Cours 9 Perception auditive

Question 1

PERCEPTION AUDITIVE


Answer 1

Au même titre que la vision, l’audition nous informe sur notre environnement. L’audition nous fournit cependant certaines informations auxquelles nous n’avons pas nécessairement accès par la vision et les mécanismes physiques, physiologiques et psychologiques qui sont mis en jeu par ces modalités perceptives sont très différents.


Question 2

Le stimulus sonore


Answer 2

Notre perception des sons dépend des vibrations émises par les objets, qui sont transmises à nos oreilles via un médium élastique (air, eau, etc.) capable de réagir à ces vibrations.

Donc notre perception dépend d’un médium.

Spécifiquement, le son correspond à une variation rapide de la pression de l’air (ou autre médium élastique) environnant.

Question 3

L’onde sonore consiste au:

Answer 3

déplacement des changements de pression à travers l’environnement

(340 m/s dans l’air; 1500 m/s dans l’eau).

On va ressentir les vibrations du haut-parleur si on met notre main dessus.

Question 4

Dimensions physiques et perceptives du son


Answer 4

L’onde sonore la plus simple est appelée un son pur, qui est caractérisé par une variation de la pression de l’air suivant une onde sinusoïdale.

L’onde sonore est caractérisée sous trois dimensions : amplitude, fréquence et forme.

Question 5

Amplitude :

Answer 5

Force des variations de la pression de l’air produites par le son.


La caractéristique psychologique (i.e. perçue) du son associée à l’amplitude est l’intensité.



Le rapport entre l’amplitude sonore la plus faible et la plus forte qui peuvent être entendues par l’oreille humaine est d’environ 1/10 millions.



L’amplitude sonore est mesurée en décibels (dB):
dB = 20 log(p/p0)
où p0 = 20 micropascals

• Amplitude relative = (p/p0)

Question 6

Fréquence :

Answer 6

Vitesse des variations de la pression de l’air. 



Celle-ci est mesurée en nombre de cycles par seconde (Hertz; Hz). 
1Hz = 1 cycle/seconde. 


Les fréquences audibles vont de 20 Hz à 20 000 Hz.
Si plus élevé, ne stimule pas notre oreille


La caractéristique psychologique du son associée à la fréquence est la hauteur (“pitch”).

Plus la fréquence est élevé, plus on a l’impression d’entendre aigu vs si basse c’est grave

Question 7

Forme de l’onde:

Answer 7

Forme des variations de la pression de l’air à travers le temps.
La caractéristique psychologique associée est le timbre.

La plupart des sons dans notre environnement sont des sons complexes (e.g. saxophone), i.e. dont l’onde a une forme différente d’un son pur. 



Ces sons correspondent à des variations de la pression de l’air suivant une onde dont la forme peut être décomposée en deux ou plusieurs ondes sinusoïdales de fréquence et d’intensité variables.

Question 8

Cette décomposition d’une onde sonore complexe en ondes sinusoïdales (plus simples) correspond à :

Answer 8

une analyse de Fourier.

Les résultats de l’analyse de Fourier appliquée sur un son complexe consistent en une fréquence fondamentale et ses harmoniques.

Elles sont des multiple de la fréquence fondamentale (2ieme harmonique qui est le double de la fréquence fondamentale)

On additionne des ondes fondamentales
Si on prend l’onde carré et qu’on applique l’analyse de fournier, on obtiendrait la première ligne = description

Question 9

La fréquence fondamentale

Answer 9

La fréquence fondamentale est l’onde sinusoïdale de plus basse fréquence qui est produite par l’analyse de Fourier.

C’est la fréquence fondamentale qui détermine la hauteur perçue d’un son complexe.

Question 10

Les harmoniques


Answer 10

Les harmoniques sont des ondes sinusoïdales dont la fréquence est un multiple de la fréquence fondamentale.

Par exemple, pour un son complexe dont la fréquence fondamentale est de 440 Hz, la deuxième harmonique (fréquence fondamentale x 2) a une fréquence de 880 Hz.



Question 11

En résumé, la forme d’une onde sonore complexe peut être caractérisée à travers:

Answer 11

son spectre de Fourier, également appelé structure harmonique.


Question 12

Loi acoustique de Ohm:

Answer 12

L’oreille analyse les sons en les décomposant en composantes sinusoïdales, comme l’analyse de Fourier.

Le timbre est la caractéristique psychologique associée à la forme de l’onde sonore (i.e. spectre de Fourier ou structure harmonique.).



La perception du timbre est essentielle pour l’identification des sources sonores (e.g. guitare vs. trompette, reconnaissance de la voix, etc.)

Question 13

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME AUDITIF

Answer 13

Structure de l’oreille

L’anatomie de l’oreille est divisée en trois parties : l’oreille externe, moyenne et interne.

Question 14

L’oreille externe est composée:

Answer 14

du pavillon, du canal auditif (longueur moyenne d’environ 25 mm) et de la membrane tympanique, ou tympan. 


Question 15

Le tympan

Answer 15


Le tympan est la première structure de l’oreille qui réagit au son par des vibrations qui sont causées par les variations de pression de l’air ambiant.

Basse pression (tire vers l’extéeirur) et haute pression (pousse vert l’intérieur de l’oreille)


Question 16

Une propriété importante de l’oreille externe est:

Answer 16

la résonance.


Une partie de l’énergie sonore est réfléchie par le tympan. L’énergie sonore dont la fréquence est proche de la fréquence de résonance du canal auditif est amplifiée par cette résonance et est donc plus facile à détecter.


La fréquence de résonance (celle qui est le plus amplifiée par la résonance) est d’environ 3400 Hz. Sa valeur exacte est déterminée par la longueur du canal auditif.


Les fréquences qui sont amplifiées par la résonance sont entre 2000 et 6000 Hz.

Question 17

Les vibrations du typan sont transmises aux :

Answer 17

osselets de l’oreille moyenne.

Ces osselets sont: le marteau, l’enclume, et l’étrier.

Les mouvements de l’étrier sont transmis à la fenêtre ovale, qui donne sur l’oreille interne.

Question 18

Une des fonctions de l’oreille moyenne consiste à :

Answer 18

amplifier le signal mécanique produit par les vibrations du tympan.

Cette amplification (de l’ordre d’environ 22/1) est importante pour maintenir une intensité suffisante de stimulation pour la transmission des vibrations sonores au milieu liquide (plus dense que l’air) de l’oreille interne.

Question 19

L’effet amplificateur produit au niveau de l’oreille moyenne résulte de deux principes:

Answer 19

• Surfaces:
  Les vibrations du tympan, dont la surface est relativement grande, sont concentrées par les osselets sur une surface beaucoup plus petite, la fenêtre ovale. L’intensité du signal mécanique produit par le son est amplifiée environ 18 fois par cette différence de surface.


• Levier:
  La façon dont les osselets sont attachés l’un à l’autre cause une amplification d’environ 1,3 entre le tympan et la fenêtre ovale.

L’oreille moyenne comprend également des muscles attachés au marteau et à l’étrier. Ces muscles peuvent se contracter afin de réduire les vibrations des osselets produits par des sons de très forte amplitude; c’est le réflexe acoustique

Question 20

Raison pourquoi nos oreilles sille:

Answer 20

spasme de nos petits muscles qui ont travailler trop fort

muscles attachés au marteau et à l’étrier

Question 21

L’oreille interne

Answer 21

L’oreille interne est le lieu où le signal sonore est transformé en influx nerveux (transduction).

Question 22

La structure principale de l’oreille interne est:

Answer 22

la cochlée, qui a la forme d’un tube (longueur d’environ 35 mm) enroulé sur lui-même (2 3/4 de tours). Son diamètre est d’environ 4 mm.

3 canaux, perpendiculaire

La cochlée est divisée sur sa longueur par la partition cochléaire (membrane entre les deux avec un espace où l’action se passe pour créer la transduction).

On retrouve de part et d’autre de la partition cochléaire la rampe vestibulaire (“scala vestibuli”) et la rampe tympanique (“scala tympani”), reliées entre elles par l’hélicotréma.

La partition cochléaire elle-même comprend un autre compartiment, le canal cochléaire (“scala media”).

Question 23

Le canal cochléaire est délimité par:

Answer 23

d’un côté par la membrane de Reissner et de l’autre par la membrane basilaire.

Question 24


Les structures internes au canal cochléaire, qui sont responsables de la transduction (transformation de l’énergie sonore en influx nerveux), sont :

Answer 24

l’organe de Corti et la membrane tectoriale

Question 25

Les mouvements de l’étrier (oreille moyenne) sont transmis à la cochlée à travers:

Answer 25

la fenêtre ovale.

Ces mouvements causent des changements de pression du liquide à l’intérieur de la cochlée.

Cette vibration est transmise à la partition cochléaire qui se met en mouvement de haut-en-bas. 

Ceci produit un mouvement de haut-en-bas de l’organe de Corti et un mouvement latéral de la membrane tectoriale.

Les cils des cellules ciliées plient étant donné leur mouvement relativement à la membrane tectoriale, ce qui donne lieu au processus de transduction.

Question 26

Les cellules ciliées internes sont à la source de :

Answer 26

90% du signal transmis au nerf auditif. Les cellules ciliées externes reçoivent des influx nerveux en provenance du cerveau et peuvent s’allonger pour amplifier la 
vibration de la membrane basilaire, augmentant ainsi la sensibilité auditive.

Organe de corti se prolonge de la base et est continue
Étendu de cellule cilié
Conversion en influx nerveux: 90% grâce aux cellules ciliées

Les cils des cellules ciliés sont attachées entre elles. Le mouvement d’un cil entraîne le mouvement des autres attachés dessus. La tension sur ces attaches entraîne l’ouverture de canaux perméables au potassium (K+), qui pénètre rapidement dans la cellule et crée une dépolarisation (i.e. influx nerveux). Celle-ci cause l’entrée rapide d’ions calcium (Ca+) et le relâchement de neurotransmetteurs qui vont stimuler les neurones du nerf auditif. Chaque cellule ciliée interne fait synapse avec 10-30 neurones du nerf auditif. Le mode de transduction dans le système auditif est donc d’ordre mécanoélectrique.

La transduction auditive est extrêmement rapide, permettant une résolution temporelle de l’ordre du 10 millionième de seconde, qui est requise pour la localisation de sources sonores. De plus, cette transduction se produit avec une déflection des cellules ciliées de l’ordre du nanomètre, qui correspond sensiblement à la taille d’un seul atome.

Question 27

PHYSIOLOGIE ET PERCEPTION DES HAUTEURs

Answer 27


La propriété du stimulus associée à la hauteur d’un son est sa fréquence. Comment le système auditif représente-t-il la fréquence des sons?



* Code spatial:La fréquence sonore est signalée par des neurones situés à des localisations différentes dans une structure auditive.



* Code temporel: La fréquence sonore est signalée par la fréquence des influx nerveux produits par le stimulus.

Question 28

Code spatial

Answer 28



Selon l’idée du code spatial, les cellules ciliées situées à des endroits différents le long de la cochlée signalent des fréquences sonores différentes.

Békésy a démontré que les vibrations transmises à la cochlée causent un mouvement de la membrane basilaire en forme d’onde. Cette onde propagée (“traveling wave”) se déplace de la base (extrémité du côté de la fenêtre ovale) de la membrane à l’apex.

L’onde est caractérisée par son enveloppe, qui correspond à l’amplitude maximale du mouvement de la membrane basilaire à travers sa longueur. L’amplitude du mouvement de la membrane basilaire affecte l’intensité de la stimulation des cellules ciliées.

Question 29

La membrane basilaire présente deux propriétés qui modulent l’enveloppe de l’onde propagée en fonction de la fréquence du son:

Answer 29

(Code spatial)



1- La membrane basilaire est de 3-4 fois plus étroite à sa base qu’à l’apex.


2- La membrane basilaire est environ 100 fois plus rigide (parce que plus épaisse) à sa base qu’à l’apex.

Ces propriétés font en sorte que le point de la membrane basilaire où l’enveloppe atteint son amplitude maximale varie en fonction de la fréquence.



Plus l’amplitude de l’enveloppe est grande, plus les cellules ciliées (qui sont vis-à-vis) seront stimulées fortement par le son.

Question 30

Pour les raisons qui précèdent, les cellules ciliées de la cochlée forment:

Answer 30

une carte tonotopique (représentation ordonnée de la fréquence sonore à travers la longueur de la cochlée). Les hautes fréquences sont représentées près de la base de la cochlée et plus on avance vers l’apex, plus la fréquence représentée diminue.

Question 31

fréquence caractéristique

Answer 31

La sélectivité des neurones du nerf auditif à la fréquence sonore est très marquée. Le seuil de réponse d’un neurone correspond à l’amplitude minimale produisant une fréquence d’influx nerveux plus élevée que l’activité spontanée. La fréquence pour laquelle une cellule ciliée a le seuil le plus bas est appelée la fréquence caractéristique de la cellule.

Question 32

Code temporel


Answer 32

L’idée du code temporel est que la fréquence sonore est signalée par la fréquence des influx nerveux qu’il produit. Ce code ne peut évidemment être représenté par une seule fibre nerveuse étant donné la limite maximale de fréquence d’influx nerveux, qui est d’environ 500 impulsions/seconde.


Une solution à cette contrainte est le principe de la volée. Selon ce principe, le code temporel est réalisé par plusieurs fibres nerveuses, chacune produisant un influx nerveux synchronisé avec la fréquence du stimulus.

Il semble toutefois que le principe de la volée ne puisse signaler la fréquence d’un son que pour les fréquences relativement basses (se dégrade à partir de 1000 Hz; max. 4000-5000 Hz (en haut de 5000 = pu rien, il reste juste le code spatial)) dans le nerf auditif.
Se dégrade et reste juste le code spatial (????)

Question 33

Voies auditives et cortex auditif

Answer 33


Les fibres du nerf auditif (nerf cranien VIII; environ 14 000 fibres) effectuent une première synapse au niveau du noyau cochléaire.

Le signal nerveux est ensuite transmis au noyau olivaire supérieur, au tubercule quadrijumeau inférieur (aussi appelé collicule inférieur), au corps genouillé médian (CGM) du thalamus, et enfin au cortex auditif primaire (aire A1 (premiere aire qui recoit l’info auditive)).

En retour, A1 envoie une grande abondance de connexions descendantes vers le CGM.

Chaque noyau cochléaire envoie des projections vers les noyaux olivaires supérieurs droit et gauche. De plus, des connexions existent entre les collicules inférieurs gauche et droit. Au total, ceci implique que chaque hémisphère cérébral reçoit un signal en provenance des deux oreilles, bien que l’oreille controlatérale (côté opposé) soit privilégiée.

L’organisation tonotopique constatée au niveau de la cochlée est maintenue dans toutes les stations de relais des voies auditives, jusqu’à l’aire A1. Cette dernière présente une organisation en colonnes de fréquence et les colonnes proches les unes des autres dans le cortex ont des fréquences caractéristiques voisines.

Question 34

Dans le cortex auditif, le principe de la volée ne semble s’appliquer que pour :

Answer 34

des fréquences sonores inférieures à 500 Hz.

La synchronisation avec les vibrations sonores n’est pas maintenue au niveau cortical pour des fréquences plus élevées.

Au niveau du cortex auditif, on constate une organisation fonctionnelle hiérarchique partant de A1, qui envoie des projections vers la «ceinture» («belt»)(fait le tour de l’aire), qui elle-même projette vers la «péri-ceinture» («parabelt»).

De manière congruente avec cette hiérarchie, A1 peut être activée par des stimulations simples (e.g. sons purs) alors que la ceinture et la péri-ceinture demandent des stimuli plus complexes.

3 stations de relais

Question 35

Psychoacoustique

Answer 35


La perception de l’intensité sonore est principalement déterminée par l’amplitude des sons.

Toutefois, la sensibilité de notre système auditif n’est pas la même pour toutes les fréquences, ce qui fait que l’intensité perçue est également affectée par la fréquence des tonalités.

Question 36

Courbe d’audibilité:

Answer 36

Illustre le seuil auditif absolu à travers les fréquences audibles. Le seuil auditif absolu varie en fonction de la fréquence.

Le seuil le plus bas est obtenu pour les fréquences de 2000-6000 Hz, qui sont celles amplifiées par la résonance du canal auditif.

Question 37

Aire de réponse auditive:

Answer 37

Inclut l’ensemble des sons audibles, qui sont situés entre la courbe d’audibilité et le seuil de sensation, au-delà duquel les sons deviennent douloureux et peuvent endommager le système auditif même à une durée très brève.

Question 38

Courbe d’isosonie (“equal loudness curve”):

Answer 38

Courbe reflétant, pour l’ensemble des fréquences audibles, l’amplitude requise pour produire un son d’intensité subjective constante.

Question 39

L’amplitude physique d’un son qui est requise pour produire une intensité subjective donnée varie en fonction de :

Answer 39

la fréquence.

Plus la courbe d’iso-sonie correspond à une intensité élevée, plus cette courbe s’aplatit. Ceci veut dire que la sensibilité de notre système auditif s’égalise à travers l’ensemble des fréquences audibles avec une augmentation de l’amplitude sonore.

La perception de l’intensité dépend non seulement de l’amplitude et de la fréquence mais également, dans une certaine mesure, de la durée (période d’intégration temporelle de 100-200 ms).

Question 40

Le seuil différentiel pour la perception de l’intensité est d’environ :

Answer 40

1 dB (peut être plus ou moins selon la fréquence et la méthode).

Question 41


La relation entre intensité perçue et amplitude sonore est mesurée avec: 


Answer 41

la méthode d’estimation de magnitude. Celle-ci révèle un phénomène d’expansion de la réponse (à noter que l’échelle verticale sur le graphique est logarithmique).

L’intensité perçue est mesurée en sones. Une valeur de 1 sone correspond à l’intensité subjective produite par une tonalité d’une fréquence de 1000 Hz et dont l’amplitude est de 40 dB (son de référence).

La hauteur perçue d’un son varie en fonction de sa fréquence, mais cette variation n’est pas linéaire. La hauteur perçue est mesurée en mels, où 1000 mels correspond à la hauteur perçue d’un son de 1000 Hz-40 dB.

Pour un son pur de 1000 Hz, le seuil différentiel de hauteur est de 1Hz! Le seuil est plus élevé pour les fréquences sonores plus basses ou plus élevées. Une des raisons est la dégradation du codage temporel de la fréquence sonore à partir de 1000 Hz.

Une contribution importante à notre compréhension de la perception des hauteurs nous vient de l’effet de masquage.

Question 42

Masquage


Answer 42

La présentation d’un bruit blanc avec un autre son affecte notre capacité à percevoir ce son (effet de masquage).

Bruit blanc: Stimulus constitué d’un ensemble de fréquences voisines. L’analyse de Fourier d’un bruit blanc produit un spectre à partir duquel il n’est pas possible d’isoler une fréquence fondamentale et ses harmoniques.

Un bruit blanc est caractérisé par sa fréquence centrale et par sa bande passante (“bandwidth”). Par exemple, pour un bruit blanc comprenant des fréquences entre 365 et 455 Hz, la fréquence centrale est de 410 Hz et la bande passante est de 90 Hz.

Le seuil d’audibilité est mesuré avec les tonalités présentées seules ou avec un masque.

Effet de masquage produit par un bruit blanc de fréquence centrale de 400 Hz, de bande passante de 90 Hz et d’intensité de 80 dB, sur le seuil auditif. L’effet est le plus marqué pour les fréquences qui sont incluses dans celles constituant le bruit blanc. Il se répand toutefois à des fréquences voisines, en particulier aux fréquences qui sont plus élevées que celles constituant le masque (i.e. bruit blanc). 

Cet effet de masquage asymétrique s’explique directement par la forme de l’enveloppe de vibration de la membrane basilaire, qui elle aussi est asymétrique.

L’étude de la bande passante critique implique d’examiner l’effet de la bande passante d’un bruit blanc sur le seuil d’audibilité d’un son pur d’une fréquence donnée.

On constate que l’effet de masquage augmente avec une augmentation de la bande passante, jusqu’à un certain point où une augmentation additionnelle de la bande passante n’a plus d’effet. Ce seuil est appelé la bande passante critique.

La bande passante critique a une étendue plus faible pour les basses fréquences sonores que pour les hautes fréquences. Ceci s’explique par le fait que l’espace sur la membrane basilaire qui sépare les basses fréquences est plus étendu que celui pour les hautes fréquences.