Cervelet Flashcards
3 divisions fonctionnel du cervelet (fondé sur l’origine des afférences
- Cérébro-cervelet
- Spino-cervelet
- Vestibulo-cervelet
division cérébro-cervelet
Il s’agit de la subdivision la plus volumineuse du cervelet : elle occupe, latéralement, la majeure partie de chaque hémisphère cérébelleux
Cette subidivision reçoit des afférences indirectes de nombreuses aires du cortex cérébral
- Elle intervient dans la régulation des
mouvements précis, spécialement
dans la planification et l’exécution des
séquences motrices à complexité spatiale
et temporelle élevée
Division spino-cervelet
Cette subdivision se trouve en médiane par rapport au cérébro-cervelet et occupe la zone médiane des hémisphères cérébelleux.
Il s’agit de la seule subdivision à recevoir des afférences directes de la moelle
- La partie latérale du spino-cervelet
intervient principalement dans les
mouvements qui mettent en jeu les
muscles distaux
- La partie médiale, appelée VERMIS,
intervient surtout dans la
motricité des muscles proximaux et régule
certains types de mouvementa occulaires
Division vestibulo-cervelet
La subdivision vestobulo-cervelet est formé des lobes inféro-caudaux du cervelet. Elle comprends le FLOCCULUS et le NODULUS.
Cette subdivision reçoit ses afférences des noyaux vestibulaires du tronc cérébral
- Elle intervient principalement dans la
régulation des mouvements qui sont à la
base de la posture et de l’équilibre ainsi
que des réflexes vestibulo-oculaires
Divisions anatomiques
- lobes antérieur, postérieur et floculonodulaire
- vermis -> bande (ligne) médiane des hémisphères qui intervient ds motricité des muscles proximaux et régule certains types de mouv. oculaires
- hémisphères cérébelleux
- cortex cérébelleux -> comprend cérébro-cervelet, spino-cervelet et vestibulo-cervelet
- noyaux cérébelleux profonds -> comprend noyau dentelé, noyaux interposés et noyau du toit (fastigial)
Connexions entre le cervelet et le système nerveux
Les connexions entre le cervelet et les autres parties du SN sont assurées par 3 faisceaux massifs : LES PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX
pédoncule cérébelleux supérieur
Le pédoncule cérébelleux SUPÉRIEUR est un faisceau presqu’entièrement efférent
- Les noyaux qui en sont à l’origine sont dans les noyaux cérébelleux profonds
* Leurs axones projettent sur les noyaux
moteurs du thalamus dorsal qui relaie à
leur tour à des circuits de neurones
moteurs suprasegmentaires dans les
cortex moteur primaire et prémoteur
* Leurs axones projettent également
directement sur les neurones supra-
segmentaires des couches profondes du
colliculus supérieur (qui contrôle les
mouvements d’orientation de la tête et des
yeux)
Pédoncule cérébelleux moyen
Le pédoncule cérébelleux MOYEN est une voie afférente
- La plupart des neurones qui donnent naissance à cette voie sont dans la base du pont (où ils constituent les NOYAUX DU PONT)
Pédoncule cérébelleux inférieur
Le pédoncule cérébelleux INFÉRIEUR (+ petit mais + complexe) contient de nombreuses voies afférentes et efférentes
- Les voies afférentes comprennent des fibres venant des noyaux vestibulaires, de la moelle et de diverses régions du tegmentum du tronc cérébral
- Les voies efférentes projettent sur les noyaux vestibulaires et sur la formation réticulaire
connexions afférentes du cervelet : le cortex
Le cortex est de loin la source la plus abondante d’afférences cérébelleuses (destinées essentiellement au cérébro-cervelet).
1. Les axones corticaux ne pénètrent pas directement dans le cervelet : ils font plutôt synapse avec des neurones des noyaux du pont du même côté du tronc cérébral que leur hémisphère d’origine
2. Les noyaux du pont reçoivent des afférences d’une grande variété de source (dont le colliculus supérieur et presque toutes les aires du cortex cérébral)
3. Les axones des neurones du pont (appelés FIBRES PONTIQUES TRANSVERSES) croisent alors la ligne médiane et pénètre dans le cervelet controlatéral par le pédoncule cérébelleux moyen
— Ces projections massives et croisées des fibres pontiques transverses dans le cervelet via le pédoncule cérébelleux moyen sont donc la voie par laquelle des signaux provenant d’un seul hémisphère cérébral sont envoyés à des circuits neuronaux dans l’hémisphère cérébelleux opposé
- NB : si lésion à gauche -> info du côté gauche sera manquante
partie du cortex qui projette sur le cervelet
-Parties du cortex cérébral qui projettent sur cervelet sont celles reliées au contrôle du mouvement
* Cortex frontal -> en lien avec cortex
moteur et cortex prémoteur
* Cortex pariétal -> cortex
somatosensoriel primaire et cortex pariétal
postérieur
* Cortex visuel projette pas directement
sur cervelet
connexions afférentes du cervelet : afférences sensorielles directes
Le cervelet reçoit aussi des afférences sensorielles directes :
- Les fibres vestibulaires du nerf VIII et les fibres issues des noyaux vestibulaires du bulbe projettent sur vestibulo-cervelet
- Les neurones de relais somato-sensoriels du noyau de Clarke de la moelle et le noyau cunéiforme accessoire du buble caudal envoient leurs axones au spino-cervelet
- Des signaux proprioceptifs de la face sont relayés, via le noyau mésencéphalique du complexe trigéminal, vers le spino-cervelet
— Les afférences vestibulaires, spinales et trigéminales fournissent donc au cervelet directement les informations provenant du labyrinthe, des fuseaux neuromusculaires et des autres mécanorécepteurs indiquant la position du corps et de ses mouvements
Les afférences vestibulaires et spinales restent ipsilatérales par rapport à leur point d’entrée (du tronc cérébral vers le pédoncule cérébelleux inférieur vers le cervelet)
- Cet agencement fait que le cervelet droit traite les informations de la moitié droite du corps et le cervelet gauche celles de la moitié gauche (représentations cérébelleuses ipsilatérales)
Connexions afférentes du cervelet : Noyau olivaire inférieur
Finalement, le cervelet tout entier reçoit des afférences modulatrices venant du NOYAU OLIVAIRE INFÉRIEUR dans le bulbe rachidien
- L’olive inférieure participent aux fonctions d’apprentissage et de mémoire
- L’olive inférieure reçoit des afférences d’une grande variété de structures (cortex cérébral, formation réticulaire et moelle épinière)
* Les axones « olivo-cérébelleux » sortent de la partie médiale de l’olive inférieure, croisent la ligne médiane et entrent dans le côté opposé du cervelet via le pédoncule cérébelleux moyen
Connexions afférente : pédoncule cérébelleux moyens
Les pédoncules cérébelleux moyens sont considérées parmi les plus gros faisceaux du SN : ils occupent donc une place importante dans la partie ventrale du mésencéphale
- Cela reflète donc l’importance des projections émanant du cortex cérébral qui font relais dans les noyaux du pont avant d’entrer dans le cervelet
Connexions afférentes : venant du Vermis
-Vermis -> bande (ligne) médiane des hémisphères qui intervient ds motricité des muscles proximaux et régule certains types de mouv. oculaires
-Afférences rentrent ds moelle -> synapse ds noyau de Clarke -> montent ds matière blanche de moelle de façon ipsilatérale ds partie latérale vers cervelet par voie spinocérébelleuse dorsale -> va aider cervelet à contrôler mouvement membres ds espace
-Grandes portions cérébro-cervelet renvoient infos sur aires non-motrices du cortex cérébral -> boucles fermées -> région cervelet renvoie (par intermédiaire du thalamus) projections sur aires corticales qui sont précisément à l’origine des signaux qu’elle a reçus -> permet au cervelet de moduler ses afférences
-Pour circuits cérébelleux qui modulent cortex préfrontal -> boucles fermées influent sur coordination mouv. non moteurs (comme résolution problèmes) d’une manière analogue à modulation signaux relatifs aux mouvements -> boucles fermées fonctionnent en parallèle avec boucles ouvertes, recevant de multiples aires corticales des signaux et renvoyant projections vers neurones moteurs de régions particulières des cortex moteur et prémoteur
Représentation somesthésiques du spino-cervelet
Les informations somesthésiques se répartissent dans le spino-cervelet selon une représentation topographique de la surface du corps
- Ces représentations sont cependant « éclatées », ce qui signifie que chaque portion de la surface du corps est représentée plusieurs fois par des amas de neurones non continus (et non par une carte unique et
Connexion efférentes : noyaux cérébelleux profond
Le cortex cérébelleux projettent sur les noyaux cérébelleux profonds.
- Ces noyaux cérébelleux profonds projettent, à leur tour, sur les neurones moteurs du cortex ou de la
moelle
Les noyaux cérébelleux profonds :
Chaque hémisphère cérébelleux comprend 3 noyaux profonds :
- Noyau dentelé (+ gros)
- Noyaux interposés (x2)
- Noyau fastigal/du toit
Chaque noyau profond reçoit des afférences d’une région différente du cortex cérébelleux…
- Le cérébelleux-cervelet projette principalement sur le noyau dentelé
- Le spino-cervelet projette sur les deux noyaux interposés et le noyau fastigal
— Pour sa part, le vestibulo-cervelet projette directement sur le complexe vestibulaire dans le tronc cérébral
Ces noyaux envoient à leur tour des projections vers les circuits neuraux
connexion efférentes : Projections du noyau dentelé (voie cérébro-cervelet) - Boucle ouvertes
Les projections du noyau dentelé vers le cortex ont pour destination principale les aires prémotrices et associatives du lobe frontal
- Ils interviennent donc dans la planification et l’initiation des mouvements
- Étant donné que chaque hémisphère cérébelleux reçoit des informations concernant la moitité ipsilatérale du corps, cette voie efférente doit croiser la ligne médiane afin que se soit l’hémisphère cérébelleux adéquat qui reçoive les informations sur la moitié du corps qu’il commande
Après avoir quitté le cervelet par le pédoncule cérébelleux supérieur, les axones du noyau dentelé croisent la ligne médiane dans la DÉCUSSATION DU PÉDONCULE CÉRÉBELLEUX SUPÉRIEUR
- Ils montent ensuite vers le thalamus pour finalement atteindre le cortex moteur/prémoteur associatif
Après avoir traversée la ligne médiane, cette voie envoie également des axones aux neurones moteurs suprasegmentaires liés au mouvement de l’oeil dans le COLLICULUS SUPÉRIEUR* (controlatéral de son origine)
- L’hémisphère cérébelleux droit projette donc sur le colliculus supérieur gauche qui, a son tour, contrôle les saccades dirigées dans la moitié droite du champ visuel
* Le colliculus supérieur reçoit également des projections des noyaux interposés (voie spino-cervelet)
connexion efférentes : Projections du noyau dentelé (voie cérébro-cervelet), Noyau rouge - Boucle ouvertes
Finalement, sur son chemin, cette voie émet, au niveau du mésencéphale, des collatérales vers la division parvocellulaire du NOYAU ROUGE
- Le noyau rouge parvocellulaire projette à son tour sur l’olive inférieure, ce qui permet de fournir aux efférences cérébelleuses le moyen d’exercer un rétrocontrôle sur les principales sources d’afférences que le cervelet reçoit
* Cette rétroaction est capitale pour les fonctions adaptatives des circuits cérébelleux et pour l’apprentissage moteur
connexionx efférentes : Projections du noyau dentelé (voie cérébro-cervelet) - Boucle fermée
- Cela signifie donc qu’une région du cervelet, par l’intermédiaire du thalamus, renvoie des projections sur les aires corticales qui sont à l’origine des signaux qu’elle a reçus
- Ces boucles « fermées » permet au cervelet de moduler ses afférences
Ces boucles fermées fonctionnent en parallèle avec les boucles ouvertes, recevant de multiples aires corticales des signaux et renvoyant des projections vers les neurones moteurs de régions particulières des cortex moteur et prémoteur.
Connexions efférents : Projections des noyaux de la voie spino-cervelet
Les voies efférentes du spino-cervelet sont dirigées vers les neurones moteurs suprasegmentaires qui gouvernent l’exécution de mouvement.
L’organisation somatotopique du spino-cervelet se reflète dans l’organisation de ses projections qui se conforment à la distinction entre zones latérales et médianes observée dans les contrôles moteur de la moelle :
- Les noyaux du toit (fastigaux), qui se situent près de la ligne médiane, projettent, par l’intermédiaire du pédoncule cérébelleux inférieur, sur les noyaux de la formation réticulaire et du complexe vestibulaire à l’origine des faisecaux médians
* Ils gouvernent donc la musculature axiale
et proximale des membres
- Les noyaux interposés, qui se situent plus latéralement, projettent, par l’intermédiaire du pédoncule cérébelleux supérieur, sur les circuits thalamiques qui sont en relation avec les régions du lobe frontal impliquées dans la motricité volontaire des membres
* Ils s’occupent de l’exécution des
mouvements
Connexions efférentes : Projections de la voie vestibulo-cervelet
Les projections du vestibulo-cervelet empruntent le pédoncule cérébelleux inférieur et se terminent sur les noyaux du complexe vestibulaire
- Ils régissent donc les mouvements des yeux, de la tête et du cou
Circuits internes du cervelet : destination ultime des voies affférentes
La destination ultime des voies afférentes arrivant au cortex cérébelleux est un neurone de type particulier appelé CELLULE DE PURKINJE
Circuits internes : Organisation autour des cellules de Purkinje
La plus grande partie des voies afférentes provient de zones étendues du cortex cérébral et se termine dans les noyaux pontiques du pont basal
- Les noyaux pontiques, à leur tour, projettent sur le cervelet controlatéral
Les axones des noyaux pontiques (appelées FIBRES MOUSSUES) envoient des collatérales qui font synapses à la fois sur les noyaux cérébelleux profonds et sur les GRAINS DU CERVELET
- Les grains du cervelet ont pour origine des axones appelés FIBRES PARALLÈLE qui remontent vers la couche moléculaire la plus externe du cortex cérébelleux
Les fibres parallèles bifurquent dans la couche moléculaire pour former des branches en forme de T qui s’étendent sur plusieurs millimètre
- Là, elles forment des synaspses excitatrices avec les épines dendritiques des cellules de Purkinje qui les entourent
Circuits internes : les cellules de Purkinje
Les arborisations dendritiques des cellules de Purkinje sont très élaborées : elles s’étendent dans la couche moléculaire à partir de leurs corps cellulaire géant
- Leurs corps cellulaires sont disposés sur une sur une seule rangée dans la couche sous-jacente (couche des cellules de Purkinje)
Dans la couche moléculaire, les dendrites se ramifient abondamment dans un seul plan, perpendiculaire au trajet des fibres parallèles.
- Chaque cellule de Purkinje est donc en position de recueillir les messages afférents d’un grand nombre de fibres parallèles
circuit interne : Voies afférentes des cellules de Purkinje
Chaque FIBRE PARALLÈLE peut entrer en contact avec une quantité considérable de Purkinje.
Les cellules de Purkinje reçoivent également des afférences modulatrices directes à partir des FIBRES GRIMPANTES qui proviennent toutes de l’olive inférieure contralatérale
- Chaque cellule de Purkinje reçoit de nombreux contacts synaptiques d’une seule fibre grimpante
- Les fibres grimpantes régulent les
mouvements en délivrant un signal qui
module l’efficacité de
la connexion entre les fibres parallèles et
les cellules de Purkinje
- Les fibres grimpantes régulent les
circuit internes : boucle excitatrice et inhibitrice résumé
Les cellules de Purkinje et les neurones des noyaux cérébelleux profonds identifient des erreurs potentielles en comparant les patterns d’activité convergente disponibles en même temps pour ces deux types de cellules
- Les noyaux cérébelleux profonds envoient alors des signaux de correction aux neurones moteurs suprasegmentaires pour maintenir ou améliorer la précision du mouvement
séquence d’activation musculaire
les cellules de Purkinje et les noyaux cérébelleux profonds ont une activité tonique de repos -> elles modifient leur fréquence de décharge dès qu’un mouvement a lieu
Les réponses neuronales sont influencées par divers aspets du mouvement, par exemple…
- Extension ou contraction de muscles spécifiques
- Position des articulations
- Direction du mouvement qui va suivre
— Toutes ces informations sont codées par des variations de la fréquence de décharge de Purkinje. De tels changements moduleront alors les efférences de cellules des noyaux cérébelleux profonds
utilisation adéquate des programmes moteurs
-Cervelet peut intégrer en permanence
les activité des muscles et des articulations du corps tout entier pour assurer l’exécution harmonieuse d’une gamme complète de comportements moteurs
-Correction d’erreur motrice soit en temps réel, soit période + longue comme l’apprentissage moteur
-Noyaux cérébelleux profonds projettent sur toutes sources de neurones moteurs suprasegmentaires
maladies/lésions au cervelet
Commes les caractéristiques des réponses des cellules de Purkinje et des noyaux cérébelleux profonds permettent de le prédire, les maladies/lésions du cortex tendent à désorganiser la modulation et la coordination des mouvements en cours
- Les mouvements spécifiques qui sont perturbés varient selon l’emplacement de la lésion
-Ataxie cérébelleuse = Difficulté à exécuter des mouvements de manière harmonieuse et bien coordonnée
- Les mouvements ont tendance à se faire
par à-coups et à manquer de précision
maladies/lésions du cervelet : explication physiologique
De nombreux problèmes rencontrés dans l’exécution des mouvements peuvent s’expliquer par l’incapacité où se trouve le cervelet de jouer son rôle dans la correction des erreurs du mouvement
NORMALEMENT… Les cellules de Purkinje et les neurones des noyaux cérébelleux profonds identifient des erreurs potentielles en comparant les patterns d’activité convergente disponibles en même temps pour ces deux types de cellules
- Les noyaux cérébelleux profonds envoient alors des signaux de correction aux neurones moteurs suprasegmentaires pour maintenir ou améliorer la précision du mouvement
CEPENDANT… Des lésions du spino-cervelet au niveau du vermis éliminent cette capacité de réduire l’erreur motrice
conséquences de lésions au cervelet
erreurs persistantes dans leurs mouvements
- Ces erreurs motrices se manifestent toujours du même côté que la lésion (puisque dans le cervelet, les informations sensorielles et motrices y sont représentées de manière ipsilatérale)
Étant donné la nature topographique des représentations somesthésiques, visuelles et autres dans le cervelet, les déficits moteurs consécutifs à des lésions circonscrites peuvent être très spécifiques :
- Ex : Dégénérescence de la partie antérieure du cortex cérébelleux = Perte de coordination motrice de certains groupes musculaires uniquement (démarche titubante)
Ces dysfonctionnements pathologiques amènent à conclure que NORMALEMENT, le cervelet peut intégrer en permanence l’activité des muscles et des articulations du corps tout entier pour assurer l’exécution harmonieuse d’une gamme complète de comportements moteurs - Les lésions cérébelleuses entrainent donc avant tout une absence de coordination des mouvements en cours
Dénominateur commun de toutes les lésions (peu importe son site) : Incapacité d’exécuter en douceur des mouvements dans une direction donnée
Atteintes du vestibulo-cervelet
Les atteintes du vestibulo-cervelet perturbent la capacité de…
- Se tenir debout
- Maintenir la direction du regard
* Nystagmus = Les yeux ont des difficultés
à rester fixer sur une cible (ils dérivent
jusqu’à ce qu’une saccade correctrice les
ramène à leur point de départ)
L’interruption des voies allant aux noyaux vestibulaires peut également entrainer une perte de tonus musculaire.
Atteintes du spino-cervelet
Les patients dont c’est le spino-cervelet qui est atteint peinent à contrôler leur démarche
- Ils ont tendance, pour marcher, à élargir leur polygone de sustentation et à trainer les pieds
* Cela se traduit par une mise en jeu
inadéquate des groupes musculaires
Ces malades ont également des difficultés à
exécuter des mouvements alternatifs rapides - Ceci porte le nom d’adiadococinésie
On note également une dysmétrie : des mouvements qui dépassent ou n’atteignent pas leur but
- On peut le tester en demandant de porter le doigt au nez
- Des tremblements d’intention/d’action accompagnent ces mouvements dysmétriques dont la
trajectoire excessive ou insuffisante est due à l’arrêt des mécanismes de détection et de correction des erreurs motrices
Atteintes cérébro-cervelet
Les lésions du cérébro-cervelet perturbent les séquences de mouvement appris qui font partie d’habiletés motrices (ex : jouer un instrument)
Circuits internes : Voies efférentes de cellules de Purkinje
Les cellules de Purkinje projettent sur les noyaux cérébelleux profonds
- Ce sont les seules cellules efférentes du cortex : elles sont inhibitrices
- Cependant, les noyaux cérébelleux profonds reçoivent des afférences excitatrices directement de collatérales des fibres moussues et des fibres grimpantes
Les projections inhibitrices des cellules de Purkinje servent à structurer la décharge qu’émettent les neurones des noyaux profonds en réponses à des afférences directes des fibres mousses et grimpantes.
Des afférences issues d’interneurones GABAergiques modulent l’activité inhibitrice des cellules de Purkinje :
- Les plus puissantes de ces afférences locales sont les complexes inhibiteurs formés sur les somas des cellules de Purkinje par les synapses des CELLULES EN CORBEILLE
- Les CELLULES ÉTOILÉES (neurones de circuit local) reçoivent des afférences des fibres parallèles et forment des contacts inhibiteurs avec les dendrites des cellules de Purkinje
- Les CELLULES DE GOLGI reçoivent des afférences des fibres parallèles et renvoient un feedback inhibiteur aux cellules d’origine des fibres parallèles (grains du cervelet)
Ce modèle de circuit de cellules excitatrices et inhibitrices se répète encore et encore dans chaque subdivision du cervelet
- Cela signifie que, dans chaque subdivision, les modulations des
informations qui empruntent ces modulent sont à la base des régulations en temps réel des mouvements ainsi que de leurs modifications à long terme dans le cadre de l’apprentissage moteur
