Zellwand Flashcards
Fkt. und Wirkung der Zellwand
Primärwand: ausgezeichnet durch hohe Elastizität und Reißfestigkeit
• Kontrolle des Zellvolumens, erlaubt dynamische Expansion und Wachstum
• Mechanische Stärke (Exoskelett), sekundäre Zellwand mit Lignin • Bestimmung der Zellform, Bestimmung der Morphologie
• Toleranz des Turgordrucks (des hydrostatischen Drucks)
• Adhäsion der Zellen: Zellwände kleben Zellen zusammen
• Zur Kommunikation zwischen Zellen über Plasmodesmata
• In Samen: ZW-Polysaccharide: Nahrungsreserve
• Signalmoleküle: ZW-Polysaccharide
• strukturelle Barriere gegen Pathogene und zur Abschreckung
von Herbivoren
Bestandteile der Zellwand
Cellulose Hemicellulosen Pektine Glykoproteine Lignin
Strukturmodell einer
Cellulosemikrofibrille
Hochkristalline Bereiche wechseln sich mit weniger geordneten Glucanen (amorphen Bereiche) ab
Hemicellulose
Im Gegensatz zu den Cellulosemikro- fibrillen: Hemicellulose sind flexible Polysaccharide
• Diese formen Verbindungen zwischen den MikrofibrillenNetzwerk
• aber halten auch Mikrofibrillen in einem Abstand zueinander
• Seitenketten verhindern die Assemblierung zu kristallinen Strängen
• Über Wasserstoffbrückenbindung stabilisieren sie die Mikrofibrillen
Pektine
Bilden ein hydratisiertes Gel, die Zellwandmatrix, in die das Cellulose- Hemicellulose-Netzwerk eingebettet ist. • Verhindern Aggregation und Kollaps des Mikrofibrillen-Netzwerkes
• Pektine bestimmen die Porösität der Zellwand für Makromoleküle, die durch die Zellwand diffundieren
Arabinane,
Homogalcturonan
Primärwand
Flächenzunahme gleichzeitiger Einbau von ZW-Material und Dehnung/Streckung
Sekundäre Zellwand
spezialisierte Struktur nach Beendigung des Zellwachstums z.B. Xylem: verstärkt durch Lignin
Mittellamelle
Verbindet die Zellwände, Zusammensetzung unterscheidet sich von der der restlichen Zellwand: hoher Pektingehalt
Cellulose-Synthase-Rosetten
zur sekundären Wandverdickung
Eine Rosette besteht aus 6 Unterein- heiten; jede aus 6 CesA-Proteinen; d.h. es können gleichzeitig 36 Celluloseketten gebildet werden, die sich zu einer Mikrofibrille vereinen
Die Rosetten bestehen aus zwei Arten von CesA-Proteinen (a und b); Die a-Untereinheit existiert in zwei verschiedenen Isoformen
Cellulose-Synthese
Die Synthese der Cellulosemikrofibrillen erfolgt an der Plasmamembran in großen Proteinkomplexen, den Rosetten, in den sich zahlreiche Cellulose-Synthase-Einheiten befinden, die die beta-D- Glucane herstellen.
Saccharose-Synthase stellt das Substrat für die Cellulose-Synthese zur Verfügung
UDP-Glucose ist die aktivierte Form für die Cellulosesynthese. UDP-Glucose wird durch die Saccharose-Synthase hergestellt.
Strukturbildende Glykol-Proteine
- Strukturproteine : Vernetzung der Komponenten der Zellwand • In Zellwänden verschiedene Arten von Strukturproteinen
• Strukturbildende Funktion in der Zellwand.
• Deshalb besondere Struktur der Proteine
• Die Proteinklassifizierung nach ihren dominanten Aminosäureresten: • das Hydroxyprolin-reiche Glykoprotein (HRGP)
• das Glycin-reiche Protein (GRP)
• das Prolin-reiche Protein (PRP)
• Viele Proteine sind hoc
Extension
Strukturbildende Glyko-Proteine der pflanzlichen Zellwand
umfangreich glykosyliert, strukturelle Rolle oder assistiert bei der Assemblierung der Zellwandkomponenten
PRP
Strukturbildende Glyko-Proteine der pflanzlichen Zellwand
Prolin-reiches Protein
schwach glykosyliert
HRGP
Strukturbildende Glyko-Proteine der pflanzlichen Zellwand
Hydroxyprolin-reiches Glykoprotein
moderat glykosyliert
Nicht-strukturelle Proteine in der Zellwand
In der Zellwand auch
1. Arabinogalactan-Proteine (AGPs), die sind wasserlöslich, und stark glykosyliert
• AGPs fungieren in der Zellanheftung und Zellsignalgebung
2. Wenige Enzyme, z.B. – Pektinasen
– Phosphatasen
Polarität des diffusen Wachstums
Die Orientierung neu eingelagerter Cellulosemikrofibrillen bestimmt die Richtung der Zeltdehnung
Verstärkung der Zellwand durch zufällig ausgerichtete Mikrofibrillen: Ausdehnung in alle Richtungen: Kugelbildung
B) Bei gleicher Orientierung und damit Orientierung in der Längsachse der Zelle, dann longitudinale Ausdehnung der Zelle, im rechten Winkel zur Ausrichtung der Mikrofibrillen
Zellwände und Dehnungswachstum
Definition von Wachstum: irreversible Volumenzunahme
durch
1. Aufnahme des Wassers in die Vakuolen
2. irreversible Dehnung der durch den Turgor elastisch
gespannten Zellwand
Turgor
hydrostatischer Druck der Zelle, der die Zellwand spannt und für die plastische Dehnung bei der
Wasseraufnahme in den Protoplasten sorgt.
Zellwandausdehnung
Bei Zellwandausdehnung:
Auflagerung von neuen, kompakten Wandschichten mit parallelen Fibrillen (senkrecht zur Wachstumsrichtung) an der Plasmamembranseite auf die Wand.
damit konstante Zellwanddicke.
Jede Schicht wird durch eine jüngere verdrängt und passiv nach außen verlagert. Längsstreckung und Umorientierung zur Längsrichtung.
Zuerst sorgen die Xyloglukan- auftrennenden Enzyme für eine „Entspannung“
Dann sorgt der innerzelluläre Turgor für eine Trennung der Mikrofibrillen
Die Expansion wird fortgesetzt, bis die Xyloglukane wieder zusammen- genäht und bis zu ihrem vollständigen Ausmass gespannt sind.
Wegen der Ausdehnung bleibt die Wanddicke trotz Neusynthese gleich
Dehungswachstum Formel
G R = m (P – Y)
Zellwachstumsrate (G x R)
(bedingt durch die Zunahme des Wasservolumens)
ist abhängig vom Turgordruck (P),
der einen Grenzwert Y (Dehnungsschwellenwert) überschreiten kann, damit sich die Wand ausdehnen wird.
Dann wird die Struktur der Zellwand kurzzeitig gelockert (Streßrelaxation) und die Dehnbarkeit erhöht
(m = Extensibilität der Zellwand).
Zsmhang Zeltform und Mikrotubulianordnung
Transversale Cellulosefibrillen (Versteifungsleisten) verhindern lokales Dickenwachstum und verlaufen parallel zu den Mikrotubuli
Zerstörung der cortikalen Mikrotubuli vermindert Längenwachstum und steigert die radiale/laterale Zelldehnung
Zellwandsynthese
Orientierung und Sammlung sekretorischen Vesikel in der Mittelzone
• Fusion zum tubulären-vesikulären Netzwerk (TVN).
• Einschluss einer proteinreichen verschwommenen Matrix.
• Lieferung der Vesikel und Synthese der Poly- saccharide Entstehung eines Netzwerk.
• Die Entwicklung der neuen Zellwand erfolgt von der Mitte zur angrenzenden Zellwand
