Ljus/fotomorfogenes, abiotiska omvärldsfaktorer och växters utveckling Flashcards
Ljus är bland de viktigaste miljöfaktorerna i en växts liv, det används inte bara till fotosyntes utan även i en process som kallas fotomorfogenes. Vad är fotomorfogenes?
Fotomorfogenes innebär att ljus triggar många nyckelhändelser i tillväxt och utveckling av växter, och därmed påverkar växtens struktur och morfologi.
Definition: Växtens form förändras som svar på en förändring i ljusmiljön - inte kopplad till fotosyntesen.
Vilka två sensoriska system använder växter för att avläsa ljusmiljön?
- Fotosyntesens produkter: sockersignalering - påverkar bl.a. rötters utveckling, kinaser och cirkadiska rytmer.
- Ljusreceptorer som känner av ljus och startar ljussignalering som ändrar morfologi och funktion.
Vilka färger i ljusspektrat är optimala för fotosyntes? vilken färg inhiberar?
Blått/violett och rött ljus är optimala för fotosyntes, lite sker i grönt ljus och ingen fotosyntes sker i mörkrött (far-red) ljus.
Växter använder ljusreceptorer för att förstå ljusmiljön, vad kan de mäta/svara på?
ljusets riktning, varaktighet, intensitet och kvalitet.
Hur fungerar rödljusreceptorer (Phytochromes)?
Rödljusreceptorer/fytokromer är en grupp ljuskänsliga pigment som ändrar form vid exponering av rött/mörkrött ljus, en reversibel formförändring. De syntetiseras i formen Pr, som kan ändras till Pfr formen av exponering av rött ljus. Pfr formen (biologiskt aktiv) kan sedan ändras tillbaka av exponering för mörkrött (far-red) ljus. Denna reversibla förändring och de relativa mängderna av vardera form utnyttjas av växter för att avgöra ljusets kvalitet och kvantitet. En stor andel Pfr relativt till Pr indikerar mycket rött ljus, vilket kan sätta igång en hel del svar i växten, som frögroning, de-etiolering, inhibering av stam-och bladstam-elongering, lövexpansion, blomning, förgrening och åldrande. En större andel Pr relativt till Pfr indikerar skugga/natt mm. Detta används även för att avgöra dagslängd och passerande säsonger.
Vad innebär etiolering?
Etiolering är en process i blommande växter som odlas i delvis eller fullständig frånvaro av ljus. Den kännetecknas av långa, svaga stjälkar; mindre blad på grund av längre internoder; och en blekgul färg. Utvecklingen av plantor i mörker är känd som “skotomorfogenes” och leder till etiolerade plantor.
Vad är nastiska rörelser?
En rörelse i en riktning som bestäms av växten, inte beroende på riktningen av stimulit, tex bladviftning. Påverkas av cirkadiska rytmer och är svar på stimuli men bestäms inte utav det. Kan vara reversibla eller irreversibla. Tex fotonastisk (svar på ljus), Thigmonastisk (svar på mekaniskt stimuli) eller Nyctinastisk (rörelser i mörker/natt).
Vad menas med en tropism?
Tropism kommer från grekiskans tropos (att böja sig) och innebär att växtorganet växter asymmetriskt i relation till ett stimuli (irreversibel). Kan vara positiv, mot stimulus eller negativ, från stimulus.
Det finns många olika typer av tropismer, som fototropism (ljus), gravi/geotropism (gravitation), thigmotropism (mekanisk), hydrotropism (vatten), kemotropism (gradient av ämne), termotropism (temperatur), heliotropism (solens position… ljus) mm.
Det vanligaste exemplet på tropismer är positiv fototropism, alltså att växten böjer sig mot ljuset. Hur fungerar detta?
Fototropism styrs från skottspetsen och regleras via auxin. Auxin ansamlas på den sida av skottspetsen/koleoptilen med mest skugga och transporteras därifrån med polär transport (PAT) nedåt till den skuggiga sidan av skottet. Auxinet får cellväggen att lösa upp sig så att expansiner kan elongera cellväggen och hela cellen, vilket resulterar i en böjning mot ljuset. Sker bara i tillväxtzoner. Receptorer för blått/violett ljus reglerar fototropism (phototropsin: PHOT).
Vilka blåljusreceptorer finns i växter?
Phototropin: fototropism, öppning av stomata, kloroplastförflyttning, bladexpansion, bladrörelser.
Cryptochrome: tillväxt av hypokotyl, blomningstid mm.
Det finns många olika fytokromer (Phy) i växter (PhyA-E), men PhyB är den allra vanligaste. Förklara i detalj hur processen från starten på ljusstimuli till förändrad morfologi.
PhyB,Pr syntetiseras, belyses och omvandlas till PhyBPfr, PhyBPfr lokaliseras till cellkärnan och interagerar med vissa transkriptionsfaktorer (TF) i familjen PIF. PIF transkriptionsfaktorer inhiberar i vanligtvis målgener. PhyBPfr i kärnan leder till degradering av PIF, och detta aktiverar transkription av ljusreglerade gener som förändrar morfologi.
Vad är PIF proteinernas (Phytochrome-interacting factors) roll i tillväxt?
PIFar integrerar interna och externa signaler för tillväxt genom att interagera specifikt med Pfr konformeren, och även signaler som temperatur, blått ljus, cirkadisk klocka, hormoner och socker. Utan denna konformer blir bl.a. skuggrespons-gener uttryckta, men när Pfr tar sig in i kärnan och inhiberar PIFarna induceras ljusresponsiva gener.
PIFar är även temperaturreglerade, hur? Varför är detta viktigt?
Vid kalla temperaturer är mRNA för PIFar fast i en hairpin struktur så att de inte kan translateras, vid en viss temp luckras detta sekundära strukturer upp så att PIFar kan translateras och gå in i kärnan. Det är viktigt med flera regleringsmekanismer för så centrala regulatorer.
Vad innebär den cirkadiska klockan?
Den cirkadiska klockan är en intern mekanism som håller en 24 timmar lång cykel igång i växter (och djur!), som håller sig mer eller mindre konstant även om de vanliga förändingarna som sker på en dag inte råder (tex dag/natt).
Vilken påverkan har ljus på den cirkadiska klockan?
Vid artificiellt konstanta förhållanden kan den cirkadiska rytmen försjutas (ofta någonstans mellan 21-27 timmar istället. Ljus återställer den cirkadiska klockan: PhyB och CRY är viktiga för klockans anpassning till ljusmiljön, de sätter igång negativa feedback loopar av uttryck av olika gener som håller igång rytmen och på så sätt informerar klockan om
förändring i fotoperiod.
Varför är fotosyntes styrd av den cirkadiska klockan istället för ljus?
För att genuttryck för fotosyntes tar tid att sätta igång och utföra, vilket skulle “slösa” bort en del av ljusperioden om det skulle trggas av det. När den cirkadiska klockan styr är växten istället förberedd när ljuset väl kommer, vilket är optimalt. Dessutom skulle perioder av längre skugga kanske stänga av fotosyntesen, energikrävande att sätta igång igen när skuggan var över.
Vi vet att fotoperiod är viktigt för alla växter, men kraven är olika mellan olika växttyper och arter. Är det längden på dagen eller natten som avgör?
Längden på natten är det som faktiskt är avgörande!
Hur känner växter av när det är dags att blomma?
Det finns två typer av växter, short day (SD) plants och long day (LD) plants. Dessa namn är kvar sedan gammalt, då man nu vet att det är nattlängden som avgör, så SD växter är egentligen long night plats, och LD är short night plants. Det som skiljer dessa växter är förhållandet till den så kallade kritiska nattlängden. LD växter har ett maximum av timmar natten kan vara för att börja blomma, medan SD växter har ett minimum på hur många timmar natten kan vara för att blomma. Tiden för en specifik art är mycket specifik så att en minut skillnad kan vara avgörande. Detta styrs av fytokrom, så en kort impuls av rött ljus mitt i natten kan få LD växter att blomma eller få SD att inte blomma. En kort impuls som slutar mer far red ljus påverkar dock inte nattlängden.
Hur mäts fotoperioden i växter?
Växter mäter nattens längd i bladen. Fotoperioden och cirkadiska klockan styr tillsammans proteinet CONSTANS (CO).
Genuttrycket av CO styrs av ljus. Proteinets stabilitet regleras av ljus, proteinet är bara stabilt i ljus och bryts ner i mörker. Under längre dagar på våren, är mRNA halt högre och stabilt, kan transkriberas och göra sin grej - bilda FT. FT-proteiner transporteras från
blad till skottspets och där inducerar det blomning i skottspetsen. OBS! Inte mRNA som transporteras, utan proteinet.
Det är alltsån endogena signaler (mRNA nivå) och omvärdsfaktorer (protein) som styr blomningstid/fotoperiod tillsammans.
Hu fungerar “Shade avoidance” mekanismen och vad ger den för respons?
När växten hamnar i skugga av andra växter eller annat kommer ljuset som når fram bestå främst av far-red light, eftersom det inte kan användas i fotosyntes och därför filtreras igenom. Detta kommer göra att fytokrom B i Pr konformeren kommer att öka i kvot, vilket startar skuggresponsen, bla inhiberas inte PIF som styr auxinsyntes, så mer auxin syntetiseras vilket ger elongering av nybildade celler i stammen.
Växters svar på att hamna i skugga:
stam-elongering, förhindra bladexpansion. Basically relokera energi till att komma undan skuggan mer än annat.
Vilka sju abiotiska förhållanden behöver växter ta hänsyn till?
- Ljus
- Vattentillgång – torka, saltstress, kyla
- Temperatur – värme, kyla
- Osmotisk stress – salt
- Näringstillgång
- Vind/kontakt – mekanisk stress
- Gravitation
Vilka utmaningar ställs växter inför vid vattenbrist (tex torka, saltstess, kyla)?
- Vattenförlust genom stomata (transpiration) som överstiger mängden vatten kan tas upp, pga detta är stomata turgorreglerade, så vid vattenförlust minskas turgortrycket i stomata och de stängs, vilket minskar vattenförlust.
- Toxiska effekter: Vid vattenförlust blir alla ämnen lösta i vatten mer koncentrerade och kan nå toxiska nivåer (dosrespons). De metabola processerna störs och kanske t.o.m. går åt fel håll.
- Oxidativ stress (från ROS): ROS bildas vid torka då fotosystemen får mer energi från
antennkomplexen än vad de kan göra
av med (fotoinhibering). - Vid svår vattenbrist/hyperton miljö kan cellerna plasmolyseras/membran gå sönder vilket dödar cellen.
Vilket hormon är inblandat i svar på vattenbrist?
Vattenrelaterad stress påverkar hormonet ABA (abskissinsyra) som både reglerar tillväxt och medierar stressignalering relaterad till vatten.
Hur bildas ABA?
ABA bildas från antioxidanter - pigment i antennkomplexen som skyddar mot fotoinhibering.