Kordater och ryggradsdjur Flashcards

1
Q

Vilka egenskaper har alla kordater (med ett undantag) under någon del av livscykeln?

A
  • En korda (notochord): En böjlig längsgående stav om ligger i mesodermet ovanför kroppshålan.
  • Ryggmärg (spinal cord eller dorsal nerve chord): en längsgående ihålig nervsträng som ligger ovanpå kordan.
  • Svans (post-anal tail): en “kroppsdel” bortom anus som stöds invändigt av kordan (anus alltså inte i änden på djuret).
  • Segmenterad kroppsmuskulatur
  • Gälspringor (pharyengal slits)
How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
2
Q

Vad är funktionen av kordan och vad består den av?

A

Kordan tjänar som fäste för muskler. Kordan består av en unik vävnadstyp: kordaceller: celler som är mycket stora och har vakuoler. solid vävnad som bildas från det dorsala mesodermet mellan somiterna (avknoppningarna i embryot)

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
3
Q

Vad är funktionen av ryggmärgen och hur bildas den?

A

Ryggmärgen (och hjärnan) bildas genom inrullning av epidermis ovanför kordan, därför är den ihålig. Ryggmärgen är en förlängning av det centrala nervsystemet.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
4
Q

Vilka djurgrupper tillhör kordata men inte ryggradsdjuren (vertebrata)?

A

Cephalochordata (lansettfiskar) och Urochordata (sjöpungar).

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
5
Q

Beskriv kort lancettfiskarnas anatomi och livsstil.

A

Det finns tre släkten av lancettfiskar, som alla är frisimmande och liknar små fiskar.
De har inga riktiga fenor, inga ögon eller öron, ingen hjärna. Kordan går ända fram till framdelen på djuret. Pharynx (svalget) påminner mycket om urokordater, ligger skyddat i atrium innanför en sekundär kroppsvägg. Den enda kordaten som kan simma baklänges.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
6
Q

Beskriv kort sjöpungarnas anatomi och livsstil.

A

En vuxen sjöpung är en fastsittande filtrerare med hundratals gälspringor. De har ingen korda eller ryggmärg. Djuret är omgivet av en mantel av cellulosa. Larven är frisimmande och är mer kordat-lik. Saknar coelom (sekundär anpassning och detta är enda gruppen som inte har bland kortaterna). Kan vara solitära (ensamma) eller koloniala (kloner).
Det finns planktoniska sjöpungar (salper) som har en väldigt udda livsstil.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
7
Q

Vilka sju morfologiska karaktärer har ryggradsdjuren som inte övriga kordater har?

A
  • Riktigt differentierat huvud
  • Pariga sinnesorgan (ögon, öron, nos)
  • Muskulärt pumpande pharynx (inte längre cilie-drivet)
  • Njurar, lever
  • Hjärta och rött blod
  • Neurallistceller: en cellmassa som uppstår längst kanterna på på neuraltuben, migrerar ut, och ger upphov till större delen av huvudets skelett, såväl som tänder, pigmentceller, fjäll, fenstrålar etc.

Extra: expanderat genom.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
8
Q

Vilka djurgrupper ingår i cyclostomerna (rundmunnar)? Beskriv båda kort.

A

Pirålar (hagfish) och Nejonöga (lampreys).

Pirålar: Marina asätare, käklösa men har rasptunga. Inga ben eller riktiga fenor, säckformade gälar, stora ägg med stor gula och direkt utveckling, blodet har samma salthalt som havsvatten. Ekologiskt viktiga (asätare av stora djur)

Nejonöga: Har ögon och huvud så dem ser mer ut som vertebrater än pirålarna, skelett av brosk, använder kombinationen rasptunga och sugkopp för att fästa sig på byte. Andas in och ut genom gälarna (enda icke däggdjuret som gör det) och det kallas pendel-flöde.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
9
Q

Vad skiljer Gnathostomerna från övriga kordater? (5).

A
  • Käkar (modifierade gälbågar)
  • Pariga fenor (bröst- och bukfenor)
  • Mineraliserade vävnader (ben och dentin)
  • Välutvecklade ryggkotor
  • Tre båggångar i innerörat (nejonögon har två, pirålar en)
How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
10
Q

Vilka djurgrupper ingår i gnatostomerna?

A

broskfiskar, benfiskar (strålfeniga fiskar, kvastfeniga fiskar, lungfiskar) och tetrapoder.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
11
Q

Broskfiskarna är systergrupp till övriga gnatostomer. Vad karaktäriserar broskfiskarna (7)?

Ange de tre huvudgrupperna och beskriv de kort.

A
  • Nästan fullständig avsaknad av ben
  • Endoskelett av brosk (mineraliserat på utsidan)
  • Kroppen täckt av placoidfjäll
  • Ingen simblåsa och lungor
  • Oljig lever (har viss flytkraft men majoriteten av flytkraften är dynamisk)
  • (vertikal) heterocerk stjärtfena (ryggraden går ut till stjärtspetsen)
  • Osmotisk kontroll med lagring av urinämne

Hajar: rovdjur eller planktonfiltrerare, tänder ersätts kontinuerligt.
Rockor: bottenlevande, kraftigt förstorade bröstfenor, andas in genom spruthålet och ut genom gälar på undersidan.
Havsmöss: lever på djupt hav, har tandplattor som den krossar mollusker med.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
12
Q

Vilka tre egenskaper karaktäriserar benfiskarna (Osteichthyes = benfiskar och tetrapoder)?

A
  • Lungor eller simblåsa.
  • Unik uppsättning dermala ben (stora täckben).
  • Bas på fenorna med muskler osv, men utanför det har de tunnare stråliga fenor av dermalt ben - gör fenan mer rörlig.
How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
13
Q

Hur utvecklades teleosterna från deras hajliknande ursprung?

A

De tidigaste fossilerna av teleoster har lite av både “primitiva” drag och “avancerade” drag. Actinopterygierna hade heterocerk stjärtfena och hudtänder (placoidfjäll) men hade också stora dermala täckben och tunna fenor med fenstrålar.

Tex bengäddor har ganoin (samma som broskfiskarna) och Störar och paddelstörar har kvar den primitiva kroppsformen men har lunga, bengäddor och bågfenor har nästan symmetrisk stjärtfena.

Gradvis övergång från primitiva till avancerade karaktärer.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
14
Q

Jämför broskfiskar och teleoster med fokus på osmosregulation.

A

Broskfiskarna löser det är med lagring av urinämne (som har en osmotisk koncentration som är något högre än havsvatten) MEN urinämne är giftigt, kan bryta ner proteiner i höga koncentrationer så de tillverkar ett ämne som bryter ner urinämne också.

Osmoregulation hos teleoster: De marina arterna dricker mängder med vatten och utsöndrar stora mängder salt genom gälarna. Verkar som ett dyrt sätt energimässigt att hantera problemet, men de slipper problemen med urinämnets giftighet.
Hos sötvattenlevande arter gör de tvärtom, utsöndrar vattnig urin och aktivt tar upp natrium- och kloridjoner genom att dricka. Teleosterna kan ”switcha om” jonpumparna så att de kan leva i söt eller saltvatten på ca en halvtimme.

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
15
Q

Redogör för tetrapodernas uppkomst i korta drag.

A

Det började med lobfeniga/kvastfeniga fiskar, tex eusthenopteron som hade sarcopterydiedrag: ett enda ben i basen på bröstfenan och bukfenan, en lungven + en inre näsborre. De uppvisade dock inga anpassningar för landliv.

Sedan kom elpistostegiderna som hade en skuldergördel och bröstfenor, kan kallas “tripodial” för att den kunde gå med kropp och bröstfenor. De hade “Krokodilliknande” kroppsform och reducerade gälar tyder på en viss förmåga att röra sig över land. Kanske var de anpassade till liv i grunt vatten?

Sista steget var Acanthostega och Ichthyostega: de “fyrbenta fiskarna”. Som hade extremiteter, korsrygg, zygapofyser, bröstkorg, förlust av gällocket, förlust av intrakranialleden, skulder-gördeln frigjord från huvudet.

I stamgruppen till tetrapoderna har gälar och stjärtfena sedan förlorats någonstans och 5 tår har framträtt. BAM TETRAPODER!!!!

How well did you know this?
1
Not at all
2
3
4
5
Perfectly
16
Q

Vilka problem stötte tetrapoderna på på land?

A
  1. Beroende av vatten:
    - Vattenförlust genom avdunstning och medföljande farlig höjning av den osmotiska koncentrationen kan inte lösas av jonpumpning eller lagring av urinämne –> Gasutbyte funkar i luften, men endast om epitelet är fuktigt vilket för oss tillbaka till problemet med avdunstning.
    - könsceller kunde släppas fria i vattnet för extern befruktning, på land behöver de antingen återvända till vatten för att föröka sig eller utveckla intern befruktning.
  2. Vattnets densitet är 800 gånger större än luftens:
    - Stöd behövs. Fiskkroppen är inte anpassad för att bära sin egen vikt.
    - Rörlighet. Slingrande kroppsrörelser fungerar inte ba på land (om man inte har ål form) riskerar skrapsår –> extremiteter behövs för att lyfta upp kroppen och röra sig framåt.
    - Sinnesorgan. Fiskarnas sinnesorgan är anpassade till vattnet. Vibrationsdetektorer (sidolinjesystemet) är inte anpassade för att känna av vibrationer i ett så lätt medium som luft. Ögonens lins är anpassad för att bryta ljus som kommer genom ett medium med hög täthet. Sinnesorganen hotas också av uttorkning.
    - Temperaturkontroll: vatten håller jämn temperatur medan på land fluktuerar temperaturen väldigt mycket.
17
Q

Redogör för tetrapodernas karaktärsdrag (4).

A
  • Fyra extremiteter med nummer
  • Korsrygg: ett bäcken som fäster i ryggraden
  • Zygapophyser: ledytor som fuserar mellan ryggkotor på vardera sida om ryggraden som ger mycket mer stabilitet.
  • En nacke som består av kotor som avgränsar huvudet från resten av kroppen
18
Q

Lungfiskarna är systergrupp till tetrapoderna (och kolonialiserade sötvatten ungefär samtidigt) Vilka djurgrupper ingår i tetrapoderna?

Redogör för några skillnader mellan de två grupperna.

A

Amfibier och amnioter.

Tunn fuktig hud - tjock torr hud
låg aktivitetsnivå - hög aktivitetsnivå
små - stora
kroppen samma temperatur som miljön - upprätthåller temperaturskillnad mellan kropp och miljö.

19
Q

Ange de tre huvudgrupperna i amfibierna och vad som är karaktäriserande för amfibierna.

A

Grodor, salamandrar och caecilia.
Gemensamma karaktärsdrag:
- Huden är rikt försedd med blodkärl och välanpassad för diffusion av gas och vatten. Hudens huvudsakliga funktioner är vattenabsorbtion och hudandning.
- Den tunna huden kan utföra gasutbyte, vattenupptagning och exkretion till låg metabolisk kostnad –> men de måste vara relativt små för att uppnå en rimlig relation mellan volym och yta.
- Lever nära vatten
- Ofullständigt delad blodcirkulation som låter dem skicka blodet till lungorna eller inte, beroende på vad som behövs.
- Enkla ägg pga läggs i vatten och behöver inte skydd mot uttorkning.

20
Q

Redogör kort för amfibiegruppernas livsstil och morfologi.

A

Grodor (anura): saknar svans och är specialiserade för att hoppa, de kväker, har ett mellanöra de kan höra luftburna ljud med.

Salamandrar (urodela): Har bibehållit tetrapodernas primitiva kroppsform, har välutvecklad regenerativ förmåga, många är neotena (behåller larvdrag i vuxen ålder).

Caecilia (maskamfibier): vattenlevande i tropikerna, har inget frisimmande larvstadium, vissa är levandefödare och vissa lägger ägg i fuktiga miljöer på land.

21
Q

Vilka grupper ingår i amnioterna och hur ser släktskapet i gruppen ut?

A

Reptiler, fåglar och däggdjur.

Fåglar härstammar från reptiler och reptiler + fåglar är systergrupp till däggdjuren.

22
Q

Vad karaktäriserar amnioterna?

A

Amnioternas karaktärsdrag: (jämförelse med amfibierna inom parantes)
- Det amniotiska ägget: ägg med extraembryoniska organ (enkla ägg)
- Välutvecklad bröstkorg (korta revb eller inga)
- Lungorna ventileras med en muskulär bröstkorgspump (munhålepump)
- Torr hud med få körtlar som består av döda keratiniserade celler (fuktig hud med slemkörtlar)
- Fjäll, hår eller fjädrar som täcker huden (ingenting)
- Klor (vissa amfibier har hårda tåspetsar men inte riktiga klor)
alla har intern befruktning (inte homologt)

23
Q

Det amniotiska ägget var det som mest av allt bidrog till frigörelsen från vattnet. Redogör för de viktigaste delarna i det amniotiska ägget.

A
  • stor näringsrik gula
  • tre extraembryotiska membran: Längst in amnion (skyddar mot chock), sen allantois (samlar upp avfall, typ ammoniak), chorion (har gott om blodkärl och fungerar som gasutbytesyta.

Extra! Detta ägg överlever inte i vattnet, så hur har amnioter som återvänt till vattnet löst detta? återvänder till land!

24
Q

Vilka djurgrupper ingår i reptiler + fåglar och hur ser släktskapet ut?

A

lepidosaurier (bryggödlor och ödlor + ormar), sköldpaddor och archosaurier (krokodiler och dinosaurier + fåglar)

Lepidosaurier är systergrupp till sköldpaddor och archosaurier.

25
Q

Reptiler är inte en monofyletisk grupp om inte fåglarna tas med, men vad karaktäriserar reptilerna?

A
  • lågenergispecialisterna bland tetrapoderna
  • de flesta har ofullständig separation mellan kamrarna i hjärtat.
  • lever i torra varma miljöer, varför? bra för beteendebaserad temperaturkontroll, “magra” miljöer - passar djur med låga energibehov, det låga energibehovet gör att de kan ha stora populationer i näringsfattig miljö, de svettas inte (utsöndrar urinsyrapasta istället för urin) och behöver därför inte så mycket vatten.
  • många har återvänt till vattnet (lågt energibehov gör att de kan hålla andan länge)
26
Q

Redogör för fåglarnas evolution.

A

Dinosaurierna är fåglarnas stamgrupp, och fåglarna härstammar specifikt från små medlemmar i gruppen Theropoda som var tvåbenta rovdjur med hög basmetabolism. Under de senaste åren har det framkommit bevis på att många av therapoderna hade fjädrar. Mellansteg som archaeopteryx hade therapod-likt skelett men stora vingar den kunde flyga med och större hjärnhåla. Alla dinosaurier utom fåglarna dog ut i slutet på krita (ca 65 miljoner år sedan), men alla tre krongruppslinjerna (Ratites, hön- och andfåglar (primitiv grupp) och “högre fåglar”) hade redan uppkommit vid massutdöden. De “högre fåglarna” diversifierades mycket och snabbt ganska kort tid efter massutdöden.

27
Q

Däggdjur och fåglar är inte nära släkt, men har båda utvecklat “äkta” endotermi och aktiv flykt oberoende av varandra. Hur skiljer de sig?

A

Det som behövs för att ha “äkta” endotermi är högt energiintag, konstant snabbt gasutbyte, delat effektivt dubbelt cirkulationssystem. Detta har de löst på olika sätt, fåglar har inga tänder men sväljer småsten för att krossa mat i magen. däggdjur har specialiserade tänder den tuggar mat med. Fåglar har effektiva genomflödeslungor där utandningsluft inte blandas med inandningsluft, däggdjur har pendelflöde men har luftsäckar med blodkärl som tar upp syre effektivt. Både fåglars och däggdjurs cirkulationssystem är helt avskilt men inte homologt.

Fåglar och däggdjur är de enda tetrapoder som har aktiv flykt. Aktiv flykt kräver vingar, stark flygmuskulatur och låg vikt. Hos fåglarna har det löst sig genom vingar som till stor del består av fjädrar som gör dem robusta och tåliga för skador (fjädrar växer ut igen om de förloras, om en fladdermus vinge skadas är det typ kört), speciell skuldergördel och två typer av bröstmuskler (en som lyfter och en som drar ihop) och ingen urinblåsa + luftsäckar i skelett

28
Q

Vilka egenskaper har ett arketypiskt däggdjur? (4)

A
  • Rörlig skuldergördel (en del ben har försvunnit från tidigare djurlinjer)
  • Böjda armbågar och knän
  • Bröstkorg med abrupt slut (hos tex reptiler fortsätter den hela vägen till bäckenet), har alltså mellangärde.
  • Distinkt lumbarregion anpassad för vertikal böjning

Allt ovan hör till lungventilation och aktiv muskelrörelse.

29
Q

Däggdjuren är ensamma med att ha ett uttrycksfullt ansikte, beskriv kort hur ansiktsmusklerna uppkommit.

A

I ansiktet finns dels käkmuskler och ansiktsmuskler. Käkmuskler innerveras generellt av nerv nummer 5 och nerv nummer 7 innerverar gälstrukturen hos andra tetrapoder. Hos däggdjuren har den primitiva gälmuskulaturen flyttats fram och växt ihop mellan skallbenen och huden i ansiktet, vilket ger oss ett uttrycksfullt ansikte.

Detta ger oss möjlighet att grimasera och framförallt dia!

30
Q

Däggdjur har en sekundär gom, vilka fördelar ger det?

A

Möjligheten att tugga och andas samtidigt. Ger oss också ett stort utrymme för luktsinnesepitel, och utrymme för turbinalben som värmer inandningsluften effektivt (bra för däggdjur som lever i kalla miljöer, tex säl).

31
Q

Redogör för däggdjurens krongruppers tre olika reproduktionssätt.

A

Kloakdjur: honan lägger ägg (små som ärtor) som ruvas antingen i ett bo (näbbdjur) eller i en pung (myrpiggsvin). Producerar mjölk i huden så att den sipprar fram genom pälsen, inte i spenar.

Pungdjur: Embryot utvecklas i livmodern och får näring genom en kortlivad moderkaka, men föds på ett tidigt outvecklat stadium. Vid födseln kryper ungen in i moderns pung och diar där på spenar tills de har vuxit till sig.

Moderkaksdjur: Embryot tillbringar mycket längre tid i livmodern och föds på ett mer utvecklat stadium, vissa däggdjursungar kan tex gå redan någon timme efter födsel. Har spenar som ungen diar från.

32
Q

Redogör för däggdjurens uppkomst i korta drag.

A

“Pelycosaurier” Föregångare till hålet bakom ögat började bildas hos pelycosaurierna, tex ophiacodon var en primitiv amniot med en temporalöppning.

“Avancerade pelycosaurier” (tidig perm): Hos Dimetrodon var kroppsfomen fortfarande primitiv men käken börjar delas upp i det som blir hörselben och underkäke hos däggdjuren och tänder börjar också differentieras till fram och hörntänder.

“Therapsider” (sen perm): Skallen är däggdjurslik, temporalöppningen har blivit större och okbågen (kindben) börjar träda framtänderna har differentierats ytterligare och benen har blivit längre.

“Cynodonter”
De mest avancerade och däggdjurslika stamgruppen. Tänderna har differentierats till framtänder och hörntänder. Hjärnan är fortfarande väldigt liten.

Mezosoiska djur (jura) börjar bli däggdjur (men ingår fortfarande i stamgruppen) och är högst sannolikt nattlevande växtätare.

Idag har vi en enorm diversitet i alla miljöer (t.o.m tillbaka till vatten och innefattar de största djuren som någonsin existerat).

33
Q

Primaterna är en klad inom moderkaksdjuren, vilka djur är primaternas närmast levande släktingar?

A

De närmaste släktingarna är spetsekorrar och pälsfladdrare.

34
Q

Vilka grupper ingår i primaternas krongrupp?

A

halvapor, spökdjur, nya världens apor, gamla världens apor och människoapor + människor. (Systergrupper med varandra nerifrån och upp)

35
Q

Vilka egenskaper karaktäriserar primaterna?

A
  • Riktiga ansikten med ögon vända framåt
  • Stereoskopiskt seende, ögon överlappar för att uppfatta tredimensionalitet.
  • Bra färgseende (inte lika bra som fåglar men bättre än någon annan däggdjursgrupp)
  • Motsättbar tumme och stortå
  • Naglar istället för klor (platt istället för tubformad)
36
Q

Människoapor är idag en liten grupp som hade högre diversitet för 10-20 miljoner år sedan men idag inte så stor diversitet. Vad skiljer människoapor från övriga apor?

A
  • saknar svans
  • stor hjärna
  • kort ansikte

Fylogeni: små människoapor (tex gibbons), sen orangutang (mycket utpräglat könsdimorf, specialiserad trädklättrare och lever ofta ensamma (inte sociala)), gorilla, schimpans + människa.

De tidiga människoaporna gick på alla fyra och inte på knogarna som tex gorilla.

37
Q

Människor är marklevande allätare, utbredda över alla kontinenter, bildar stora grupper och har många specialiserade drag, vilka fem drag återfinns bara hos människor?

A
  • kraftigt reducerad päls
  • upprätt gång
  • mycket stor hjärna
  • komplex materiell- (och idé-) kultur
  • syntaktiskt språk: språk som bygger på symboler och kan förklara idéer och framtid och dåtid, interna mentala upplevelser, osanna komplexa påståenden etc. Andra människoapor kan typ bara kommunicera det dem känner nu.
38
Q

Redogör för människans uppkomst.

A

De tidigaste spåren vi har från homininer är bl.a. Orrorin och homininfotspår på Kreta som är ca 6 miljoner år gamla. Detta tyder på att tidigare upprättgående homininer kan ha uppkommit på flera ställen än i Afrika. De tidiga homininerna gick alltså upprätt men hade hjärna av schimpansstorlek.

A. afarensis levde för 3-4 miljoner år sedan i dagens Etiopien och flera individer är kända, bl.a. Lucy. Detta var utan tvekan upprättgående homininer som var mindre än den moderna människan.

A. africanus levde för ca 2-3 miljoner år sedan och hade större hjärna än afarensis. Paranthropus boisei levde för 2,7 - 1,2 miljoner år sedan och kallas för de “robusta” australopitheciner pga deras starka käkar och robusta skallar. A. sebida levde för 2 miljoner år sedan och är den mest människoliknade australopithecinen.

Mellan 2,4-1,4 miljoner år sedan fanns de första medlemmarna av vårt eget släkte Homo: Homo rudolfensis och homo habilis. Dessa hade större hjärna och kortare ansikte än tidigare homininer. Från samma utgrävningar av dessa homo individer kommer även de första stenredskapen.

För 2 miljoner år sedan uppträdde en ny typ av människa som var längre och vars skelettpropotioner var väldigt lika den moderna människans och det verkar vara en anpassning för att kunna röra sig över långa sträckor i savannlandskap. Dessa arter heter Homo erectus (2-0,5 miljoner år sedan) och Homo ergaster (alla forskare erkänner inte ergaster som en art). Vid denna tid finner man alltså förmänniskor utanför Afrika igen (Europa och Asien).

Homo neandertalis uppkom för ca 400 000 år sedan och levde kvar till ca 35 000 år sedan. De äldsta fossilen av Homo sapiens är 300 000 år gamla (nästan moderna men har ganska starka ögonbrynsbågar.

Den moderna människan (förutom afrikaner) har neandertalar DNA och vissa har även Denisovan DNA, så Asiater och européer är hybrider mellan olika homo arter. Med dem moderna människan kom komplexa verktyg och konst!

39
Q

Vad är skillnaden på dermala ben och endoskeletala ben och hur bildas de?

A

Dermala ben (täckben) sitter precis under huden (hos människor har vi lite ansiktsmuskler utanpå) och bildas som ben under embryoutvecklingen. Endoskeletala ben sitter djupare i kroppen, tex ryggrad, bröstkorg och extremiteter och det bildas först som brosk i embryoutvecklingen och förblir brosk hos broskfiskar, men ersätts av ben under utvecklingen hos alla andra gnathostomer.