Hennig

Question 1

Was versteht man unter der Neuronendoktrin?

Answer 1

▪ Gehirn besteht aus neuronalen Einheiten, diskreten Einheiten/Zellen und nicht aus
einem Monocytium
▪ Das Gehirn ist ein Organ – ein ganzheitliches Syncytium

Question 2

Benennen Sie die Bestandteile des Zytoskeletts und ihre jeweilige Funktion in der Nervenzelle!

Answer 2

– Mirkotubuli (Röhre aus Tubulin, 24nm Durchmesser)– Stützfunktion und Vesikeltransport (assoziiert mit Kinesin und Dynein)
– Mikrofilamente (gewundener Doppelstrang aus Actin, 7nm Durchmesser))– Beweglichkeit
– Intermediärfilamente = Neurofilamete (heterogen aus 5 Proteintypen, 10nm Durchmesser)– Stützfunktion

Question 3

Erläutern Sie die Typen und Funktionen der Gliazellen!

Answer 3

– Allgemein:
– Gliazellen sind das „Bindegewebe“ der Nervenzellen (Stützfunktion)
– sind lebenslang teilungsfähig → Reparatur/Regeneration von beschädigten Neuronen
– beteiligt auch Entwicklung auswachsender Neurone
– versorgen Neuronen mit Nährstoffen aus dem Blut (da diese keinen Kontakt dazu haben
dürfen → Blut-Hirn-Schranke) → Neurone also ohne Gliazellen nicht überlebensfähig
– elektrische Isolation durch Myelinisierung (abgeflachte Zellauswüchse der Gliazellen wickeln
sich mehrfach um die Axone)
– leider gehen auch die Mehrzahl der Gehirntumore von Gliazellen aus
– Astroglia → häufigste Gliazelle, bildet die Blut-Hirn-Schranke, Homoiostase, Stoffaustausch,
Ernährung (pH, Ionen, Transmitter)
– Microglia → Phagozytose (beseitigen Abfallprodukte / geschädigte Zellen)
– Oligodendroglia → bilden die Myelinscheide mehrerer zentraler Axone
– Schwannsche Zellen → bilden die Myelinscheiden einzelner peripherer Axone

Question 4

Welche Unterschiede gibt es zwischen anterogradem und retrogradem axonalem Vesikeltransport?

Answer 4

– anterograd:
– von Soma zur Synapse
– durch Kinesin, Vesikel von einem Kinesin zum nächsten weitergereicht (konzerziert)
– schneller Transport (>200mm/d) von Transmittern, Neuropeptiden und Wachstumsfaktoren
– langsamer Transport (<10mm/d) von Zytoskelett- und Membranbausteneinen (Tubulin, Aktin,
Neurofilamentproteine, Enzyme u.a.)
– retrograd:
– von Synapse zum Soma
– durch Dynein, prozessiver Transport großer Multivesikularkörper
– schneller Transport (>200mm/d) von Abbauprodukten

Question 5

Welche der folgenden Aussagen treffen für den anterograden Vesikeltransport in einer Nervenzelle zu?

Answer 5

• Die Vesikel werden von der Synapse zum Soma transportiert → falsch, das wäre retrograd
• Kinesin bildet den molekularen Motor → richtig
• Die Transportgeschwindigkeit kein 200mm/d und mehr betragen → richtig
• Mikrofilamente bilden die Leitschienen für den Transport → falsch, Mikrotubuli
• Es werden nur Transmitter und Neuropeptide transportiert → falsch, auch Wachstumsfaktoren,
  Zytoskelett- und Membranbausteine

Question 6

Welche Aufgabe hat die Blut-Hirn-Schranke und durch welche Barriere wird sie gebildet?

Answer 6

– für die Bildung des Ruhepotentials in den Neuronen sind konstante Umgebungsverhältnisse nötig
– die wechselnde Konzentration von Proteinen, Ionen u.a. im Blut würde den Prozess stören
– trotz großer Proximität zum Blutsystem (<50μm) muss die Nervenzelle daher von diesem
abgeschirmt sein und trotzdem mit den nötigen Nährstoffen, Sauerstoff etc. versorgt werden
– die Gehirnkapillaren weisen im Endothel tight-junctions auf, die ein unwillkürliches Permeieren
verhindern
– auf etwa 20% der Endothelien liegen Perizyten auf, die regulatorische Funktionen aufweisen
– zusätzlich findet eine Abschirmung durch die Fortsätze der Astroglia statt
– nur über selektiven Transport werden die benötigten Substanzen von den Endothelzellen an die
Astroglia weitergereicht
– die Nervenzellen werden dann ausschließlich vom sehr konstanten Milieu der
Cerebrospinalflüssigkeit (Liquor) umspült
– das Nervensystem ist hierdurch auch vor dem Eindringen vieler Krankheitserreger geschützt
– auch viele Medikamente können die Blut-Hirn-Schranke nicht permeieren (selbst wenn dies
erwünscht wäre), kleine fettlösliche Stoffe wie Alkohol, Nikotin und Blutgase jedoch schon

Question 7

Welche Faktoren sind für das Zustandekommen des Ruhepotentials einer Nervenzelle verantwortlich?

Answer 7

– die Semipermeabilität der Membran mit unterschiedlichen Leitfähigkeiten für Ionen (hoch für
Kalium, gering für andere Ionen)
– die unterschiedliche Verteilung der Ionenkonzentrationen für Kalium, Natrium, Chlorid und
geladenen organischen Substanzen (Aminosäuren, Proteinen…)
– Aufrechterhaltung des Gradienten durch die elektrogene Natrium-Kalium-Pumpe

Question 8

Die Nernst-Gleichung gibt nicht das Ruhepotential einer Nervenzelle an! Was wird damit berechnet? Wie
kann die Gleichung trotzdem benutzt werden, um das Ruhepotential und das Aktionspotential zu
beschreiben?

Answer 8

– die Nernst-Gleichung gibt das Gleichgewichtspotential für eine Ionensorte an
– unter Berücksichtigung aller am Ruhe- und Aktionspotential beteiligter Ionensorten und ihrer
spezifischen Permeabilität lässt sich die Nerstgleichung in die GHK-Gleichung überführen:

– das Ruhepotential zeichnet sich hierbei durch eine hohe Permeabilität für Kalium bei geringerer
Permeabilität für Natrium und Chlorid
– während des Aktionspotentials ändern sich die Permeabilitäten zugunsten von Natrium, was zur
Depolarisation führt

Question 9

Welche Potentiale werden durch die Nernst-Gleichung beschrieben? Geben Sie ein Beispiel und
erläutern Sie das Aktionspotential mithilfe dieser Potentiale!

Answer 9

– die Nernst-Gleichung gibt das Gleichgewichtspotential für eine Ionensorte an
– das Aktionspotential beruht sich auf der unterschiedlichen intra- und extrazellulären Verteilung
der Ionenkonzentrationen für Kalium, Natrium, Chlorid und geladenen organischen Substanzen
(Aminosäuren, Proteinen…)
– die Veränderung der Permeabilitäten für diese Ionensorten bewirkt das Aktionspotential
– die hohe Permeabilität für Kalium (Gleichgewichtspotential am Neuron -104mV) bestimmt das
Ruhepotential (-73mV) → Kaliumausstrom
– während des Aktionspotentials ändern sich die Permeabilitäten zugunsten von Natrium
(Gleichgewichtspotential am Neuron +67mV) → Natriumeinstrom führt zur Depolarisation
(+30mV)

Question 10

Beschreiben Sie die Ionenverhältnisse im intra- und extrazellulären Raum einer Nervenzelle, die für die
Bildung des Ruhepotentials von Bedeutung sind!

Answer 10

– die unterschiedliche Verteilung der Ionenkonzentrationen für Kalium, Natrium, Chlorid und
geladenen organischen Substanzen (Aminosäuren, Proteinen…) sind für das Ruhepotential von
Bedeutung
Ion innen außen
Kalium
Natrium
Chlorid

Question 11

Welche Unterschiede bestehen zwischen Ionenkanälen und Ionenpumpen?

Answer 11

• Ionenkanäle*
  – entlang elektrochemischem Gradienten
  – passiver Transport durch wässrige Pore, die durch Transmembrandomänen gebildet wird
  – können durch Konformationsänderungen (Ligandengesteuert, spannungsabhängig,
  mechanisch-, licht- oder temperaturgesteuert) öffen bzw. schließen oder durch ball-andchain-
  Mechanismus deaktivieren
  – Selektivität durch Porengröße, Ladung und/oder Interaktion mit Hydrathülle
  – es existieren auch unspezifische Kanäle
  Ionenpumpen
  – entgegen elektrochemischem Gradienten
  – primär aktiver Transport unter ATP-Verbrauch oder Absorption von Licht→
  Konformationsänderungen durch Phosporylierung oder lichtinduzierte elektronische Anregung
  – Selektivität durch genaue Passform und Bindung des Substrats

Question 12

Wie entsteht die Selektivität von Ionenkanälen für An- oder Kationen?

Answer 12

– Porengröße durch Anordnung der Transmembranproteine
– spezifische Interaktion mit der Hydrathülle z.B. von Carboxylatgruppen der beteiligten
Aminosäuren → Ladung

Question 13

Welche Größen müssen bekannt sein, um das Ruhepotential einer Nervenzelle in guter Näherung zu
berechnen?

Answer 13

– die Innen- und Aussenkonzentration von Kalium-, Natrium- und Chloridionen sowie geladener
organischer Moleküle (Aminosäuren, Proteine…)
– die Permeabilitäten der Membran für diese Stoffe
– Temperatur, Gaskonstante, Faraday-Konstante

Question 14

Die Zeitkonstanten einer Nervenzelle wirken sich auf die zeitliche Summation im Dendriten aus.
Erläutern Sie diesen Zusammenhang an 2 Neuronen mit gleichem präsynaptischem Eingang aber
unterschiedlichen Zeitkonstanten!

Answer 14

– Je größer die Zeitkonstante (entsprechend Widerstand und Kapazität), desto länger zieht sich
der Verlauf eines einzelnen Aktionspotentials → limitierend für die Übetragungsfrequenz
– bei großer Zeitkonstante summieren sich hochfrequente präsynaptische Potentiale
postsynaptisch auf → sind nicht mehr als diskrete Potentiale kenntlich, da noch keine
vollständige Repolarisation erfolgt ist, jedoch wird die absolute Signalstärke erhöht
– bei kleiner Zeitkonstante hingegen sind die Potentiale postsynaptisch weiterhin als diskret und
mit üblicher Signalstärke erkennbar → deutlicher Vorteil für die digitale Datenverarbeitung
τ=R⋅C

Question 15

Was versteht man unter der Zeit- und Längskonstante?

Answer 15

– die Zeitkonstante beschreibt die zeitliche Änderung des Membranpotentials bei einem Stromfluss
über die Membran → gibt die Zeit an bis zum Erreichen von 63% des Endwertes der Spannung
und wird bestimmt von Widerstand und Kapazität
– die Längskonstante beschreibt den Abfall des Membranpotentials in Abhängigkeit von der
Ausbreitungsentfernung → gibt an, bei welcher Distanz noch 37% der Spannung ankommt und
wird bestimmt durch Längs- und Querwiderstand
Von welchen Größen hängt die Längskonstante an?

Question 16

Was versteht man unter zeitlicher und räumlicher Summation in einer Nervenzelle? Von welchen Größen
hängen diese beiden Formen der Summation jeweils ab und in welchem Bereich einer Nervenzelle sind
sie von besonderer Bedeutung?

Answer 16

– Zeitliche Summation:
– Je größer die Zeitkonstante (entsprechend Widerstand und Kapazität), desto länger zieht sich
der Verlauf eines einzelnen Aktionspotentials
– limitierend für die Übetragungsfrequenz diskreter Signale da sich sonst ab einer bestimmten
Frequenz mehrere Einzelsignale postsynaptisch aufsummieren (da ggf noch keine
vollständige Repolarisation erfolgt ist)
– relevant vor allem bei der Übertragung von Signalen an Synapse zwischen zwei Nervenzellen
– Räumliche Summation:
– in Abhängigkeit der Längskonstante und der Lokalisation mehrerer Synapsen am
Dendritenbaum
– mehrere präsynaptische Signale können sich auf ihrem Weg durch den Dendritenbaum bis
zum Axon zu einem stärkeren postsynaptischen Signal aufsummieren
– dies kann unter Umständen für eine Signalweiterleitung auf das nächste Neuron nötig sein,
da ein Aktionspotential nur beim Überschreiten eines bestimmten Schwellenwertes ausgelöst
werden kann

Question 17

Erläutern Sie den Verlauf eines Aktionspotentials mit Hilfe der Gleichgewichtspotentiale für Natrium und
Kalium.

Answer 17

– Dauer etwa 1-2ms an Neuronen
– das Aktionspotential beruht sich auf der unterschiedlichen intra- und extrazellulären Verteilung
der Ionenkonzentrationen für Kalium, Natrium, Chlorid und geladenen organischen Substanzen
(Aminosäuren, Proteinen…)
– während des Ruhepotentials besteht eine die hohe Permeabilität für Kalium
(Gleichgewichtspotential -104mV) → der Kaliumausstrom bewirkt in Summe mit den Strömen der
anderen beteilgten Ionen ein Potential von -73mV
– wenn das Potential langsam ansteigt, öffnen ab einer Schwelle von -40mV spannungsabhängige
Natriumkanäle, die durch Natriumeinstrom (Gleichgewichtspotential +67mV) zu einer
Depolarisation von bis zu +30mV führen
– nach kurzer Zeit gehen die Natriumkanäle in einen inaktiven Zustand über → Natriumstrom bricht
ab
– das Öffnen spannungsabhängiger Kaliumkanäle führt durch verstärkten Kaliumausstrom zur
Repolarisation sowie Nachhyperpolarisation
– nach der Refraktärzeit befindet sich das Neuron wieder im Ruhepotential und kann erneut erregt
werden

Question 18

Welche Möglichkeiten gibt es, um in Neuronen die Fortleitungsgeschwindigkeit von Aktionspotentialen
zu erhöhen?

Answer 18

– Das Erhöhen der Zeitkonstante (durch Veränderung von Widerstand und Kapazität) ist nur
möglich auf Kosten der maximalen Signalfrequenz → daher nur begrenzt praktikabel
– jedoch kann man durch Erhöhen der Längskonstante die überwindbare Distanz eines Potentials
erhöhen, weshalb man während der Übertragung weniger auf die Verstärkung durch chemische
Synapsen angewiesen ist, welche relativ lange Reaktionszeiten aufweisen
– dazu Erhöhen des Membranwiderstandes mittels Myelinisierung
– oder Absenken des Längswiderstandes durch Erhöhen des Axondurchmessers →
Riesenaxon
– eine weitere denkbare Möglichkeit, ein Signal weiter und weniger durch chemische Synapsen
verzögert zu transportieren wäre bei gleicher Längskonstante die räumliche oder zeitliche
Summation der Potentiale

Question 19

Welche Ionen sind am Aktionspotential beteiligt? Beschreiben Sie diese Ionenströme während der
verschiedenen Phasen des Aktionspotentials! (Zeichnung)

Answer 19

– während des Ruhepotentials besteht eine die
hohe Permeabilität für Kalium
(Gleichgewichtspotential -104mV) → der
Kaliumausstrom bewirkt in Summe mit den
Strömen der anderen beteiligten Ionen ein
Potential von -73mV
– wenn das Potential langsam ansteigt, öffnen ab
einer Schwelle von -40mV spannungsabhängige
Natriumkanäle, die durch Natriumeinstrom
(Gleichgewichtspotential +67mV) zu einer
Depolarisation von bis zu +30mV führen
– nach kurzer Zeit gehen die Natriumkanäle in
einen inaktiven Zustand über → Natriumstrom
bricht ab (danach schließen diese wieder)
– das Öffnen spannungsabhängiger Kaliumkanäle führt durch verstärkten Kaliumausstrom zur
Repolarisation sowie Nachhyperpolarisation
– nach der Refraktärzeit befindet sich das Neuron wieder im Ruhepotential und kann erneut erregt
werden

Question 20

Was versteht man unter der Refraktärzeit eines Aktionspotentials? Wodurch wird sie bestimmt und
welche Konsequenzen hat sie?

Answer 20

– Zeit nach dem Aktionspotential, in der das Neuron nicht erneut erregbar ist
– sie bestimmt die maximale Erregungsfrequenz sowie Fortleitungsrichtung von Aktionspotentialen
– absolut (0,5ms) begrenzt durch Kinetik der Natriumkanäle → müssen von inaktiv wieder in
geschlossenen Zustand zurückkehren, bevor sie erneut geöffnet werden können
– relativ (0,35ms) bedingt durch Nachhyperpolarisation → in dieser Zeit ist eine Erregung nur
durch ein stärkeres Signal möglich, da die Distanz zum Schwellenwert größer ist; auch die
Depolarisation fällt dann schwächer aus

Question 21

Wie unterscheidet sich die Kinetik des spannungsabhängigen Na-Kanals von der eines
spannungsabhängigen Kaliumkanals?

Answer 21

– Natriumkanal
– spannungsabhängiges Öffnen durch Lageveränderung des mittleren, positiv geladenen
Segments der Transmembrandomänen bei einer Schwelle von -40mV
– relativ schneller Übergang in einen inaktiven Zustand durch Ball-and-Chain-Mechanismus
terminiert Natriumeinstrom zügig (nur für max. 1ms geöffnet)
– Kanal muss anschließend wieder in den geschlossenen Zustand zurückkehren, aus dem
heraus er wieder aktivierbar ist → bewirkt absolute Refraktärzeit
– Kinetik blockierbar durch TTX
– Kaliumkanal
– spannungsabhängiges Öffnen bei vollständiger Depolarisation → Kaliumaustrom
– langsame Rückkehr direkt in den Schließzustand (für etwa 3,5ms geöffnet) → bewirkt relative
Refraktärzeit
– Kinetik blockierbar mit TEA
– die unterschiedlichen Kinetiken dieser Kanäle modellieren das Aktionspotential

Question 22

Welche der folgenden Aussagen treffen für das typische Aktionspotential einer Nervenzelle zu

Answer 22

• Die Spitze des Aktionspotentials liegt nahe am Gleichgewichtspotential für Kaliumionen →
  falsch, eher am Gleichgewichtspotential für Natrium
• Je größer die Längskonstante einer Nervenzelle, desto größer die Ausbreitungsgeschwindigkeit
  eines Aktionspotentials → falsch: hat am einzelnen Neuron keinen Einfluss, wohl aber kann bei
  höherer Längskonstante die Zahl der chemischen Synapsen reduziert werden, was die gesamte
  Signalübertragung im System beschleunigt
• Die Geschwindigkeit der Repolarisation hängt von der Na-K-Pumpe ab → falsch, abhängig von
  Inaktivierung der Natriumkanäle und passivem Kaliumausstrom
• TTX (Tetrodoxin) blockiert den spannungsabhängigen Natriumkanal → richtig
• Die Nernst-Gleichung beschreibt das Ruhepotential vor dem Aktionspotential → falsch,
  beschreibt Gleichgewichtspotential für eine Ionensorte

Question 23

Nennen Sie die wesentlichen Unterschiede zwischen einer elektrischen und einer chemischen Synapse!

Answer 23

– Elektrische Synapse:
– Spaltbreite 2-4nm, zytoplasmatischer Kontakt → geringer elektrischer Widerstand
– Ionenstrom über Gap-Junction
– geringe Verzögerung (0,1ms), nur erregende Wirkung, hohe Verstärkung
– Gleichrichtung möglich
– Chemische Synapse:
– Spaltbreite 10-20nm, kein zytoplasmatischer Kontakt → sehr hoher elektrischer Widerstand
– Transmitterübertragung zwischen präsynaptischem Vesikel und postsynaptischem Rezeptor
– größere Verzögerung (>0,5ms), erregende oder hemmende Wirkung, variable Verstärkung
– immer gleichrichtend

Question 24

Beschreiben Sie die wesentlichen Ereignisse bei der Signalübertragung an einer chemischen Synapse!

Answer 24

– Aktionspotential erreicht präsynaptische Endigung → spannungsabhängige Kalziumkanäle öffnen
– dadurch Vesikelfusion mit der Membran, vermittelt durch SNARE-Komplex und Synaptotagmin
– Transmitter wird freigesetzt und diffundiert durch synaptischen Spalt
– Transmitter bindet an ligandengesteuerte Kanäle an der postsynaptischen Membran
– diese öffnen und ein Aktionspotential wird ausgelöst oder wird inhibiert

Question 25

Wie wurde erstmals nachgewiesen, dass Transmitter an chemischen Synapsen in Quanten bzw Vesikeln
freigesetzt werden?

Answer 25

– Untersuchung durch Katz 1955 an der motorischen Endplatte (günstig, da hier deutlich mehr
Vesikel entleert werden, als bei Interneuronen → ~200 vs. 1-10)
– Messung von kleinsten postsynaptischen Potentialen gleicher Größe bei geringem
Calciumeinstrom → Elementarereignisse
– alle Reaktionen sind ein ganzzahliges Vielfaches dieser Ereignisse (Quantelung)
– Rückschluss: es werden Transmitter aus Vesikeln ähnlicher Größe in unterschiedlicher Zahl je
nach Kalziumeinstrom freigesetzt
– später Bestätigung: Darstellung der Vesikelentleerung mittels zeitlich aufgelöster
Elektronenmikroskopie

Question 26

5. Welche der folgenden Aussagen treffen für den anterograden Vesikeltransport in einer Nervenzelle zu?

Answer 26

Kinesin bildet den molekularen Motor
▪ Die Transportgeschwindigkeit kann 200mm/d und mehr betragen
▪ Mikrofilamente bilden die Leitschienen für den Transport
• Es werden nur Transmitter und Neuropeptide transportiert
• Die Vesikel werden von der Synapse zum Soma transportiert

Question 27

▪

6. Welche Aufgabe hat die Blut-Hirn-Schranke und durch welche Barrieren wird sie gebildet ?

Answer 27

• Für Neuronen ist die Homeostase besonders wichtig zur Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials
• im Blut sind allerdings pH und andere Inhaltsstoffe relativ variabel
• Barrieren

Question 28

8. Welche Faktoren sind für das Zustandekommen des Ruhepotentials einer Nervenzelle verantwortlich?

Answer 28

• Semipermeabilität der Membran:
◦ keine passive Permeierung d. Membr. Durch ionische/polare Stoffe
◦ K+-Kanäle immer offen, Na+ Kanäle geschlossen
◦ nicht permeabel für ionische AS-Reste(neg. gel.)
◦ → unterschiedliche Ionenverteilung außen/innen
• aktive Prozesse: Na+/K+-ATPase
◦ [Na+]i ↓, [K+]i ↑

Question 29

9. Erläutern Sie die Funktion und Eigenschaften der NA+/K+-Pumpe!

Answer 29

• Aktiver Transport
• 3 Na+ nach außen, 2 K+ nach innen
• erhält Ruhepotenzial aufrecht
• ATP- Verbrauch (da gegen Konz-gradienten und bei Na+ auch gegen el. Gradienten)

Question 30

. Welche Unterschiede bestehen zwischen Ionenkanälen und Ionenpumpen ?

Answer 30

•	Kanal:
◦	passiv, entlang elchem. Gradienten
◦	wässrige Pore, Verdünnung der Membran
•	Pumpen
◦	Energieverbrauch(ATP)
◦	entgegen el. Bzw. chem. Gradienten

Question 31

14. Wie entsteht die Selektivität von Ionenkanälen für An- oder Kationen ?

Answer 31

• Porengröße
• AS-Reste, die abgabe der Hydrathülle (Desolvatation) erleichtern
• Richtung der Wassermol → Ladung der AS-Reste

Question 32

15. Welche Größen müssen bekannt sein, um das Ruhepotential einer typischen Nervenzelle in guter Näherung zu berechnen ?

Answer 32

• Permeabilität
• Konzentration intra- + extrazellulär der Ionen
• wichtig: Na+, K+, AS-Anionen, Cl-

Question 33

16. Die Zeitkonstante einer Nervenzelle wirkt sich auf die ‚zeitlichen Summation’ im Dendriten dieser Nervenzelle aus. Erläutern Sie diesen Zusammenhang an 2 Neuronen mit gleichem präsynaptischem Eingang aber unterschiedlich großen Zeitkonstanten

Answer 33

• je größer die Zeitkonstante, desto länger dauert AP
• T= lang → zeitliche Summation findet statt, neue APs vergrößern PSP
• T=kurz → einzelne, getrennte PSPs

Question 34

17. Was versteht man unter Zeit- und Längskonstante ?

Answer 34

• T bescheribt zeitliche Änderung eines AP (t(63%))

* Längskonstante: Abfall des Aps in Abh. Von Entfernung

Question 35

18. Von welchen Größen hängt die Längskonstante ab ?

Answer 35

• Durchmesser
• Isolation (anzahl der Ionenkanäle)
• → Myelinisierung
• (Quer- und längswiderstand)

Question 36

19. Was versteht man unter zeitlicher und räumlicher Summation in einer Nervenzelle? Von welchen Größen hängen diese beiden Formen der Summation jeweils ab und in welchem Bereich einer Nervenzelle sind sie von besonderer Bedeutung ?

Answer 36

• Postsynaptisch/ Dendriten bis Zellkörper (findet ein AP statt? Alles-oder-nichts, PSP graduiert)
• zeitliche Summation: AP treffen nacheinander ein, Zelle ist noch nicht Repolarisiert → PSP steigt
• räumliche Summation: Dendritenbaum: PSP aus meheren Dendriten Summieren sich auf dem Weg zum Axnhügel → AP-Entstehung wird wahrscheinlicher

Question 37

20. Erläutern Sie den Verlauf eines Aktionspotenzials mit Hilfe der Gleichgewichtspotenziale für Na+ und K+!

Answer 37

• Depolarisation über Schwellenwert hinaus → Öffnung der psannungsabh. Na+-Kanäle
• Na+-Einstrom → schnelle Depolarisation
• Overschoot
• → Umschlagen des Potenzials durch Öffnen der spannungsabh. K+-Kanäle → K+-Ausstrom
• → Hyperpolarisation
• durch Na+/K+-ATPase langsame Repolarisierung

Question 38

21. Welche Möglichkeiten gibt es, um in Neuronen die Fortleitungsgeschwindigkeit von Aktionspotenzialen zu erhöhen ?

Answer 38

• Myelinisierung, saltator. Erregungsleitung an Ranvier’schen Schnürringen
• Riesenaxone: Längskonstante λ↑ durch Erweiterung des Axons (Durchmesser)

Question 39

24. Was versteht man unter der Refraktärzeit eines Aktionspotenzials, wodurch wird sie bestimmt und welche Konsequenzen hat sie ?

Answer 39

• Die Refraktärzeit ist die Zeit, die mindestens zwischen 2 AP vergehen muss
• sie beinhaltet: Repolarisation
• inaktivierung Na+-Kanäle, Reaktivierung
• Der spannungsabhängige Na+ -Kanal geht nach der Öffnung kurzzeitig (ca. 0,5 ms) in einen inaktivierbaren und geschlossenen Zustand über (absolute Refraktärzeit), währenddessen keine Aktionspotentiale ausgelöst werden können. Die Refraktärzeit bestimmt die maximale Frequenz von Aktionspotentialen (ca. 500 - 1000 Hz).
• Während der relativen Refraktärzeit können zwar Aktionspotentiale ausgelöst werden, aber die Schwelle ist erhöht.
• 2. Die Refraktärphase bestimmt auch die Fortleitungsrichtung von Aktionspotentialen, da in dem refraktärem Membranabschnitt keine Aktionspotentiale ausgelöst werden können

Question 40

Welche Formen des Vesikel-Recycling kennen Sie ?

Answer 40

• Bulk endocytosis
• classical
• kiss-and-run

Question 41

. Was ist der Unterschied zwischen primären Neurotransmittern und Neuropeptiden ?

Answer 41

• Neurotransmitter
◦ clear Vesicles 45 nm
◦ schnell, bewirkt PSP, viele
◦ wirkt nur auf Synaptisch verbundenes Neuron
• Neuropeptide
◦ dense core vesicles 70 nm
◦ langsam, langfristig, tw. Als Hormone wirksam
◦ andere Rezeptoren
◦ Neuropeptide wirken häufig als Modulatoren der synaptischen Übertragungseffizienz
◦ Neuropeptide werden nur im Soma synthetisiert undmüssen zur Synapse transportiert werden

Question 42

Welche Formen des Vesikel-Recyclings kennen Sie?

Answer 42

– klassische Theorie: bei Exozytose fusioniert Vesikel vorübergehend mit der Membran (dauerhaft
ungünstig, da dies zu einer Erhöhung der Kapazität der Membran führt) → es folgt eine
Rückgewinnung des Vesikels durch Endozytose, welche ggf auch Clathrin-vermittelt stattfindet
– Kiss and Run: Vesikel berührt nur kurzzeitig die Membran um sich zu entleeren und wandert in
Folge wieder tiefer in die synaptische Endigung hinein
– Bulk-Endozytose: größere Membranbereiche werden nach innen abgeschnürt und dienen →
hieraus sprossen im Weiteren mehrere Vesikel, die neu mit Transmitter beladen werden können

Question 43

Was ist der Unterschied zwischen primären Neurotransmittern und Neuropeptiden?
–

Answer 43

primäre Neurotransmitter:
– Derivate von Essigsäure (Acetylcholin) oder Aminosäuren (Glutamat, Glycin, GABA,
Dopamin, Noradrenalin, Adrenalin, Serotonin)
– niedermolekular, einfache Synthesewege
– in der präsynaptischen Endigung herstellbar → hierbei Synapse weitgehend autark
– Bevorratung in großer Zahl kleiner „clear vesicles“ (45nm)
– bewirken postsynaptisches Potential (binden an Ionenkanäle), auch Hemmung möglich
– wirken relativ schnell und nur kurzzeitig
– zum Recycling Wiederaufnahme in die präsynaptische Endigung möglich
– Neuropeptide:
– Aminosäureketten (5-30 Aminosäuren), z.B. Endorphin, Somatostatin
– häufig auch als Hormone wirksam
– müssen im Soma synthetisiert und zur Synapse transportiert werden
– liegen in Synapse in wenigen größeren „dense core vesicles“ vor (70nm)
– modulieren synaptische Übertragungseffizienz, lösen selber aber kein postsynaptisches
Potential aus (binden nicht an Ionenkanäle)
– wirken relativ langsam und langanhaltend
– Deaktivierung durch Peptidasen, keine Wiederaufnahme in die präsynaptische Endigung

Question 44

Nennen Sie 3 Kriterien, die erfüllt sein müssen, um den Nachweis zu erbringen, dass Moleküle in der
präsynaptischen Endigung als Transmitter wirken!

Answer 44

– Synthese in präsynaptischer Endigung → ausreichende Konzentration
– Effekt kann auch durch externe Zugabe in den synaptischen Spalt induziert werden
– Nachweis eines spezifischen Rezeptors, Blockade durch spezifische Hemmstoffe möglich
– Möglichkeiten der Eliminierung des Transmitters aus dem synaptischen Spalt

Question 45

Nenne Sie vier Eigenschaften von Neuropeptiden

Answer 45

– sind Aminosäureketten (5-30 Aminosäuren) und häufig auch als Hormone wirksam
– müssen im Soma synthetisiert und zur Synapse transportiert werden
– liegen in Synapse in wenigen größeren „dense core vesicles“ vor (70nm)
– modulieren synaptische Übertragungseffizienz, lösen selber aber kein postsynaptisches Potential
aus (binden nicht an Ionenkanäle)
– wirken relativ langsam und langanhaltend
– Deaktivierung durch Peptidasen, keine Wiederaufnahme in die präsynaptische Endigung

Question 46

Durch welche Prozesse werden Neurotransmitter nach der Ausschüttung über die präsynaptische
Endigung wieder aus dem synaptischen Spalt entfernt?

Answer 46

– Diffusion
– Wiederaufnahme in die präsynaptische Endigung (Katecholamine)
– Aufnahme durch die Gliazellen (Serotonin, GABA)
– Inaktivierung durch Spaltung (Acetylcholinesterase, Peptidasen u.a.)
Erläutern sie

Question 47

Erläutern sie kurz die Begriffe EPSP und IPSP!

Answer 47

– EPSP = exzitatorisches postsynaptisches Potential → Änderung des Potentials der
postsynaptischen Membran, welches durch Depolarisation zum Auslösen eines Aktionspotentials
im postsynaptischen Element beiträgt → ausgelöst durch das Öffnen ligandengesteuerter
Natriumkanäle
– IPSP = inhibitorisches postsynaptisches Potential → Änderung des Potentials der
postsynaptischen Membran, welches durch Hyperpolarisation das Auslösen eines
postsynaptischen Aktionspotentials hemmt → ausgelöst durch das Öffnen ligandengesteuerter
Kalium- oder Chloridkanäle

Question 48

Erläutern Sie die Funktion der ionotropen und metabotropen Rezeptoren in der postsynaptischen
Membran!

Answer 48

– ionotrope Rezeptoren sind ligandengesteuerte Ionenkanäle, die durch Öffnen direkt und relativ
schnell die Ausbildung eines exzitatorischen oder inhibitorischen Potentials an der
postsynaptischen Membran bewirken
– metabotrope Rezeptoren ändern ligandengesteuert ihre Konformation und setzen so eine an GProtein gekoppelte Enzymkaskade in Gang (second messenger) → über indirektes Gating ist der
Effektor dennoch ein Ionenkanal, jedoch ist Reaktionszeit relativ Lang und die Wirkung eher
modellierend

Question 49

Nennen Sie jeweils ein Beispiel für einen ionotropen und metabotropen Rezeptor. Wo in der Nervenzelle
sind diese Rezeptoren vor allem zu finden? Welche Prozesse werden durch sie gesteuert und welche
Unterschiede bestehen zwischen den beiden Rezeptortypen?

Answer 49

– beide sind Strukturen der postsynaptischen Membran
– ionotrope Rezeptoren:
– z.B. nikotinischer Acetylcholinrezeptor oder Glutamatrezeptor
– sind ligandengesteuerte Ionenkanäle, die durch Öffnen direkt und relativ schnell die
Ausbildung eines exzitatorischen oder inhibitorischen Potentials an der postsynaptischen
Membran bewirken
– metabotrope Rezeptoren:
– z.B. muskarinischer Acetylcholinrezeptor oder Serotoninrezeptor
– ändern ligandengesteuert ihre Konformation und setzen so eine an G-Protein gekoppelte
Enzymkaskade in Gang (second messenger) → über indirektes Gating ist der Effektor
dennoch ein Ionenkanal, jedoch ist Reaktionszeit relativ Lang und die Wirkung eher
modellierend

Question 50

Welcher Unterschied besteht zwischen ionotropen und metabotropen Rezeptoren? Können beide in
einer Nervenzelle zusammen vorkommen?

Answer 50

– Unterschiede:
– ionotrop = ligandengesteuerter Ionenkanal → wirkt schnell und direkt auf Ionenstrom
– metabotrop = Rezeptorprotein löst über Enzymkaskade indirektes Gating des Ionenkanals
aus → wirkt langsamer und eher modellierend
– meist auch unterschiedliche Substratspezifitäten
– können an der selben Nervenzelle vorkommen, sogar an der selben Synapse

Question 51

Wodurch wird bestimmt, ob eine chemische Synapse eher exzitatorisch oder inhibitorisch wirkt?

Answer 51

– wird durch die Art der postsynaptischen Rezeptoren bestimmt
– der gleiche Transmitter kann an unterschiedlichen postsynaptischen Neuronen sowohl hemmend
als auch erregend wirken

Question 52

Welche Grundformen synaptischer Plastizität kennen Sie? Bei welchen Prozessen ist synaptische
Plastizität wichtig?

Answer 52

Kurzzeit-Dynamik:

Langzeit-Plastizität:

Question 53

Nennen Sie grundlegende Eigenschaften von Sinneszellen!

Answer 53

– sind immer Filter → registrieren nur einen Ausschnitt des verfügbaren Energiespektrums
– sind Verstärker → Reizenergie nur Trigger
– Transducer → wandeln Reizenergie über einen Transduktionsprozess in ein Rezeptorpotential
– Encoder → kodieren Reizintensität in eine Impulsfrequenz des Rezeptorpotentials

Question 54

Beschreiben Sie an einem Beispiel die wesentlichen Schritte beim Transduktionsprozess in
Sinneszellen!

Answer 54

– Allgemein: Reiz → Rezeptorpotential → Aktionspotential
– Beispiel Wirbeltier-Photorezeptor
– bei Absorption eines Lichtquants isomerisiert Retinal des Rhodopsins von 11-cis zu all-trans
– aktive Komponente Metrhodopsin II bindet an Transducin und aktiviert dieses
– Transducin bindet an GTP, wodurch Phosphodiesterase aktiviert wird
– Phosphodiesterase spaltet cGMP (hält Natriumkanäle der Zelle offen) zu 5-GMP
– Natriumkanäle schließen und Dunkelstrom bricht ab
– der im Dunkeln depolariserte Rezeptor hyperpolarisiert → Rezeptorpotential entsteht
– im Dunkeln kontinuierlich stattfindende Ausschüttung von Glutamat aus Rezeptor wird inhibiert
– dadurch werden on-Bipolarzellen depolarisiert und off-Bipolarzellen werden hyperpolarisiert
– Bipolarzellen beeinflussen über Transmitter das Potential der Ganglienzellen, welche bei
Depolarisation ein Aktionspotential bilden

Question 55

Erklären sie den Begriff Kennlinie (beschriftete grafische Darstellung) im Kontext der
Informationsverarbeitung durch Sinneszellen und stellen Sie den Zusammenhang mit der Adaptation her.

Answer 55

– in der Kennlinie wird die Rezeptorantwort gegen die Reizintensität aufgetragen
– sie umfasst Dynamikbereich zwischen Reizschwelle
und Sättigung und verläuft sigmoidal
– je steiler der Anstieg, desto größer das
Auflösungsvermögen für Intensitätsunterschiede
– gleichzeitig wird jedoch der Arbeitsbereich kleiner →
viele Reize dann über- oder unterschwellig
– durch Kombination unterschiedlich empfindlicher
Rezeptoren überlagern sich deren Kennlinien, wobei
bei gleichem Auflösungsvermögen der
Arbeitsbereich vergrößert wird
– Adaptation hingegen beschreibt die horizontale
Verschiebung der Kennlinie je nach Bedarf (rechts
für höhere Intensitäten, links für niedrigere) → hierzu wird die Verstärkung der Sehkaskade in
ihren einzelnen Schritten reduziert oder erhöht (je Schritt bis zu 1000fach möglich) → z.B.
Hemmung der Guanylcyclase durch eintretendes Kalzium (durch c-GMP-Kanäle) → bei langer
Belichtung sinkt die Kalziumkonzentration und mehr cGMP-wird gebildet
– Andere Mechanismen der Adaptation (die jedoch überwiegend nicht am Rezeptor wirken)
umfassen die Pupillenweite (reguliert Lichteinfall), das größere Vorkommen von11-cis-Retinal im
Dunkeln, die Hemmung oder Verstärkung in der neuronaler Verschaltung sowie die
Helligkeitsanpassung über rezeptive Felder

Question 56

Welche Typen der Steuerung von Ionenkanalproteinen kennen Sie? Nennen Sie jeweils ein Beispiel!

Answer 56

– Ligandengesteuert → nikotinischer Acetylcholinrezeptor (Neuron)
– spannungsabhängig → spannungsabhängiger Kaliumkanal (Neuron)
– mechanosensitiv → Kaliumkanal der Stereovilli (Ohr)
– lichtgesteuert → Kanalrhodopsin
– temperaturgesteuert → in sensorischen Schmerzfasern

Question 57

Bennen Sie die Unterschiede im Transduktionsprozess zwischen einer Haarsinneszelle und einem
Photorezeptor

Answer 57

Haarsinneszelle:
– die Schallfrequenz, bei welcher die Haarsinneszellen verstärkt ausgelenkt werden, wird durch
vorherige mechanische Frequenz-Orts-Transfromation durch die Eigenschaften der
Basilarmembran bewirkt
– maßgegend ist dann die Bewegung der Basilarmembran gegenüber der Tektorialmembran
– Haarsinneszellen auf der Basilarmembran besitzen mechanosensitive Ionenkanäle, die je
nach Auslenken der Stereocilien gegeneinander direkt durch Tip-Links öffnen
– Einstrom von Kalium aus der Endolyphe bewirkt eine Depolarisation der Sinneszelle
– dies öffnet spannungsabhängiger Calciumkanäle → Glutamat wird ausgeschüttet
– die innervierenden Bipolarzellen des Spiralganglions bilden das Aktionspotential
– eine Verschärfung des Signals ist durch laterale Inhibition möglich
– Fazit:
– über mechanosensitiven Ionenkanal
– der Prozess ist insgesamt sehr direkt und schnell
– im Vorfeld ist eine mechanische Verstärkung des Reizes notwendig
– Besonderheit: Rezeptorpotential durch Calcium
– Photorezeptor:
– bei Absorption eines Lichtquants isomerisiert Retinal des Rhodopsins von 11-cis zu all-trans
– aktive Komponente Metrhodopsin II bindet an Transducin und aktiviert dieses
– Transducin bindet an GTP, wodurch Phosphodiesterase aktiviert wird
– Phosphodiesterase spaltet cGMP (hält Natriumkanäle der Zelle offen) zu 5-GMP
– Natriumkanäle schließen und Dunkelstrom bricht ab
– der im Dunkeln depolariserte Rezeptor hyperpolarisiert → Rezeptorpotential entsteht
– im Dunkeln kontinuierlich stattfindende Ausschüttung von Glutamat aus Rezeptor wird
inhibiert
– dadurch werden on-Bipolarzellen depolarisiert und off-Bipolarzellen werden hyperpolarisiert
– Bipolarzellen beeinflussen über Transmitter das Potential der Ganglienzellen, welche bei
Depolarisation ein Aktionspotential bilden
– Fazit:
– hohe Empfindlichkeit, großer Verstärkungsfaktor innerhalb der Transduktion möglich
– über relativ langsame Sehkaskade nach Absorption durch Rhodopsin
– Besonderheit: Dunkelstrom, Reiz bewirkt Hyperpolarisation

Question 58

Erläutern Sie den Begriff afferente und efferente Neuronen und geben Sie je ein Beispiel!

Answer 58

– afferente Neuronen leiten Signal vom Körper in das Zentralnervensystem (z.B. sensorische
Neurone)
– effernete Neuronen leiten Signal vom Zentralnervensystem zum Erfolgsorgan (z.B.
Motorneurone)

Question 59

Aus welchen Komponenten besteht Rhodopsin und welche Komponente muss geändert werden, um das
Absorptionsspektrum zu verändern?

Answer 59

– Besteht aus Protein Opsin (7 Membrandomänen) und kovalent gebundenem Aldehyd Retinal
– wird aus Vitamin A synthetisiert und ist ein planares Molekül ohne freie Drehbarkeit mit SP2-
hybridierten Doppelbindungen
– ist durch konjugierte Doppelbindungen ein gutes Chromophor (verschiedene engergetische
Zustände möglich)
– die Struktur des Opsins bestimmt das Absorptionsmaximum des Retinals

Question 60

Erläutern Sie am Beispiel des Sehsystems mit
einer Skizze das Prinzip und die Wirkung der
lateralen Inhibition!

Answer 60

– Neuronen, die Signale von
Photorezeptoren empfangen sind
neuronal lateral-inhibitorisch verschaltet
– wenn von benachbarten Rezeptoren
unterschiedlich starke Signale
ankommen, wird das schwächere der
beiden Signale zugunsten des stärkeren
gehemmt → Kontrastüberhöhung
– Wahrnehmung eines einzelnen Reizortes
wird verstärkt (ähnlich Hochpassfilter)

Question 61

Nervenzellen im visuellen System besitzen rezeptive Felder. Skizzieren
und erläutern Sie kurz die Struktur eines einfachen rezeptiven Feldes.
Welche Zellen in der Retina besitzen typischer Weise rezeptive Felder?
Was ist deren Funktion?

Answer 61

– Ganglienzellen werden von vielen Rezeptoren gespeist,
Rezeptoren hingegen konvergieren jeweils auf mehrere
Ganglienzellen
– off-Center-Ganglienzellen (lateral hemmendes Zentrum und
erregendes Umfeld) für dunkle Stellen → Hemmung bei Lichteinfall (hypopolarisiert)
– on-Center-Ganglienzellen (erregendes Zentrum und lateral hemmendes Umfeld) für helle Stellen
→ reagiert auf Lichtpunkte (erregt)
– Ganglienzellen haben rezeptive Felder
– Einfluss auf Sehschärfe (höhere Kontratsfähigkeit), Empfindlichkeit, Spezifität und
Informationsreduktion

Question 62

Was versteht man unter der Frequenz-Orts-Transformation in der Cochlea? Warum ist diese vor allem
für Frequenzen über 1000 Hz wichtig?

Answer 62

– in der Chochlea erfolgt eine mechanische Fourier-Transformation → die örtlich Repräsentation
des Schalls wird räumlich nach Frequenz aufgeteilt (Tonotopie)
– dies geschieht durch die Mechanik der Basilarmembran
– vorn steif und schmal → maximale Auslenkung bei höhen Frequenzen
– hinten nahe des Helictrematas breit und lommelig → maximale Auslenkung bei tiefen
Frequenzen (diese wandern auch besser durch die Flüssigkeit)
– mechanorezeptrisches Potential wird dann an Bipolarzellen des Spiralganglions weitergegeben
– wichtig, da maximale Aktionspotentialfrequenz bei 1000 Hz liegt → viele wichtige Signale wären
somit bei direkter Übertragung für uns überschwellig
– durch die Frequenz-Orts-Transformation sind aber Frequenzen von bis zu 20kHz hörbar

Question 63

Was ist das Salvenprinzip in
den Rezeptorneuronen des
Hörsystems? Warum ist es
wichtig?

Answer 63

– Gruppen von Neuronen
in der Chochlea feuern
einzeln betrachtet in
Frequenzen, die
deutlich unterhalb der
tatsächlichen
Schallfrequenz liegt,
jedoch in ihrer Summe
ergibt sich ein
phasengekoppeltes Gesamtsignal entsprechend hoher Frequenz (geht bis fast 5000 Hz)
– die durch die Phasenkopplung entstehende zeitliche Präzision kann zur Schalllokalisation über
intraaurale Zeitunterschiede genutzt werden (bis 3 kHz)

Question 64

Welche beiden physikalischen Kenngrößen setzt der Mensch bei der Schalllokalisation ein? Welche
Kenngröße eignet sich besser für die Ortung niedriger Frequenzen (<3kHz) und welche bei höheren
Frequenzen (>3kHz)?

Answer 64

– bei niedrigen Frequenzen bis 3 kHz über intraaurale Zeitunterschiede (beim Einsetzen eines
Tons möglich) sowie Phasenunterschiede (zwischen 200 und 800 Hz)
– bei höheren Frequenzen ab 3 kHz über intraaurale Intensitätsunterschiede (Kopf als
Schallschatten)
– Ortung in der Medianebene durch aktustische Resonatoren der Ohrmuschel

Question 65

Schalllokalisation bei Schleiereulen: Welche physikalischen Kenngrößen nutzt die Schleiereule zur
Schalllokalisation? Welche Anpassungen besitzt die Schleiereule, um die Höhe einer Schallquelle zu
bestimmen? Erläutern Sie, wie Koinzidenzdetektoren zur Schalllokalisation der Schleiereule beitragen!

Answer 65

– intraaurale Zeitunterschiede für Azimuth über Koinzidenzdetektion (bei der Schleiereule
Phasenkopplung sogar bis 9 kHz möglich)
– intraaurale Intensitätsunterschiede für die Höhe und Entfernung
– asymmetrisch angeordnete Ohren sowie Parabolspiegel gebildet aus dem Gesichtsgefieder
ermöglichen auch das Empfangen von Informationen über die Höhe einer Schallquelle
– Koinzidenzdetektor (im Nucleus laminaris): nutzen Laufzeitunterschiede in den Neuronen, um
versetzte Signale räumlich zuordnen zu können → nur an einem bestimmten Detektor (welcher
die Lage zuweist) konizidieren die Signale → im Cerebellum wird dann eine Verrechnungskarte
abgebildet (welche optisch kalibriert wird)