Noyaux gris centraux Flashcards
quelles sont les groupes de noyaux fonctionnellement distinct qui composent les ganglions de la base
1) le premier et le plus volumineux = striatum qui comprend le noyau caudé et le putamen
2) pallidum qui comprend le globus pallidus et la substance noire (pars reticulata)
-Il y a aussi la substance noire pars compacta et les noyaux sous-thalamique
- Toutes ces composantes constituent une véritable boucle sous-corticale reliant la plupart des aires corticales aux neurones moteurs du cortex moteur primaire, du cortex prémoteur et du tronc cérébral.
rôle ganglions de la base
-modulent les mvt du corps en régulant l’activité des neurones moteurs du cortex ou du tronc cérébral
-Vont choisir de déclencher ou bloquer un mvt
-Ganglions de la base et cervelet n’ont pas de projections directes sur les neurones segmentaires des circuits locaux : c’est en régulant activité des neurones moteurs du cortex ou du tronc cérébral qu’elles influencent la motricité
striatum
-Zone de réception = composé du noyau caudé et du putamen dont leur neurones sont la cible de la plupart des voies qui aboutissent à cette région en provenance des autres régions cérébrales.
- Les fibres du cortex ont comme destination les neurones épineux moyens qui sont dans le striatum et les axones de ces neurones convergent sur les neurones du pallidum
pallidum
-composé du globus pallidus et de la substance noire qui contituent les sources principales des efférences des ganglions de la base vers d’autre partie du cerveau
Noyaux sous-thalamique
projettent avec la substance noire, sur le striatum et sur le pallidum
noyaux ventral antérieur et ventral latéral (complexe VA/VL)
l’élément de sortie des ganglions de la base est le segment interne du globus pallidus qui projette sur le complexe VA/VL du thalamus et ceux-ci sont connecté directement aux neurones moteurs
Associé les structure à l’image page 4
striatum
-noyau caudé
-putamen
Globus pallidus
Noyau sous-thalamique
Substance noire
Noyau ventrolatéral du thalamus
voies corticostriaire (afférente)
-Ce sont les projections corticales qui innervent le striatum et les plus denses sont issues des aires associatives des lobes frontaux et pariétaux. La voie corticostriaire gagnent directement le noyau caudé et le putamen
-Voie corticostriaire est faite multiples voies parallèles exerçant chacune fonctions distinctes
que recoit le noyau caudé
Il reçoit des afférences corticales principalement des :
- aires d’association multimodales et
-des aires motrices du lobe frontal qui contrôlent les mvt oculaires
-Traitement du mouvement des yeux
que reçoit le putamen
Il reçoit ses afférences des :
- aires somesthésiques primaires et secondaire du lobe pariétal
-des aires visuelles secondaires des lobes occipital et temporal
-du cortex moteur et prémoteur du lobe frontal
-des aires associatives auditives du lobe temporal
-Traitement du mouvement du reste du corps
— Le traitement du mouvement des yeux et du reste du corps se fait donc via 2 circuits/boucle. Cependant, le noyau caudé et le putamen sont deux structures qui font la même chose. Au final, ces deux boucles sont donc les mêmes en terme fonctionnelle.
Neurones épineux moyens
Les fibres originaires du cortex ont pour destination les dendrites de neurones striaires : NEURONES ÉPINEUX MOYENS (que l’on retrouve dans le noyau caudé et le putamen)
- Les abondantes ramifications dendrites de ces neurones leur permettent ainsi de recevoir et d’intégrer des afférences issues de structures diverses du cortex, du thalamus ou du tronc cérébral
-Les axones de ces neurones épineux moyens convergent alors à leur tour sur les neurones du pallidum (globus pallidus + substance noire pars réticulata)
bandes fonctionnelles rostro-caudales
-Ces bandes semblent être des unités fonctionnelles en rapport avec les mvt de régions particulières du corps.
-Voies fonctionnellement distinctes projettent en parallèle du cortex sur le striatum, (donc de l’avant vers l’arrière) -> traitement en parallèle
Connexion afférentes des NGC : aires corticales
-Les aires corticales sont le point de départ d’une projection vers les noyaux gris centraux. Les fibres
corticostriées font alors une projection du cortex vers les NGC
- Deux structures d’entrées sont
alors possible : Noyau caudé OU
putamen
* Noyau caudé pour le contrôle
des mouvements des yeux et les
fonctions cognitives
* Putamen pour le contrôle moteur
(mouvement du corps)
-plus les aires corticales sont interconectés, plus leur projections sur le striatum se chevauchent
- La spécialisation des unités fonctionnelles du striatum reflète donc la spécialisation des aires corticals dont elle reçoivent les projections.
Connexion afférente des NGC : Synapses glutamatergiques excitatrices
-les collatérals des fibres corticocorticales, corticothalamique et corticospinales forment toutes des synapses glutamatergiques excitatrices sur les neurones épineux moyens contenu dans les deux structure du striatum
- L’organisation des synapses corticales est telle qu’une fibre d’origine corticale va contacter un très grand nombre de neurones épineux moyens (divergence corticofugale).
* Cette divergence des terminaisons des axones corticales permet à un seul neurone épineux moyen d’intégrer les influences de milliers de neurones corticaux
* Cela fait donc en sorte qu’une même information (ex : information visuelle) se retrouve dans plusieurs circuits
- Neurones du striatum = donc activées/excitées
Connexion afférentes des NGC : afférences non corticales de circuit locaux : Substance noire pars compacta
Substance noire pars compacta :
-Composantes moins volumineuses mais fonctionnellement importantes qui projette sur striatum / noyau sous-thalamique qui projette sur pallidum
- La subtance noire pars compacta (dans le mésencéphale) projettent également sur le noayau caudé et le putamen
Connexion :
Les neurones épineux moyens reçoivent également des afférences non corticales de circuits locaux. Un groupe important de projection est formé par des fibres dopaminergiques issues de la substance noire PARS COMPACTA.
- Les synapses dopaminergiques se
font sur la base des épines, à
proximité immédiate des synapses
d’origine corticale
* Elles peuvent ainsi moduler
directement et sélectivement les
effets des synapses d’origines
corticales, ce qui permet d’ajuster
l’excitabilité des neurones épineux
moyens
-les neurones épineux moyens projttent ensuite vers le globus pallidus et la substance noire pars reticula
Connexions afférentes des NGC : décharge des neurones du striatum
Il a aussi été démontré que la décharge de certains neurones striaires (dans le striatum) varie en fonction de l’endroit où se situe l’objectif de mouvement et non de la position de départ du membre
- L’activité de ces neurones encode donc la décision d’atteindre un objectif plutôt que la direction et l’amplitude du mouvement nécessaire pour l’atteindre
Les neurones épineux moyens augmentent aussi leur fréquence de décharge à la fin d’une séquence motrice.
- Cette relation temporelle entre l’activation des neurones épineux moyens et l’initiation et l’arret des séquences motrices montre que les NGC sont impliqués dans le choix des séquences motrices et l’exécution des schémas moteurs courants
Globus pallidus + substance noire pars reticula
Les neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudés sont à l’origine de projections GABAergiques inhibitrices qui se terminent dans les noyaux pallidaux des ganglions de la base : le segment interne du GLOBUS PALLIDUS et la SUBSTANCE NOIRE PARS RETICULATA
- Le globus pallidus et la substance noire pars reticulata ont des neurones de même types et assurent des fonctions identiques (mais sur des signaux de différents types)
Les projections striaires (qui proviennent du striatum) sur les deux structures des noyaux pallidaux se terminent sur bandes rostro-caudales dont l’emplacement varie en fonction de la position occupée par leur source dans le striatum.
Convergence des NÉM vers le globus pallidus
Les projections que les neurones épineux moyens envoient sur le globus pallidus et la substance noire présentent un remarquable degré de convergence sur les neurones pallidaux et nigraux
- Le striatum contient environ 100 millions de neurones dont 75% sont des neurones épineux moyens. Cependant, le globus pallidus, qui constitue leur cible principale, ne comporte que 700 000 neurones
* Cela signifie donc que chaque neurone pallidal est en moyenne innervée par 1000 neurones épineux
CEPENDANT… les axones provenant du striatum font, sur leur parcours, des contacts clairsemés avec un grand nombre de neurones pallidaux avant de regrouper leurs contacts terminaux sur les dendrites d’un seul neurone
- Des groupes de neurones épineux moyens peuvent donc exercer une influence diffuse mais fonctionnellement faible sur une multitude de neurone tout en influançant de façon puissante une fraction réduite de neurone du globus pallidus et de la substance noire
Connexions efférentes des NGC : NÉM vers globus pallidus et substance noire pars reticulata
Les neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudé projettent sur deux structures dans les noyaux pallidaux des NGC : Globus pallidus + Substance noire pars reticulata
- L’ensemble des neurones efférents du segment interne du pallidum (globus pallidus) et de la substance noire pars reticulata donne naissance aux voies principales qui permettent aux NGC d’influencer les neurones moteurs du cortex et du tronc cérébral
Connexions efférentes des NGC : la voie destinée au cortex moteur (mvt du corps)
- Cette voie nait pour l’essentiel dans la partie médiane du globus pallidus appelé SEGMENT INTERNE
- La voie fait ensuite relais dans les noyaux ventral antérieur (VA) et ventral latéral (VL) du thalamus dorsal
- L’information est donc sortie des
NGC pour se rendre vers le thalamus
- L’information est donc sortie des
- Ces noyaux thalamiques projettent directement sur les aires motrices du cortex
— La boucle est ainsi terminée
puisqu’elle est revenue à son point
de départ (dans de multiples aires
corticales)
Connexions efférentes des NGC : la voie destiné au tronc cérébral (mvt des yeux)
- Les neurones de la substance noire pars reticulata ont un accès beaucoup plus direct aux neurones moteurs : ils font synapse avec les neurones du colliculus supérieur sans relayer dans le thalamus
Excitation/inhibition : Repos (quand aucun mvt volontaires)
A) Le cortex ne stimule pas le striatum. Les neurones du striatum n’ont donc pas de PA
- Les neurones épineux moyens sont
silencieux.
B) Au niveau du globus pallidus, la décharge de base est élevée (activité spontannée élevée). Les PA sont donc nombreux même si rien ne se passe (pas de mouvement volontaire)
- Le globus pallidus est donc actif de
façon tonique
C) En raison d’une activation importante du globus pallidus (NGC), ce dernier inhibe alors le
thalamus
- Cela représente une inhibition
tonique des NGC sur le thalamus au
repos
D) Le cortex moteur ne reçoit donc aucune excitation (et aucun mouvement n’est produit)
RÉSUMÉ : Étant donné que les neurones efférents du globus pallidus et de la substance noire pars reticulata sont GABAergiques, l’effet principal des NGC est inhibiteur.
- Puisque les neurones de ces structures efférentes ont un niveau d’activité spontanée élevé, cela permet d’empêcher tout mouvement non souhaité en inhibant de manière tonique le collicus supérieur et le thalamus
Excitation/inhibition : Repos (quand commande de mvt volontaire)
Lorsqu’on souhaite déclenché un mouvement volontaire…
A) Le cortex envoie des commandes excitatrices au striatum. Les neurones du striatum sont alors excités de manière transitoire.
B) Les neurones du striatum sont donc encouragés à produire leur inhibition sur leur cible. Il y a
donc une inhibition du globus pallidus, ce qui se traduit par une diminution des PA dans cette structure.
C) Les neurones du globus pallidus produisent eux aussi un effet inhibiteur sur le thalamus. 2 inhibition de suite entraine donc la réduction de l’effet inhibiteur du globus pallidus
- Puisque que l’activité du globus
pallidus est diminuée, il y a un
relâchement contrôlé de l’inhibition
sur le thalamus. Il y a donc une
augmentation des PA dans le
complexe VA/VL du thalamus
- Le complexe VA/VL est désinhibé. Il
peut donc être excité par d’autres
afférences.
- Le niveau du thalamus est
augmenté
D) L’action excitatrice des neurones du thalamus est alors transmise aux neurones de l’aire motrice
- Le mouvement volontaire est donc
facilité/généré.
RÉSUMÉ : Le résultat net des commandes excitatrices que le cortex envoie au striatum est d’ouvrir une porte fonctionnelle en inhibant les neurones inhibiteurs toniques du pallidum. Cette désinhibition est ce qui permet normalement aux neurones moteurs d’envoyer des commandes aux interneurones et motoneurones qui déclenchent les mouvements.
mvt occulaire
Lorsque les yeux fixent une cible visuelle, les neurones moteurs des couches profondes du colliculus supérieur sont inhibés de manière tonique par l’activité spontanée des neurones de la substance noire pars réticulata et bloquent l’apparition de saccades non désirées.
- Cela correspond à l’état de repos
pour les mouvements volontaires
Quelques instants avant le début d’une saccade, la décharge tonique de la pars reticulata est fortement réduite sous l’effet d’afférences venant des neurones épineux moyens GABAergiques du noyau caudé, activés eux-même par le cortex.
- Il s’en suit une déshibinition des
neurones moteurs du collicus
supérieur, qui peuvent alors
déclencher les salves de PA
commandant les saccades.
* Cela correspond à l’état de
commande d’un mouvement
volontaire
EN BREF : Les NGC facilitent le démarrage des programmes moteurs qui réalisent le mouvement et ils suppriment les programmes moteurs concurrents ou non synergiques susceptibles d’interférer avec la réalisation d’un comportement intentionnel