, najpogosteje kar na osebek iste vrste. Pogosto torej ni usmerjenega prenosa semen.

Answer 36

So pa raziskave pokazale, da spremembe v prisotnosti in raznolikosti plenilcev in potencialnih prenašalcev semen povzročajo spremembe v velikosti in masi semen, saj se spremenijo selekcijski pritiski. Tak primer je študija, ki obravnava vpliv izumrtja tukanov, ki so se prehranjevali z večjimi plodovi palme Euterpe edulis. Spremenjeni selekcijski pritiski, ko so ostale le vrste, ki se hranijo (in s tem prenašajo) le z manjšimi semeni, so povzročili hitro evolucijo v smeri vedno manjših plodov palme (Slika 35). Plodovi in semena, ki jih prenašalci prenašajo endozoohorno, so po poti skozi prebavni trakt do te mere spremenjena, da postanejo pogosto nezanimiva za granivorne vrste (Slika 36) ali pa za patogene organizme (npr. glive; Slika 37).

Answer 37

Za epizoohorni način razširjanje semen in plodov so prav tako potrebne morfološke prilagoditve: kaveljci, lepljivi trihomi, bodice,.. Tak način raznašanja je za rastline relativno ugoden, saj ni potrebna nagrada za prenašalca. Pomemben je čas, kdaj se seme iztrga iz kožuha (Slika 38). Čas, koliko časa je seme ujeto na živali predstavlja tisti največji potencial za razširjanje na dolge razdalje. Npr. mali in veliki sesalci so dobri prenašalci (100 m do 1 km). Če seme ostane neopaženo in si ga živali same ne sčistijo – npr. v ptičjem perju, se lahko zelo daleč prenese. Podobno kot dlje kot traja prebava znotraj prebavila, lahko ostane seme v kožuhu vse dokler žival ne pogine, odvrže dlako, perje… Na taka občasna razširjanja na dolge razdalje nakazuje tudi prevladovanje takšnih vrst na samotnih otokih.

Answer 38

Hipoteze so: - strupene rastline imajo strupene plodove, - inhibicija kalitve, regulacija pričetka kalitve dokler se strupene snovi ne razgradijo, izlužijo, - prisiliti prenašalce, da ne pojedo vseh semen pod materinsko rastlino, - spremeniti trajanje prebave prenašalca, - toksičnost za potencialne predatorje, ne za prenašalce (npr. za glodalce, ne za npr. ptiče), - zaščita pred mikrobi in predatorskimi nevretenčarji.

Answer 39

Raznašanje semen in plodov z mravljami je oblika mutualizma. Rastlina profitira z raznašanjem, mravlja dobi hrano. Prisotna je pri več kot 80-ih družinah rastlin. Pogosta je v združbah listopadnega gozda (Evropa, S Amerika) in v združbah suhih grmovnih združb (Avstralija, J Afrika). Mirmekohorija lahko nastopa kot sekundarna disperzija po balistohoriji. Semena imajo za privabljanje mravelj posebne strukture – elaiosome. Mravlje preferirajo velike elaiosome. Posledica je usmerjeno pobiranje semen. Kemijsko so elaiosomi bolj podobni živalim kot rastlinam, kar nam da misliti, da izvira odnos mirmekohorije iz iskanja nadomestnega plena. Za rastlino je ta odnos glede na vire poceni v primerjavi s produkcijo mesnatih plodov. Nekateri elaiosomi aktivno privabljajo mravlje in hkrati odbijajo glodalce. Razdalje prenosa z mravljami znašajo od 0,01 do 77 m, v povprečju 1 m. Prednost je, da je seme hitro preneseno na ugodno mikrolokacijo. Pri taki mikrolokacija niso pomembni nutrienti v tleh, ampak prednost, da se seme hitro znajde zakopano v tleh. To je zaščita pred glodalci in ognjem. Poskusi kažejo, da boljše kalijo semena, ki jih nesejo pod zemljo mravlje, kot pa tista, ki so jih ročno zakopavali. Posebej uspešna skupina so žetvene mravlje (ang. harvesting ants), ki močno vplivajo tako na vrstno sestavo kot na prostorsko porazdelitev osebkov v združbah rastlin. V prenekaterih združbah mravelj se v severni Ameriki pojavljajo invazivne vrste le teh. Kompeticija z novo vrsto mravlje ima lahko močne posledice za vrstno sestavo združbe – tudi na vrste rastlin (Slika 39).

Answer 40

Oba načina sta manj pomembni obliki disperzije. Balistično razširjanje lahko nastopa v povezavi z mravljami. Čeprav je balistično razširjanje prisotno pri mnogih vrstah, ni pogosto. Disperzija z vodo je redka, a učinkovita v primeru reke, kjer se s tokom reke semena raznašajo do 20 km. V naših krajih ima tak način razširjanja velik pomen za tujerodne invazivke, kot je Robinia pseudoacacia, Solidago canadensis, Impatiens glandulifera, ki se širijo ob vodi. Na razširjanje po morju je od 250 000 vrst semenk vezanih le 250 vrst (0,1 %), ki jih najdemo naplavljene in le ½ teh obdrži kalivost več kot 1 mesec. Razširjanje z vodo je najcenejši način, saj ni potrebna nagrada za žival ali posebne strukture. Prilagoditve za razširjanje z vodo, ki pa jih vendarle nekatera semena imajo, so gobasto suha tkiva v ovojih semen za boljšo plovnost.

Answer 41

Človek je pomemben raznašalec semen lokalno in globalno. V primeru tradicionalne kmetijske prakse v Evropi omogoča obstoj vrst, ki bi sicer bile izgubljene. Tak poseben primer je „okuženo“ seme kulturnih rastlin – prisotnost semen plevelov med semenom žit. Kot posledica tradicionalne kmetijske prakse v Evropi je človek s svojimi aktivnostmi omogočal prisotnost semen kot „okuženo“ seme kulturnih rastlin, seme v gnoju in disperzijo semen z žetvijo, z živino ali z načrtnim poplavljanjem travnikov. Spremembe v sodobnem kmetijstvu npr. prekinitev transhumance, silaža, uporaba strojev pomeni izgubo pestrosti travniških in plevelnih vrst. Človek načrtno ali nenačrtno raznaša tudi semena tujerodnih in invazivnih vrst, kar predstavlja grožnjo lokalni biodiverziteti.

Answer 42

Disperzija semen omogoča: (a) pobeg, izmikanje predatorskim specialistom in patogenom, ki ogrožajo materinsko rastlino; (b) v variabilnem habitatu se porazdeli tveganje za propad semena; (c) preprečuje in zmanjšuje kompeticijo med materinskimi rastlinami in potomci; (d) omogoča lociranje t.i. „varnih mest“, kjer seme lahko uspešno vzklije in se razvije kalica – pogosto so to razgrnjena mesta v ruši, mesta motenj. Enostavni grafični modeli nam kažejo, da če je pomembno najti varno mesto, potem mora imeti gostota takih varnih mest neke posledice za disperzijo. Če predpostavimo, da so varna mesta vrstno specifična, potem imajo vrste, katerih varna mesta so redka, bolj učinkovit način razširjanja semen kot vrste s pogostimi prisotnimi varnimi mesti. Nato se lahko vprašamo o razširjanju sledeče: kako pomembne so naštete prednosti? Kako je disperzija omejena s filogenijo?

Answer 43

Povzamemo lahko, da je velik del semen brez prilagoditev za raznašanje ( npr. 85% puščavskih rastlin), vendar pomanjkanje prilagoditev za raznašanje pogosto ni slabost, ker je mnogo takih rastlin in ker za regeneracijo rastlin pogosto ni potrebno raznašanje semen, saj uspešno vzklijejo ob materinski rastlini. Filogenija igra vlogo pri mehanizmih s katerimi se rastlina odzove na selekcijske pritiske za disperzijo semen. Disperzija pa ni prednost, če ni v bližini ugodnih razmer oz. varnih mest. V takih primerih je edina možnost raznašanje na dolge razdalje (ang. long distance dispersal; LDD), pri katerem vsaj nekaj semen doseže novo varno mesto.

Answer 44

Kot primer lahko služi pojasnjevanje širjenje dreves zmernega in severnega pasu v poznem glacialu in holocenu. Širjenje na nove habitate v področja brez gozda je potekalo sorazmerno hitro. Nove študije kažejo pojavljanje precej bolj severno, kot so predvidevali do sedaj – v kriptičnih refugijih. Širjenje je lahko potekalo kot: a) zvezno napredovanje: razširjanje od gosto razvite populacije do razširjenosti malo čez mejo; b) diskretno LDD, ki vodi v novo osnovane populacije, ki se združijo, ko ekspandirajo; c) širjenje populacije z malo gostoto: pogosto LDD vodi v majhne razpršene populacije, ki so vir za novo LDD – povzroči širjenje populacij v valovih, saj večina LDD izvira iz velikih populacij (Slika 40).

Answer 45

Hčerinska rastlina bi predstavljala neposredno kompeticijo materinski rastlini, pa tudi med potomci. Kaj pa v primeru monokarpnih rastlin? Še vedno se izkaže, da bi semena, ki bi se razširila le v neposredni bližini materinske rastline, bila med seboj v kompeticiji. Posledično to pomeni večjo smrtnost kalic in mladih rastlin. Hkrati predstavlja večjo smrtnost semen in kalic ter mladih rastlin tudi večja verjetnost, da so na rastišču materinske rastline prisotni herbivori in patogeni. V sled tega poveča disperzija semen možnost preživetja. Raziskave kažejo, da obstaja oddaljenost od materinske rastline, kjer je preživetje največje (npr. za palmo Welfia georgii je ta razdalja10 m). Ob enem obstaja tudi minimalna kritična oddaljenost od materinske rastline, kjer preživetje kalic ni možno oz. je malo verjetno (npr. zaradi znotrajvrstne alelopatije). Iz navedenega lahko oblikujemo „hipotezo pobega“, ki opisuje, da je rastišče materinske rastline ustrezno za potomce, vendar je idealnejše rastišče hčerinske rastline tisto, ki da doseže z disperzijo na zmerno razdaljo. Toda najdemo tudi primere vrst, katerih potomci najbolje uspevajo v neposredni bližini materinske rastline. Hipoteza, ki to pojasnjuje je, da velika gostota nasiti plenilca – herbivora. Smrtnost zaradi plenilcev semen in herbivorov je sicer pod krošnjo materinske rastline velika, toda ker vseeno tam pristane večina semen, bi morali biti plenilci neverjetno uspešni, da bi odstranili vsa semena.

Answer 46

Zrela semena odpadejo od materinske rastline in se slej ko prej znajdejo v tleh. Kalitev lahko poteče takoj ali z zakasnitvijo. Med tem semena tvorijo semensko banko tal. Od tega kdaj bodo vzklila in kako dolgo lahko ostanejo živa, je določena trajnost semenske banke. Razlikujemo štiri tipe semenskih bank (Slika 42): - Tip 1 je prehodna semenska banka tal, ker so semena prisotna v semenski banki manj kot 1 leto; semena kalijo jeseni, v semenski banki so prisotna le poleti; semena so dormantna, ko padejo z rastline, dormanca se prekine z nizko temperaturo; - Tip 2 je prehodna semenska banka tal, kjer semena kalijo spomladi; semena so v semenski banki čez zimo in so dormantna, že ko padejo z rastline; dormanca se prekine z visoko temperaturo; - Tip 3 in Tip 4: del semen v trajni semenski banki tal več kot 1 leto; podobni, ista vrsta lahko ima tip 3 ali tip 4 semenske banke, ker je to odvisno od sezone in lokacije. Semensko banko tal lahko razdelimo tudi glede na dolgoživost semen v njej na: - Tip1: prehodna, semena v semenski banki tal manj kot 1 leto, ni razdeljena na jesensko in letno (npr. semena tropskega pasu), - Tip 2: kratkotrajna, semena v semenski banki tal več kot 1 leto, a manj kot 5 let, - Tip3: dolgotrajna, kjer semena ohranijo živost v semenski banki tal več kot 5 let.

Answer 47

Dejavniki, ki določajo dinamiko semenske banke tal so vložek semen, izgube semen (semena, ki uspešno vzklijejo, ter semena, ki jih izločijo granivori, patogeni, fizične poškodbe, pregloboka lega v tleh,…) ter zagotovilo kontinuitete semen (Slika 43). K semenski banki tal v največji meri prispevajo semena zadnjega obdobja plodenja, vendar kontinuiteto ohranjajo lanska semena oz. semena prejšnjih sezon, ki so dolgoživa, in dormantna semena. Delež semen predstavlja aktivno semensko banko. To so semena, ki ob trenutku disperzije od materinske rastline še niso bila dovolj razvita (npr. seme vsebuje nepopolno razvit embrio pri kobulnicah) ali semena, katerih dormanca je bila sprožena z nekim abiotskim dejavnikom (npr. pri halofitih je tak signal visoka slanost). Semenska banka se v času spreminja zaradi razlik v letnem obrodu, zaradi sprememb v vrstni sestavi in velikosti populacij v združbi rastlin, kot tudi zaradi velikosti in starosti same semenske banke tal. Semensko banko tal lahko opišemo s pestrostjo, sestavo in gostoto semen, ki jo tvorijo.

Answer 48

Vzorce tal nabiramo tako, da v tla zavrtamo tulec (Slika 44), zajet vzorec pa dalje razdelimo po globini – naredimo frakcije, saj z globino število semen v semensko banki tal upada. Kako določamo vrste semen prisotnih v tleh? V zajetih vzorcih tal lahko semena spiramo z vodo skozi več sit, ki si sledijo od bolj grobe mreže do zelo fine. Lahko pa vzorce tal nastavimo za kalitev in spremljamo, kaj vzklije. Obe metodi imata pomanjkljivosti. Pri spiranju se mnogo semen izgubi, pri kalitvi pa težavo predstavljajo dormantna semena, ki ne bodo vzklila. Pri načrtovanju vzorčenja moramo nadalje biti pozorni na to, kako bomo vzorčili v prostoru, saj porazdelitev semen v prostoru pogosto ni enakomerna (npr. zaradi vetra) in abundanca semen je odvisna od velikosti semen. Da je vzorčenje semenske banke težko opravilo, nam da slutiti podatek, da je najvišja zabeležena gostota semen znana za nitnico (Spergularia marina), ki znaša 488708 semen/m2.

Answer 49

Pogosto v semenski banki tal najdemo semena vrst, ki manjkajo v združbi. Tak primer so pleveli, svetloljubne vrste v gozdu, semena pirofitov, efemerov,… Globlje zakopana semena so pogosto starejša. Poskusi z zakopavanjem so pokazali presenetljivo dolgoživost nekaterih vrst (npr. Verbascum – kalila so semena stara 120 let; npr. Phoenix Slika 45). Najdlje ohranijo živost semena s fizično dormanco. Najstarejše seme, ki je bilo sposobno kalitve, je 1288±250 let staro seme lotusa (Nelumbo nucifera). Lotusovo seme so našli na dnu posušenega jezera na Kitajskem, starost je bila radiokarbonsko datirana.

Answer 50

Sposobnost semen, da obdržijo kalivost več let, je mehanizem, ki ga redke vrste pogosto nimajo, kot kaže primer za redko obalno sipinsko vrsto Centaurea pumilio (Slika 46). Vsa semena te vrste imajo visoko kalivost, pri čemer ni kalivost zmanjšana, če so semena izpostavljena svetlobi oz. temi. To so indici, da vrsta nima trajne semenske banke, saj verjetno semena ob ugodnih razmerah vzklijejo vsa, kar pa zagotovo pripomore k njeni redkosti. Vrsta si preživetje po drugi strani zagotavlja z dolgoživostjo materinske rastline, katere starost je lahko več kot 40 let.

Answer 51

Semena, ki niso dormantna, imajo manjšo tendenco obstojnosti, vendar dormanca ni nujni in ne zadostni pogoj za obstojnost v semenski banki tal. Pri tem moramo biti pozorni, da ne kaže vsako pomanjkanje kalivosti na dormanco, kot razlog za to. Dormanca je lastnost semena, ne okolja (npr. svetloba inducira kalitev). Dormanca tudi ni stalna in se v letu ciklično spreminja. Poskuse s semensko banko tal je smiselno izvajati, ker večina semen ni dormantnih ter samo potrebujejo svetlobo, da bodo vzklila. Taka semena so neaktivna, a niso inertna. V zmernem pasu semena večinoma niso dormantna in se imbibirana nahajajo v tleh. Ker želimo semenom, ki jih uporablja človek, podaljšati njihovo življenjsko dobo, jih hranimo izsušena, na suhem in hladnem. V takih razmerah je manj možnosti poškodb membran in genetskega materiala, ki sicer vodijo v propad semena. Vendar tudi v vlažnih tleh potekajo mehanizmi, ki te poškodbe popravljajo. Vloga obstojnosti v semenski banki in dormance je omogočiti kalitev v pravem trenutku. Zato se kalivost odziva na okoljske impulze, npr. temperatura je edini okoljski dejavnik, ki spreminja fiziološko dormanco v semenu. Vrste, ki nimajo trajne semenske banke tal, so neobčutljive na svetlobo in kalijo tudi v temi.

Answer 52

Za obstojnost v semenski banki tal je pomembna tudi oblika in velikost semena (Slika 47). Mala semena se globlje zakopljejo, so pod manjšim pritiskom plenilcev, verjetneje bodo potrebovala svetlobo kot signal kalitve, bolj bodo obstojna v semenski banki tal. Na velikost semena in trajnost semena v semenski banki tal lahko navežemo habitatno preferenco vrste. V prednosti so semena takih oblik, da se lahko hitro vkopljejo v semensko banko tal (npr. semena brez res) in tvorijo trajno semensko banko v tleh. Zato imajo semena z resami imajo prehodno semensko banko tal. Nekatera semena se aktivno vkopljejo – npr. seme velikonočnice. V sušnih razmerah so le vkopana semena varna. Pravila vezana ne obliko in velikost semen ne držijo za semena kultiviranih tal, kjer se orje. Oranje namreč neodvisno od velikosti semen premika semena v semenski banki tal in pri tem jih del izpostavi svetlobi, da lahko vzklijejo. Zato lahko tudi plevel z velikimi semeni obstane v semenski banki tal.

Answer 53

Napoved trajnosti semena v semenski banki tal – najbolj obstojna bodo majhna, okrogla in kompaktna (čvrsta) semena, morda s fizično dormanco, ki jo prekine visoka temperatura. Visoka temperatura je lahko posledica velikega dnevnega nihanja ali je posledica ognja (npr. avstralska flora). V zmernih klimatih imata taka semena npr. robinija (Robinia pseudoacacia) in hrgovec (Ulex europaeus). Obstojnejša so semena, katerih testa ali perikarp sta neprepustna za vodo, saj je zato embrio izsušen. Večja trajna semena se pojavljajo v suhih okoljih. Pri teh predstavnikih, ko do kalitve pride, le-ta poteče hitro. Dodatna prednost suhih semen je ta, da so brez vonja in kot taka jih plenilci ne zavohajo. Očitno veljajo različna pravila za obstojnost semen v semenski banki tal v suhih ali vlažnih klimatih. Veliko študij zaobjame le trenutno stanje semenske banke tal in ne pojasnjuje, kako se spreminjajo pestrost, sestava in gostota semen v njej v času oz. prostoru. Eden izmed možnih pristopov je, da primerjamo semena v semenski banki tal s semeni, ki so zrela odpadla v eni sezoni (Slika 48). Izkaže se, da leta močnega obroda ne prispevajo več semen v semensko bank tal, saj se semena prispevajo tudi v neugodnih letih. Dodatni razlog za to je, da velik delež semen uničijo glodavski granivori.

Answer 54

Semenska banka tal je v prostoru bolj neenakomerno porazdeljena, kot je porazdelitev pogostosti odpadlih semen. Pestrost semenske banke tal je namreč odvisna od vektorjev disperzije in dogodkov po disperziji semen.

Answer 55

Poseben primer semenske banke predstavljajo semena, ki ne padejo na tla in ostanejo ujeta na materinski rastlini. Pojav imenujemo serotinija in je pogost v mediteranskih klimatih. Primeri Pinus (npr. P. halepensis), Proteaceae – pri nekaterih predstavnikih čakajo semena na materinski rastlini do 20 let. Semena sprosti zmerna motnja, pogosto je to ogenj (Slika 49). Krilato seme znotraj mešička je črno, saj je pogosto ogenj razlog za to, da veje odmrejo in se seme sprosti v požgano okolje, kjer zaradi svoje barve manj opazno za plenilce.

Answer 56

Ekološke značilnosti semenske banke tal so sledeče: - omilijo učinke okoljske raznolikosti, - rastlina vloži več v semensko banko, večja kot je verjetnost, da razmnoževanje ne uspe, - vložek v semensko banko predstavlja dodaten strošek razmnoževanja, saj je povečana verjetnost propada semena ter zaradi zakasnitve kalitve, - kalitev poteče pri trajnih in prehodnih semenih isto hitro, - semenske banke tal so najučinkovitejše, če semena prestajajo časovno variabilnost tistih okoljskih razmer, ki so napovedljive v prostoru.

Answer 57

Semenske banke tal so najučinkovitejše v združbah enoletnic, ki so izpostavljene nenapovedljivim motnjam. Tak primer so tudi semena na obdelovanih površinah – njivah. Izumre takoj, ko se ne uspe razmnoževati ali vzkliti oz. kalice ne preživijo.

Answer 58

V stabilnih habitatih je semenska banka tal manj pomembna (Slika 50). Primer klimaksni gozd: večja senca, večja semena, manj odvisna od okolja za kalitev, bolj zanimiva za predatorje so lastnosti, ki zmanjšujejo verjetnost, da se bodo semena vkopala in prešla v semensko banko tal.

Answer 59

Mokrišča z napovedljivo motnjo npr. sladkovodno močvirje je habitat, v katerem ima le malo vrst trajno semensko banko tal, saj skoraj vse vrste kalijo spomladi. Po drugi strani je v mokriščih z npr. nepredvidljivimi padavinami prehodna semenska banka tal redka. Povzamemo lahko, da kadar habitat nudi zanesljive sezonske priložnosti za kalitev semen, potem je semenska banka tal prehodna, kadar je habitat podvržen nepredvidljivim, katastrofičnim motnjam, potem ima večina vrst trajno semensko banko v tleh.

Answer 60

Kalitev mora poteči v pravem trenutku in na pravem mestu. V ugodnih razmerah poteče hitra rast embria, ki predre obdajajoče ovoje in koreničica predre testo (definicija kalitve za fiziologa; na molekularnem nivoju je kalitev definirana, kot obdobje ko seme izgubi toleranco za izsušitev). Kalitev vključuje imbibicijo vode, hitro povečanje dihanja, mobilizacijo nutrientov in je ireverzibilni proces. Včasih so ugodni pogoji za kalitev na razpolago takoj, ko seme pade iz rastline. Večina rastlin pa mora počakati od nekaj dni do desetletij na ustrezne razmere.

Answer 61

Tipi dormance semen: - morfološka, - fizična, - fiziološka, - in njihove kombinacije.

Answer 62

Funkcija dormance je preprečitev kalitve, ko so razmere ugodne za kalitev, vendar bi bila verjetnost preživetja in rasti kalic zelo majhna. Npr. na travniku, kjer semena vzklijejo spomladi, so semena, ki so zrela zgodaj v sezoni, dormantna in njihova dormanca se prekine z nizkimi temperaturami, a jesenska semena niso dormantna. Drugi primer je spremenljivost dormance semen jerebike (Sorbus aucuparia) z gradientom nadmorske višine: na visokih višinah prekinejo dormanco nizke temperature, ki trajajo 6 tednov; na nizkih nadmorskih višinah dormanco prekinejo nizke temperature, ki trajajo 18 tednov. Če semena nižin ne bi bila dormantna, bi lahko pričela kaliti že pri občasnih otoplitvah sredi zime, kar bi zanje pomenilo smrt. Na višjih nadmorskih višinah so temperature konstantno nižje in se povečajo le ob nastopu pomladi. Zato pa potrebujejo semena višjih nadmorskih višin višje temperature za kalitev. Podoben primer je kalivost in dormanca semen bora (Slika 51).

Answer 63

Dormanca se prekine z nizkimi temperaturami, toda za kalitev potrebujejo višje temperature. Čez zimo postanejo semena nedormantna in spomladi kalijo, če je svetloba prisotna. Če ostanejo v temi, kljub ugodni temperaturi, ki bi sprožila kalitev, ne kalijo. Obratno velja za zimske enoletnice. Dormanco prekinejo visoke temperature, po navadi skupaj s počasnim nižanjem minimalne potrebne temperature za kalitev in iz tega sledi, da semena rastlin iz habitatov z milo zimo in vročimi, suhimi poletji, kalijo šele jeseni.

Answer 64

Torej lahko tip dormance določimo glede na to, kateri dejavniki jo prekinejo, sajdormanca določa pogoje potrebne za kalitev. Dormanca je značilnost semena, ne okolja. Za prekinitev morfološke dormance je potrebna rast in diferenciacija embria. Morfološka dormanca je najbolj izvorni tip. Za prekinitev fizične dormance je potrebna poškodba teste (skarifikacija, jedkanje, spiranje zaviralnih snovi,…). Prekinitev fiziološke dormance je težavna. Poteči mora kemijska sprememba. Ta dormanca je reverzibilna. Edino temperatura je tisti okoljski dejavnik, ki spreminja dormanco – jo regulira in sproža. Temperatura poleg tega tudi sproža kalitev in je pomembna na sam potek kalitve. Najnižja temperatura za kalitev ni znana (npr. pri 4-5°C kalijo semena rastlin podrasti in semena velikih steblik). Temperatura je dober indikator časa v letu. V zmernih sezonskih klimatih je pogosta kombinacija morfofiziološke dormance. Za prekinitev mora embrio zrasti in seme mora biti imbibirano. Tropske vrste so v večini brez dormance. V nekaterih okoljih se sproži vsiljena dormanca – kalitev preprečena z nekim okoljskim dejavnikom, saj seme nima osnovnih pogojev (npr. indukcija dormance semen halofita, če seme pade v morsko vodo).

Answer 65

Opravljenih je bilo veliko eksperimentov, ki kažejo, da obstaja velika variabilnost v dormanci semen, ki ob različnem času dozorijo znotraj 1 sezone – še posebej velja to za rastline, ki imajo podaljšano obdobje cvetenja. Npr. večja verjetnost dormance semen s pojavom suše ali nižja verjetnost dormance, če je materinska rastlina imela na voljo več nutrientov. Dodatno poleg okolja, kateremu je izpostavljena materinska rastlina, vpliva tudi mikrookolje pojavljanja semena na rastlini, cvetu (Slika 52) … Razlike se lahko pojavljajo zaradi staranja rastline med produkcijo semen (npr. razlike v dormanci semen kobula 1. in 2. reda pri kobulnicah; Šajna, 2010). Pri nebinovkah so krožčevi cvetovi bolj dormantni. Kljub mnogim poskusom so direktne povezave težko dokazljive. Toda fenotipska pestrost dormance zagotovo razširi regeneracijsko nišo vrste z razširitvijo pogojev pri katerih poteče kalitev. To je dobra strategija za ohranitev vrste v variabilnem ali celo nestabilnem okolju. Razlaga tudi, da z variabilnostjo dormance semen iste materinske rastline pride do razlik med kalitvijo, kar lahko v danih razmerah predstavlja večji fitnes vsaj dela potomcev. Dormanca je variabilna tudi s časom, saj se potrebni pogoji za kalitev v času spreminjajo.