Órgano del gusto Flashcards
Órgano del gusto
El órgano del gusto está representado por los corpúsculos o calículos gustativos, donde se encuentran las células gustativas que constituyen los receptores del gusto. Estos corpúsculos están situados principalmente en el epitelio de revestimiento de la mucosa del dorso de la lengua, al nivel de las papilas linguales, aunque también se encuentran en las mucosas del paladar, faringe y epiglotis.
Las papilas linguales son de distintos tipos, se destacan 4 que se disponen en determinadas zonas del dorso de la lengua (filiformes, valladas, fungiformes y foliadas).
Las papilas filiformes son las más pequeñas y numerosas, situadas en la zona oral o anterior del dorso de la lengua, y le proporcionan a esta zona un aspecto rugoso que alcanza gran desarrollo en algunos animales (rumiantes y carnívoros).
Las papilas valladas (caliciformes o circunvaladas) son las más grandes y menos numerosas (8 a 10), se disponen en hilera formando una V por delante del surco terminal, las cuales pueden observarse fácilmente cuando se saca la lengua.
Las papilas fungiformes se localizan hacia el ápice y parte anterior de los bordes de la lengua y las papilas foliadas hacia la parte posterior de los bordes de este órgano.
Las papilas filiformes están relacionadas con las sensaciones del tacto y los otros 3 tipos con las sensaciones del gusto.
En el espesor del epitelio que reviste las papilas linguales gustativas se encuentran los corpúsculos o calículos gustativos, cada uno de los cuales tiene forma de bulbo, semejante a un cáliz, que presenta en su polo superficial el poro gustativo y por su polo profundo penetran las fibras nerviosas sensitivas. Estos corpúsculos están compuestos por 3 tipos de células (basales, de sostén y gustativas). Las células gustativas son células neuroepiteliales que constituyen los receptores del gusto, se caracterizan porque se disponen entre las células de sostén, son largas y delgadas y presentan en su extremidad apical las microvellosidades gustativas que se dirigen hacia el poro gustativo.
Receptores gustativos
Los receptores gustativos se clasifican como quimiorreceptores, y es necesario que las sustancias que provocan los estímulos del gusto sean solubles en agua (saliva) y difusibles.
Además, las sensaciones gustativas dependen no solamente de la estimulación de los receptores gustativos, sino de otros receptores situados en la cavidad oral y nasal, como los táctiles, térmicos y olfatorios. Es conocido que las personas con resfriado intenso no perciben el sabor de los alimentos.
En general se considera que existen 4 sabores primarios: dulce, salado, ácido y amargo, aunque también se perciben otros sabores diferentes, que pueden ser sabores primarios menos evidentes o combinaciones de estos.
Los sabores primarios se perciben con cierta especificidad en determinadas zonas de la lengua en correspondencia con la ubicación de las papilas linguales gustativas:
el dulce en el ápice,
el salado en la parte anterior de los bordes
el ácido en la parte posterior de los bordes
el amargo al nivel de las papilas valladas.
Sentidos químicos
Los denominados sentidos químicos, según el tipo de estímulo, o también sentidos viscerales por su relación con la función digestiva, están muy interrelacionados entre sí. Existe gran conexión con las funciones emo- cionales y las conductas primitivas del sistema nervioso. Son los más antiguos filogenéticamente e incluyen el gusto y el olfato.
Los sentidos químicos tienen una índole afectiva, están muy relacionados con la alimentación y otras funciones. No son muy discriminativos espacial y tem- poralmente, pero permiten distinguir diferentes sabores y olores. Sus trastornos no son tan frecuentes como fuente de consulta médica, pues los pacientes no les dan la misma importancia que a la audición y la visión, aunque son relativamente frecuentes sus alteraciones transitorias.
Sistema gustativo
Al comer se detectan sabores, pero en el sentido del gusto participa no solo este sistema, sino el olfato y dentro del sistema somatosensorial el tacto, que da la consistencia de las comidas y hasta el dolor, cuando algo picante hace arder la lengua.
La selección de alimentos responde a los deseos individuales, a la cultura, a las posibilidades y a menudo tiene que ver con las necesidades metabólicas de los tejidos.
Propiedades funcionales del sistema gustativo
La modalidad que se procesa por este sistema in- cluye las sensaciones sápidas primarias, bastante reco- nocidas por todos: los sabores dulce, amargo, salado y ácido y una quinta, el sabor umami, definida por autores japoneses y reconocida por la bibliografía actual.
Umami es una palabra japonesa que significa delicioso, utilizada para designar una sensación gustativa agradable que resulta diferente desde el punto de vista cualitativo de los sabores agrio, salado, dulce o amargo.
El sistema gustativo tiene una peculiar índole afec- tiva, pues los sabores se reconocen como agradables o desagradables y esto tiene importancia para distinguir alimentos apetecibles, nutritivos de aquellos que pueden hacer daño al organismo.
La detección de intensidades es relativa, ya que es posible saber si por ejemplo una comida está más sala- da o más dulce que la otra, aunque después de ciertos límites ya no se logra distinguir tal diferencia.
El sistema tiene poca discriminación espacial y temporal comparado con los otros sistemas sensoriales estudiados previamente.
Justificación de propiedades funcionales
En la lengua existen las llamadas papilas gustativas, las que contienen los botones o corpúsculos gustativos. En una línea en “V” en la superficie posterior de la lengua se encuentran las papilas circunvaladas, las fungiformes en la superficie anterior de la lengua y las foliáceas en los bordes laterales.
En estas papilas se encuentran los botones o cor- púsculos gustativos, de 1/30 Mm de diámetro, y 1/16 de longitud, formado por unas 50 células epiteliales modificadas. Existen también en pilares amigdalinos, epiglotis y hasta en el esófago.
Los corpúsculos gustativos se encuentran en el epitelio de la mucosa que reviste la cavidad bucal y la faringe, se localizan en número mayor en las papilas de la mucosa de la superficie dorsal de los 2/3 anteriores de la lengua, fundamentalmente en las papilas fungiformes y caliciformes.
Los botones o corpúsculos gustativos contienen las células gustativas y las de sostén, en los adultos hay de 3 000 a 10 000, en niños aun más. Después de los 45 años muchos botones gustativos degeneran.
Son los quimiorreceptores encargados de captar los estímulos gustativos a partir de las sustancias disueltas en la saliva.
Al microscopio óptico (M/O) aparecen como estruc- turas ovales y más claras que el epitelio que las rodea, de 50 a 80 µm de longitud y de 30 a 50 µm de diámetro, con su eje mayor perpendicular a la superficie epitelial. En la superficie del epitelio se abre un poro gustativo que comunica con un pequeño espacio de 2 a 3 µm de diámetro donde se proyectan microvellosidades apicales de las células sensoriales. En la superficie basal, que contacta con la lámina basal, se abre un poro neural que es el sitio de entrada y salida de las fibras nerviosas que inervan las células gustativas.
Cada corpúsculo gustativo tiene de 50 a 60 células fusiformes, alargadas, las cuáles se clasifican en 4 tipos.
Tipo I
Son alargadas y de citoplasma algo denso a los electrones (más oscuro al M/E). Presentan gránulos secretorios apicales densos y largas microvellosidades que se proyectan en el poro gustativo. Producen el material amorfo y denso que llena el poro gustativo del corpúsculo gustativo.
Tipo II
No presentan gránulos en el citoplasma apical, presentan abundante RE liso y su citoplasma es menos denso a los electrones
Tipo III
Son también células de citoplasma claro, presentan pequeñas vesículas membranosas con un centro elec- trodenso, que se localizan en la base de las células. Se consideran células receptoras y presentan microvello- sidades apicales más largas y más gruesas que las de tipo I y II.
Tipo IV
Son células basales, de aspecto piramidal que se sitúan en la región basal del corpúsculo gustativo. Su núcleo es esférico y se localiza cerca del poro neural, en el citoplasma se pueden ver ribosomas y polirribosomas que le dan un aspecto más oscuro. Se piensa que en 10 a 12 días se transforman en el tipo III, pasando por las tipos I y II, que realiza la función receptora y establece sinapsis con terminaciones nerviosas en sus bases. La presencia de estas células madres basales permite la sustitución de las células perdidas y garantiza la re- cuperación, dentro de ciertos límites, de la capacidad gustativa afectada por el hábito de fumar, el alcoholismo, las carencias nutricionales u otras noxas, después de eliminar el agente causal.
los receptores gustativos detectan las sustancias químicas
Desde un punto de vista funcional, los receptores gustativos detectan las sustancias químicas y en ellos se produce el potencial de receptor, que a su vez origina los potenciales de acción en las fibras nerviosas adyacentes, a través de neurotransmisores.
La despolarización de la célula receptora es directa- mente proporcional al logaritmo de la concentración de la sustancia estimulante, y por ende, se producen poten- ciales de receptor para el gusto de diversas amplitudes, lo cual provoca una superior frecuencia de descarga de las fibras nerviosas del gusto, y se identifica un aumento de intensidad de la sensación gustativa.
Aunque son tónicos como receptores, las fibras descargan mayormente en el primer contacto, poste- riormente existe una adaptación sicológica.
Es posible distinguir diferentes sabores debido a la naturaleza de los diferentes receptores que detectan distintos tipos de sustancias ingeridas y sus mecanis- mos particulares de transducción.
Existe además una localización preferente diferen- ciada en la lengua para corpúsculos gustativos asociados a distintas sensaciones sápidas primarias (ácido, dulce, amargo, salado y umami) (Fig. 17.4), aunque esto no sea decisivo para la diferenciación de los sabores ha- bitualmente.
El sabor dulce es provocado por sustancias químicas diversas, como azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos, cetonas, y otros compuestos. Son fundamentalmente sustancias orgánicas. El umbral para este sabor, tomando como ejemplo la sacarosa es de 0,01 molar.
Para el salado, lo producen sales ionizadas en par- ticular sus cationes. El umbral tomando por ejemplo el cloruro de sodio es de 0,01 molar.
El sabor ácido es producido por la concentración de hidrogeniones, tiene un umbral para el HCL de 0,0001 normal, mas bajo que los anteriores.
El sabor amargo, provocado por sustancias or- gánicas de cadena larga con nitrógeno en las que se incluyen alcaloides, como quinina, cafeína, estricnina, nicotina, etc. Este sabor si es intenso es rechazado, y esto evita envenenamientos. Su umbral es por ejemplo en la quinina es muy bajo, 0,000008 molar, y esto tiene importancia defensiva.
Umami es el sabor dominante de los alimentos que contienen L-glutamato, como los extractos cárnicos y el queso curado. En solución acuosa estas sustancias recuerdan el caldo de carne o pescado, aunque muy con- centradas producen un sabor desagradable. Un receptor gustativo para el L-glutamato puede estar relacionado con uno de los receptores glutamatérgicos expresado también en las sinapsis neuronales del cerebro. Sin em- bargo, aún no están claros los mecanismos moleculares exactos responsables del sabor umami.
Diferentes receptores de las localizaciones propues- tas responden diferencialmente a las sustancias y tienen diferentes mecanismos de transducción.
Vía gustativa
Se inicia en el receptor ya analizado.
En la vía gustativa, los botones gustativos y las células gustativas en particular establecen sinapsis con fibras del VII, IX y X nervios craneales, cuyos cuerpos neuronales se encuentran en los ganglios geniculado, petroso y nodoso respectivamente.
La prolongación que entra a tronco encefálico es- tablece sinapsis con el tracto solitario, en particular su núcleo gustatorio, y de allí se origina un tracto hacia tálamo ventral posteromedial, y de ahí a la circunvo- lución postcentral de la corteza parietal y opercular adyacente.
Es bueno conocer que existen fibras nerviosas efe- rentes también que inervan a los corpúsculos gustativos, por lo que pueden modificar la entrada sensorial al igual que en otros sistemas sensoriales
Trastornos del gusto
Los trastornos del gusto, pueden ser generalizados, o los de los 2/3 anteriores de la lengua, o del tercio posterior, o de la hemilengua completa, en estos últi- mos casos por afectarse el VII, el IX o las vías centra- les respectivamente. En todos estos casos, se trata de afectaciones neurales.
Pero lo más común son aquellos daños provocados por trastornos del transporte, o pérdida sensorial de los receptores en las papilas, la ageusia parcial de algunos sabores y otros no, o la hipogeusia total por disminución de la sensibilidad a todas. La disgeusia es la distorsión del sabor, o se percibe sabor sin ingerir nada. Esto sucede en ocasiones por efecto secundario de los medicamentos, como el metronidazol, por ejemplo.
En el embarazo se producen cambios hormonales que cambian el gusto, y algunas infecciones y déficit vitamínicos afectan las papilas gustativas.
