Photosynthese: Lichtreaktionen Flashcards
Heterotrophie
Abhängigkeit von externen organischen Substanzen, die von anderen Lebewesen produziert werden (Tiere, Pilze, viele Bakterien)
Autotrophie
Fähigkeit, organische Substanzen aus Anorganischen zu synthetisieren (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien)
Aus welchen zwei miteinander verbundenen Reaktionen besteht die Photosynthese?
Lichtreaktionen in der Thylakoidmembran der Chloroplasten, Kohlenstoffixierung im Stroma
Beispiele für Photosynthetische Organismen
Vielzellige Braunalge, Cyanobakterien, Moose, Farne, Höhere Pflanzen, Purpurbakterien
Welche Taxa sind durch primäre Endosymbiose entstanden?
Chlorophyta, Rhodophyta und Glaucophyta
Beispiel für photosynthetische Tiere
Flecken-Querzahnmolch: Alge lebt in Eikapseln des Molchs, Alge wurde auch in Zellen des Salamanders gefunden
Kleptoplastie
Schnecke baut Plastiden aus Alge durch Verdauung in Zellen ein (Plastidendiebstahl)
Wie differenzieren sich Plastiden? Wo sind sie zu finden?
Proplastid (Samen, Embryo, Meristem) wird
- im dunkeln zu Etioplast
- in Blüten und Früchten zu Chromoplast
- in Blatt zu Chloroplast (auch: Etioplast durch Lichteinfall)
- zu Leucoplast: Speicherung von Stärke (Amyloplast), Öl (Elaioplast) und Proteinen (Proteinoplast)
Wie ist ein Chloroplast aufgebaut?
äußere und innere Membran, Stroma, darin Granum (Thylakoidstapel) und Stroma-Thylakoide, Thylakoid-Lumen
Welche verschiedenen Funktionssysteme haben Grana- und Stromathylakoide?
PSII in Granathylakoiden (innen), ATP-Synthase und PSI in Stromalamellen (außen) und Cyt b6f überall in der Thylakoide
Welches Licht ist energiereich?
hochfrequentes Licht (kleine Wellenlänge) (violett, blau) ca. 400 nm
Welches Licht ist energiearm?
niederfrequentes Licht (große Wellenlänge) (gelb, rot), ca. 600 nm
Welches Licht wird durch die Erdatmosphäre herausgefiltert?
kurzwelliges Licht (UV)
Was ist weißes Licht?
Mischung aus Licht verschiedener Farben
Wie wirkt ein Gegenstand farbig?
absorbiert einige Wellenlängen und besitzt ein Absorptionsspektrum (rot absorbiert alles bis auf rot - dies wird dann reflektiert)
Pigment
Substanz, die Licht absorbieren kann
In welchem Lichtbereich absorbiert /reflektiert Chlorphyll?
im blauen und roten Bereich, reflektiert grünes Licht
Welches Chlorophyll benutzen alle chlorophyllbasierten Photosynthesesysteme?
Chlorophyll a, Carotinoide
Was sind akzessorische Pigmente?
Chlorophyll B (Landpflanzen, Gründalgen und Cyanobakterien), Carotinoide (in allen chlorophyllbasierten PS-Systemen), Phycoerithrin (Cyanobakterien und nicht-grüne Algen), Phycocyanin (Cyanobakterien)
Wie sind Phycobiline aufgebaut?
Offenkettige Tetrapyrrole, kovalente Bindung an scheibenförmigen Proteinstapel in Phycobilisomen (Thioether-Bindung mit Cystein)
Wie sind Carotinoide aufgebaut?
nicht-kovalent an Chlorophyll-Bindeproteine gekoppelt, lipophil, gelb-orange, konjugierte Doppelbindungen (aliphatische Kette), endständige Iononringe
Was unterscheidet Carotine und Xanthophylle (beides Carotinoide)?
Xanthophylle enthalten Sauerstoff und sind daher weniger lipophil
Welche Funktion haben Carotinoide?
Schutz des PS-Apparates vor zu hoher Lichtenergie (O2-Radikale)
Ist das Chlorophyll gebunden?
ja IMMER: an Membranproteine (Chlorophyll-Proteinkomplex)(bei Bakterien an Zellmembran oder spezielle PS-Membranen, bei Algen und Pflanzen an Thylakoide)
Aufbau eines Chlorophylls
Porphyrin-Ringsystem (Tetrapyrrol-Ring) mit zentralem Mg, hydrophober Phytolschwanz für Membranverankerung/nicht kovalente Assoziation mit chlorophyll binding proteins (CBPs), Seitengruppen (Methyl/Aldehyd..) bewirken unterschiedliche Absorptionsspektren (2 Hauptbanden verschoben)
Was passiert, wenn Chlorphylle oder andere Pigmente Licht absorbieren?
Was ist die Bedingung dafür?
konjugierte pi-Elektronen werden auf energetisch höheres Energie-Niveau gehoben (gleichbleibender Elektronenspin), Grundzustand P zu angeregtem Zustand P*
Energiegehalt der absorbierten Lichtquanten muss der Energiedifferenz von P und P* entsprechen
Wodurch wird das Energienveau von P* bestimmt?
durch die molekularen Eigenschaften des Pigments (äußert sich in charakteristischen Absorptionsbanden)
Der angeregte Zustand von Chlorphyll ist kurzfristig. Wie kann eine Rückkehr zum Grundzustand erfolgen (4 Wege)?
- Relaxation
- Floureszenz
- Resonanzenergieübertragung
- Elektronenübertragung
Relaxation
nicht-photochemisches quenchen: Energie wird in Wärme umgewandelt
Floureszenz
Energie wird in Form von langwelligerem Licht abgestrahlt
Resonanzenergieübertragung
Excitonentransfer: Energie wird auf anderes Pigmentmolekül übertragen und regt dieses an
Elektronenübertragung
Photochemie: Energie wird als energiereiches Elektron auf benachbartes Molekül übertragen (Elektronenakzeptor) und hinterlässt Elektronenlücke im ursprünglichen Molekül (Ladungstrennung)
Wo sind die beiden Hauptabsorptionsbanden von Chlorophyllen? Was entsprechen sie?
im blauen und roten Sprektralbereich, ensprechen den zwei Haupt-Anregungszuständen der Chlorphylle
- AZ wie Energie roten Lichtquants, 2. AZ wie Energie blauen Lichtquants
Welcher Anregungszustand ist für Photosynthese nutzbar?
der stabiliere 1. AZ (Energie roten Lichtquants), 2. AZ ist instabil und relaxiert spontan zu energieärmerem 1. AZ
Diagnostisches Werkzeug zur Untersuchung der Photosynthese?
Chlorophyll-Floureszenz (dunkelrot) - stabilerer 1. AZ kann unter Abgabe eines dunkelroten Lichtquants relaxieren (Fluoreszenz)
Wie relaxieren Carotinoide?
thermisch (strahlungslos)
Wie sind die Photosysteme höherer Pflanzen aufgebaut?
Reaktionszentrum im Inneren, Core-Antennen drumherumgruppiert, außen Lichtsammelkomplexe
Was sind RC (Reaktionszentrum), core Antennen und LHCs (Lichtsammelkomplexe)?
Komplexe aus transmembranen Chlorophyll-bindenden Proteinen in der Thylakoid-Membran
Wie sind die Chlorophylle mit den transmembranen Chlorophyllbindenden Proteinen verbunden?
sind in die hydrophoben Taschen der transmembranen Proteine eingesenkt
Wie wird die Lichtzufuhr über die Lichtsammelkomplexe reguliert?
mobile LHCs, die nur schwach gebunden sind und sich von den core-Antennen lösen können: variable Dissoziation, vermittelt durch reversible Protein-Phosphorylierung (LHC-Kinasen)
Welche Aminosäuren können von Kinasen phosphoryliert werden?
Serin, Threonin und Tyrosin
Was ist der core-Komplex?
2 core-Antennen bilden Dimer um Reaktionszentrum, enthält Chl a und Carotinoide
Welche Pigmente enthalten die Lichtsammelkomplexeß
Chl A, b und Carotinoide
Wie werden Lichtquanten eingefangen und zum Reaktoinszentrum transferiert?
Chl a und b fangen in den peripheren LHCs die Lichtquanten ein und leiten diese Anregungsenergie mittels Resonanzschwingungen über die core-Antennen zum special pair im RC weiter, bis die Energie für Ladungstrennung ausreicht
Exitonentransfer in der Antenne
Angeregte Zustände können zu benachbarten Chlorophyllen transferiert werden (kein Netto-Elektronentransfer!)
Was macht das angeregte special pair im Reaktionszentrum?
gibt ein Elektron an einen benachbarten Akzeptor ab
Wie wird das Elektronenloch gefüllt, das durch die Elektronenabgabe des special pairs entsteht?
benachbarter Donor
Wieso bildet die Gesamtheit einer Membranebene eine Funktionseinheit?
Lichtsammelkomplexe stehen teilweise in engem Kontakt, sodass Lichtenergie zwischen den Photosystemen ausgetauscht werden kann
Wie sind die Reaktionszentren/core-Komplexe von höheren Pflanzen mit denen von photosynthetischen Bakterien verwandt?
sind zueinander homolog
Wovon ist das Reaktionszentrum der Purpurbakterien umgeben?
ringförmige, Chlorophyll-haltige Antennen
Wie ist der Lichtsammelkomplex von Cyanobakterien und Rotalgen aufgebaut?
Phycobilisom: sitzt auf dem core-Komplex und ragt aus der Membran, kann sich zur Regulation der Lichtzufuhr ablösen und enthält nur Phycobiline, auch Excitonentransfer, aber andere Lichtquellen
Was machte Sir Robert Hill?
Versuch mit isolierten Tyhlakoiden, der zeigte, dass die Lichtreaktion unabhängig von CO2-Fixierung ablaufen kann (nutzte Elektronenakzeptor mit Farbumschlag)
Was hat Emerson herausgefunden?
dass es zwei PS gibt (verwendete verschiedene Wellenlängen- sie haben verschiedene Absorptionsspektren)
Was ist der Enhancement/Emerson-Effekt?
Überadditivität von rotem und fern-rotem Licht bei der Photosynthese, lässt sich nur durch die Existenz zweier Photosysteme erklären
Welche Reaktion findet am PSII statt?
Wasserspaltung (2 H2O + 4 Lichtquanten -> O2 + 4H+ + 4 Elektronen)
Wo werden die Wassermoleküle zur Spaltung gebunden? Was wird dann frei?
an einem Mangan-Komplex, 4 H+ und ein O2
Wie wird die Bildung von destruktiven Sauerstoffradikalen gemindert?
durch konzertierte Oxidation von 2 Wassermolekülen
Welche Reaktion läuft am Photosystem I ab?
Donor: Plastocyanin, Akzeptor: Ferredoxin
4 PC (red) + 4 Quanten + 4 Fd (ox) -> 4 PC (ox) + 4 Fd (red)
Wie werden die Elektronen von Ferredoxin auf NADP+ übertragen (zu NADPH)?
Ferredoxin/NADP+-Reduktase (FNR)
2 Fd zu 1 NADPH (bindet einen Cofaktor FAD)
Wozu sind exergone Reaktionen auf den Akzeptorseiten beider Photosysteme?
stabilisieren die Ladungstrennung in den Reaktionszentren
Was sind die Endprodukte des Licht-getriebenen Elektronentransports?
Wasser, NADPH und ATP
Was ist zyklischer Elektronentransport?
nur PSI, nur Pumpen von Protonen (zur ATP-Produktion, keine O2/NADPH-Produktion), involviert die Elektronentransportkette
Worauf werden die Elektronen von PSI transferiert beim zyklischen Elektronentransport?
auf Cytochrom b6f
Wozu dient zyklischer Elektronentransport?
generiertes ATP im linearen ETR reicht nicht aus, Schutzmechanismus für PSI
Woraus ist ATP aufgebaut?
Adenin - Ribose - 3 Phosphate (Phosphoesterbindung, Phosphoanhydridbindung (2x))
Wie wird die ATP-Synthase betrieben?
durch elektrische und H+-Gradienten (Lumen hoch, Stroma gering)
Wo sind die Untereinheiten der ATP-Synthase codiert?
in verschiedenen Genomen: Kern und Plastom
Wie kann zu viel Anregungsenergie zu photooxidativen Schäden führen?
Wenn angeregtes Singulett-Chlorophyll nicht zum Grundzustand zurückkehrt (Photochemie, Floureszenz oder Dissipation), sondern zum angeregten Triplett Chlorophyll umgewandelt und seine Energie auf Sauerstoff transferiert (es entsteht Singulett-Sauerstoff)
Wie wird die Effizienz der Photosynthese beeinflusst?
durch Hitze, Trockenheit, Temperatur, Nährstoffe
Was sind kurzfristige Strategien zur Vermeidung von Schäden durch Starklicht?
Dynamische Anpassung der Antennenkomplexe, Abgabe der Energie als Hitze/Floureszenz, Quenching von Triplettchlorophyll und Entgiftung von reaktiven Sauerstoffspezies (Lutein, Zeaxanthin)
Mittelfristige Strategien zur Vermeidung von Schäden durch Starklicht?
Änderung des Blattwinkels oder Einrollen von Blättern, Chloroplasten wandern an Seiten der Zellen
Woraus setzt sich non-photochemical-quenching zusammen?
Energie-abhängiges Quenching (Hauptteil), Bewegung von LHCII, Photoinhibition
Wie läuft Energie-abhängiges Quenching ab?
Ansäuerung des Lumens bei Starklicht, aktiviert die Violaxanthin-Deepoxidase, diese wandelt Violaxanthin in Zeaxanthin um (Absorbiert das Licht)
Wie wird Zeaxanthin wieder zu Violaxanthin revertiert bei Schwachlicht (hohem luminalen pH)?
durch Zeaxanthinepoxidase
Was für einen Umlagerung bewirkt die Akkumulation von Zeaxanthin?
Umlagerung von LHCII und RCII, sodass nicht mehr so viel Licht an RCII transferiert wird (Energie kann als Hitze abgestrahlt werden)
Was macht das PSBS-Protein bei energie-abhängigem quenching?
wird durch Protonierung aktiviert und hilft bei der Regenerierung von PSII
Allgemeine Funktion von Zeaxanthin und Lutein?
wichtige Antioxidantien zum Schutz vor Lichtschäden
Was ist ungewöhnlich an den Membranen der Chloroplasten?
75% Galactolipide (stark ungesättigt) und nur 10-15% Phospholipide - sehr flüssig, keine Kopfgruppe, keine Ladung
Wie entsteht laterale Heterogenität der Proteinkomplexe?
Sterische Hinderung der ATP-Synthase, Anziehung der Lichtsammelkomplexe in den Granamembranen
Wie werden die Lichtreaktionen reguliert?
NADPH und ATP Spiegel (wenn sie hoch sind wird die Photoprotektion induziert)
