Photosynthèse plantes C3 Flashcards
Type de photosynthèses
- Oxygéniques (Plantes, Algues, Cyanobactéries)
=> CO2 +2 H2O –> (CH2O) + H20 +O2 - Anoxygéniques : (bactéries pigmentées
=> CO2 + H2S –> CH2O + H2O + 2 S
phase claire de la photosynthèse
- membrane des thylacoïdes => synthèse de l’ATP et de NADPH + H(+)
- nécessite de la lumière
- Il y a production d’O2 même en absence de CO2 (inhibition de la face sombre) donc l’O2 produit provient de la photolyse de l’eau lors de la phase claire
- Énergie lumineuse => énergie chimique (NADPH + H(+) + ATP)
phase sombre de la photosynthèse
- se passe dans le stroma => utilisation des produits comme substrat
- pas besoin de lumière (ça ne veut pas dire qu’il faut forcément que ça se passe à l’obscurité)
- Énergie chimique + CO2 => hydrates de carbone
propriétés de la lumière
- Lumière => Radiation électromagnétique portée par un photon
- Plus la longueur d’onde d’un photon diminue plus l’énergie de ce photon augmente et vice-versa
Absorption de la lumière par les photorécepteurs
- photorécepteurs = pigments
- à la lumière, les pigments passent de l’état fondamental (stable) à l’état excité (instable) et réciproquement en 1 ms
- l’absorption est maximale dans le bleu et le rouge
=> plage de rayonnement photosynthétiquement actif
=> chaque photorécepteur peut absorber un certain niveau d’énergie
réaction des pigments
- Fluorescence => si trop d’énergie, émission sous forme de chaleur
- Résonance => Transmission d’un rayonnement à un autre photorécepteur d’autre nature pour optimiser avec plusieurs longueurs d’onde
- Transmission => mise à contribution de l’énergie lumineuse pour la convertir en énergie chimique
Porphyrine
- structure tétrapyrolique (4 noyaux pyrols) organisé de manière fermée avec un phytol (chaîne carbonée) (20 C au total)
- Béta positions = positions sur les pyrols en béta de l’azote
- Alpha positions = positions sur les pyrols en alpha de l’azote
- Méso positions = positions sur 1 des carbone reliant 2 pyrols entre eux (1 seul carbone entre 2 pyrols)
Chlorophylle A (commun au végétaux)
- Porphyrine
- Atome de magnésium entre les 4 azotes avec liaisons covalentes avec les azotes des noyaux pyrols 2 et 4 et liaison électrostatiques avec les 2 autres
- positions béta du pyrol 1 => -CH3 ; -CH=CH2
- positions béta du pyrol 2 => -CH3 ; -C2H5
- positions béta du pyrol 3 => -CH3 ; 5e cycle
- positions béta du pyrol 4 => -CH3 ; -CH2-CH2-CO-O-C20H39
- La chlorophylle a est commune à tous les végétaux aquatiques comme terrestres
Chlorophylle B
- Structure quasi-identique à la chlorophylle a => remplacement du -CH3 du pyrol 2 par un -CHO
- Uniquement présente chez les végétaux supérieurs et les algues vertes
Phéophytine
Chlorophylle modifiée par traitement acide
Chlorophyllène
Chlorophylle modifiée par traitement basique
Caroténoïdes
- Pigments communs à tous les végétaux
- longues chaînes carbonées d’environ 40 C
- 2 sous familles
=> Carotènes (précurseurs des xanthophylles)
=> xanthophylles (synthétisés à partir des carotènes) - Pigments accessoires
=> ils absorbent l’énergie lumineuse et la transmettent à la chlorophylle (permet d’optimiser la photosynthèse mais pas un passage obligatoire)
Phycobilines
- Présent chez les algues brunes et les cyanobactéries
- Structure tétrapyrolique ouverte avec partie protéique
- 4 sous-familles:
1- Phycoérithrine => pigment photosynthétique
2- Phycocyanine => pigment photosynthétique
3- Allophycocyanine => pigment photosynthétique
4- Phytochrome => photorécepteur impliqué dans la germination de la graine
Photosystèmes et centre réactionnels
- Complexe multi moléculaires = Chlorophylle + transporteur d’électrons
- Les photosystèmes s’activent à des longueurs d’onde spécifiues quand les antennes collectrices (= pigments) ont collecté assez d’énergie
- PS2 (680 nm) (seul PS des bactéries pourpres)
- PS1 (700 nm) (seul PS des bactéries vertes)
Transfert des électrons
- 3 observations sont faites entre 1940 et 1960
1- la photosynthèse diminue en efficacité si la longueur d’onde est légèrement supérieure à 680 nm
2- par contre l’efficité est plus grande si o travaille en même temps à 680 ET à 700 nm (rouge clair et rouge foncé)
3- effet antagoniste des cytochromes Rc et et Rs
Schéma en Z
1- H2O
2- PS2
3- Cytochromes
4- PS1
5- 2 NADPH + H(+)
Fonctionnement PS2
- Le photosystème 2 est activé à 680 nm
- photolyse de l’eau (côté lumen)
=> 2 H2O –> O2 + 4 H(+) + 4 électrons - les e(-) sont captés par un centre manganèse
- les électrons sont transférés aux transporteur Z qui les transporte aux antennes collectrices
- le photon à 680 nm permet l’oxydation de la chlorophylle par un acide en phéophytine (gain d’énergie)
- la phéophytine est réduite et transfère les e(-) à la Quinone Qa
- Cette dernière est réduite et transfère ensuite ces e(-) à la quinone Qb
- réduite à son tour pour transférer les e(-) aux plastoquinones (permettant de transférer les e(-) au-delà du PS 2 au complexe cytochromique)
- la réduction des plastoquinones utilisent des ions H(+) du stroma
=> 2e(-) + 2 H(+) + PQ –> PQH2
Complexe cytochromique b6f
Complexe enzymatique qui permet de catalyser l’oxydoréduction entre plastoquinone et plastocyanines (PC)(transfert des électrons aux plastocyanines)
=> PQH2 + 2 PC –> PQ + 2 PC (-) + 2 H(+)
=> Les H(+) sont rejetés côté lumen
Fonctionnement PS 1
- Les PC(-) transfèrent leur e(-) aux antennes collectrices du PS1
- Le photon à 700 nm leur permet d’oxyder une chlorophylle modifiée avec un acide pour former une molécule de chlorophylle modifiée AO
- Les e(-) sont transférés aux quinones A1
- Les e(-) sont transférés au complexe réactionnel FeIS ( Fx puis Fa puis Fb)
- Enfin, les e(-) sont transférés à une ferrédoxine (Fdx)
Photophosphorylation non-cycliques
- transfert des électrons vers le NADP(+)
- intervention de l’enzyme ferrédoxine NADP(+) réductase avec le FAD (Flavine adénine dinucléotide) comme cofacteur
=> 2 Fdx (-) + NADP (+) + H (+) –> 2 Fdx + NADPH
=> les H(+) viennent du stroma - résultat final
=> 2 H2O transmet 4 e(-) au PS2
=> Ces 4 e(-) suivent la chaîne redox jusqu’aux ferrédoxines quis sont oxydées en 2 NADPH
=> petite quantité d’ATP produite mais aussi synthèse de NADPH
Photophosphorylation cyclique
- transfert des électrons du PS1 vers le complexe cytochromique
=> Pas de synthèse de NADPH mais augmentation du gradient de protons dans le lumen
Photophosphorylation pseudocylique
- transfert des e(-) du PS1 vers O2 qui sert d’accepteur final
- pseudo-cycle H2O –> H2O
Inhibiteurs spécifiques de la photosynthèse (= herbicides=
- Atrazine => agit sur le PS2
- DCMU => empêche la redox entre les quinones Qa et Qb dans le PS2
- Paraquat => agit au niveau de Fa/ Fb du PS1 et forme une forme active de l’oxygène
- DBMIB => analogue structural des quinones => coupe le passage des e(-) du PS2 vers le cytochrome
Synthèse d’ATP
- La phosphorylation permet la constitution d’un gradient de pH au niveau des cytochromes, amplifié par la photolyse de l’eau
=> accumulation de protons dans le lumen et diminution de protons dans le stroma - la lumière n’est nécessaire que pour la constitution du gradient de protons. Il peut y avoir synthèse d’ATP à l’obscurité ou en présence de DCMU s’il existe déjà un gradient de protons
- le complexe ATP synthase permet de synthétiser un ATP pour 2 à 3 H(+)
=> 8 H(+) + 3 ADP + Pi –> 3 ATP
facteurs limitants de la photosynthèse
=> CO2, lumière et T°
- lumière : point de compensation (= minimum pour que la photosynthèse) différents pour plante d’ombre (100 lux) et plantes de soleil (1000 lux)
- T° : effet positif de l’élévation de T° jusqu’à T° = 30°C
- CO2 : Point de compensation si [CO2] > 0.005%
=> [CO2] dans l’atmosphère = 0.03% => fortement limitant si T° et lumière ne sont pas limitants
cycle réducteur des Pentoses phosphates en C3
=> C5 +CO2 –> 13 étapes –> 2 C3 qui réagissent avec ATP et NADPH pour former des hydrates de carbone
- Les 13 étapes sont décomposés en 3 phases
1- Phase de carboxylation => Incorporation du CO2 sur le C5 pour former 2 C3
2- Phase de réduction des 2 composés en C3
3- Phase de régénération de l’accepteur initial en C5
1) carboxylation du ribulose 1,5 biphosphate (RuBP)
=> 3 (CO2 + RuBP + H2O) –> 3*(2 APG)
- APG => 3-phosphoglycerate
- enzyme => RUBISCO
RUBISCO
=> 40 millions de tonnes sur Terre (protéine la plus présente sur Terre)
=> fixation de 20*10^12 tonnes de CO2 / an
=> 16 sous-unités => 8 grandes A8 et 8 petites a8
=> grosses sous-unités synthétisées dans le chloroplaste par le génome du chloroplaste
=> petites sous-unités synthétisées dans le cytoplasme par le génome nucléaire
=> assemblage dans le chloroplaste
2) Réduction du phospho-glycérate
a) 3*(2 APG) + 6 ATP –> 6 1,3-BAPG + 6 ADP
=> enzyme : 3-phosphoglycérate kinase
b) 6 1,3-BPGA + 6 NADPH –> 6 Glyceraldéhyde-3-P + 6 NADP(+)
=> enzyme : glyceraldéhyde-3-phosphate-déshydrogénase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) i)
i) 1 Glyceraldéhyde-3-P –> 1 dihydroxyacétone-3-P
=> enzyme: triose-phosphate-isomérase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) ii)
ii) 1 Glyceraldéhyde-3-P + 1 dihydroxyacétone-3-P –> fructose-1,6-DP
=> Enzyme : aldolase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) iii)
iii) fructose-1,6-DP –> fructose-6-P
=> enzyme: fructose-1,6-DPase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) iv)
iv) fructose-6-P + glyceraldéhyde-3-P –> 1 érythrose-4-P + 1 xylulose-5-P
=> enzyme: trans-ketolase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) v)
v) 1 Glyceraldéhyde-3-P –> 1 dihydroxyacétone-3-P
=> enzyme: triose-phosphate-isomérase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) vi)
vi) 1 érythrose-4-P + 1 dihydroxyacétone-3-P –> 1 sédoheptulose-1,7-DP
=> enzyme : aldolase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) vii)
vii) 1 sédoheptulose-1,7-DP –> 1 sédoheptulose-7-P
=> enzyme : sédoheptulose-1,7-DP-ase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) viii)
viii) 1 sédoheptulose-7-P + 1 Glyceraldéhyde-3-P –> 1 ribose-5-P + 1 xylulose-5-P
=> enzyme : transketolase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) ix)
ix) 2 xylulose-5-P –> 2 ribulose-5-P
=> enzyme : épimérase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) x)
x) 1 ribose-5-P –> 1 ribulose-5-P
=> enzyme : isomérase
3) Régénération de l’accepteur initial en C5
3) xi)
xi) 3 ribulose-5-P + 3 ATP –> 3 ribulose-1,5-DP (RuBP)
=> enzyme : phospho-ribulose-kinase
Intérêt du cycle en C3
- synthèse de sucres C6
a) 3 RuBP +3 CO2 +9 ATP + 6 NADPH –> 1 C3 + 3 RuBP + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP(+)
b) 2 C3 + 18 ATP + 12 NADPH –> 1 C6 + 18 ADP + 12 NADP(+)
- cycle autocatalytique (synthèse de RuBP)
5 RuBP + 5CO2 + 16 ATP + 10 NADPH –> 6 RuBP +16 ADP + 14 Pi +10 NADP(+)
Régulation du cycle C3
- Au niveau de la RubisCO
=> coordination dans la régulation des gènes chloroplastiques et nucléaires des sous unités
=> pH chloroplastique à l’obscurité : pas de transfert d’e(-) donc pH stroma = pH
=lumière = 7 –> RubisCO inactive
=> à la lumière : transfert d’e(-) donc pH dans la lumière = 4 et pH stroma = 8 –> RubisCO active - Rôle du magnésium:
=> obscurité : [Mg(2+)]thylacoïde = [Mg(2+)] stroma –>inactivité
=> lumière transfert des e(-) et accumulation de proton d’où sortie de Mg(2+) vers stroma (maintien de Em) –> activité
=> NASPH et ATP –> augmentation de l’activité
rendement phase claire
- Transfert de 4 e(-=
=> 4 moles de photons Rc (PS2) + 4 moles de photons Rs (PS1)
=> Permet la synthèse de 2 NADPH + 3 ATP - E (photon 680 nm) = 42 kcal / mol
- E (photon 700 nm) = 40.8 kcal / mol
=> E (4 moles de photons Rc + Rs) = 331.2 kcal - E (3ATP) = 3 * 7.3 kcal
- E (2 NADPH = 103.9 kcal
=> E (sortant) = 125.8 kcal
=> rendement phase claire= 125.8 / 331.2 = 38%
Rendement phase obscure
- Pour 6 CO2 utilisés, il faut 18 ATP et 12 NADPH
=> E (utilisée) = 18 * 7.3 kcal + 6 * 123.9 kcal = 758.6 kcal - Produit fabriqué = 1 sucre à 6C
=> valeur énergétique = 686 kcal
=> rendement phase obscure = 686 / 758.6 = 90 %
Compétition photosynthèse / photorespiration
1 RuBP (C5) + O2 –> 3-P-phophoglycérate (C3) + 2-phosphoglycolate (C2)
=> même site actif pour O2 ET CO2 sur la RubisCO
=> si même concentration, affinité de l’enzyme 80 fois supérieure en faveur de CO2
=> Pb: [O2] dans l’atmosphère est 700 fois supérieure à [CO2]
Lieux de la photorespiration
- le 2-phosphoglycolate est transformé en glycolate (C2) par l’enzyme phosphoglycolate phosphatase dans le chloroplaste
- Ces C2 suivent ensuitent une chaîne de réactions dans les péroxysomes et les mitochondries pour aboutir à un C3 et du CO2
Facteurs influençant la photorespiration
Concentration en O2 et en CO2, T° et lumière
=> N’à lieu qu’à la lumière et est proportionnelle à l’intensité lumineuse
=> T° élevée augment l’affinité de la RubisCO pour O2
=> rôle de la T° sur [CO2] et [O2]
—-> Si T° augmente, [CO2] et [O2] dans la cellule diminuent mais [CO2] diminue plus vite que [O2]
Intérêt de la photorespiration
- [CO2] / [O2] était autrefois plus élevé, donc il n’y avait pas de compétition
- [CO2] / [O2] a diminué au cours de l’évolution <==> apparition de la photorespiration
=> possibilité de générer du CO2 supplémentaire
=> possibilité d’augmenter le nombre de C3 quand [CO2] est le facteur limitant
=> moyen d’utiliser l’excès de NH
Rendement de la photorespiration
- RuBP +O2 +2 ATP + 2.5 NADPH –> 0.9RuBP + 0.5 CO2 + 2 ADP +2.5 NADP(+)
- Pour 4 RuBP => 3 carboxylation et 1 oxygénation <==> incorporation de 3 CO2 et production de 0.5 CO2
- Rendement de la phase claire ne change pas
- Rendement de la phase obscure :
=> 3 RuBP carboxylation utilisent 3 CO2, 9 ATP et 6 NADPH
=> 1 RuBP oxygénation utilise 1 O2, 2ATP et 2.5 NADPH
=> total pour 4 RuBP : 11 ATP + 8.5 NADPH pour incorporer 2.5 CO2
=> Énergie nécessaire 11 * 7.3 + 8.5 (103.9/2) = 521.875 kcal
=> pour synthétiser un composé C6, il faut incorporer de façon nette 6 CO2 et non pas 2.5 CO2
=> l’énergie nécessaire pour un C6 sera alors 521.875 / 2.5 *6 = 1252.5 kcal
*Le rendement total de la phase obscure des plantes C3 sera alors de 686 / 1252.5 kcal = 54%
Adaptations face à la photorespiration
- mécanismes de concentration du CO2
=> ex: végétaux aquatiques avec leur pompe à CO2
=> ex: végétaux avec spécialisation anatomique d’où assimilation primaire du CO2 différente
=> ex: végétaux avec fonctionnement temporel
