Test 5 (respirazione cellulare)

Question 1

Come fanno le cellule a procurarsi energia?

Answer 1

Per capire come fanno le nostre cellule a estrarre energia dagli alimenti occorre ricordare che l’energia potenziale sfruttabile dalla cellula è contenuta nella particolare disposizione degli elettroni nei legami chimici di molecole organiche come il glucosio.
Durante la respirazione cellulare gli elettroni vengono trasferiti all’ossigeno mano a mano che i legami tra carbonio e idrogeno del glucosio si spezzano e si formano quelli tra idrogeno e ossigeno dell’acqua.
L’ossigeno è molto elettronegativo e, di conseguenza, attrae con forza su di sé gli elettroni di altri elementi; quando gli elettroni si spostano sull’ossigeno perdono energia potenziale come accade quando un corpo cade da una cascata: la sua energia potenziale diminuisce passando dalla posizione più alta a quella più bassa.
La respirazione cellulare è dunque come una “cascata di elettroni” o, più correttamente, può essere paragonata alla discesa di una “scala energetica”, nel corso della quale l’energia viene liberata, gradino per gradino, in piccole quantità immagazzinabili nei legami chimici dell’ATP.

Question 2

Qual’è il ruolo dell’ idrogeno nella respirazione cellulare?

Answer 2

Nell’equazione della respirazione cellulare mostrata nella Figura 6.5A non sono esplicitamente indicati i trasferimenti di elettroni ma sono evidenziati invece i cambiamenti nella distribuzione degli atomi di idrogeno.
Poiché ogni atomo di idrogeno consiste di un elettrone e di un protone, sono proprio i movimenti dell’ idrogeno a rappresentare il trasferimento di elettroni.
Il glucosio viene convertito in diossido di carbonio perdendo atomi di idrogeno e, allo stesso tempo, l’ossigeno (02) acquista atomi di idrogeno formando molecole d’acqua.

Question 3

Parla delle redox nella respirazione cellulare

Answer 3

Una reazione chimica che comporta il trasferimento di elettroni da una molecola all’altra è detta ossidoriduzione, o reazione redox.
In questo tipo di reazione, la perdita di elettroni da parte di una sostanza è indicata come ossidazione, mentre l’acquisto di elettroni da parte di un’altra sostanza è detta riduzione.
Una molecola si ossida quando perde uno o più elettroni e si riduce quando acquista uno o più elettroni.
Poiché un trasferimento di elettroni richiede la contemporanea presenza di un donatore e di un accettore di elettroni, l’ossidazione e la riduzione sono sempre abbinate.
Nelle reazioni redo della respirazione cellulare (vedi Figura 6.5A) il glucosio perde elettroni e si ossida, mentre l’ossigeno acquista elettroni e si riduce.
Quando gli elettroni passano da molecole più ricche di energia potenziale ad altre con meno energia, una parte dell’energia viene liberata.

Question 4

Qual’è il ruolo degli enzimi e dei coenzimi?

Answer 4

Nel processo di ossidazione del glucosio sono coinvolte due molecole di fondamentale importanza: l’enzima deidrogenasi e il coenzima NAD+.
Il NAD+ (nicotinammide adenina dinucleotide) è una molecola che le cellule sintetizzano a partire dalla niacina, una vitamina del gruppo B, e che utilizzano per trasferire gli elettroni nelle reazioni redox. L’equazione in alto nella Figura 6.5B illustra l’ossidazione di una molecola organica (per semplicità la figura mostra soltanto tre atomi di carbonio O e pochi altri atomi).
La deidrogenasi separa due atomi di idrogeno dalla molecola iniziale e, allo stesso tempo (equazione in basso) il NAD+ acquisisce i due elettroni - uno dei quali neutralizza la carica positiva del coenzima - e si riduce a NADH.
Nel processo si libera nel citoplasma un protone ((H+) ).
(Il NADH ridotto è rappresentato in questa unità come un rettangolo unito a due elettroni colorati in azzurro.)
Un’altra importante molecola utilizzata per il trasferimento di elettroni è il coenzima FAD (flavina adenina dinucleotide), in grado di acquistare due elettroni e due protoni riducendosi a FADH.

Question 5

Cos’è la catena di trasporto degli elettroni?

Answer 5

Ritornando all’analogia della scala energetica si può affermare che il passaggio da un gradino all’altro comporta il trasferimento di idrogeno, dunque di elettroni, da una molecola ricca di energia al NAD+ (Figura 6.5C) (o al FAD).
Queste molecole trasferiscono poi gli elettroni agli altri gradini della scala, spostandosi lungo la catena di trasporto degli elettroni.
Nella cellula eucariote questa catena di trasporto include alcune molecole trasportatrici (gli ovali viola nella Figura 6.5C), cioè complessi proteici in grado di cedere o accettare elettroni, ossidandosi o riducendosi. Quando cedono gli elettroni a una di queste mo-lecole, il NA DH o il FADH, si ossidano e ridiventando rispettivamente NAD+ e FAD riciclabili dalla cellula.
Le molecole trasportatrici di elettroni sono incluse nella membrana interna dei mitocondri.
In sintesi, la catena di trasporto degli elettroni implica una serie di reazioni redo nelle quali gli elettroni passano da una molecola trasportarice all’altra, fino all’ossigeno che rappresenta l’accettore finale; le ossidoriduzioni della catena (corrispondenti ai gradini della scala energetica) liberano energia in quantità utilizzabili nella sintesi cellulare di ATP.

Question 6

Differenze della respirazione cellulare tra procarioti e eucarioti.

Answer 6

La respirazione cellulare include una sequenza continua di reazioni nella quale si possono distinguere tre tappe principali (Figura 6.6).
Nelle cellule procariote che utilizzano la respirazione aerobica, questi passaggi avvengono nel citoplasma e la catena di trasporto degli elettroni è incorporata nella membrana plasmatica.
Nelle cellule eucariote i diversi stadi della respirazione cellulare si svolgono in siti differenti della cellula, evidenziati nella Figura 6.6.

Question 7

Descrivi brevemente le tre tappe della respirazione cellulare.

Answer 7

1. La glicolisi (in celeste) ha luogo nel citoplasma della cellula e dà inizio alla respirazione cellulare scindendo il glucosio in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio chiamato piruvato.
2. Il ciclo di Krebs (in rosa) si svolge nella matrice mitocondriale e completa la scissione del glucosio fino a ottenere diossido di carbonio.
3. La fosforilazione ossidativa (in viola) comprende la catena di trasporto degli elettroni e un processo noto come chemiosmosi. Il primo processo si verifica sulla membrana interna del mitocondrio. La chemiosmosi prevede invece uno spostamento di ioni H+ dalla matrice del mitocondrio allo stretto spazio intermembrana Il mitocondrio svolge dunque un ruolo essenziale perché possa verificarsi la respirazione cellulare ed è infatti presente in tutte lecellule eucariote.

Come viene evidenziato graficamente nella parte in basso della Figura 6.6, durante i primi due passaggi della respirazione cellulare le cellule producono soltanto un piccolo quantitativo di ATP.
La principale funzione della glicolisi e del ciclo di Krebs, infatti, è fornire elettroni per la terza tappa della respirazione (frecce marroni) in cui viene prodotto il maggior numero di molecole di ATP.

Question 8

Spiega brevemente in cosa consiste la glicolisi

Answer 8

Il primo stadio della respirazione cellulare è la glicolisi (da glycys “dolce” e lysis “scioglimento”) e consiste nella scissione delle molecole di zucchero ricche di energia. La glicolisi è un processo anae-robico, cioè non richiede ossigeno.
Nella glicolisi (Figura 6.7A) una singola molecola di glucosio viene scissa in due molecole di piruvato (la forma ionizzata dell’acido piruvico).
Nella Figura 6.7A le sfere grigie rappresentano gli atomi di carbonio di ogni molecola: il glucosio ne ha sei, lo stesso numero che si ritrova, alla fine, nelle due molecole di piruvato (tre per ognuna).
La freccia che va dal glucosio al piruvato corrisponde in realtà a nove reazioni chimiche, ciascuna catalizzata dal proprio enzima.
Mentre hanno luogo queste reazioni, la cellula riduce due molecole di NAD+ (formando due molecole di NADH) e sintetizza due molecole di ATP mediante il processo di fosforilazione a livello del substrato.

Question 9

Spiega che cos’è la fosforilazione a livello del substrato

Answer 9

Nella fosforilazione a livello del substrato (Figura 6.7B), un enzima trasferisce un gruppo fosfato da una molecola di substrato - che corrisponde a uno dei numerosi prodotti intermedi - direttamente all’ADP, formando ATP.
Questo processo permette di produrre una piccola quantità di ATP e rappresenta uno dei passaggi della glicolisi e del ciclo di Krebs.
L’energia estratta dal glucosio con la glicolisi viene immagazzinata in molecole di ATP e di NADH.
Mentre l’energia contenuta nell’ATP può essere usata immediatamente, per disporre di quella del NADH occorre che gli elettroni in esso contenuti passino nella catena di trasporto degli elettroni.

Question 10

Cosa sono i prodotti intermedi?

Answer 10

La Figura 6.7C riporta tutti i composti organici che partecipano alle nove reazioni chimiche della glicolisi (le note a sinistra indicano le principali caratteristiche di tali reazioni: le sfere grigie rappresentano gli atomi di carbonio di cia scun composto il cui nome è scritto a destra).
I composti che si formano nel passaggio dal reagente iniziale (il glucosio) al prodotto finale (il piruvato) sono detti prodotti intermedi.
La glicolisi è un esempio di via metabolica nella quale ogni prodotto intermedio rappresenta il prodotto della reazione precedente e il reagente di quella successiva.
Il glucosio-6-fosfato, per esempio, è il prodotto del passaggio 1 e il reagente del passaggio 2.
Allo stesso modo, il fruttosio-6-fosfato è il prodotto del passaggio 2 e il reagente del passaggio 3.
Alle reazioni partecipano anche enzimi specifici che catalizzano ciascun passaggio chimico.

Question 11

Quali sono le due fasi della glicolisi?

Answer 11

Come mostra la Figura 6.7C i passaggi della glicolisi possono essere suddivisi in due fasi principali.
Le reazioni dei passaggi 1 - 4 consumano energia e costituiscono una fase preparatoria in cui l’ATP viene usato per scindere la molecola di glucosio in due zuccheri a catena più corta.
I passaggi 5 - 9, corrispondenti alla fase conclusiva della glicolisi, producono energia utile alla cellula.
In questa fase, per ciascuna molecola iniziale di glucosio sono prodotte due molecole di NADH e quattro molecole di ATP.
Poiché nella prima fase vengono utilizzate due molecole di ATP, il guadagno netto per la cellula è di due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio che partecipa alla glicolisi.

Question 12

Parla dell’energia utilizzabile e meno ricavata dalla glicolisi.

Answer 12

Oueste due molecole di ATP derivanti dalla glicolisi corrispondono soltanto al 5% dell’energia che una cellula può ricavare da una molecola di glucosio.
Le due molecole di NADH generate durante il passaggio 5 corrispondono a un altro 16%, ma l’energia depositata nei legami dei coenzimi non è utilizzabile in assenza di ossigeno.
Esistono organismi, come i lieviti e alcuni batteri, che possono soddisfare il proprio fabbisogno di energia esclusivamente grazie all’ATP prodotto dalla glicolisi.
Anche le fibre muscolari a contrazione rapida possono utilizzare, per brevi periodi, questa modalità di sintesi anaerobica dell’ATP.
Gran parte delle cellule e degli organismi, tuttavia, ha un fabbisogno energetico di gran lunga superiore che viene soddisfatto dai passaggi successivi della respirazione cellulare.

Question 13

Descrivi i 9 passaggi della glicolisi (usa l’immagine)

Answer 13

1 - 3
Il glucosio e un prodotto intermedio acquistano energia utilizzando l’ATP.
Una sequenza di tre reazioni chimiche converte il glucosio in una molecola del prodotto intermedio fruttosio-1,6-difosfato; il glucosio e il fruttosio-6-fosfato acquistano un gruppo fosfato (passaggio 1 e passaggio 3), con conseguente conversione dell’ATP in ADP.
Questo investimento di ATP carica di energia la molecola di partenza rendendola più instabile e reattiva.

4
Un prodotto intermedio a sei atomi di carbonio si scinde in due molecole a tre atomi di carbonio.
Il fruttosio-1,6-difosfato è altamente reattivo e si scinde in due molecole di gliceraldeide-3-fosfato (G3P),
un prodotto intermedio a tre atomi di carbonio.
Le due molecole di G3P passano alla seconda fase della glicolisi.

5
Una reazione redox produce NADH.
Ognuna delle due molecole di G3P viene ossidata e due atom di idrogeno passano quindi a due molecole di NAD+ che si riducono a NADH.
Questa reazione libera una quantità di energia sufficiente per legare un gruppo fosfato al substrato.

6 - 9
Vengono prodotti ATP e piruvato.
Questa serie di quattro reazioni chimiche completa la glicolisi producendo due molecole di piruvato per clascuna molecola di glucosio iniziale.
Durante i passaggi 6-9, specifici enzimi sintetizzano quattro molecole di ATP svolgendo la fosforilazione a livello del substrato.
Nel passaggio 8 si formano molecole di H2O come prodotto di scarto

Question 14

Che ruolo ha il piruvato nell respirazione cellulare?

Answer 14

Il piruvato, il prodotto finale della glicolisi, deve passare dal citoplasma ai mitocondri per prendere parte al ciclo di Krebs.
Prima di entrare nel ciclo di Krebs, il piruvato subisce alcune importanti modificazioni chimiche preliminari (Figura 6.8).

Queste trasformazioni sono catalizzate da un voluminoso complesso multienzima-tico e comprendono tre reazioni:
1. Un gruppo carbossilico (-COO-) viene rimosso dal piruvato e liberato come molecola di CO2

2. Il rimanente composto a due atomi di carbonio viene ossidato, mentre una molecola di NAD+ è ridotta a NADH
3. Il coenzima A, un composto derivante da una vitamina del gruppo B, si lega con la molecola a due atomi di carbonio per formare una molecola di acetilcoenzima A (o acetil-CoA).

Queste modificazioni del piruvato rappresentano il punto di partenza della seconda tappa della respirazione cellulare. L’acetilcoenzima A è una molecola a elevato contenuto energetico destinata a entrare nel ciclo di Krebs.
Per ogni molecola di glucosio che prende parte alla glicolisi, vengono sintetizzate due molecole di acetil-CoA che entreranno nel ciclo di Krebs.

Question 15

Spiega in cosa consiste generalmente il ciclo di Krebs.

Answer 15

La Figura 6.9A illustra sinteticamente i passaggi principali del ciclo di Krebs.
Come si può notare, soltanto il gruppo acetile a due atomi di carbonio della molecola di acetil-CoA partecipa effettivamente al ciclo di Krebs.
Il coenzima A favorisce l’ingresso del gruppo acetile nel ciclo e poi si stacca per essere riciclato.
Come si vede nella Figura 6.9B, il gruppo acetile si unisce a una molecola con quattro atomi di carbonio formando una nuova molecola a sei atomi di carbonio, il citrato (la forma ionizzata dell’acido citrico).
Il citrato prende poi parte a una serie di reazioni redox, nel corso delle quali due atomi di carbonio si liberano in forma di diossido di carbonio. In questo modo, viene rigenerata una molecola a quattro atomi di carbonio, il succinato, che viene trasformata in ossa-lacetato chiudendo il ciclo.
I numerosi passaggi che costituiscono il ciclo si svolgono nel mitocondrio e sono catalizzati da enzimi localizzati nella matrice o inclusi nella membrana interna dell’organulo.

Question 16

Parla del rendimento del ciclo di Krebs

Answer 16

Rispetto alla glicolisi, il ciclo di Krebs ha un rendimento molto maggiore in termini di ener-gia.
A ogni “giro” del ciclo si formano una molecola di ATP mediante fosforilazione a livello del substrato (vedi Figura 6.9A in basso) e altre quattro molecole ricche di energia (3 NADH e 1 FADH2).
Poiché nel ciclo di Krebs entrano in gioco due molecole di acetil-CoA per ogni molecola iniziale di glucosio, la produzione complessiva è di 2 ATP, 6 NADH e 2 FADH, per ciascuna molecola di glucosio, un rendimento decisamente superiore a quello di 2 ATP e 2 NADH della glicolisi.

Giunta a questo punto della respirazione cellulare, la cellula ha dunque a disposizione un totale di 4 ATP (ottenuti mediante fosforilazione a livello del substrato), 10 NADH e 2 FADH2.
Tuttavia, affinché le cellule possano utilizzare l’energia immagazzinata nel NADH e nel FADH2 queste molecole devono immettere i loro elettroni ad alto contenuto energetico nella catena di trasporto degli elettroni.
In questo processo l’energia proveniente dall’ossidazio-ne delle molecole organiche può essere usata per fosforilare l’ADP in ATP.

Question 17

Spiega dettagliatamente le fasi del ciclo di Krebs .

Answer 17

1. L’acetil-CoA da inizio al processo:
   Il ciclo di Krebs inizia quando gli enzimi rimuovono il CoA dall’acetil-CoA e uniscono il restante gruppo acetile (a due atomi di carbonio) con la molecola di ossalacetato a quattro atomi di carbonio) già presente nel mitocondrio.
   Il prodotto di questa reazione e una molecola di citrato a 6 atomi di carbonio.
   Il citrato è la forma ionizzata dell’acido citrico.
   Tutti i composti acidi in questo ciclo esistono nella cellula nella loro forma ionizzata (indicata con il suffisso -ato).

2 - 3. Durante le reazioni redox vengono prodotti NADH, ATP e CO2:
Reazioni redox successive estraggono parte dell’energia contenuta nel gruppo acetile rimuovendo atomi di idrogeno dai prodotti intermedi del ciclo (acidi organici come l’alfa-chetoglutarato) e producendo molecole di NADH ad alto contenuto energetico.
In due momenti del ciclo, si libera una molecola di CO2.
L’ATP viene sintetizzato a partire dall’ADP mediante fosforilazione a livello del substrato.
Alla fine del passaggio 3 si ottiene il succinato, un composto a quattro atomi di carbonio.

4 - 5. Le reazioni redox producono FADH2 e NADH:
Gli enzimi ripristinano i legami chimici e chiudono il ciclo rigenerando l’ossalacetato.
Le reazioni redox riducono il FAD a FADH, e il NAD+ a NADH.
L’ultimo passaggio del ciclo di Krebs è la conversione di una molecola di malato in una di ossalacetato.
Questo composto è pronto per iniziare un nuovo giro del ciclo, accettando un altro gruppo acetile dall’acetil-CoA.

Question 18

Parla della catena di trasporto degli elettroni durante la fosforilazione ossidativa

Answer 18

Nella fosforilazione ossidativa il NADH e il FADH2 cedono i propri elettroni alle molecole trasportatrici (vedi paragrafo 6.5).
Nella Figura 6.10, la freccia arancione indica la direzione del flusso elettronico dalle molecole di NADH e FADH2, attraverso la catena di trasporto, fino all’ossigeno che è l’accettore finale di elettroni.
È proprio questo il ruolo cruciale svolto dall’ossigeno nella respirazione cellulare.
Ciascun atomo di ossigeno accetta due elettroni dalla catena di trasporto e due ioni H+ dalla soluzione circostante per formare H2O uno dei prodotti finali della respirazione cellulare.
I trasportatori di elettroni si trovano in quattro principali complessi enzimatici inclusi nella membrana del mitocondrio, mentre i due trasportatori mobili (NAD e FAD) spostano gli elettroni da un complesso all’altro. Tutti i trasportatori si legano agli elettroni e poi li liberano nel corso di reazioni redox, facendoli discendere lungo la “scala energetica”, dai livelli più alti a quelli più bassi di energia.

Question 19

Parla della chemiosmosi.

Answer 19

La chemiosmosi è il processo che unisce la catena di trasporto degli elettroni alle reazioni che generano ATP.
Tre complessi proteici, inclusi nella membrana mitocondriale, utilizzano lenergia liberata dai trasferimenti di elettroni per trasportare attivamente ioni H+ contro gradiente (ovvero, dal luogo in cui la loro concentrazione è minore a quello dove è maggiore).
Le frecce verdi verticali indicano lo spostamento degli ioni idrogeno dalla matrice del mitocondrio (il compartimento più interno) allo stretto spazio interposto tra le due membrane dell’organulo.
Il gradiente di concentrazione degli ioni H+ risultante da questo trasporto determina l’accumulo di energia potenziale, proprio come fa una diga che trattiene l’acqua dietro di sé.
L’energia immagazzinata da una diga può essere impiegata per compiere un lavoro: è quello che accade, per esempio, quando l’acqua viene lasciata precipitare a valle, facendo girare enormi turbine che generano energia elettrica.
Nella cellula l’enzima ATP sintetasi, uno speciale complesso enzimatico incluso nella membrana mitocondriale interna, agisce come una turbina in miniatura.
Gli ioni idrogeno tendono a essere spinti attraverso la membrana dall’energia che dipende dal loro gradiente di concentrazione.
Tuttavia, poiché la membrana non è permeabile agli ioni idrogeno, essi possono passare soltanto attraverso un canale della ATP sintetasi.
Gli ioni idrogeno precipitano “a valle” attraverso l’ATP sintetasi, facendo ruotare un componente del complesso.
La rotazione attiva i siti della sintetasi che legano i gruppi fosfato alle molecole dell’ADP generando così ATP.
In sintesi, le reazioni esoergoniche della catena di trasporto degli elettroni producono un gradiente di concentrazione degli ioni H+.
Attraverso la chemiosmosi, l’energia immagazzinata in questo gradiente permette la sintesi endoergonica di ATP.

Question 20

Parla del legame tra struttura e funzione nel mitocondrio.

Answer 20

Nella fosforilazione ossidativa il legame tra struttura e funzione è particolarmente evidente: la disposizione spaziale dei trasportatori di elettroni nella membrana interna consente infatti al mitocondrio di utilizzare l’energia chimica liberata dalle reazioni redox per creare un gradiente di concentrazione degli ioni H+ e quindi, attraverso il processo di chemiosmosi, di sfruttare il gradiente per ricavare energia e sintetizzare I’ATP.
Le pieghe (creste) della membrana interna del mitocondrio aumentano inoltre la superficie impegnata nella produzione di energia in modo che ogni organulo possa produrre numerose molecole di ATP allo stesso tempo.

Question 21

Parla dei veleni coinvolti nell’interruzione della catena di trasporto.

Answer 21

Un primo gruppo di veleni blocca la catena di trasporto degli elettroni.
Il rotenone, un insetticida, si lega per esempio a una delle molecole che trasportano elettroni impedendo al primo complesso proteico di trasferire gli elettroni al trasportatore seguente.
Bloccando fin dall’inizio la catena di trasporto degli elettroni, il rotenone “affama” le cellule dell’organismo, privandole di energia.
Il cianuro e il monossido di carbonio possono bloccare il trasporto degli elettroni legandosi invece a un trasportatore di elettroni del quarto complesso proteico e bloccando il passaggio degli elettroni all’ossigeno. Questa interruzione è simile alla chiusura di un rubinetto: gli elettroni cessano di scorrere, non si genera alcun gradiente di concentrazione degli ioni H+ e, di conseguenza, non si forma ATP.

Question 22

Parla dei veleni che inibiscono la sintesi di ATP

Answer 22

Una seconda categoria di sostanze velenose inibisce la sintesi dell’ATP.
L’antibiotico oli-gomicina blocca, per esempio, il passaggio degli ioni H+ nel canale dell’ATP sintetasi. L’oligomicina si applica sulla pelle per curare le infezioni causate da funghi (micosi) perché uccide le cellule del microrganismo impedendo loro di utilizzare l’energia potenziale del gradiente di concentrazione degli ioni H+ per sintetizzare ATP.
Le cellule vive della pelle non risentono invece degli effetti letali dell’antibiotico perché quest’ultimo non riesce a oltrepassare la barriera di cellule morte che costituisce lo strato più esterno della cute.

Question 23

Parla degli agenti disaccoppianti.

Answer 23

Una terza categoria di veleni, chiamati agenti disaccoppianti, rende la membrana mitocondriale permeabile agli ioni idrogeno.
Il trasporto degli elettroni conti-nua, ma l’ATP non può essere sintetizzato perché il libero passaggio di ioni H+ attraverso la membrana annulla il gradiente di con-centrazione.
La cellula continua a consumare ossigeno, spesso a un ritmo maggiore del normale, ma non può usarlo per produrre ATP mediante la chemiosmosi.
Un agente disaccoppiante molto tossico è il dinitrofenolo (DNP), contenuto in alcuni erbicidi e i cui effetti sono un aumento del tasso metabolico, sudorazione molto intensa (l’organismo cerca di dissipare l’eccesso di calore), collasso e infine la morte.
In presenza di dinitrofenolo tutti i passaggi della respirazione cellulare, con l’eccezione della che-miosmosi, continuano a svolgersi regolarmente, consumando le molecole di combustibile, ma quasi tutta l’energia viene dissipata sotto forma di calore.

Question 24

Generalmente quanti ATP vengono prodotti in ogni fase?

Answer 24

Partendo da sinistra, la glicolisi e il ciclo di Krebs producono, mediante la fosforilazione a livello del substrato, un totale netto di 4 ATP per ogni molecola di glucosio.
Molto maggiore è l’energia che la cellula ricava dalle molecole di trasporto NADH e FADH, prodotte durante la glicolisi e le varie tappe del ciclo di Krebs.
L’energia degli elettroni trasportati da queste molecole viene impiegata nella fosforilazione ossidativa per sintetizzare fino a 34 molecole di ATP.

Question 25

Spiega dettagliatamente il rendimento complessivo della respirazione cellulare.

Answer 25

Secondo il modello elaborato dai biologi per spiegare la respirazione cellulare ogni NADH trasferisce una coppia di elettroni da una molecola ad alto contenuto di energia alla catena di trasporto degli elettroni contribuendo a generare un gradiente di concentrazione degli ioni H+ sufficiente per produrre 3 molecole di ATP.
Ogni molecola di FADH2, invece, produce soltanto 2 ATP, perché fornisce i propri elettroni alla catena di trasporto in un secondo momento (vedi Figura 6.10).
I numeri indicati finora rappresentano una stima di massima.
Come mostrato nella Figura 6.12, un meccanismo di trasporto attivo trasferisce gli elettroni dal NADH sintetizzato nella glicolisi al mitocondrio, ma alcune cellule non consumano energia per questo passaggio.
A seconda del meccanismo di trasporto utilizzato, nel mitocondrio gli elettroni possono essere acquistati dal NAD+ o dal FAD e, di conseguenza, il prodotto finale della fosforilazione ossidativa può essere di 34 o di 32 molecole di ATP.
Quindi, la resa netta per ogni molecola di glucosio può arrivare fino a 38 molecole di ATP.

A prescindere dal numero effettivo di molecole di ATP, è importante notare che la cellula può in ogni caso ricavare una grande quantità di energia dal glucosio, fino a circa il 40% dell’energia potenziale contenuta in questa molecola.
Poiché gran parte dell’ATP deriva dalla fosforilazione ossidativa, il rendimento in termini di ATP dipende soprattutto dal fatto che la cellula sia adeguatamente rifornita di ossigeno.
Senza l’ossigeno, che agisce da accettore finale degli elettroni della catena di trasporto, la chemiosmosi si interrompe e le cellule muoiono per mancanza di energia.
Vedremo però che determinate cellule e alcuni organismi possono ossidare combustibili organici e sintetizzare l’ATP anche in assenza di ossigeno.

Question 26

Che cos’è la fermentazione?

Answer 26

Molti microrganismi, per soddisfare le proprie esigenze energetiche, utilizzano le molecole di ATP ottenute mediante la fermentazione un processo che, a differenza della respirazione cellulare, si verifica in condizioni anaerobiche, cioè in assenza di ossigeno.
Il processo di fermentazione genera l’ATP mediante la glicolisi, seguen do la stessa via metabolica che rappresenta il primo stadio della respirazione cellulare. Come abbiamo visto, nella glicolisi vengono prodotte in totale 2 molecole di ATP.
Il rendimento netto di 2 ATP è sicuramente molto inferiore rispetto alle 38 molecole di ATP che si possono ricavare con la respirazione cellulare, ma è comunque una quantità di energia sufficiente, per esempio, per mantenere la contrazione muscolare per un breve periodo di tempo quando la richiesta di ATP supera il rilascio di ossigeno attraverso il circolo sanguigno, e per soddisfare le esigenze di energia dei microrganismi che compiono la fermentazione in ambienti anaerobici.
La fermentazione non si limita però alla sola glicolisi perché la cellula ha comunque bisogno di riconvertire il NADH in NAD+. Nella fermentazione il NADH viene riconvertito in NAD+ seguendo due possibili vie anaerobiche.

Question 27

Cos’è la fermentazione lattica?

Answer 27

Alcuni batteri e vari tipi di cellule, tra cui le cellule muscolari, possono rigenerare il NAD+ mediante la fermentazione lattica (Figura 6.13A).
Il NADH viene ossidato a NAD+ mentre il piruvato è ridotto a lattato (la forma ionizzata dell’acido lattico).
Il lattato che si forma nelle cellule muscolari durante un esercizio fisico intenso viene trasportato dal sangue al fegato, dove è riconvertito in piruvato.
Dopo uno sforzo prolungato respiriamo affannosamente per assicurare un maggiore apporto di ossigeno e permettere alle cellule muscolari di compiere la respirazione aerobica riconvertendo il lattato in piruvato.
L’industria casearia sfrutta la fermentazione lattica svolta dai batteri per produrre formaggi e yogurt.
Altri tipi di fermentazione microbica sono impiegati per produrre la salsa di soia a partire dai semi di soia e i crauti dalle verze.

Question 28

Che cos’è la fermentazione alcolica?

Answer 28

Le popolazioni umane ricorrono da millenni alla fermentazione alcolica per preparare birra, vino e pane lievitato.
I lieviti sono funghi unicellulari che generalmente utilizzano la respirazione aerobica per metabolizzare le sostanze nutritive, ma che possono anche sopravvivere in ambienti anaerobici.
I lieviti e alcuni tipi di batteri riciclano il NADH riconvertendolo in NAD* e trasformano il piruvato in CO2 ed etanolo (Figura 6.13B).
Il diossido di carbonio si libera in forma di bollicine di gas dalla birra e dallo champagne; durante la panificazione le bollicine di CO2 fanno invece lievitare il pane.
L’etanolo (o alcol etilico) è una molecola a due atomi di carbonio che si forma come prodotto di scarto durante la fermentazione alcolica e che, se si concentra e non viene dispersa, risulta tossica per l’organismo. I lieviti liberano i propri prodotti di scarto alcolici nell’ambiente circostante, dove in genere si disperdono per diffusione.
Se sono confinati nelle botti da vinificazione, i lieviti muoiono quando la concentrazione alcolica raggiunge il 14%.

Question 29

Parla di anaerobi facoltativi e obbligati.

Answer 29

I lieviti e molti batteri sono organismi anaerobi facoltativi, in quanto possono produrre ATP sia mediante la fermentazione, sia mediante la fosforilazione ossidativa, a seconda che si trovino in un ambiente anaerobico o aerobico.
Le nostre cellule muscolari si comportano da anaerobi facoltativi.
Molti procarioti che vivono in corpi d’ acqua stagnante e nelle profondità del terreno sono invece anaerobi obbligati, necessitano cioè di condizioni anaerobiche e sono avvelenati dall’ossigeno.
Per un anaerobio facoltativo, il piruvato è un bivio in mezzo a una via metabolica.
Se l’ossigeno è disponibile, l’organismo sceglie sempre la respirazione aerobica, più conveniente in termini di rendimento.
Per ottenere il vino e la birra, quindi, occorre allevare i lieviti in condizioni anaerobiche, in modo che compiano la fermentazione degli zuccheri e producano etanolo.
I voluminosi tini in cui avviene la fermentazione sono infatti dotati di valvole che consentono di eliminare l’eccesso di diossido di carbonio ma impediscono l’entrata di aria, e quindi di ossigeno.

Question 30

Parla dell’ evoluzione della glicolisi.

Answer 30

La glicolisi è un processo comune a tutte le cellule e utilizzato dagli organismi per procurarsi l’energia necessaria alle loro attività vita li.
La presenza di questa via metabolica in tutte le cellule, da quelle batteriche a quelle del nostro corpo, dimostra lorigine comune dei viventi.
Probabilmente già gli antichi procarioti utilizzavano la glicolisi per produrre ATP molto tempo prima che l’ossigeno si diffondesse nell’atmosfera terrestre.
I più antichi batteri risalgono a circa 3,5 miliardi di anni fa, ma fino a circa 2,7 miliardi di anni fa nell’atmosfera non si erano ancora accumulati livelli significativi di O2.
Per quasi un miliardo di anni, quindi, i procarioti devono aver sintetizzato l’ATP esclusivamente per mezzo della glicolisi, che non richiede apporto di ossigeno.
La glicolisi deve essere comparsa molto presto nel corso dell’evoluzione dei viventi, dato che, come abbiamo visto, è osservabile in tutti gli organismi.
Anche la localizzazione della glicolisi all’interno del citoplasma della cellula suggerisce la sua origine antica. Essa, infatti, non richiede nessuno degli organuli delimitati da membrane presenti nelle cellule eucariote, le quali si sono evolute oltre un miliardo di anni dopo quelle procariote.
Si può dunque pensare che la glicolisi sia un retaggio metabolico delle cellule primitive, ancora utilizzato nella fermentazione e nel primo stadio della respirazione cellulare.

Question 31

Cosa sono i carboidrati?

Answer 31

La glicolisi può essere alimentata da un’ampia varietà di carboidrati (polisaccaridi e carboidrati più semplici).
Gli enzimi presenti nel nostro tubo digerente, per esempio, idrolizzano l’amido trasformandolo in molecole di glucosio, che poi vengono metabolizzate grazie alla glicolisi e al ciclo di Krebs.
In modo simile, anche il glicogeno - il polisaccaride di riserva che si accumula nelle cellule del fegato e dei muscoli - può essere idrolizzato, quando ne-cessario, per ottenere glucosio.

Question 32

Cosa sono le proteine?

Answer 32

Le proteine possono servire come combustibile dopo che sono state digerite e suddivise nei loro amminoacidi costituenti.
Di solito, una cellula utilizza la maggior parte degli amminoacidi di cui dispone per sintetizzare nuove proteine.
Gli enzimi convertono poi gli amminoacidi in eccesso in prodotti intermedi della glicolisi o del ciclo di Krebs, in modo che l’energia in essi contenuta possa essere impiegata nella respirazione cellulare.
Durante la conversione, i gruppi amminici vengono staccati e successivamente eliminati con l’urina.

Question 33

Che cosa sono i lipidi?

Answer 33

I lipidi (cioè i grassi) rappresentano un eccellente combustibile, perché contengono numerosi atomi di idrogeno e quindi molti elettroni ricchi di energia.
La cellula incomincia a idrolizzare i grassi scindendo i legami che uniscono il glicerolo e gli acidi grassi; poi converte il glicerolo in gliceraldeide-3-fosfato (G3P), uno dei prodotti intermedi della glicolisi.
Gli acidi grassi vengono scissi in frammenti a due atomi di carbonio che entrano nel ciclo di Krebs come acetil-CoA.
Un grammo di grasso produce una quantità di ATP più che doppia rispetto a quella ottenuta metabolizzando un grammo di amido.
Poiché ogni grammo di grasso contiene moltissime calorie, occorre consumare una grande quantità di energia per bruciare i grassi immagazzinati nel corpo.
Ecco perché è così difficile perdere il grasso in eccesso.

Question 34

A cosa servono gli alimenti oltre che per la respirazione cellulare?

Answer 34

Non tutte le molecole introdotte nell’organismo con gli alimenti sono destinate a diventare combustibili per la produzione di ATP.
Gli alimenti, infatti, forniscono anche le materie prime utilizzate dalle cellule per la biosintesi, cioè per produrre molecole organiche mediante vie metaboliche che richiedono energia.
Una cellula deve sintetizzare le molecole necessarie per costruire strutture e organuli e per svolgere le proprie funzioni.
Alcune materie prime, come gli amminoacidi, possono essere utilizzate direttamente e incorpo.
rate nelle macromolecole di un organismo, per esempio nelle proteine.
Le cellule sintetizzano anche molecole che non sono presenti negli alimenti, utilizzando come materie prime alcuni dei prodotti intermedi della glicolisi e del ciclo di Krebs.

Question 35

Parla del catabolismo e dell’ anabolismo.

Answer 35

Le cellule sintetizzano tre classi di molecole organiche utilizzando alcuni prodotti intermedi della glicolisi e del ciclo di Krebs (Figura 6.16).
Confrontando le Figure 6.15 e 6.16 si possono notare chiari collegamenti tra i processi catabolici come la respirazione cellulare, che “smontano” le molecole ricavando energia dagli alimenti, e i processi anabolici, ovvero le biosintesi che costruiscono” molecole, strutture e organuli cellulari.
Queste vie sono regolate dal fondamentale principio della domanda e dell’offerta.
Se, per esempio, un amminoacido è presente in eccesso, la via che lo sintetizza viene disattivata.
Il meccanismo più comune per questo tipo di controllo è il feedback negativo: il prodotto finale della via metabolica inibisce cioè l’azione dell’enzi-ma che catalizza uno dei primi stadi della sintesi di quel prodotto (vedi paragrafo 5.15).
Anche la respirazione cellulare è controllata da un meccanismo a feedback negativo.
Se una cellula accumula ATP, questa stessa sostanza inibisce un enzima all’inizio della glicolisi, rallentando la respirazione e conservando risorse.
Per contro, lo stesso enzima si attiva in presenza di un eccesso di ADP nella cellula, condizione che segnala la necessità di produrre energia.
Le cellule di tutti gli esseri viventi (come il panda della Figura 6.16 e le piante di bambù di cui si nutre) sono in grado di ricavare energia dalle molecole organiche.
Nella respirazione cellulare gli atomi dei materiali di partenza si ritrovano nei prodotti finali, cioè CO, e H,O. Viceversa, la capacità di produrre molecole organiche a partire da molecole inorganiche non è una caratteristica di tutti i viventi.
Le cellule animali, per esempio, mancano di tale capacità.
Le cellule vegetali, invece, sono in grado di compiere la fotosintesi, un processo che sfrutta l’energia solare per sintetizzare composti organici ricchi di energia (carboidrati) a partire da CO, e H20, come vedremo nella prossima unità.