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Grandes fonctions des végétaux > Assimilation de l'azote > Flashcards

Assimilation de l'azote Flashcards

1
Q

pools d’azote

A
  • atmosphère
  • azote du sol
  • azote dans la biomasse
  • échange entre ces 3 pools = cycle de l’azote
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2
Q

fixation biologique de l’azote

A
  • incapacité des plantes à utiliser N2 atmosphérique
    => propriété de certains procaryotes = diazotrophes
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3
Q

Diazotrophes

A
  • 90 genres de bactéries qui possèdent l’enzyme nitrogénase
  • Bactéries libres ( Azotobacter, Rhodospirillum)
  • Bactéries symbiotiques
    => Nostoc (Cyanobactéries) avec Collema (champignon) <==> lichen
    => Anabaena (Cyanobactérie) avec Azolla (fougère aquatique)
    => Rhizobium sur les légumineuses (lentilles, trèfles, …) et Frankia (Actinobactéries) sur certains ligneux (Alnus, Cassuarina, …) avec formation de nodules sur les racines
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4
Q

Établissement de la symbiose

A
  • Formation d’un nodule => structure multicellulaire résultant de l’infection de la racine par des bactéries du type Rhizobium (gram (-))
  • Spécificité d’hôte et ou du symbionte bactérien
  • Formation d’un nodule fonctionnel en 3 étapes
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5
Q

1- colonisation et initialisation du nodule = phase précoce

A

=> flavonoïdes émis par la racine pour attirer des bactéries par chimiotactisme
=> présences de lectines complémentaires à des polysaccharides bactériens pour la reconnaissance

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6
Q

2- invasion de la racine par les bactéries

A

=> filaments d’infection pecto-cellulosique qui isole les bactéries du cytoplasme
=> fusion du filament avec la paroi ce qui permet la colonisation d’autres cellules par la voie apoplastique

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7
Q

3- libération des bactéries et formation du bactérioïde

A

=> libération dans le cytoplasme par endocytose
=> arrêt des divisions et formation de vésicules isolées par une membrane spécifique = membrane péribactérienne
=> formation d”un réseau vasculaire permettant les échanges entre la bactérie et la racine

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8
Q

Mécanisme de fixation de l’azote gazeux

A

N2 + 8 e(-) + 8 H(+) + 16 ATP –> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
=> Réaction irréversible catalysée par la nitrogénase

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9
Q

Nitrogénase

A

=> 10% des protéines solubles du bactérioïde

  • propriété de fixer C2H2 en C2H4
  • complexe constitué de l’assemblage de 3 protéines
    => dinitrogénase-réductase => ferroprotéine de 120 kDa (2 su identique de 60 kDa)

=> dinitrogénase => ferro-molybdo-protéine de 220 kDa ( 2×2 su différentes (2×51 kDa + 2×59 kDa))

=> ferrédoxine (chez les bactéries symbiotiques) ou FAD (chez les bactéries libres) => apporte un pouvoir réducteur

  • Consommation de 2 ATP / e(-) transporté
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10
Q

Devenir de l’azote ammoniacal

A
  • Transfert du bactéroïde vers le cytosol des cellules de la racine
    *Incorporation des composés organiques via le cycle GS-GOGAT
    => permet la synthèse de différents acides aminés (E, D, Q, N)
    => synthèse de composés riches en azote (= uréïdes) (ex: acide allantoïque, allantoïne)
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11
Q

gènes impliqués dans la formation et le fonctionnement du nodule

A

=> essentiellement présents sur un plasmide de la bactérie => symplasmide

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12
Q

gène nod

A
  • gènes impliqués dans la reconnaissance entre la bactérie et la plante-hôte et la formation du nodule
  • 3 classes
    => gènes communs nod A, B ou C
    => gènes nod spécificité d’hôte : nod E à Z
    => gènes nod régulateurs : nod D
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13
Q

gènes communs nod A, B ou C

A
  • mise en place du nodule
  • présents chez toute les bactéries symbiotiques (Rhizobium, Brodyrhizobium, Frankia, …)
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14
Q

gènes nod spécificité d’hôte : nod E à Z

A
  • détermine le spectre d’hôte de la souche bactérienne
  • Mutation dans ces gènes => altération du spectre d’hôte (transfert possible d’une espèce à l’autre)
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15
Q

gènes nod régulateurs : nod D

A
  • régulent l’expression des autres gènes nod qui sont activés de façon spécifique par dar des exxudants racinaires (= flavonoïdes, variables selon les plantes)
    ex: luezerne –> luteloïne, chalcone
    soja –> daïdzéine, génistéine

Flavonoïdes −−> nod D −−> nod A-B-C + nod E-Z

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16
Q

Réponse de la plante

A
  • Reconnaissance des signaux bactériens et formation du nodule
    => activation de gène spécifiques dans les cellules racinaires infectées = nodulines

early nodulin = formation du nodule (PRP, Péroxydase, …)
late nodulines = fonctionnement du nodule (utilisation de N)

17
Q

Fonctionnement du nodule

A

Nitrogénase inhibée par O2 −> nécessité environnement anaérobie
=> synthèse de la mb péribactérienne qui limite la perméabilité de O2
=> synthèse de leghémoglobine par la plante (permet de maintenir la concentration d’O2 libre très faible dans le bactérioïde)

  • Synthèse par la bactérie de gènes (fix) contrôlant la transcription des gènes (nif) codant pour les différents constituants de la nitrogénase
  • Synthèse d’autres nodulines tardives (ex: PEPc racinaire)
18
Q

assimilation de l’azote par les plantes

A
  • les plantes sont incapables de fixer N2
    => utilisation de l’azote du sol
  • Utilisation directe de N2 après transformation en NO3(-) et NH4(+) (par les orages, les éclairs, les symbiose, …)
    *Sol = réserves importantes (2-20 tonnes d’azotes / ha de sol arable (environnement où la racine peut se développer)
  • 2 pb:
    => azote essentiellement sous forme non utilisable par les plantes mais mobilisée en partie (bactéries du sol, activité du sol, …)
    => prélèvement des récoltes d’où diminution des teneurs en azote –> nécessité d’apporter des engrais (100 - 200 kg d’azote / hectare)
  • Plantes capable d’absorber NO3(-) et NH4(+)
    => azotes généralement disponibles sous forme NO3(-) car NH4(+) piégé dans le sol par le complexe argilo-humique)
    => nitrate = voie d’entrée de l’azote inorganique chez les végétaux
    => régions tempérées, sol aéré : NH4(+) −−> NO3(-) par les bactéries du sol
    => sol mal aéré ou drainage inefficace : accumulation de NH4(+)
19
Q

Réduction du nitrate en nitrite

A

NO3(-) + NAD(P)H −−> NO2(-) + NAD(P)(+) + H2O
=> enzyme : nitrate réductase
=> réaction toujours cytosolique à pH optimal = 7.5

  • 2 types de plante en fonction du lieu d’assimilation
    => herbacées => principalement les feuilles
    => ligneux et légumineuses => principalement dans les racines
20
Q

réduction du nitrite en ammonium

A

NO2(-) + 6 e(-) + 6 Fd (red) + 8 H3O(+) −−> NH4(+) + 6 Fd (ox) + 10 H2O
=> enzyme : nitrite réductase (Ferrédoxine)
=> localisation: plaste
=> Nitrite –> toxique pour la plante => stockage dans les chloroplastes (feuilles) ou autres plastes

21
Q

Assimilation de l’ammonium

A
  • Réduction du nitrate = voie prépondérante de l’assimilation chez les plantes en absence de symbiose (nodule et/ou mycorhize)
  • 2 voies d’incorporation de l’ion ammonium :
    => Voie de de la Glutamate déshydrogénase (GdH)
    => Voie de la GS/GOGAT
22
Q

Voie de la glutamate déshydrogénase

A

alpha-cétoglutarique + NH4(+) +NAD(P)H <==> Glutamate + NAD(P)(+) + H2O
=> enzyme : glutamate déshydrogénase
=> localisation dans le chloroplaste pour la GdH à NADPH => formation de glutamate
=> localisation dans la mitochondrie pour la GdH à NADH => catabolisme du glutamate en alpha-keto-glutarate

23
Q

Voie de la glutamine synthétase / glutamate synthase (GS/GOGAT)

A

i) Glutamate + NH4(+) + ATP −−> Glutamine + ADP + Pi
=> si enzyme : Glutamine synthétase (GS) => nécessite ATP
=> si enzyme : glutamate synthase (GOGAT) => ne nécessite pas d’ATP

ii) Glutamine + alpha-keto-glutarate + NADH ou Fd (red) −−> 2 Glutamate + NAD(+) ou Fd (ox)
=> enzyme Glutamate Oxoglutarate Amino Transférase (= glutamate Synthase)

  • Localisation GS => cytosol des cellules racinaires (GS1)
    => dans le cytosol (GS1) ou les plastes (GS2) foliaires
  • Localisation GOGAT
    => Fd-GOGAT : chloroplastes
    => NADH-GOGAT : plastes des tissus non-chlorophylliens
24
Q

Choix GdH ou GS/GOGAT

A
  • La voie du GdH a un Km (NH4(+)) = 10 à 17 mM
    *La voie du GS/GOGAT a un Km (NH4(+)) = 15 µM
  • Valeur très élevée pour la GdH et concentration toxique pour la plante mais pas chez les champignons
    => voie de la GdH chez les champignons
    => voie de la GS/GOGAT majoritaire chez les plantes, présence de la GdH pour oxyder le glutame en alpha-kéto-glutarate
  • 3 possibilités pour les symbioses mycorhiziennes
    1- Champignon: Voie du GdH pour former un glutamate + Voie Gs pour former de la glutamine et transmission de la glutamine au végétal qui le retransforme en Glutamate via la voie GOGAT
    2- Champignon: Voie du GdH pour former un glutamate et transmission du glutamate au végétal qui le retransforme en pour ses besoins en Glutamine via la voie GS/GOGAT
    3- Le champignon transmet directement NH4(+) au végétal qui utilise la voie GS/GOGAT pour le transformer

Grandes fonctions des végétaux (4 decks)

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