Ljus/fotomorfogenes, abiotiska omvärldsfaktorer och växters utveckling

Question 1

Ljus är bland de viktigaste miljöfaktorerna i en växts liv, det används inte bara till fotosyntes utan även i en process som kallas fotomorfogenes. Vad är fotomorfogenes?

Answer 1

Fotomorfogenes innebär att ljus triggar många nyckelhändelser i tillväxt och utveckling av växter, och därmed påverkar växtens struktur och morfologi.

Definition: Växtens form förändras som svar på en förändring i ljusmiljön - inte kopplad till fotosyntesen.

Question 2

Vilka två sensoriska system använder växter för att avläsa ljusmiljön?

Answer 2

• Fotosyntesens produkter: sockersignalering - påverkar bl.a. rötters utveckling, kinaser och cirkadiska rytmer.
• Ljusreceptorer som känner av ljus och startar ljussignalering som ändrar morfologi och funktion.

Question 3

Vilka färger i ljusspektrat är optimala för fotosyntes? vilken färg inhiberar?

Answer 3

Blått/violett och rött ljus är optimala för fotosyntes, lite sker i grönt ljus och ingen fotosyntes sker i mörkrött (far-red) ljus.

Question 4

Växter använder ljusreceptorer för att förstå ljusmiljön, vad kan de mäta/svara på?

Answer 4

ljusets riktning, varaktighet, intensitet och kvalitet.

Question 5

Hur fungerar rödljusreceptorer (Phytochromes)?

Answer 5

Rödljusreceptorer/fytokromer är en grupp ljuskänsliga pigment som ändrar form vid exponering av rött/mörkrött ljus, en reversibel formförändring. De syntetiseras i formen Pr, som kan ändras till Pfr formen av exponering av rött ljus. Pfr formen (biologiskt aktiv) kan sedan ändras tillbaka av exponering för mörkrött (far-red) ljus. Denna reversibla förändring och de relativa mängderna av vardera form utnyttjas av växter för att avgöra ljusets kvalitet och kvantitet. En stor andel Pfr relativt till Pr indikerar mycket rött ljus, vilket kan sätta igång en hel del svar i växten, som frögroning, de-etiolering, inhibering av stam-och bladstam-elongering, lövexpansion, blomning, förgrening och åldrande. En större andel Pr relativt till Pfr indikerar skugga/natt mm. Detta används även för att avgöra dagslängd och passerande säsonger.

Question 6

Vad innebär etiolering?

Answer 6

Etiolering är en process i blommande växter som odlas i delvis eller fullständig frånvaro av ljus. Den kännetecknas av långa, svaga stjälkar; mindre blad på grund av längre internoder; och en blekgul färg. Utvecklingen av plantor i mörker är känd som “skotomorfogenes” och leder till etiolerade plantor.

Question 7

Vad är nastiska rörelser?

Answer 7

En rörelse i en riktning som bestäms av växten, inte beroende på riktningen av stimulit, tex bladviftning. Påverkas av cirkadiska rytmer och är svar på stimuli men bestäms inte utav det. Kan vara reversibla eller irreversibla. Tex fotonastisk (svar på ljus), Thigmonastisk (svar på mekaniskt stimuli) eller Nyctinastisk (rörelser i mörker/natt).

Question 8

Vad menas med en tropism?

Answer 8

Tropism kommer från grekiskans tropos (att böja sig) och innebär att växtorganet växter asymmetriskt i relation till ett stimuli (irreversibel). Kan vara positiv, mot stimulus eller negativ, från stimulus.

Det finns många olika typer av tropismer, som fototropism (ljus), gravi/geotropism (gravitation), thigmotropism (mekanisk), hydrotropism (vatten), kemotropism (gradient av ämne), termotropism (temperatur), heliotropism (solens position… ljus) mm.

Question 9

Det vanligaste exemplet på tropismer är positiv fototropism, alltså att växten böjer sig mot ljuset. Hur fungerar detta?

Answer 9

Fototropism styrs från skottspetsen och regleras via auxin. Auxin ansamlas på den sida av skottspetsen/koleoptilen med mest skugga och transporteras därifrån med polär transport (PAT) nedåt till den skuggiga sidan av skottet. Auxinet får cellväggen att lösa upp sig så att expansiner kan elongera cellväggen och hela cellen, vilket resulterar i en böjning mot ljuset. Sker bara i tillväxtzoner. Receptorer för blått/violett ljus reglerar fototropism (phototropsin: PHOT).

Question 10

Vilka blåljusreceptorer finns i växter?

Answer 10

Phototropin: fototropism, öppning av stomata, kloroplastförflyttning, bladexpansion, bladrörelser.
Cryptochrome: tillväxt av hypokotyl, blomningstid mm.

Question 11

Det finns många olika fytokromer (Phy) i växter (PhyA-E), men PhyB är den allra vanligaste. Förklara i detalj hur processen från starten på ljusstimuli till förändrad morfologi.

Answer 11

PhyB,Pr syntetiseras, belyses och omvandlas till PhyBPfr, PhyBPfr lokaliseras till cellkärnan och interagerar med vissa transkriptionsfaktorer (TF) i familjen PIF. PIF transkriptionsfaktorer inhiberar i vanligtvis målgener. PhyBPfr i kärnan leder till degradering av PIF, och detta aktiverar transkription av ljusreglerade gener som förändrar morfologi.

Question 12

Vad är PIF proteinernas (Phytochrome-interacting factors) roll i tillväxt?

Answer 12

PIFar integrerar interna och externa signaler för tillväxt genom att interagera specifikt med Pfr konformeren, och även signaler som temperatur, blått ljus, cirkadisk klocka, hormoner och socker. Utan denna konformer blir bl.a. skuggrespons-gener uttryckta, men när Pfr tar sig in i kärnan och inhiberar PIFarna induceras ljusresponsiva gener.

Question 13

PIFar är även temperaturreglerade, hur? Varför är detta viktigt?

Answer 13

Vid kalla temperaturer är mRNA för PIFar fast i en hairpin struktur så att de inte kan translateras, vid en viss temp luckras detta sekundära strukturer upp så att PIFar kan translateras och gå in i kärnan. Det är viktigt med flera regleringsmekanismer för så centrala regulatorer.

Question 14

Vad innebär den cirkadiska klockan?

Answer 14

Den cirkadiska klockan är en intern mekanism som håller en 24 timmar lång cykel igång i växter (och djur!), som håller sig mer eller mindre konstant även om de vanliga förändingarna som sker på en dag inte råder (tex dag/natt).

Question 15

Vilken påverkan har ljus på den cirkadiska klockan?

Answer 15

Vid artificiellt konstanta förhållanden kan den cirkadiska rytmen försjutas (ofta någonstans mellan 21-27 timmar istället. Ljus återställer den cirkadiska klockan: PhyB och CRY är viktiga för klockans anpassning till ljusmiljön, de sätter igång negativa feedback loopar av uttryck av olika gener som håller igång rytmen och på så sätt informerar klockan om
förändring i fotoperiod.

Question 16

Varför är fotosyntes styrd av den cirkadiska klockan istället för ljus?

Answer 16

För att genuttryck för fotosyntes tar tid att sätta igång och utföra, vilket skulle “slösa” bort en del av ljusperioden om det skulle trggas av det. När den cirkadiska klockan styr är växten istället förberedd när ljuset väl kommer, vilket är optimalt. Dessutom skulle perioder av längre skugga kanske stänga av fotosyntesen, energikrävande att sätta igång igen när skuggan var över.

Question 17

Vi vet att fotoperiod är viktigt för alla växter, men kraven är olika mellan olika växttyper och arter. Är det längden på dagen eller natten som avgör?

Answer 17

Längden på natten är det som faktiskt är avgörande!

Question 18

Hur känner växter av när det är dags att blomma?

Answer 18

Det finns två typer av växter, short day (SD) plants och long day (LD) plants. Dessa namn är kvar sedan gammalt, då man nu vet att det är nattlängden som avgör, så SD växter är egentligen long night plats, och LD är short night plants. Det som skiljer dessa växter är förhållandet till den så kallade kritiska nattlängden. LD växter har ett maximum av timmar natten kan vara för att börja blomma, medan SD växter har ett minimum på hur många timmar natten kan vara för att blomma. Tiden för en specifik art är mycket specifik så att en minut skillnad kan vara avgörande. Detta styrs av fytokrom, så en kort impuls av rött ljus mitt i natten kan få LD växter att blomma eller få SD att inte blomma. En kort impuls som slutar mer far red ljus påverkar dock inte nattlängden.

Question 19

Hur mäts fotoperioden i växter?

Answer 19

Växter mäter nattens längd i bladen. Fotoperioden och cirkadiska klockan styr tillsammans proteinet CONSTANS (CO).
Genuttrycket av CO styrs av ljus. Proteinets stabilitet regleras av ljus, proteinet är bara stabilt i ljus och bryts ner i mörker. Under längre dagar på våren, är mRNA halt högre och stabilt, kan transkriberas och göra sin grej - bilda FT. FT-proteiner transporteras från
blad till skottspets och där inducerar det blomning i skottspetsen. OBS! Inte mRNA som transporteras, utan proteinet.

Det är alltsån endogena signaler (mRNA nivå) och omvärdsfaktorer (protein) som styr blomningstid/fotoperiod tillsammans.

Question 20

Hu fungerar “Shade avoidance” mekanismen och vad ger den för respons?

Answer 20

När växten hamnar i skugga av andra växter eller annat kommer ljuset som når fram bestå främst av far-red light, eftersom det inte kan användas i fotosyntes och därför filtreras igenom. Detta kommer göra att fytokrom B i Pr konformeren kommer att öka i kvot, vilket startar skuggresponsen, bla inhiberas inte PIF som styr auxinsyntes, så mer auxin syntetiseras vilket ger elongering av nybildade celler i stammen.

Växters svar på att hamna i skugga:
stam-elongering, förhindra bladexpansion. Basically relokera energi till att komma undan skuggan mer än annat.

Question 21

Vilka sju abiotiska förhållanden behöver växter ta hänsyn till?

Answer 21

• Ljus
• Vattentillgång – torka, saltstress, kyla
• Temperatur – värme, kyla
• Osmotisk stress – salt
• Näringstillgång
• Vind/kontakt – mekanisk stress
• Gravitation

Question 22

Vilka utmaningar ställs växter inför vid vattenbrist (tex torka, saltstess, kyla)?

Answer 22

• Vattenförlust genom stomata (transpiration) som överstiger mängden vatten kan tas upp, pga detta är stomata turgorreglerade, så vid vattenförlust minskas turgortrycket i stomata och de stängs, vilket minskar vattenförlust.
• Toxiska effekter: Vid vattenförlust blir alla ämnen lösta i vatten mer koncentrerade och kan nå toxiska nivåer (dosrespons). De metabola processerna störs och kanske t.o.m. går åt fel håll.
• Oxidativ stress (från ROS): ROS bildas vid torka då fotosystemen får mer energi från
  antennkomplexen än vad de kan göra
  av med (fotoinhibering).
• Vid svår vattenbrist/hyperton miljö kan cellerna plasmolyseras/membran gå sönder vilket dödar cellen.

Question 23

Vilket hormon är inblandat i svar på vattenbrist?

Answer 23

Vattenrelaterad stress påverkar hormonet ABA (abskissinsyra) som både reglerar tillväxt och medierar stressignalering relaterad till vatten.

Question 24

Hur bildas ABA?

Answer 24

ABA bildas från antioxidanter - pigment i antennkomplexen som skyddar mot fotoinhibering.

Question 25

Det ABA medierade försvaret innefattar en snabb reaktion och en långsam. Hur fungerar den snabba responsen?

Answer 25

Den snabba reaktionen styr turgor i stomata. ABA syntetiseras och genom intracellulär cignal får det kalium att aktivt pumpas
ut ur cellen, vilket för med sig vatten ut ur cellen och stoma stängs. Sänkt vattenpotential leder till att vatten tar sig ur cellen.

Question 26

Det ABA medierade försvaret innefattar en snabb reaktion och en långsam. Hur fungerar den långsamma responsen?

Answer 26

Den långsamma reaktionen ger en förändring i genuttryck:
Fysiologi
– osmotiska egenskaper som att roten tar upp K+ joner som drar med sig vatten eller att bilda små molekyler som fyller cellen och skyddar mot mekanisk skada när
vattenkoncentrationen går ner.
- Membran: förändring av sammansättning av membran så att membranfluiditeten ändras, skydd mot bl.a. mekanisk skada.

Tillväxt – mindre blad, kortare stam, större rot mm. Olika växter svara på olika sätt, men det sker generellt en omfördelning av resurser vilket leder till lägre tillväxt då vattentillgången är låg.

Question 27

ABA har både lokal och systemisk effekt, vad innebär detta?

Answer 27

Med lokal effekt menas att cellen själv syntetiserar ABA, alltså att vattenbrist i en cell leder till syntes av ABA som påverkar samma cell.

Systemisk effekt är ett resultat av långdistanssignalering innebär att ABA producerat i ett organ som känner av torka transporteras till ett annat organ, t.ex roten skickar ABA till blad som svarar med att stänga stomata. Saker som ROS och kalcium signalerar stress, och det känns av av celler och signalen går vidare som en kedjereaktion med förändrad membranpotential tills den når stomata som stängs. lokal effekt är dock så snabb att de hinner stängas innan signalering från annat hinner ske, men ger mer respons.

Question 28

Vad är “resurrection plants”?

Answer 28

Vissa växter klassas som ”resurrection plants” – de är torkresistenta och kan “vakna igen” efter torka. De producerar små LEA protein (LEA - Late Embryogenesis Abundant) i t.ex. blad och stam som svar på torka som skyddar cellen. Även olika socker bildas som skydd.

Question 29

Hur känner cellen av ABA?

Answer 29

ABA signalering är en komplicerad process som innefattar ABA receptorer (PYR), proteinfosfataser (PP2C), kinaser (SnRK2),
transkriptionsfaktorer - aktiverar t.ex. LEA-gener och jonkanaler som kontrollerar turgor i stomata.

Question 30

Ge exempel på några evolutionära anpassningar för att motverka/hantera vattenbrist.

Answer 30

• Livcykelanpassningar till periodisk torka (t.ex. ormancy, bladfällning)
• Stomata: reglera avdunstning
• Kutikula: stoppa oreglerad avdunstning
• Trikomer: ”luddiga” blad, får luft nära epidermis att stå stilla
• Bladstorlek: balans mellan avdunstning oc fotosyntes.
• C4- och CAM-metabolism
• Halofyter: lagrar salter i vakuolen

Question 31

Temperatur är en abiotisk faktor som kan påverka växter, vilka problem medför hög respektive låg temperatur för växter?

Answer 31

Hög temperatur:
- Membranfluiditet: komponenterna flyter, svårt att hålla form och integritet
- Proteindenaturering, framförallt enzymfunktion avtar, allvarligt problem.
- Transpiration ökar: vattenförlust
Hög temperatur och torka ofta kopplade – växtens svar överlappar i hög grad

Låg temperatur:
- Membranegenskaper – fluiditet minskar när
lipiderna ”fryser”. Frysskador på membran kan även ge mekaniska skador.
- Osmotiska egenskaper – förmedlas av
membran, om de frusit/kristalliserats kan inte ämnen transporteras över membran på samma sätt. Även apoplast kan frysa vilket drar ut vatten ur celler.
Låg temperatur kan i vissa fall vara i princip
samma sak som torkstress då marken fryser vilket sänker vattentillgångar.

Question 32

Vilka evolutionära anpassningar finns för att hantera temperaturstress?

Answer 32

• Ändring av lipidsammansättning i membran hanterar både hög/låg temperaturstress.
• Heat-shock proteiner produceras för att hantera hög temp, skyddar andra proteiner bl.a. genom att hjälpa de att hålla formen.
• Anti-freeze proteiner skyddar mot frysskador genom att förhindra iskristallisering.
• Osmotiskt aktiva substanser – joner, socker osv som sänker fryspunkten.
• Livscykelanpassningar till periodisk kyla (bladfällning, dormancy)
• Köldacklimering – sjunkande temp över tid: växter klarar ca -40 grader vid succesiv tempsänkning.

Många av låg temp anpassningarna styrs även av andra saker, som fotoperiod - alltså förutsägbara förändringar i miljön kopplade till ljusets varaktighet (längden på natten).

Question 33

Vad är thigmotropism?

Answer 33

Thigmotropism innebär en riktad tillväxt som svar på beröring/mekaniska stimuli, tex vind eller kontakt. Kan vara positiv tex klätterväxter som växer mot stimuli, eller negativ tex rötter som växer bort från saker som hamnar i vägen.

Question 34

Vad innebär thigmomorfogenes?

Answer 34

Förändring i form efter mekanisk påverkan!
- sker exempelvis i skottet när det fortfarande är i jorden, om det stöter på förhinder regleras tillväxt så att skottet ska kunna klara av att ta sig förbi förhindret: cellsträckning minskar, ökad radiell cellexpansion och förstärkt apikal krok –> ger en kort och förstärkt grodd.

• vind är även en faktor, om ett skott ovan jord utsätts för mycket och hård vind behövs liknande anpassningar: minskad stamcellelongering, minskad bladyta och ökad lignifiering för att klara av miljön.

Question 35

Vad innebär gravitropism?

Answer 35

Gravitropism innebär en riktad tillväxt från/mot gravitationen. Primära rötter har en positiv gravitropism, alltså växer mot gravitationen. Skottet, blad och koleoptiler har en negativ gravitropism, alltså växer bort från gravitationen.

Question 36

Hur fungerar gravitropism? Hur känner växter av gravitationen?

Answer 36

Växter har organeller som kallas för statoliter (plastider fyllda med stärkelsekorn aka amyloplaster) som fungerar som gravitationssensorer och är omgivna av aktinfilament (cytoskelett). På grund av de kompakta stärkelsekornen faller statoliterna ner längst ned i cellen och trycket signalerar om förhållande till gravitationen. Om en växt positioneras om i förhållande till gravitationen kommer statoliterna att lägga sig annorlunda, vilket informerar om den nya positionens förhållande till gravitationen. Den nya positionen leder till att PIN proteiner flyttas om, vilket styr om den polära auxintransporten.

Question 37

Eftersom gravitropismen är olika i rot/stam måste mekanismerna skilja sig. Hur skiljer de sig?

Answer 37

I skottet finns statoliterna i endodermis. Statoliterna styr auxintransporten till cortex och epidermis på undersidan, som stimulerar elongering. Auxin leder alltså till ökad asymmetrisk elongering av stammens undersida vilket leder till en uppåt böjning.

I roten har auxin motsatt effekt till effekten i skottet, alltså inhibera celldelning istället för att stimulera. Statoliterna styr auxintransporten till undersidan av roten och reducerar cellelongering där, vilket leder till en böjning nedåt i förhållande till gravitationen.

Question 38

Hur reglerar knoppvila av abiotiska faktorer?

Answer 38

Knoppvila induceras av kortare fotoperiod genom ABA ökning, och bryts sedan av temp (ABA avtar och GA ökar). Knoppvilan induceras på hösten, och endodormancy intas, alltså att växten inte kan svara på abiotiska faktorer. Detta går sedan över till ekodormancy när vintertemp har hållits länge för att göra växten redo för att kunna svara på omvärldsfaktorer så form miljön blir gynnsam att växa i igen.

Korta dagar ger ABA (inducering av knoppvila) och kyla ger inhibering av ABA så att endodormancy avslutas och ekodormancy tar över.