Διάλεξη 3 - Ντέντος

Question 1

Ποια τα 2 είδη ομοιόστασης σε σχέση με το περιβάλλον;

Answer 1

1) Οµοιόσταση αντίδρασης: Απάντηση σε αλλαγή στην οµοιόσταση
2) Οµοιόσταση πρόγνωσης: Σύνολο συµπεριφοράς που σκοπό έχει την
προετοιµασία του οργανισµού για την αλλαγή στο περιβάλλον
Στα Μετάζωα έχουν αναπτυχθεί «εσωτερικά ρολόγια» που είναι ένα σύνολο
µοριακών και φυσιολογικών ρυθµών που επιτρέπουν την πρόγνωση των
αλλαγών στο περιβάλλον

Question 2

Πότε ένας βιολογικός ρυθμός είναι ενδογενής;

Answer 2

1) Μπορεί να διατηρείται εν τη απουσία επιρροής από το περιβάλλον
2) Μπορεί να συντονίζεται µε τις περιβαλλοντικές µεταβολές

Question 3

Δώστε παραδείγματα υπο-ημερήσιων ρυθμών (ultradian)

Answer 3

1) Η έκκριση ορµονών από τον άξονα υποθάλαµος-υπόφυση
2) Οι διατροφικές συνήθειες µερικών τρωκτικών
3) Οι καρδιακοί παλµοί
Σε διάγραμμα είναι πολύ συχνά κυμματάκια

Question 4

Δώστε παραδείγματα υπερ-ημερήσιων ρυθμών (infradian)

Answer 4

1) Οι κύκλοι του οίστρου
2) Οι ετήσιοι αναπαραγωγικοί κύκλοι
3) Οι κύκλοι εµφάνισης των ακµαίων ατόµων σε µερικά είδη τζιτζικιών
Πιο αραιά κυμματάκια σε διάγραμμα

Question 5

Δώστε παραδείγματα νυχθημερών ρυθμών

Answer 5

1) Η ηµερήσια αδράνεια σε νυκτόβια τρωκτικά.
2) Η αντίστροφη περιοδικότητα στην έκφραση πρωτεϊνών που συµβάλλουν
στη σύνθεση και αποδόµηση του γλυκογόνου.
3) Η περιοδικότητα στο χρόνο βόσκησης σε σχέση µε την περιοδικότητα
στην έκφραση πρωτεϊνών που συµβάλλουν στο µεταβολισµό των θρεπτικών
συστατικών στο συκώτι.

Question 6

Ποια η προέλευση των βιολογικών ρυθμών;

Answer 6

Ο εντοπισµός βιολογικών ρυθµών και σε κυανοβακτήρια δείχνει:
1) Ότι οι ρυθµοί αυτοί είναι πολύ αρχαίοι
2) Ότι είναι αρκετά σηµαντικοί και έντονα συντηρηµένοι
Σύµφωνα µε µια θεωρία οι πρώτοι βιολογικοί ρυθµοί σχετίζονται µε την κυτταρική διαίρεση και την παρουσία χαµηλών επιπέδων οξυγόνου και λεπτού στρώµατος όζοντος στην ατµόσφαιρα: Κατά συνέπεια η κυτταρική διαίρεση και ο διπλασιασµός του DNA είχε περισσότερες πιθανότητες επιτυχίας όταν γινόταν κατά τη διάρκεια της νύχτας, περίοδο όπου τα επίπεδα υπεριώδους ακτινοβολίας ήταν χαµηλά.
Στην πορεία της εξέλιξης και δεδοµένου ότι
1) όλοι οι βιολογικοί ρυθµοί έχουν κοινούς βασικούς µηχανισµούς και
2) η βασική δοµή οργάνωσης είναι σε µοριακό επίπεδο, πιστεύεται ότι η ταχύτητα των βιολογικών αντιδράσεων δηµιούργησε τους υπο-ηµερήσιους
ρυθµούς οι οποίοι χαρακτήριζαν τα αρχέγονα κύτταρα.
Κατόπιν η παρουσία φωτοευαίσθητων οργάνων ένωσε µια σειρά από πρωτόγονους µοριακούς υπο-ηµερήσιους ρυθµούς σε ένα νυχθηµερή ρυθµό.

Question 7

Τι γνωρίζετε για τους νυχθημερείς ρυθμούς;

Answer 7

• Ο νυχθηµερής ρυθµός εµφανίζει περιοδικότητα 22-26 ωρών
• Χαρακτηρίζεται από αλλαγές µεταξύ περιόδων κινητικότητας και ηρεµίας.
• Αν και υπάρχει ένα βασικό σύστηµα νευρικών ρυθµίσεων που συντονίζει το
νυχθηµερή ρυθµό, η νευρο-ενδοκρινική ρύθµιση εµφανίζει αποκλίσεις που
σχετίζονται µε τη βιολογική κατάσταση του οργανισµού όπως η ηλικία.
• Δεν είναι το µήκος της ηµέρας ή το µήκος της νύχτας που επηρεάζει τους
νυχθηµερείς ρυθµούς.
• Σηµαντικό στοιχείο είναι η στιγµή στην οποία έχουµε την εµφάνιση του
φωτός: Μικρά διαστήµατα φωτισµού µπορούν να µιµηθούν την περίοδο της
ηµέρας (φωτός) αν συµβούν την κατάλληλη στιγµή κατά τη διάρκεια του
νυχθηµερή ρυθµού.

Question 8

Ποια τα 3 σημαντικά στοιχεία της φωτοπεριόδου και παραδείγματα νυχθημερών ρυθμών

Answer 8

• Τρία στοιχεία της φωτοπεριόδου είναι σηµαντικά: Η ένταση του φωτός, το µήκος κύµατος και η διάρκεια.
• Παράδειγµα νυχθηµερούς ρυθµού: έκκριση της µελατονίνης.
Πληροφορίες σχετικά µε τη φωτοπερίοδο µεταφέρονται µέσω της οφθαλµο-υποθαλαµικής
οδού στον υπερχιασµατικό πυρήνα και µετά στην επίφυση όπου µετατρέπονται
από νευρικό σε ενδοκρινικό ερέθισµα και έκκριση της µελατονίνης

Question 9

Τι γνωρίζετε για τους Υπερ-ηµερήσιους ρυθµούς;

Answer 9

Στους ρυθµούς αυτούς µπορούµε να κατατάξουµε την αναπαραγωγή, τη µετανάστευση,
τη χειµερία νάρκη, την αλλαγή στο τρίχωµα: φυσιολογικοί µηχανισµοί που απαιτούν
προετοιµασία του οργανισµού για αλλαγή στις περιβαλλοντικές συνθήκες.
Σε πολλές περιπτώσεις οι ρυθµοί αυτοί µπορούν να ονοµαστούν ετήσιοι ρυθµοί
Η φωτοπερίοδος είναι ο κυριότερος παράγοντας που επηρεάζει τους ρυθµούς αυτούς:
Εδώ διακρίνονται 3 χαρακτηριστικά:
1) Υπάρχει πάντα µια περίοδος λανθάνουσας κατάστασης πριν εµφανιστεί η
φυσιολογική απόκριση στην αλλαγή της φωτοπεριόδου
2) Η φυσιολογική απόκριση δεν επηρεάζεται από την έκταση της φωτοπεριόδου αλλά
από την κατεύθυνση της αλλαγής της φωτοπεριόδου
3) Ο µηχανισµός που καθορίζει τον υπερ-ηµερήσιο ρυθµό πρέπει να είναι αρκετά ικανός
να διακρίνει τις περιβαλλοντικές αλλαγές από τις περιστασιακές αλλαγές
(νευροενδοκρινείς µεταβολές ή ασθένειες)
Για τα περισσότερα είδη η φυσιολογική απάντηση στις αλλαγές της φωτοπεριόδου είναι
ολοκληρωτική και εκδηλώνεται µε αλλαγές που προκαλούνται µε επιµήκυνση της
φωτοπεριόδου σε σχέση µε τη φωτοπερίοδο που προηγούνταν. Έτσι, αυξανόµενη
φωτοπερίοδος θα επιφέρει αλλαγές που σχετίζονται µε την έλευση της άνοιξης ενώ
µειούµενη φωτοπερίοδος θα επιφέρει τις αντίθετες αλλαγές

Question 10

Ποιοι οι μηχανισμοί αλλαγής προτεραιοτήτων συµπεριφοράς;

Answer 10

Έχουν προταθεί δύο υποθέσεις για να εξηγήσουν την ύπαρξη µηχανισµών αλλαγής προτεραιοτήτων συµπεριφοράς: Η µία υπόθεση
είναι του εσωτερικού ρολογιού και η δεύτερη υπόθεση είναι η υπόθεση του περιβαλλοντικού ερεθίσµατος. Οι δύο υποθέσεις δεν είναι
αλληλοαποκλειόµενες και σίγουρα ισχύουν ταυτόχρονα και οι δύο.

Question 11

Ποια η νευροβιολογία των βιολογικών ρολογιών;

Answer 11

Τα νεύρα που ρυθµίζουν την έκφραση των βιολογικών ρολογιών είναι αρκετά γνωστά και γενικότερα θεωρείται ότι υπάρχει µια περιοχή του
εγκεφάλου που συλλέγει τις περιβαλλοντικές πληροφορίες και συντονίζει τους τρόπους έκφρασης των βιολογικών ρολογιών

Question 12

Τι είναι ο υπερχιασματικός πυρήνας;

Answer 12

• Ο υπερχιασµατικός πυρήνας είναι µια µικρή περιοχή του εγκεφάλου που βρίσκεται
ακριβώς επάνω από το οπτικό χίασµα.
• Έχει κωνικό σχήµα και µέγεθος κόκκου ρυζιού.
• Αποτελείται από νευρικά κύτταρα που εµφανίζουν περιοδικότητα στις νευρικές ώσεις
τους και πληθώρα νευρικών συνδέσεων µε άλλες περιοχές του υποθαλάµου και την
επίφυση

Question 13

Τι είναι ο αμφιβληστροειδής χιτώνας;

Answer 13

Ο αµφιβληστροειδής χιτώνας φέρει φωτοευαίσθητα νευρικά κύτταρα που
ενεργοποιούνται από το φως µέσω της δράσης του διαµεµβρανικού υποδοχέα,
µελανοψίνη (53 kDa στον άνθρωπο). Η ενεργοποίησηση της µελανοψίνης προκαλεί
έκκριση νευροδιαβιβαστών όπως το γλουταµινικό οξύ και το πολυπεπτίδιο, PACAP, σε
νευρικές απολήξεις στον υπερχιασµατικό πυρήνα και τον υποθάλαµο.
Με τον τρόπο αυτό έχουµε ρύθµιση της έκκρισης µελατονίνης µέσω του υποθαλάµου.
Τα ίδια νευρικά κύτταρα εκφράζουν τις πρωτεΐνες γνωστές ως cryptochromes που είναι
φλαβοπρωτεΐνες που φέρουν τα χρωµοφόρα πτερίνη και φλαβίνη και διαµεσολαβούν
στην έκφραση των γονιδίων που εµπλέκονται στους βιολογικούς ρυθµούς.

Question 14

Ποια τα χαρακτηριστικά της επίφυσης;

Answer 14

•Είναι πιο αναπτυγµένη σε ζώα των αρκτικών και εύκρατων περιοχών από ότι σε ζώα
των τροπικών περιοχών.
• Η επίφυση λείπει στην Οµοταξία Μυξίνοι. Στα ζώα αυτά το ρόλο του
υπερχιασµατικού πυρήνα παίζει µια περιοχή του εγκεφάλου που λέγεται προοφθαλµικός πυρήνας.
• Στην Οµοταξία Πετρόµυζοι, αντίθετα, η επίφυση υπάρχει και χειρουργική αφαίρεσή
της προκαλεί απώλεια στο νυχθηµερή ρυθµό κινητικότητας.
• Σε κάποιους Ιχθύες, Ερπετά και Αµφίβια η επίφυση φέρει δοµές που µοιάζουν µε το
φακό και τον αµφιβληστροειδή χιτώνα των οφθαλµών και πιστεύεται ότι λειτουργούν
ως ένα τρίτο φωτοευαίσθητο όργανο.
• Ειδικότερα, κάποια Ερπετά φέρουν φωτοϋποδοχείς, που ενεργοποιούνται µε
νυχθηµερή ρυθµό, στην επίφυσή τους καθώς και στο παρακωναριοειδές όργανο
(parietal eye) και στον εγκέφαλο. Οι υποδοχείς αυτοί εµφανίζουν σηµαντική εφεδρεία
στη δράση τους.
• Π.χ., το ερπετό Iguana iguana εµφανίζει ηµερήσια περιοδικότητα στη θερµοκρασία
του σώµατος, την έκκριση µελατονίνης και την κινητικότητα. Αφαίρεση της επίφυσης
και του παρακωναριοειδούς οργάνου εξαφανίζει την περιοδικότητα στη θερµοκρασία
του σώµατος και την έκκριση µελατονίνης αλλά όχι στην κινητικότητα.

Question 15

Τι γνωρίζετε για το γονίδιο per;

Answer 15

υπάρχει µια
µεγάλη πολυπλοκότητα στην έκφραση και αποδόµηση της πρωτεΪνης
που κωδικοποιείται από το γονίδιο per. Η πρωτεΐνη period έχει βρεθεί
ότι ρυθµίζει τη λειτουργία των βιολογικών ρολογιών καθώς, για
παράδειγµα, εκφράζεται σε χαµηλά επίπεδα στις νεαρές µέλισσες και σε
υψηλά επίπεδα στις τροφοσυλλέκτριες µέλισσες.

Question 16

Που οφείλεται η περιοδικότητα δράσης των κυττάρων του υπερχιασματικού πυρήνα;

Answer 16

Mια σειρά συνδεόµενων µηχανισµών θετικής και αρνητικής ανάδρασης, στο επίπεδο της µεταγραφής και της µετάφρασης
Θετική ανάδραση παρέχεται από δύο µεταγραφικούς παράγοντες: τους Clock (circadian locomotor output cycle kaput) (95 kDa στον άνθρωπο) και Bmal1 (brain and muscle ARNT
• Οι δύο αυτές πρωτεΐνες βρίσκονται στον πυρήνα σαν ετεροδιµερές µόριο και τα
µέγιστα επίπεδα έκφρασής τους έχουν βρεθεί στην αρχή της φωτοπεριόδου
• προσδένονται σε µια περιοχή του DNA γνωστή ως Ε-box (CACGTG)
• ενεργοποιούν κατά τη διάρκεια της φωτοπεριόδου τη µεταγραφή των γονιδίων per1,
per2, cry1 και cry2 τα προϊόντα των οποίων αυξάνονται στη διάρκεια της ηµέρας
• Οι πρωτεΐνες, που εκφράζονται από τα γονίδια αυτά, µε τη σειρά τους προσδένονται
µε την κινάση της καζεΐνης
• και µετακινούνται στο πυρήνα όπου προκαλούν απενεργοποίηση της µεταγραφικής
ενεργότητας των γονιδίων τους (αρνητική ανάδραση)
•Έτσι τα επίπεδα του προϊόντος του γονιδίου Bmal1 βρίσκονται σε αντίθετη φάση µε τα
επίπεδα του προϊόντος του γονιδίου per2

Question 17

Ποιο το δεύτερο ρυθμιστικό μονοπάτι ανάδρασης;

Answer 17

Επίσης έχει βρεθεί και ένα δεύτερο ρυθµιστικό µονοπάτι ανάδρασης:
Ο «ορφανός» πυρηνικός υποδοχέας-καταστολέας έκφρασης Rev-erbα επηρεάζει µε µονοπάτια θετικής και αρνητικής ανάδρασης την έκφραση
των πρωτεϊνών Clock και Bmal1.
Ο Rev-erbα ανταγωνίζεται µε τον «ορφανό» υποδοχέα ROR (retinoic
acid-related orphan receptor) για πρόσδεση σε ROR-ανταποκρινόµενα
στοιχεία (RREs) στον υποκινητή του γονιδίου Bmal1.
Οι πρωτεΐνες Clock και Bmal1 ενεργοποιούν άµεσα την έκφραση του
Rev-erbα αλλά έκφραση του τελευταίου οδηγεί σε καταστολή της
έκφρασης του Bmal1 και έτσι έχουµε ταλάντωση των επιπέδων των
πρωτεϊνών αυτών

Question 18

Τι γνωρίζετε για την προκινετισίνη; (PK2)

Answer 18

Ορμόνη που εκκρίνεται από τα κύτταρα του υπερχιασµατικού πυρήνα και µπορεί να αλλάξει τη
συµπεριφορά στους νυκτόβιους αρουραίους όπως και η μελατονίνη. Να σηµειωθεί ότι είδη όπως οι τυφλοπόντικες δεν εµφανίζουν περιοδικότητα στη συµπεριφορά τους.

Question 19

Πώς συντίθεται η μελατονίνη;

Answer 19

Η µελατονίνη συντίθεται στην επίφυση από τη
σεροτονίνη µέσω της δράσης 2 ενζύµων: της Νακετυλτρανσφεράσης της σεροτονίνης (ΑΑΝΑΤ)
και της υδροξυ-ινδολο-Ο-µεθυλτρανσφεράσης
(ΗΙΟΜΤ). Τα δύο αυτά ένζυµα εµφανίζουν
διακύµανση της έκφρασης τους στην επίφυση
µέσα στο 24ωρο

Question 20

Εξελικτική ιστορία της μελατονίνης;

Answer 20

Εξελικτικά και καθώς η µελατονίνη εµφανίζει αντιοξειδωτική δράση, θεωρείται ότι σχετικά πρόσφατα άρχισε να χρησιµοποιείται από τα ζώα στους βιολογικούς τους ρυθµούς.
• H παρουσία ή απουσία του ενζύµου ΑΑΝΑΤ σε άλλους οργανισµούς δείχνει ότι η περιοδική σύνθεση της µελατονίνης είναι χαρακτηριστικό των Mεταζώων µετά το διαχωρισµό του βασιλείου των ζώων και των µυκήτων.
• Σχεδόν σε όλα τα Θηλαστικά έχουµε αύξηση έκκρισης µελατονίνης στη διάρκεια της νύχτας.

Question 21

Ποιοι οι 3 τύποι έκκρισης μελατονίνης;

Answer 21

Ι) Αµέσως µετά τη σκοτοπερίοδο (Κρηκιτός)
ΙΙ) Στα µέσα της σκοτοπεριόδου (Άνθρωπος, Αρουραίος)
ΙΙΙ) Σε όλη τη σκοτοπερίοδο (Πρόβατο)
•Αύξηση της σκοτοπεριόδου φέρει αύξηση της διάρκειας του υψηλότερου σταδίου έκκρισης της µελατονίνης και δίνεται έτσι στο ζώο µια ενδοκρινική
αναπαράσταση της εποχής.
•Έχουν βρεθεί 3 τύποι υποδοχέων της µελατονίνης. Οι υποδοχείς της µελατονίνης δεν έχουν βρεθεί στα Κεφαλοχορδωτά και του Μυξίνους που δεν
έχουν επίφυση.

Question 22

Ποια η συσχέτιση μελατονίνης και αναπαραγωγικών κύκλων;

Answer 22

• Η Μελατονίνη έχει βρεθεί να παίζει σηµαντικό ρόλο στους αναπαραγωγικούς κύκλους: Χορήγηση µελατονίνης στον υποθάλαµο και την υπόφυση των προβάτων έδειξε ότι η µελατονίνη αυξάνει τα επίπεδα της Θυλακιοτρόπου ορµόνης (FSH) και
µειώνει τα επίπεδα της Προλακτίνης και την εµφάνιση χειµερινού τριχώµατος.
Η Μελατονίνη επιδρά άµµεσα στο νυχθηµερή ρυθµό έκκρισης του εκλυτικού παράγοντα
των γοναδοτροπινών (GnRH)
• Η Μελατονίνη επηρεάζει επίσης άµµεσα:
Τα επίπεδα Προλακτίνης µειώνοντάς τα
Τα επίπεδα Γλυκοκορτικοειδών δρώντας άµµεσα στα επινεφρίδια και µειώντας την έκκριση των ορµονών αυτών.
Τα επίπεδα Θυροξίνης µειώνοντάς τα µέσω δράσης στην υπόφυση.

Question 23

Ποιο το σύστημα μέτρησης (για εποχιακούς και ετήσιους κύκλους συμπεριφοράς);

Answer 23

Στα Σπονδυλόζωα το σύστηµα αυτό αποτελείται από 3 στοιχεία:

1) Το µηχανισµό συλλογής πληροφορίας από το περιβάλλον
2) Το µηχανισµό του «εσωτερικού ρολογιού»
3) Το µηχανισµό µεταφοράς της πληροφορίας στους ιστούς

Question 24

Πως μεταφέρεται η πληροφορία στους ιστούς;

Answer 24

Η πληροφορία από το περιβάλλον (φως) → οφθαλµοί → υπερχιασµατικός πυρήνα
•Ο υπερχιασµατικός πυρήνας δεν είναι µόνο κέντρο συλλογής πληροφορίας, αλλά και
αυτο-συντηρούµενος µηχανισµός εσωτερικού ρολογιού ακόµα και εν τη απουσία
ρυθµικής πληροφόρησης από το περιβάλλον.
-Νευροδιαβιβαστές (γλουταµινικό οξύ, GABA, σεροτονίνη, νευροπεπτίδιο Υ)
ρυθµίζουν τις λεπτοµέρειες της µεταφοράς της πληροφορίας από το περιβάλλον
•Ο υπερχιασµατικός πυρήνας µεταφέρει τις πληροφορίες στο υπόλοιπο σώµα µέσω
ενδοκρινικών και νευρικών µονοπατιών.
•Μέσω των ενδοκρινικών µονοπατιών τουλάχιστον 3 πρωτεΐνες εκκρίνονται από τον
υπερχιασµατικό πυρήνα και ρυθµίζουν τη θερµοκρασία του σώµατος και την
κινητικότητα: Η βασοπρεσίνη, ο µεταµορφωτικός αυξητικός παράγοντας α (TGF-α) και
την προκινετισίνη 2
•Μέσω νευρικών συνδέσεων ο υπερχιασµατικός πυρήνας µεταφέρει πληροφορίες στην
επίφυση, την καρδιά, τα επινεφρίδια, το πάγκρεας αλλά και άλλες περιοχές του
εγκεφάλου σχετικά µε τη φωτοπερίοδο

Question 25

Πως συνδέεται η προλακτίνη με την εμφάνιση εποχιακών συμπεριφορών;

Answer 25

Σε ένα καλά µελετηµένο παράδειγµα, τον κρικητό (χάµστερ) της
Σιβηρίας (Phodopus sungorus), η Προλακτίνη παρεµποδίζει την εµφάνιση της
ηµερήσιας αδράνειας όταν αρχίζει να µειώνεται το µήκος της φωτοπεριόδου. Στο είδος αυτό η αδράνεια εµφανίζεται µε µείωση της θερµοκρασίας του σώµατος από 37οC σε 18-25οC, καθηµερινά, και διαρκεί 4-8 ώρες.
Επίσης, τα αυξηµένα επίπεδα Προλακτίνης στα θηλάζοντα ζώα προκαλούν παρεµπόδιση εµφάνισης της ηµερήσιας αδράνειας.
Η Προλακτίνη επηρεάζει την αύξηση του τριχώµατος σε Θηλαστικά το χειµώνα:
Δύο παραδείγµατα είναι ο κρικητός (Phodopus sungorus) και η ηκτίδα (βιζόν:Mustela
lutreola) όπου η ανάπτυξη του χειµερινού τριχώµατος σχετίζεται µε τα µειωµένα επίπεδα Προλακτίνης. Στο ελάφι Capreolus capreolus τα αυξανόµενα επίπεδα Προλακτίνης οδηγούν στην αλλαγή των τριχών.

Question 26

Τι είναι τα προβλέψιμα περιβαλλοντικά σήματα;

Answer 26

Υπάρχουν πάρα πολλά παραδείγµατα
ζώων που εµφανίζουν συµπεριφορά
που βασίζεται σε προβλέψιµα περιβαλλοντικά σήµατα. Για παράδειγµα, οι αρουραίοι του είδους, Dipodomys spectabilis, εµφανίζουν µια περιοδικότητα στην τροφοληψία
ανάλογα µε την παρουσία ή όχι του
φεγγαριού κατά τη νύχτα. Αυτό όµως το προβλέψιµο σήµα δεν είναι ισχυρό όταν δεν υπάρχει περίσσεια τροφής.

Question 27

Τι είναι τα απρόβλεπτα περιβαλλοντικά σήματα;

Answer 27

Για να εξηγηθεί η συµπεριφορά
πολλών ειδών πουλιών σε σχέση µε την αναπαραγωγική τους δραστηριότητα, έχει προταθεί η υπόθεση της αναπαραγωγικής ετοιµότητας που προτείνει ότι η απότοµη αύξηση στην
αναπαραγωγική δραστηριότητα ορισµένων ειδών πουλιών οφείλεται σε απρόβλεπτα
περιβαλλοντικά σήµατα, όπως η ξαφνική αφθονία τροφής ή η εµφάνιση καλών κλιµατικών
συνθηκών που οδηγούν σε αυξηµένα επίπεδα
αναπαραγωγικών ορµονών.

Question 28

Ποιος ο ρόλος των κοινωνικών συνθηκών στη διαμόρφωση της συμπεριφοράς;

Answer 28

Ο ρόλος των κοινωνικών συνθηκών στη διαµόρφωση
της συµπεριφοράς έχει µελετηθεί σε ποντίκια, Mus
domesticus, και έχει δειχθεί ότι οι προτιµήσεις των
θηλυκών για κυρίαρχα αρσενικά αλλάζει ανάλογα µε το αν έχουν εκτεθεί προηγουµένως σε φερορµόνες κυρίαρχων αρσενικών ή όχι.
Σε ένα άλλο πείραµα, δείχθηκε ότι τα αρσενικά
ποντίκια µετά την εκσπερµάτηση εµφανίζουν
συµπεριφορά θανάτωσης των νεαρών ατόµων για 3 εβδοµάδες, συµπεριφορά που εξασθενεί για τις
επόµενες 4 εβδοµάδες
Πως το εξηγείτε αυτό δεδοµένου ότι η κύηση στο
ποντίκι διαρκεί για 3 εβδοµάδες;

Question 29

Τι συμβαίνει στη διάρκεια ωρίμανσης του ωοθηλακίου;

Answer 29

τα επίπεδα της οιστραδιόλης συνεχώς
αυξάνονται και έχουµε παλµικές εκκρίσεις της Ωχρινοποιητικής ορµόνης (LH).
•Στο τέλος της Θυλακιώδους φάσης έχουµε αλλαγή από παρεµπόδιση της έκκρισης του
εκλυτικού παράγοντα των γοναδοτροπινών σε διέγερση της έκκρισής του που οδηγεί σε
αύξηση των επιπέδων της LH.
•Πειράµατα σε ποντίκια και αρουραίους έδειξαν ότι η LH φτάνει στα υψηλότερα
επίπεδά της στις 16:00 (ώρα) και η ωορρηξία ακολουθεί τα µεσάνυκτα.
•Αν παρεµποδιστεί τότε η έκκριση της LH, θα συµβεί την επόµενη ηµέρα ακριβώς την
ίδια ώρα πράγµα που αποδεικνύει την ύπαρξη νυχθηµερή ρυθµού έκκρισης της LH.
•Γονίδια που σχετίζονται µε τους νυχθηµερείς ρυθµούς έχουν βρεθεί στους ωαγωγούς
και τη µήτρα αλλά ο ρόλος τους δεν είναι διευκρινισµένος.

Question 30

Τι συμβαίνει με τους αναπαραγωγικούς κύκλους (υπερ-ημερήσιοι ρυθμοί);

Answer 30

Οι αναπαραγωγικοί κύκλοι βρίσκονται υπό ισχυρή επιλεκτική πίεση γιατί
ακόµα και µικρές περιβαλλοντικές αλλαγές στην αρχή της εγκυµοσύνης
µπορούν να µειώσουν τις πιθανότητες επιβίωσης.
Παράγοντες όπως:
1)η παρουσία τροφής
2)η απουσία εχθρών
3)ανταγωνισµός µε άλλα είδη για τροφή
4)κλιµατικές συνθήκες
Δηµιουργούν ένα πλέγµα συνθηκών κάτω από τις οποίες πρέπει να εκτελεστεί
ο αναπαραγωγικός κύκλος
1) Ζώα µε µικρούς αναπαραγωγικούς κύκλους ή κύκλους διάρκειας ενός έτους
(άλογο) έχουν την αναπαραγωγική τους περίοδο συνήθως την άνοιξη
2) Ζώα µε αναπαραγωγικούς κύκλους διάρκειας έξι µηνών (πρόβατο) έχουν
την αναπαραγωγική τους περίοδο συνήθως το φθινόπωρο
3) Όταν έχουµε εµβρυϊκή διάπαυση (καθυστερημένη εμφύτευση) (ελάφι: Capreolus capreolus) η σύζευξη
γίνεται το καλοκαίρι και ακολουθείται από εµβρυϊκή διάπαυση και τον τοκετό
µέχρι την άνοιξη.

Question 31

Τι γνωρίζετε για τα κορτικοστεροειδή και τις περιβαλλοντικές μεταβολές;

Answer 31

Τα κορτικοστεροειδή (κορτιζόλη και κορτικοστερόνη) θεωρούνται ως οι
ορµόνες του «άγχους» και υπάρχουν αρκετά παραδείγµατα ζώων των
οποίων η συµπεριφορά αλλάζει µέσω της έκκρισης αυτών των ορµονών.
Για παράδειγµα, στις σουρικάτες (Suricata suricatta) επικρατεί η
µητριαρχική οικογενειακή οργάνωση και το κυρίαρχο θηλυκό που
αναπαράγει καταστέλλει την αναπαραγωγική δραστηριότητα των άλλων
θηλυκών επιτρέποντας τα µόνο να φροντίζουν τα νεαρά άτοµα.
Έχει δειχθεί ότι αυτά τα υποτακτικά θηλυκά
φέρουν υψηλότερα επίπεδα κορτικοστεροειδών
που οδηγούν σε µείωση των οιστρογόνων τους και
απουσία οίστρου. Το ίδιο συµβαίνει και στους
αρσενικούς µακάκους Macaca sylvanus, καθώς τα
αρσενικά που έχουν κοινωνικούς δεσµούς µε άλλα
αρσενικά και άρα λιγότερη επιθετικότητα, έχουν
υψηλότερα επίπεδα κορτικοστεροειδών. Η
διαπίστωση αυτή ίσως αφορά και τους ανθρώπους.

Question 32

Ποιες τάξεις δεν εμφανίζουν αδράνεια και ποια τα είδη αδράνειας;

Answer 32

Οι Τάξεις Αρτιοδάκτυλα, Προβοσκιδωτά, Δερµόπτερα, Λαγόµορφα, Αναρριχητικά,
Περισσοδάκτυλα και Φολιδωτά δεν εµφανίζουν αδράνεια
Χειµερία νάρκη
Ηµερήσια αδράνεια
Αδράνεια νηστείας
Θερινή αδράνεια
Διαφ 36

Question 33

Τι είναι η αδράνεια;

Answer 33

Η Aδράνεια (torpor) είναι ο µηχανισµός ελεγχόµενης µείωσης του µεταβολικού ρυθµού, της θερµοκρασίας του σώµατος και της δραστηριότητας των Θηλαστικών σε περιόδους χαµηλής παρουσίας τροφής
Η αδράνεια σχετίζεται άµµεσα µε την παρουσία διαθέσιµης τροφής γιατί:
• Πειράµατα σε ποντίκια έδειξαν ότι νηστεία (περιορισµένη διατροφή) επιφέρει αδράνεια
• Τρωκτικά όπως ο Tamias striatus που αποθηκεύουν τροφή πριν τη χειµερία νάρκη
έχουν 5-10οC υψηλότερη θερµοκρασία σώµατος στη χειµερία νάρκη όταν έχουν
αποθηκεύσει τροφή σε σχέση µε το αν δεν έχουν αποθηκεύσει αρκετή τροφή
• Τόσο η αδράνεια όσο και η χειµερία νάρκη συνοδεύονται από περιορισµένη
κατανάλωση τροφής ή νηστεία λίγο πριν την έναρξη τους
•Το επίπεδο παρουσίας θρεπτικών συστατικών στο σώµα εκφράζεται µέσω των πηλίκων
[ΑΜΡ]/[ΑΤΡ] και [NAD+]/[NADH] ([οξειδωτικός παράγων]/[αναγωγικός παράγων])

Question 34

Από τι χαρακτηρίζετε η χειμερία νάρκη των θηλαστικών;

Answer 34

1) διαφορική έκφραση γονιδίων που υπάρχουν σε όλα τα Θηλαστικά (όχι παρουσία
ειδικών γονιδίων για τη χειµερία νάρκη)
2) Παρατεταµένες περιόδους αδράνειας ,διάρκειας µερικών ηµερών έως 5 εβδοµάδων
3) Πτώση θερµοκρασίας σώµατος (έως -2.9οC!)
4) Μείωση του µεταβολικού ρυθµού στο 1% του φυσιολογικού
5) Μείωση καρδιακών παλµών από 200-300 σε 3-5 ανά λεπτό
6) Μείωση ρυθµού αναπνοής από 100-200 σε 4-6 ανά λεπτό
7) Χρήση λιπώδους ιστού για παραγωγή ενέργειας ή χρήση αποθεµάτων τροφής
8) Χαρακτηριστική αύξηση βάρους (έως και διπλασιασµό του) την περίοδο πριν τη
χειµερία νάρκη.

Question 35

Ποιος ο μηχανισμός θερινής νάρκης;

Answer 35

Η Θερινή νάρκη είναι µια κατάσταση αερόβιου υπο-µεταβολισµού που χρησιµοποιείται από τα ζώα για την επιβίωση σε ξηρά, θερµά και άγονα περιβάλλοντα
Εµφανίζεται σε ένα µεγάλο εύρος οργανισµών, δηλαδή τόσο σε Σπονδυλόζωα
(ακόµα και σε Θηλαστικά) όσο και σε Ασπόνδυλα
Χαρακτηρίζεται από:
1)Μείωση µεταβολικού ρυθµού και χρήση λιπώδους ιστού για παραγωγή
ενέργειας
2) Παρουσία µηχανισµών συγκράτησης υγρασίας όπως συγκράτηση νερού,
παραγωγή ουρίας (ωσµωρρύθµιση), διαβίωση σε καταφύγιο, έκκριση
προστατευτικής βλέννας ή µεµβράνης για την αποφυγή απώλειας υγρασίας
(π.χ. σαλιγκάρια), αποφυγή έκθεσης των άκρων κατά τη διάρκεια της νάρκης
3) Αποσύνδεση/Μείωση της εξάρτησης του µεταβολισµού από τη θερµοκρασία
του περιβάλλοντος (ειδικά για τα εξώθερµα Ερπετά και Αµφίβια)
4) Βιοχηµικές αλλαγές στο επίπεδο ενεργότητας µεταβολικών ενζύµων,
ενζύµων που εµπλέκονται στο βιοσυνθετικό µονοπάτι της ουρίας και ενζύµων
που εµπλέκονται στη βιοσύνθεση του ΑΤΡ

Question 36

Τι είναι η διάπαυση και ποιος ο μηχανισμός της;

Answer 36

• Η διάπαυση είναι ένα ορµονο-εξαρτώµενο σταµάτηµα της ανάπτυξης που συνδέεται µε αυξηµένη αντίσταση του οργανισµού σε αντίξοες περιβαλλοντικές συνθήκες και αυξηµένη συσσώρευση αποθεµάτων λίπους.
• Η διάπαυση σαν όρος χρησιµοποιείται για να περιγράψει την αναστολή ανάπτυξης
των Αρθροπόδων και κυρίως των Εντόµων
• Επιτρέπει στα ζώα αυτά να ανταπεξέλθουν προβλεπόµενες και επερχόµενες αλλαγές
του περιβάλλοντος.
• Διαφέρει επίσης από τη νάρκη (θερινή ή χειµερινή) ή την αδράνεια επειδή µόνο
συγκεκριµένα ερεθίσµατα προκαλούν έξοδο από τη διάπαυση.
Διακρίνεται σε:
1) Υποχρεωτική όταν συµβαίνει
πάντα σε ένα στάδιο ανάπτυξης
2) Δυνητική όταν συµβαίνει σαν
απόκριση σε κάτι που πρόκειται
να συµβεί. Σε αυτό έγκειται µια άλλη
διαφορά διάπαυσης µε τη χειµερία
νάρκη: Η διάπαυση εµφανίζεται
πριν κάτι συµβεί, η χειµερία
νάρκη αφού συµβεί.

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΝΑΡΚΗΣ ΚΑΙ ΔΙΑΠΑΥΣΗΣ SOS