Cours 1: MÉTABOLISME DES GLUCIDES Flashcards
synonyme de glucide
hydrates de carbone
les glucides sont des molécules ? dérivées de ???
polyhydroxylées
cétones ou d’aldéhydes
formule chimique typique d’un glucide
(CH2O)n
quelle est la différence entre un aldéhyde et une cétone
aldéhyde: C lié à =O, -H et -R
cétone: C lié à =O, -R et -R
vrai ou faux, les glucides ne contiennent que du carbone, de l’oxygène et de l’hydrogène
faux, peuvent aussi contenir de l’azote et du phosphate par exemple
quelle partie des glucides peut être modifiée ou substituée
groupement hydroxyls
les glucides peuvent être liés de façon ? à des ??? pour ainsi former ???
covalente
protéines, lipides ou autres
glycoprotéine, glycolipides, etc.
origine des glucides chez les végétaux et certaines bactéries
ces organismes sont en mesure de synthétiser des glucides avec des composés inorganiques (CO2 et H2O) par photosynthèse
origine des glucides chez les animaux
source alimentaires
synthèse endogène à partir d’autres molécules organiques
les glucides sont les composés organiques les plus abondants dans quels aliments
fruits, légumes et céréales
décrit le role principal des glucides
source d’énergie principale pour l’être humain
apport énergétique des glucides
2-4 kcal/g
quels sont les rôles secondaires des glucides
ADN, glycoprotéines, glycolipides
les “OSES” sont des…
monosaccharides (glucides simples)
les monosaccharides sont divisés en 2 groupes soit…
aldoses et cétoses
les monosaccharides sont classés en fonction de quoi?
selon le nombre de carbone dans la molécule
triose, tétrose, pentose, hexose, heptose, etc.
différence entre une aldose et une cétose
aldose possède un aldéhyde
cétose possède une cétone
quelle est la propriété chimique principale des monosaccharides
c’est une molécule chirale avec un pouvoir rotatoire de la lumière (habileté à faire dévier un plan de lumière polarisé qui traverse une solution de la molécule)
puisque les glucides sont des molécules chirales, cela implique la présence d’un
carbone asymétrique/chiral
particularité d’un carbone chiral
liés à 4 substances différences
puisque les glucides sont des molécules chirales, pour chaque monosaccharide donné, il existe 2…
énantiomères (D- et L-)
décrit le concept d’énantiomère
molécule avec la même formule mais des structures différentes
images miroir non superposables
chez les mammifères, on retrouve quel énantiomère et comment peut-on reconnaitre ce dernier
D-
premier OH en bas doit être à droite
décrit le concept de diastéréoisomères
molécule avec la même formule mais des structures différentes
ce ne sont pas des images miroir (contrairement aux énantiomères)
décrit le concept de diastéréoisomères
molécule avec la même formule mais des structures différentes
ce ne sont pas des images miroir (contrairement aux énantiomères) = ils ont tous le même nombre de C, O et H mais à des positions différentes
décrit le concept d’épimères
monosaccharides qui varient en structure mais seulement par la configuration d’un Carbone chiral
donne un exemple de monosaccharides qui sont des épimères
D-glucose et D-mannose sont des épimères en C2
l’épimérisation peut être facilitée par…
enzymes (épimérases) ou par pH
comment un monosaccharide peut-il adopter une conformation cyclique
avec une réaction intramoléculaire entre un groupement hydroxyl (-OH) et un groupement carbonyl (C=O) des aldoses ou cétoses
nombre d’atomes dans un cycle chez les monosaccharides
5 ou 6
furanose = 5C
pyranose = 6C
la cyclisation d’un monosaccharide entraine la formation de…
un nouveau carbone chiral = carbone anomérique
la présence d’un carbone anomérique résulte en…
apparition de 2 anomères: alpha et bêta
l’équilibre entre les formes linéaires et cycliques d’un monosaccharide varie selon…
environnement
à pH neutre, quelle forme est dominante et dans quel pourcentage
forme cyclique à 99%
à pH basique, quelle forme est dominante et dans quel pourcentage
forme linéaire à 99%
en solution aqueuse, quelle forme est plus stable et qu’est-ce que cela implique
formes cycliques
implique que le glucose en solution sera à plus de 99% sous forme cyclique
le cycle à ?C peut adopter 2 configurations soit ???
6C
chaise ou bateau
laquelle parmi la conformation chaise et bateau est la plus stable
chaise
quelle est la forme majeure du glucose et à quelle proportion
bêta-D-glucopyranose (65%)
comment peut-on différencier les anomères alpha et bêta
alpha = OH en bas
bêta = OH en haut
les monosaccharides peuvent se lier par ??? pour former ???
liaison glycosidique covalente
disaccharides, oligosaccharides et polysaccharides
la liaison glycosidique est une liaison hydrolysable par…
voie chimique (acide) ou enzymatique
composition d’un disaccharide
2 monosaccharides liés par liaison glycosidique
quels sont les 3 disaccharides majeurs de l’alimentation
saccharose
lactose
maltose
décrit le saccharose (composition et digestion)
composé de alpha-D-glucose et bêta-D-fructose
facilement digéré par sucrase (alpha-glucosidase) dans intestin
décrit le lactose (composition et digestion)
composé de D-glucose (alpha ou bêta) et de bêta-D-galactose
facilement digéré par lactase (bêta-glucosidase) dans intestin
décrit le maltose (composition et digestion)
composé de 2 D-glucose (alpha ou bêta)
facilement digéré par alpha-glucosidases dans intestin
sucre de lait synthétisé par la glande mammaire
lactose
disaccharide peu présent dans la diète et qui provient plutot de la digestion de l’amidon
maltose
synonyme de sucrose
saccharose
quel disaccharide a environ 1/3 de la sucrosité du saccharose
lactose
composition d’un oligosaccharide
3 à 19 monosaccharides liés par des liaisons glycosidiques
les oligosaccharides sont-ils abondants dans notre diète
non, ils sont très peu abondants
ils sont surtout produits par la digestion des polysaccharides
donne un exemple d’oligosaccharide et donne quelques caractéristiques de celui-ci
alpha-galactosides (comme raffinose et stachyose)
retrouvés dans lentilles et fèves
difficilement digérés (peu de alpha-galactosidases pour le faire)
fermentation par microorganismes intestinaux
composition des polysaccharides
20 ou plus monosaccharides liés par des liaisons glycosidiques
structure que peuvent prendre les polysaccharides
linéaire ou ramifiée
les polysaccharides sont ils digestibles
certains oui alors que d’autres non
quels sont les 3 polysaccharides majeurs de l’alimentation
amidon, glycogène et cellulose
décrit l’amidon
un des polysaccharides les plus abondants chez les végétaux
molécule de réserve d’énergie
polymère de D-glucose
composé de 2 types de polymères soit amylose et amylopectine
proportion d’amylose et d’amylopectine dans l’amidon
amylose = 20-30 %
amylopectine = 70-80 %
décrit l’amylose
polymère linéaire de D-glucose (liaisons alpha 1 vers 4)
600 à 1000 molécules de glucose
dérit l’amylopectine
molécule végétale
polymère ramifié de D-glucose avec longues branches (embranchement = liaison alpha 1 vers 6) à toutes les 24-30 molécules de glucose
10 000 à 100 000 molécules de glucose
décrit le glycogène
équivalent de l’amylopectine chez les animaux
polysaccharide important chez les animaux
molécule de réserve d’énergie
présent dans la majorité des tissus (surtout foie et muscles)
polymère ramifié de D-glucose avec longues branches (embranchement = liaison alpha 1 vers 6) à toutes les 10-14 molécules de glucose
2000 à 600 000 molécules de glucose
décrit la cellulose
polymère linéaire de D-glucose (liaison bêta 1 vers 4)
200 à 14 000 molécules de glucose
polysaccharide non-digestible
constituant de la paroi cellulaire des cellules végétales
plusieurs molécules de cellulose ensemble forment des microfibrilles et des fibres
quelles sont les sources de glucides
alimentaire (amidon + cellulose + saccharose + lactose + glucose + …)
endogène (glucose): néoglucogenèse et glycogenèse
les glucides alimentaires représentent typiquement quel pourcentage de la diète et cela équivaut à combien de g/jour
45-65% de la diète
250 g/jour (1000 kcal)
décrit les glucides digestibles
mono-, di-, oligo- et polysaccharides
hydrolysés par des enzymes
décrit les glucides non-digestibles
fibres (donc collagène)
par d’enzymes pour l’hydrolyse
la digestion des polysaccharides débute dans…
la cavité buccale
enzyme se trouvant dans la cavité buccale et qui amorce la digestion des polyssacharides
alpha-amylase salivaire
une fois rendue dans l’estomac, que ce passe-t-il avec l’amylase salivaire
elle est inactivée par l’acidité gastrique
que ce passe-t-il dans l’intestin grêle au niveau des glucides
le pancréas sécrète HCO3- qui neutralisent l’acidité et l’alpha-amylase pancréatique poursuit ainsi la digestion des polysaccharides
l’alpha-amylase, qu’elle soit salivaire ou pancréatique, clive les liens…
alpha 1–4
pour être clivé par l’alpha amylase, le glucide doit être un…
oligosaccharide d’au moins 5 glucose
les fragments produits par la dégradation par l’amylase diffèrent selon…
la molécule d’origine
à la naissance, comment sont les niveaux d’amylase salivaire et pancréatique
décrit ce qui se passe suite à la naissance et ce que cela nécessite dans la diète d’un bébé
très bas
augmentation graduelle jusqu’à atteinte de niveaux adultes vers l’age de 1 an
les bébés ne peuvent pas manger de céréales avant 6 mois
la digestion des glucides est achevé par ???
enzymes membranaires à la surface apicale des entérocytes
nomme certains complexes enzymatiques qui permettent de finir la digestion des glucides
sucrase-isomaltase (alpha-glucosidase)
maltase-glucoamylase (alpha-glucosidase)
lactase (bêta-glucosidase)
amidon représente quel pourcentage des glucides alimentaires
quels sont les produits de son hydrolyse dans la lumière intestinale
quels sont les produits de son hydrolyse dans la membrane intestinale
60-70%
maltose, maltotriose et dextrines
glucose
le saccharose représente quel pourcentage des glucides alimentaires
quels sont les produits de son hydrolyse dans la lumière intestinale
quels sont les produits de son hydrolyse dans la membrane intestinale
30%
aucun
glucose et fructose
le lactose représente quel pourcentage des glucides alimentaires
quels sont les produits de son hydrolyse dans la lumière intestinale
quels sont les produits de son hydrolyse dans la membrane intestinale
0-10%
aucun
glucose et galactose
les glucides sont absorbés par quoi et sous quelle forme
cellules épithéliales du système digestif
sous forme de monosaccharides
pour passer les membranes, les glucides utilisent…
des transporteurs
quels sont les 2 sortes de transporteurs qu’utilisent le glucose
transport actif (nécessite énergie)
transport facilité/passif (dans sens du gradient de concentration)
décrit le transport actif du glucose à travers les membranes
SGLT-1 aabondant dans épithélium du tube digestif et rénal utilise un gradient transmembranaire de Na+ (mis en place par la pompe Na+/K+ ATPase) pour faire entrer le glucose
le transport passif du glucose se fait selon ??? et est facilité par ???
gradient de concentration
par des perméases du glucose de la famille GLUT
combien de formes de GLUT identifiées jusqu’à maintenant
13
GLUT2:
- distribution
- fonction
foie, pancréas, épithélium intestinal
haute capacité, mais faible affinité (glucosenseur)
GLUT4:
- distribution
- fonction
tissu adipeux et muscles striés (muscles squelettiques et cardiaques)
régulation par l’insuline
GLUT5
- distribution
- fonction
épithélium intestinal
transporteur du fructose
le glucose traverse la membrane de la paroi intestinale par transport actif dans quel sens par rapport au gradient de concentration?
contre le gradient de concentration
le transport SGLT-1 nécessite…
du Na+
le glucose peut aussi traverser la membrane de la paroi intestinale par transport facilité par quel transporteur?
GLUT5
quelle autre molécule utilise le GLUT5 comme transporteur
fructose
que ce passe-t-il avec le glucose et le fructose cellulaire
ils passent dans la circulation sanguine par transport facilité GLUT2
si la concentration de sucre est élevée, quelle est la particularité de GLUT2
il sera recruté à la membrane et participera au transport facilité
après la digestion et l’absorption, que ce passe-t-il avec les glucides en circulation
ils vont aux différents tissus où ils seront métabolisés
soit par les voies anaboliques ou les voies métabolliques
qu’est-ce que la glycémie
concentration sanguine de glucose
valeur normale à jeun de glycémie
4-5,5 mmol/L
décrit l’hypoglycémie de manière quantitative
taux de glucose sous 4.0 mmol/L
décrit l’hyperglycémie de manière quantitative
taux de glucose supérieur à 5,5 mmol/L
si un patient souffre de diabète, quelle sera la glycémie
supérieure ou égale à 7,0 mmol/L
la glycémie est régulée par quelles hormones principalement
par quel organe sont-elles sécrétées
insuline et glucagon
pancréas
par quoi est sécrétée l’insuline
cellules bêta des ilots de Langerhans du pancréas
comment le glucose peut stimuler la production d’insuline
quand le glucose est assez élevé dans le sang, il passe par GLUT2 pour stimuler la production d’insuline grâce à une cascade
la sécrétion d’insuline est induite par… (4)
- sucres (glucose et mannose)
- acides aminés (leucine et arginine)
- stimulation du nerf vague
- peptides entériques (GLP-1 ou GIP)
quel est l’effet de l’insuline sur la glycémie
insuline est hypoglycémiante donc elle diminue le taux de glycémie lorsqu’il est trop élevé
insuline exerce ses effets via la signalisation de quel récepteur
récepteur de l’insuline (récepteur tyrosine kinase)
comment le glucose peut-il entrer dans les tissus insulino-dépendants
via le transporteur GLUT4
le GLUT4 est présent à la surface des muscles et du tissu adipeux uniquement en présence d’insuline
par quoi est sécrété le glucagon
par les cellules alpha en périphérie des ilots de Langerhans du pancréas
quel est l’effet du glucagon sur la glycémie
glucagon est hyperglycémiante donc il augmente la glycémie lorsque celle-ci est trop basse
le glucagon exerce ses effets par signalisation de quel récepteur
récepteur du glucagon (récepteur couplé aux protéines G)
quelle hormone parmi l’insuline et le glucagon est responsable de l’activation de la glycogenèse? de l’inhibtion de la glycogenèse?
insuline = activation
glucagon = inhibition
quelle hormone parmi l’insuline et le glucagon est responsable de l’activation de la néoglucogenèse? de l’inhibtion de la néoglucogenèse?
glucagon = activation
insuline = inhibition
quelle hormone parmi l’insuline et le glucagon est responsable de l’activation de la lipogenèse? de l’inhibtion de la lipogenèse?
insuline = activation
glucagon = inhibition
quelle hormone parmi l’insuline et le glucagon est responsable de l’activation de la glycolyse? de l’inhibtion de la glycolyse?
insuline = activation
glucagon = inhibition
quelle hormone parmi l’insuline et le glucagon est responsable de l’activation de la lipolyse? de l’inhibtion de la lipolyse?
insuline = inhibition
glucagon = activation
quelle hormone parmi l’insuline et le glucagon est responsable de l’activation de la glycogénolyse? de l’inhibtion de la glycogénolyse?
insuline = inhibition
glucagon = activation
décrit en général le principe de la glycogenèse
glucose en excès transformé en glycogène
en plus de l’insuline et le glucagon, quelle autre hormone agit sur la glycogenèse
adrenaline inhibe la glycogenèse dans les muscles (le glucagon l’inhibe dans le foie)
où est stocké le glycogène
dans le fois (environ 75 g)
dans les muscles (environ 300 g)
quelles sont les étapes de la glycogenèse et l’enzyme associé à chaque étape
1) glucose – glucose-6-phosphate (glucokinase pour le foie et hexokinase pour les muscles)
2) glucose-6-phosphate – glucose-1-phosphate (phosphoglucomutase)
3) glucose-1-phosphate + UTP – UDP-glucose + PPi (UDP-glucose-pyrophosphorylase)
4) UDP-glucose + glycogène n – glycogène n+1 + UDP (glycogène synthase)
lors de la glycogenèse, on peut ajouter une ramification via l’action de quel enzyme
glycosyl-4,6-transferase
la glycogénolyse permet d’obtenir quelle molécule
glucose-6-phosphate
qu’arrive-t-il avec le glucose-6-phosphate créé par la glycogénolyse
il est utilisé par les cellules ou converti en glucose pour être exporté dans la circulation (foie)
quelle autre hormone (à part l’insuline et le glucagon) influence la glycogénolyse
l’adrénaline stimule la glycogénolyse dans les muscles (le glucagon la stimule dans le foie)
quelles sont les étapes de la glycogénolyse et les enzymes associés à chaque étape
1) Glycogène n – glycogène n-1 + glucose-1-phosphate (glycogène phosphorylase, glycogène transferase, enzyme débranchante)
2) glucose-1-phosphate – glucose-6-phosphate (phosphoglucomutase)
3) glucose-6-phosphate – glucose + Pi (glucose-6-phosphatase mais uniquement dans le foie)
le glucose est dégradé pour…
faire de l’énergie (libéré son énergie chimique)
quels sont les 2 voies métaboliques qui permettent de dégrader le glucose et quelles sont leurs différences principales
glycolyse: dans cytosol, en absence de O2 (anaérobique)
cycle de Krebs: dans mitochondrie, en présence de O2 (aérobique)
décrit en général la glycolyse
dégradation du glucose (6C) en 2 molécules de pyruvate (3C chacun)
glucose – 2 pyruvate + 2 ATP + 2 NADH
combien d’étapes comportent la glycolyse et quelles sont les 3 phases de celle-ci
10 étapes
3 phases:
1) activation du glucose
2) clivage d’hexose en 2 trioses
3) production d’énergie (ATP)
quelles sont les étapes irréversibles de la glycolyse
étape 1: synthèse du glucose-6-phosphate
étape 3: synthèse du fructose-1,6-diphosphate
étape 10: synthèse du pyruvate
décrit la première étape de la glycolyse
synthèse du glucose-6-phosphate à partir du glucose
catalysé par hexokinase (ou par glucokinase dans foie et reins)
réaction irréversible (hydrolyse 1 ATP)
est-ce que le glucose-6-phosphate peut traverser les membranes cellulaires
non
une fois produit, le glucose-6-phosphate sert à…
aux autres étapes de la glycolyse ou à la synthèse de glycogène ou à la voie des pentoses phosphates
décrit la 3e étape de la glycolyse
synthèse du fructose-1,6-diphosphate à partir du fructose-6-phosphate
catalysé par 6-phosphofructokinase-1 (PFK-1)
réaction irréversible (hydrolyse 1 ATP)
décrit la 10e étape de la glycolyse
synthèse de 2 molécules de pyruvate à partir de 2 molécules de phosphoénolpyruvate
catalysé par pyruvate kinase
réaction irréversible
synthèse de 2 ATP (1 ATP par molécule de phosphoénolpyruvate)
quelle étape de la glycolyse représente le point de contrôle majeur de la vitesse de la glycolyse
la 3e étape (synthèse du fructose-1,6-diphosphate
décrit le métabolisme des autres monosaccharides (comme le fructose, le galactose, le mannose)
ils sont convertis en intermédiaire de la glycolyse
de quelle manière les autres monosaccharides peuvent-ils participer à faire de l’énergie
en entrant la voie de la glycolyse ou en étant converti en glucose par épimérisation
comment peut-on réguler la glycolyse (4)
- concentration de glucose (stimulation par le substrat, plus de glucose = plus de glycolyse)
- concentration d’ATP (inhibition par concentration d’ATP élevée)
- insuline stimule la glycolyse (donc le glucagon l’inhibe)
- fructose-2,6-diphosphate stimule la glycolyse
dans la glycolyse, on utilise:
- 1 molécule de glucose pour produire ???
- 2 molécules de NAD+ pour produire ???
- 2 molécules d’ADP pour produire ???
- 2 molécules de phosphate organique pour produire ???
- 2 molécules de pyruvate
- 2 molécules de NADH + H+
- 2 molécules d’ATP
- 2 molécules d’eau
le pyruvate formé par la glycolyse peut être métabolisé de quelles manières
par formation de lactate (absence de O2)
par formation d’acétyl CoA (dans mitochondrie, présence de O2)
comment se nomme la synthèse endogène de glucose
néoglucogenèse
la néoglucogenèse est une série de réactions ??? menant à la synthèse de glucose à partir de quelles molécules
enzymatiques
pyruvate, lactate, glycérol, acides aminés
la néoglucogenèse est essentiellement un renversement de la glycolyse à l’exception de…
ses 3 étapes irréversibles
est-ce que la néoglucogenèse a lieu dans toutes les cellules du corps
cela est-il une différence ou une ressemblance à la glycolyse
non elle n’a pas lieu dans toutes les cellules, mais dans le foie principalement et un peu dans les reins
c’est une différence avec la glycolyse puisque celle-ci a lieu dans toutes les cellules du corps
en absence de glucides alimentaires, le glycogène hépatique est épuisé en combien de temps
18h
la néoglucogenèse est essentielle pour le maintien de ???
la glycémie (à partir de lactate ou de molécules non-glucidiques)
est-ce que la néoglucogenèse est active avant la naissance
expliquez
non parce qu’il manque une enzyme dont le niveau augmente que quelques heures après la naissance
nomme une catégorie de personnes qui sont plus à risque d’hypoglycémie
expliquez
les bébés prématurés
ils ont une réserve de glycogène limité en plus d’un retard dans l’induction de la néoglucogenèse
quel est le cycle de Cori
cycle qui implique la glycolyse et néoglucogenèse
dans le muscle, le pyruvate est transformé en lactate
le lactate passe dans le sang et se rend dans le foie
le lactate est retransformé en pyruvate dans le foie
le pyruvate est transformé en glucose en utilisant 6 ATP
le glucose est transporté dans la circulation jusqu’au muscle
le glucose est transformé en pyruvate ce qui libère 6 ATP
le cycle recommence
comment peut-on renverser les étapes irréversibles de la glycolyse
par les 3 voies de contournements
quelles sont les 3 voies de contournement
pyruvate – phosphoénolpyruvate
fructose-1,6-diphosphate – fructose-6-phosphate
glucose-6-phosphate – glucose
quel est le cout énergétique du renversement de la glycolyse
6 ATP
décrit la voie de contournement pyruvate – phosphoénolpyruvate
requiert 2 enzymes mitochondriales
le pyruvate doit d’abord entrer dans la mitochondrie (ou peut être formé directement à partir de l’alanine)
1) pyruvate – oxaloacétate:
- enzyme = pyruvate carboxylase
- nécessite 1 ATP
- réaction activée par Acétyl-CoA
2) oxaloacétate – phosphoénolpyruvate:
- enzyme = phosphoénolpyruvate carboxykinase (PEP-CK)
- nécessite 1 ATP (1 GTP)
décrit la voie de contournement fructose-1,6-diphosphate – fructose-6-phosphate
catalysée par fructose-1,6-diphosphatase (PFK-2)
- inhibée par AMP
- inhibée par insuline (via fructose-2,6-diphosphate) et stimulée par glucagon
décrit la voie de contournement glucose-6-phosphate – glucose
catalysé par glucose-6-phosphatase (seulement présente dans le foie et les reins)
sans déphosphorylation, glucose peut pas être relâché dans la circulation parce que le glucose-6-phosphate passe pas la membrane
quel est le point de contrôle majeur de la vitesse de la néoglucogenèse
la voie de contournement fructose-1,6-diphosphate – fructose-6-phosphate
vrai ou faux? le produit de dégradation du glycogène est le glucose
vrai si on parle du foie et des reins, mais faux dans les muscles
la néoglucogenèse est toujours régulée en opposition avec…
la glycolyse
effet de l’insuline sur la glycolyse et la néoglycogenèse
insuline stimule la glycolyse et inhibe la néoglucogenèse
effet du glucagon sur la glycolyse et la néoglucogenèse
glucagon stimule la néoglucogenèse et inhibe la glycolyse
la vitesse des étapes irréversibles de la glycolyse et de la néoglucogenèse subissent quel type de modulation
modulation concertée (combinée, arrangée)
les enzymes des étapes irréversibles de la néoglucogenèse (nommez les) sont stimulés par ??? et inhibés par ???
PEP-CK, PFK-2, Glucose-6-phosphatase
insuline inhibe et glucagon stimule
les enzymes des étapes irréversibles de la glycolyse (nommez les) sont stimulés par ??? et inhibés par ???
Hexokinase, PFK-1, pyruvate kinase
stimulé par insuline et inhibé par glucagon
qu’est-ce qui contrôle s’il y a glycolyse ou néoglucogenèse
les hormones insuline et glucagon
quel est un régulateur majeur du sens des voies métaboliques de glycolyse et néoglucogenèse
fructose-2,6-diphosphate (F26DP)
