Hormonsignalering i växter

Question 1

Växter har något som kallas för fenotypisk plasticitet, vad menas med det?

Answer 1

Att växter med samma genotyp kan se väldigt olika ut beroende på anpassningar till olika miljö och olika betingelser, allt pga att de har förmågan att ändra form livet ut. Tex en tall i en svensk skog ser olika ut samt beter sig olika än en tall som växer högt upp i bergen i södra europa, trots samma genotyp.

Hormoner används för att styra växtens form
och funktion!

Question 2

Vad kallas växthormoner med ett annat namn?

Answer 2

Fytohormoner!

Question 3

Redogör för tre principiella skillnader mellan djur och växthormoner.

Answer 3

• Djurhormoner är komplexa organiska föreningar, medan växthormoner är relativt enkla.
• Djur: sprids i blodet, växt: sprids i vaskulatur mellan celler eller i luften, antingen med aktiv eller passiv transport.
• Djurhormoner bildas i specifika organ medans växthormoner kan bildas vartsomhelst i växten.

Question 4

Vad regleras av hormoner i växten?

Answer 4

• Tillväxt: genom celldelning och framför allt cellexpansion.
• Morfogenes: bildandet av en viss form
• Differentiering: processen som gör cellerna olika, beroende av olika genuttryck

Hormoner reglerar även svar på både biotisk och abiotisk stress.

Question 5

Ge exempel på fyra viktiga fytohormoner.

Answer 5

Auxin (IAA), Cytokinin (CK), Gibberellin (GA), Abscissinsyra (ABA), Etylen (ET), Brassinosteroid (BR), Salicylsyra (SA), Jasmonat (JA), Strigolakton (SL).

Question 6

Hormoners aktivitet påverkas av flera faktorer, vilka?

Answer 6

Syntes, konjugering/dekonjugering (ihopsättning/isärtagning med annan molekyl för att bli aktivt/inaktivt - ger lagrings- och regleringsmöjlighet), nedbrytning och framförallt koncentration!

Question 7

Hur transporteras fytohormoner i växter?

Answer 7

• Via xylem eller floem (vattenlösliga)
• Över cellmembran (hydrofoba)
  -Via reglerade transportproteiner
• Diffusion

Question 8

Vilka typer av fytohormonreceptorer hittar man i växter?

Answer 8

Receptorerna för fytohormoner kan vara:
- Membranbundna (tex Abscissinsyra (ABA), Cytokinin (CK) och Brassinosteroid (BR)).
- Lösta i cytosol/ER/kärna: (tex GA, JA osv)

Question 9

En vanlig regleringsmekanism för fyrohormonsignalering är repressorer, hur fungerar dessa generellt?

Answer 9

Repressorer är proteiner som sitter uppbundna till tex transkriptionsfaktorer för att hålla dem närvarande men inaktiva, vilket ger möjlighet till snabbare svar än att syntetisera transkriptionsfaktorn som svar samt möjlighet till finjustering. När koncentrationsgradienten av hormonet är optimal polyubiquitineras repressorn och bryts ner i proteasomer, och transkriptionsfaktorn blir aktiv.

Question 10

Man säger ofta att fytohormoner (som djurhormoner) kan ha “snabba” eller “långsamma” effekter, vad menar man med det?

Answer 10

Med snabba effekter syftar man på effekter som öppning/stängning av jonkanaler, vilket ger en snabb effekt (sek/min/tim), medan med långsamma effekter syftar man på transkriptionsändringar som ger ändrat genuttryck vilket är en längre process (dag/månad/år).

Question 11

Vilka effekter ger auxinsignalering?

Answer 11

Auxin har många olika effekter, bland annat påverkar auxin cell elongering och reglerar växtens allmänna struktur (form och funktion). Viktigt att komma ihåg när det kommer till fytohormoner är att koncentrationsgradienten är avgörande, auxin kan tex ha en effekt vid låg konc, och en helt annat effekt vid en hög koncentration. Målceller är alltså inte lika avgörande, som i djur.

Question 12

Hur stimulerar auxin cellelongering i detalj?

Answer 12

När auxin transporteras in i cellen binder det till en receptor i kärnan och komplexet agerar transkriptionsfaktor. Detta stimulerar plasmamembranets protonpumpar att pumpa ut mer vätejoner i cellväggen vilket leder till att pH värdet sjunker i cellväggen. Försurningen i väggen aktiverar expansiner (proteiner) som bryter vätebindningar mellan cellulosa mikrofibriller och andra cellväggskonstituenter vilket luckrar upp cellväggen. Utpumpningen av vätejoner leder även till en högre membranpotential och detta får joner att flöda in i cellen och tar med sig vatten. Vatteninflödet ger ökat turgortryck vilket tillsammans med den lösa cellväggen gör att cellen kan sträckas ut. Det förändrade genuttrycket aktiverar gener som ansvarar för tillväxt, tex bildning av cellväggsmaterial och cytoplasma.

Question 13

Vart bildas auxin och hur går transport av auxin till?

Answer 13

Auxin bildas framförallt i toppskottet (men kan bildas vartsomhelst i växten) och rör sig nedåt med polär transport (går bara i en riktning) via diffusion och transportproteiner. Auxin är en laddad molekyl (IAA-) i cytoplasman (pH 7) medan i den surare cellväggen (pH 5.5) övergår en del till oladdad form (IAAH), som kan korsa plasmamembranet via diffusion. inuti nästa cell återgår den till laddad form, och kan då inte korsa plasmamembranet, utan måste transporteras ut ur cellen. Transportproteiner som tex PIN-proteiner eller pumpar sitter på undersidan av cellerna för att transportera ut auxin. PIN proteiner finns även i ER för att kontrollera auxinkonc i cytosolen.

Question 14

Hur genererar polär auxintransport (PAT) auxinmaxima?

Answer 14

Den polära auxintransporten från SAM i epidermis ger auxinackumulering på vissa ställen i växten, och detta i sin tur leder till att fler PIN proteiner syntetiseras i dessa celler och ackumuleras, som leder till att en effektiv auxintransportväg skapas ner i växten, nästan som ledningsvävnad (Canalization hypothesis). Vid stället där auxinackumulering sker elongeras även cellerna och tillväxt stimuleras, vilket leder till tillväxt, tex bladprimordia. Auxinmaxima i avgör alltså var ett lateralt organ ska växta ut, och bestämmer därav tex fyllotaxi.

Question 15

Hur påverkar auxin RAM?

Answer 15

Auxin producerat i skottet transporteras ner till rötterna, och till RAM (rotapikalmeristem). Auxin ackumuleras i RAMs QC (quiescent center) vilket bibehåller stamcellsnichen. I RAM finns bindningselement för auxinaktiverade transkriptionsfaktorer (ARF) som aktiveras av auxin och stimulerar tillväxt i roten och tillväxt av lateralrötter.

Question 16

Hur påverkar auxin apikal dominans?

Answer 16

Auxin som produceras i SAM inhiberar (indirekt, CK, SL och socker är också inblandade) laterala knoppar, vilket leder till att toppskottet dominerar, om knoppen avlägsnas finns inte längre någon inhibering av laterala knoppar vilket gör att de stimuleras till att växa istället, bra med backup knoppar!

Question 17

Lista de sex centrala funktionerna av auxin.

Answer 17

• Stimulerar organinitiering i SAM
• Bibehållande av stamceller i rotmeristemet
• Reglerar förgrening – apikal dominans
• Kontrollerar utveckling av ledningsvävnad
• Initierar bildandet av lateralrötter
• Fototropism och gravitropism

Question 18

Cytokininer är nära besläktade med adenin. Vad är de centrala funktionerna hos cytokininer?

Answer 18

• Stimulerar celldelning och differentiering.
  Stimulerar skottbildning i vävnadskultur.
• Stimulerar knopp- och kambiumtillväxt.
• Reglerar stamcellsfunktion (utan CK försvinner stamcellspoolen).
• Motverkar åldrande, hindrar klorofyllnedbrytning.

Question 19

Hur fungerar cytokininsignalering?

Answer 19

Cytokinin binder till membranbundna receptorer i plasmamembranet eller ER. Receptorerna är kopplade till histidinkinaser som fosforylerar olika domäner som i sin tur fosforylerar saker tills en responsregulator/transkriptionsfaktor fosforyleras och därmed aktiveras och kan ändra genuttryck. Samspel med fosfataser som de-fosforylerar för att inaktivera signalen.

Question 20

Cytokininer och auxin styr organinitiering i vävnadskultur, hur påverkar olika ratios av dessa två hormoner utvecklingen av det som odlas?

Answer 20

Vid en relativt jämn ratio mellan IAA och CK bildas ett callus, en massa av odifferentierade celler. Om man sänker koncentrationen av CK drastiskt så stimuleras rottillväxt. Om man har en högre konc av CK än IAA stimuleras istället skottillväxt. Tätt samspel alltså!

Question 21

Hur motverkar cytokinin åldrande i växter?

Answer 21

Under biosyntesen av cytokinin medverkar enzymet IPT som är viktigt i syntesen. Uttrycket av IPT ger långlivade och torktåliga växter.

Question 22

Vilken funktion har strigolaktoner?

Answer 22

Strigolaktoner inhiberar fögrening/sidoskottstillväxt och aktiveras av auxin.

Question 23

Hur fungerar samspelet mellan auxin, cytokininer och strigolaktoner (och socker) i regleringen av apikal dominans och rotutveckling?

Answer 23

I en intakt växt hämmar auxin från det apikala skottet indirekt axillära knoppar att växa, vilket gör att toppskottet växer och förlängs på bekostnad av sidoförgrening. Det polära flödet av auxin nerför skottet aktiverar syntes av strigolaktoner, som direkt inhiberar knopptillväxt. Samtidigt motverkar cytokininer som kommer in i skottsystemet från rötterna verkan av auxin och strigolaktoner genom att signalera axillära knoppar att börja växa. Det växande toppskottet kräver mycket socker, och om det avlägsnas blir sockernivån högre i stammen vilket stimulerar sidoknoppstillväxt tillsammans med minskat auxin och strigolaktoner.

När det kommer till rottillväxt så inhiberar cytokininer medan auin stimulerar - CK och IAA har alltså motsatt effekt i skottet vs roten!

Question 24

Vad är funktionen av brassinosteroider?

Answer 24

Brassinosteroider (BR) är väldigt välkonserverad i växtriket, och är viktig för:
- Reglering av cellsträckning (löser upp cellvägg)
- Viktigt för bildning av ledningsvävnad: triggar xylem-differentiering

Mutanter som saknar gener för BR ger kortvuxna växter.

Question 25

Vad är funktionen av gibberelliner (GA)?

Answer 25

Gibberelliner är även dem viktiga för cellsträckning, GA mutanter får dvärgväxt (ofta bra i odling för att de blir tåligare mod vind och lägger mer energi på frukt än tillväxt på höjd). Övriga funktioner är att stimulera frögroning (break dormancy genom att inducera nedbrytning av stärkelse i endosperm vilket ger energi), blomning (övergång från vegetativ till reproduktiv fas - även andra faktorer spelar in pga crucial step, tex fotoperiod, temp, ålder mm.) och frukttillväxt.

Question 26

Vart produceras gibbereliner i störst utsträckning?

Answer 26

I unga blad och rötter, och stimulerar celltillväxt och celldelning. Troligen aktiverar de enzymer som främjar uppluckring av cellväggen, så att expansiner kan göra sin grej, de jobbar alltså tillsammans med auxin för att främja cell-elongering.

Question 27

Eftersom gibberelliner påverkar/reglerar tillväxt behöver även de själva regleras, hur ser regleringsmekanismerna för GA ut?

Answer 27

Gibbereliner (GA) regleras bl. a. DELLA proteinet, en GA-responsiv transkriptionsfaktor som är en repressor. Vid låg koncentrationer GA är DELLA bunden till en transkriptionsfaktor och detta gör den inaktiv –> ingen transkription. Vid höga koncentrationer GA binder GA till receptorn, DELLA binder till receptor/GA komplexet och polyubiquitineras och bryts ner i proteasomer vilket gör transkriptionsfaktorn aktiv så att GA gener uttrycks.

Mutanter med dvärgväxt kan ha en mutation i en av generna som kodar för DELLA som gör det resistent mot proteolys, vilket gör att transkriptionen av GA-gener aldrig blir av.

Question 28

Etylen är ett av de simplaste och mest välkonserverade växthormonerna, vilka är de tre huvudsakliga sakerna etylen har en effekt på?

Answer 28

Etylen är ett luftburet hormon som inducerar fruktmognad, svar på mekanisk stress, och åldrande som blad-abskission eller programmerad celldöd i tex xylem.

Question 29

Vilka hormoner är inblandade i fruktuveckling och fruktmognad förutom etylen?

Answer 29

IAA och GA viktiga reglerare av processen av fruktutveckling, vissa växter har den ena, andra eller båda.

Question 30

Vad innebär det om en frukt är klimakterisk?

Answer 30

Att de är etylenmognande!

Question 31

Ge exempel på några strategier som används för att hindra mognande av frukt.

Answer 31

• En strategi är att förvara frukten i kärl som genomströmmas av CO2 (låg o2 halt) vilket minskar spridning av etylen och inhiberar ytterligare etylensyntes.
• Behandling med etylensyntesinhibitorer eller frukt med mutationer i etylensyntes-pathwayen som endast mognar om etylengas tillsätts.

Question 32

Hur används etylen för att hantera mekanisk stress för en växt?

Answer 32

Eftersom frögroning ofta sker under jord är det viktigt för växter med mekanismer för att effektivt hitta upp ovan jord, då näringen i fröet är begränsad. Om toppen av skottet stöter på ett förhinder, som en sten i jorden, börjar toppen utsöndra etylen, vilket inducerar trippelresponsen: Bromsning av stamelongering, en förtjockning av stjälken (vilket gör den starkare) och en krökning som gör att stjälken börjar växa horisontellt. Alla dessa effekter gör att skottet kan hantera den mekaniska stressen bättre. Efter den initiala etylenchocken avtar effekterna och skottet börjar växa horisontellt igen. Detta gäller också för väldigt kompakt jord, som får etylen att ackumuleras i hög konc. vilket ger förutsättningar för skottet klara av att växa igenom den kompakta jorden.

Question 33

Etylen är som bekant även inblandat i åldrande, hur?

Answer 33

Åldrande avser saker som lövfällning, slutdifferentiering av kärl och programmerad celldöd, som alla är tätt sammankopplade med en våg av etylen som aktiverar uttryck av gener som uttrycker proteiner och enzymer som genomför de nödvändiga förändringarna. Det fungerar även som en översvämningsrespons, då etylen utsöndras tex för att bilda aerenkym genom programmerad celldöd som hjälper växten att lagra luft för fotosynetes.

Question 34

Vilka centrala funktioner har Abscissinsyra (ABA) i växter?

Answer 34

• Frömognad och vila
• Knoppvila
  -Stressrespons (abiotisk stress)
• Torktolerans
• Kontroll av slutning av klyvöppningar

Question 35

Varför är frövila (dormancy) viktigt för växter?

Answer 35

Om inte frövila induceras kan frön börja gro innan de spridits (inuti växten själv) eller börja gro i marken under dåliga förhållanden - vilket kan leda till död.

Dormancy = svarar inte på tillväxtinitierande signaler.

Question 36

Vad menas med “ekotyp”?

Answer 36

Individer av en art som är specifikt anpassade för en ekologisk nisch.

Question 37

Vilka hormoner samspelar i frögroning? Hur?

Answer 37

ABA och GA samspelar. Från början har fröet en hög nivå av ABA för att hållas i dormancy, under tid (även miljöfaktorer spelar in) degraderas ABA och GA börjar syntetiseras. När nivåerna av ABA är tillräckligt låg i relation till GA sker frögroning.

Question 38

Hur fungerar knoppvila?

Answer 38

knoppvila är en process som sparar energi under höst vinter (när ljusnivån är låg) så att nya löv kan produceras på våren när förutsättningarna för effektiv fotosyntes blir bättre. Under hösten blir nätterna längre vilket inducerar ABA syntes. ABA ackumulering sätter meristemen i dormancy och knopparna skyddar mot kylan. ABA gör detta bl.a. genom att klogga igen plasmodesmata vilket isolerar celler, och detta kallas för endodormancy (endogent inducerad dormancy). Endodormancy gör att knopparna inte svarar på miljöfaktorer, tex inte börjar blomma en varm dag på hösten. Under vintern avslutas endodormancy och ekodormancy tar över, då kan miljöfaktorer påverka igen när förhållanden är bra, tex tillräckligt hög temp + lång fotoperiod vilket inducerar blomning.

Question 39

Hur reglerar ABA genuttryck vid tex torkstress?

Answer 39

ABA inhiberar ett fosfatas som vanligtvis inhiberar transkription av gener som kodar för saker som behövs för torktålighet. När ABA ansamlas vid torka, så inhiberas fosfataset och transkription kan ske.

Question 40

Vad är crosstalk?

Answer 40

Crosstalk = hormonsignalvägar som interagerar. Eftersom hormoner kan inhibera/stimulera varann är ett uttryck ofta kopplat till flera olika hormoner.