DEEL II: 4. Horen

Question 1

Aantekeningen samenvatting p 27

Answer 1

f

Question 2

Pure tonen

Answer 2

Pure tonen zijn geluiden met een sinusvormige (harmonische) golflengte.
- Pitch: een waargenomen toonhoogte van een geluid, gerangschikt
van hoog tot laag.
- Volume: de intensiteit van het geluid, de amplitude van de sinusgolf,
gemeten in decibel.
* Het menselijke gehoor is gevoelig voor geluiden tussen 20 en
20.000 Hertz.
- Bij de waarneming van geluid bestaat er een verschil tussen fysieke
eigenschappen van de stimulus (frequentie en intensiteit) en de
psychologische kenmerken (de pitch en volume).

Question 3

Fundamentele frequentie (F0)

Answer 3

de laagste frequentiecomponent van een samengesteld geluid (met
verschillende sinusgolven), wat de waargenomen pitch (toonhoogte) bepaald.

• Veel geluiden in het dagelijkse leven hebben een combinatie van sinusgolven van
  verschillende frequenties, intensiteiten en fasen. Deze hebben een systematische oplopende
  frequentie. Een piano noot van 220 Hz wordt opgevolgd door 440 Hz, 660Hrz, enz. De F0 is in
  dit geval 220 Hz, wat de waargenomen pitch is.

Question 4

Ontbrekende fundamentele frequentie

Answer 4

de afwezigheid van de laagste frequentiecomponent (bijv.
omdat muziek boxen dit niet kunnen produceren) van een samengesteld geluid, zonder dat de pitch
veranderd. De hersenen tellen dit terug.
- Dit is een voorbeeld van pitchconstantheid.

Question 5

Timbre

Answer 5

de waargenomen kwaliteit van geluid, waardoor verschillende muziekinstrumenten kunnen
onderscheiden. Ook als die dezelfde noot spelen. Dit is een psychologisch kenmerk.

Question 6

Het oor bestaat uit 3 delen:

Answer 6

1. Buitenoor: weerkaatsingen van geluidsgolven in
   de oorschelp en gehoorgang kunnen bepaalde
   geluiden versterken en zijn belangrijk voor het
   lokaliseren van de geluidsbron.
2. Middenoor: zet luchttrillingen om in
   vloeistofvibraties.
   * Trommelvlies: ontvangt de
   luchttrillingen.
   * Hamer, aambeeld en stijgbeugel: dragen de druk op het trommelvlies over op het
   ovale venster.
3. Binnenoor: is belangrijk voor het gehoor (door het slakkenhuis) en het evenwicht (labyrint).
   * Slakkenhuis (cochlea): zet geluid in de vorm van vloeistofvribraties (ontvangen door
   het ovale venster) om in neurale impulsen.
   i Basilair membraam: een membraam in het slakkenhuis met kleine
   haarcellen, die verbonden zijn aan neurale receptoren. Geluid leidt tot
   beweging van deze haarcellen. Verschillende delen van het membraam zijn
   gevoelig voor verschillende toonhoogten: hoe hoger in het slakkenhuis, hoe
   hoger de tonen die worden opgevangen (harp-idee).

Question 7

Primaire auditieve cortex (A1/kerngebied)

Answer 7

: het
belangrijkste corticale gebied voor de ontvangst van
auditieve input vanuit de thalamus. Voordat het hier via
uitsteeksels van de mediale geniculate nucleus
terechtkomt, start het bij uitsteeksels van de
gehoorzenuw in de cochleaire nuclei in de hersenstam.

Question 8

A1 ligt in de gyros van Heschl in de temporaalkwabben
en is omgegeven door twee secundaire auditieve
gebieden:

Answer 8

1. Beltgebied: een deel van de secundaire
   auditieve cortex dat signalen krijgt vanuit de
   primaire auditieve cortex.
2. Parabeltgebied: een deel van de secundaire auditieve cortex dat signalen krijgt vanuit het
   aangrenzende beltgebied.
   Deze secundaire gebieden krijgen ook input vanuit de mediale geniculate nucleus. Schade aan de
   primaire cortex leidt dan ook niet meteen tot doofheid, maar geeft wel problemen bij het herkennen
   en lokaliseren van geluiden.

Question 9

Tonotopische indeling

Answer 9

een gehoorsysteem waarbij geluiden die dicht bij elkaar liggen in frequentie
worden vertegenwoordigd door neuronen die relatief in hetzelfde gebied liggen. In de zenuwbundel
liggen hogere frequenties aan de buitenkant en lagere frequenties aan de binnenkant.

Question 10

gespreid scannen

Answer 10

Het geluid van een MRI-scanner kan een belangrijke gehoorstimulus maskeren, maar ook van invloed
zijn op de auditieve taak. Een veelgebruikte oplossing is die van het zogenaamde gespreid scannen.
Bij deze methode wordt het scannen een paar seconden onderbroken, waardoor een gehoorstimulus
tegen een stille achtergrond kan worden aangeboden, waarna het scannen verdergaat.

Question 11

De verwerking van auditieve perceptie vindt hiërarchisch plaats

Answer 11

de vroege corticale gebieden
(waaronder de primaire auditieve cortex) coderen eenvoudige kenmerken en de latere (waaronder
belt en parabelt) de meer complexe kenmerken.
- Complexe tonen zijn geluiden met plotselinge frequentieverschuivingen, veranderingen in
frequentie of veranderingen uit een bepaalde richting.
- Volgens Kaas et al. reageren neuronen in het kerngebied
op specifieke frequenties (wat), terwijl celen in het
beltgebied reageren op een breder frequentiebereik
(waar). Dit komt overeen met de gedachte dat neuronen in
het beltgebied de activiteit van frequentieselectieve
neuronen in het kerngebied bij elkaar optellen.
- Neuronen van de auditieve cortex reageren zowel op
frequentie-informatie als specifieke geluidsniveaus en/of
plaatsen. Dat laatste gebeurt meestal contralateraal:
geluiden aan de linkerkant worden sterker verwerkt in de
rechter auditieve cortex en vice versa. Meer dan een derde
van de neuronen reageert op specifieke geluidsniveaus en
specifieke plaatsen.

Question 12

dichtheid van de arcering

Answer 12

De dichtheid van de arcering geeft de responsiviteit van twee
verschillende neuronen in de auditieve cortex weer. Neuron (a)
reageert op geluiden in een groot bereik van geluidsniveaus en van
vele plaatsen, terwijl (b) meer is afgestemd op een specifiek
geluidsniveau en een specifieke locatie.
* Binnen de auditieve corticale gebieden is er sprake van een
zekere specialisatie voor ‘wat’ en ‘waar’: sommige neuronen zijn relatief gespecialiseerd in
het coderen van de inhoud van het geluid, andere van de oorsprong.

Question 13

Er zijn twee manieren waarop geluid gelokaliseerd kan worden:

Answer 13

1. Door inter-auditieve verschillen geeft alleen informatie over links en rechts. Het bestaat uit:
   * Inter-auditief tijdverschil: geluiden die van
   de zijkant komen, bereiken het ene oor
   eerder dan het andere.
   * Inter-auditief intensiteit verschil: het oor
   dat het verste weg is van het geluid, hoort
   het geluid minder intens.
2. Vervormingen van de geluidsgolf door hoofd en
   oorschelpen geeft informatie van links, rechts,
   boven en onder.
   * Head-related transfer function (HRTF): een
   intern model van de manier waarop
   geluiden verstoord kunnen worden door de
   unieke vorm van iemands oren en hoofd.
   * Planum temporale: een gebied, achter de
   primaire auditieve cortex, wat autitieve
   informatie, aangeleerd met de HRTFgegevens, integreert met niet-auditieve
   informatie.

Question 14

Zintuigelijk geheugen heeft een belangrijke rol in de integratie van auditieve informatie. Een model
hierover komt van Näätäen:

Answer 14

• Auditieve stroomsegregatie: de scheiding van een
  complex auditief signaal in verschillende bronnen of
  auditieve objecten, zoals pitch, melodie of locatie.
• Bewijs komt voort uit onderzoek naar de ERP-component
  mismatch negativity (MMN): een ERP-component die
  optreedt als een auditieve stimulus afwijkt van
  voorafgaande auditieve stimuli. Het ontstaat tussen 100 en
  200 ms na het begin van het afwijkende geluid. MMN kan
  ook worden opgeroepen door ruimtelijke afwijkingen, wat
  suggereert dat stroomsegregatie zowel het frequentie- als
  het ruimtelijk domein betreft.

Als een standaardtoon van 1000 Hz herhaald wordt afgespeeld
(paarse lijn) maar met een af en toe afwijkende toon van meer dan
1000 Hz (groene lijn), is met EEG een ERP waarneembaar dat
mismatch negativity (MMN) wordt genoemd. Dit wordt
toegeschreven aan een auditieve geheugencomponent. MMN
wordt ook waargenomen bij meer complexe geluiden.

Question 15

Cocktailparty problem

Answer 15

een probleem bij het waarnemen van afzonderlijke geluiden (specifieke
auditieve stromen) in aanwezigheid van andere geluiden (verschillende auditieve stromingen). Het
heeft alles te maken met auditieve stroomsegregatie. Dit wordt opgelost door de pariëtaalkwabben.

Question 16

waarneming van muziek

Answer 16

De waarneming van muziek heeft een
biologische basis. De rechter hemisfeer is
dominanter voor de verwerking van de pitch
(toonhoogte), de linker hemisfeer is belangrijk
voor aspecten als timing. Peretz en Coltheart
maakten een model van cognitieve
muziekverwerking op basis van onderzoek met
mensen met amusia. Er is een onderscheid
tussen:
- Blauw (processen die muziek en spraak
gemeen hebben) en groen (muziek
specifieke processen).
- Pitch indeling (contouranalyse,
intervalanalyse en het voortbrengen van
melodie) en tijdsindeling (zoals ritme en
mentrum).

Question 17

Amusie

Answer 17

een aangeboren waarnemingsstoornis waarbij mensen moeite hebben met de waarneming
van toonhoogte en/of ritme. Vormt het bewijs voor bovenstaande tabel.

Question 18

Enkele facts over muziekwaarneming:

Answer 18

1. Geheugen van melodieën zijn onderdeel van het semantisch geheugen. Patiënten met
   semantische dementie hebben moeite met het herkennen van een melodie, en de mate van
   beperktheid is gekoppeld aan de hoeveelheid schade aan de rechter voorste temporaalkwab.
2. Er bestaat een interactie tussen het gehoorsysteem en het motorisch systeem, bij zowel het
   waarnemen als voortbrengen van ritme. Stoornissen in ritme zijn onafhankelijk van
   stoornissen in pitch.
3. Toondoof (congenitale amusie): een ontwikkelingsprobleem bij het waarnemen van relaties
   tussen tonen, zonder moeite te hebben met ritme.
   * Er is verband aangetoond met afwijkingen in de dichtheid van de witte en grijze stof
   in de rechter hemisfeer, zowel in de auditieve cortex als in de onderste frontale
   gyrus. Er is ook onderzocht of problemen met pitch alleen muziek of ook spraak
   betreffen. Er zijn inderdaad verschillen vastgesteld. Bij spraak wordt pitch verwerkt
   op een continue schaal en zijn relatieve veranderingen belangrijk. Bij muziek is de
   pitch in noten gerangschikt en kan een kleine verandering als vals worden
   waargenomen.
4. Pitchverwerking verloopt in verschillende fasen, voordat een melodie wordt vastgesteld (het
   tonaal coderen). Deze regels voor muziek heet een muzieksyntax.
5. Timbre wordt in bovenstaand model niet genoemd. Het waarnemen van timbre wordt
   negatief beïnvloed door laesies in de rechter temporaalkwab.
6. (Emotionele) muziek vult emotie doordat het enerzijds dezelfde circuits als andere
   emotionele prikkels activeert en anderzijds samenhangt met wat wij als ‘blij’ en ‘droevig’
   bestempelen.
7. Vanuit evolutionair standpunt is het bestaan van muziek niet te verklaren

Question 19

Voice perception

Answer 19

Vergelijkbaar met modellen voor gezichtsherkenning wordt gesteld dat er parallelle routes zijn voor
het verwerken van stemmen: een voor het herkennen van de identiteit van de spreker, een voor het
herkennen van affectieve informatie en een voor het herkennen van de inhoud.
- Belin et al. vonden stem-selectieve gebieden die reageren op vocale geluiden. Onderzoek
met een fMRI laat zien dat iemand het gezicht van een bekend persoon kan zien, puur op
basis van het horen van zijn/haar stemgeluid.

Question 20

Speech perception

Answer 20

De primaire auditieve cortex reageert in de linker- en rechter hemisfeer hetzelfde op spraak en
andere geluiden. Verschil in verwerkingsstadium gebeurd dus in een later stadium. Los van de
auditieve cortex, zijn mensen in de linker hemisfeer responsiever voor spraak.
- Onderzoek toont aan de linker hemisfeer is ingericht op de verwerking van snelle
veranderingen in tijd, en de rechter op het herkennen van melodische aspecten.
- Schade aan de linker hemisfeer kan leiden tot pure woorddoofheid, een specifieke auditieve
agnosie waarbij wel omgevingsgeluiden en muziek, maar geen spraak wordt herkend.

Question 21

spectrogram

Answer 21

Een spectrogram is een apparaat die weergeeft wat de frequentie van geluid plot over tijd. De
intensiteit van de kleur (het geluid) wordt weergegeven door de kleur (hoe donkerder, hoe intenser).
Het laat zien dat er gaten vallen na bepaalde medeklinkers, maar niet tussen woorden.
In een spectrogram wordt tijd op de X-as
en frequentie op de Y-as geplot. De
donkerte geeft de intensiteit weer. Er
vallen geen gaten tussen woorden, maar
sommige medeklinkers blokkeren de
luchtstroom en zorgen voor gaten. Klinkers
worden weergegeven als formanten,
banen van horizontale strepen.
De zin: “Joe took father’s shoe bench out”.

Question 22

Allofonen

Answer 22

verschillend gesproken of akoestisch varianten van hetzelfde foneem. Deze verschillen in
eigenschappen hebben betrekking op de manier waarop ze gearticuleerd worden.
- Er bestaan 100 basis fonemen: de basiselementen van spraak.
- Voicing/stemhebbend: de vibratie van de stembanden bij de productie van sommige
medeklinkers (zoals r). Andere medeklinkers geven een nauwere luchtstroom, of blokkeren
volledig de lucht (zoals b).
* Medeklinkers die de stembanden laten vibreren zijn in het spectrogram zichtbaar als
verticale lijnen met kleine tussenruimten.
- Co-articulatie: de uitspraak van een foneem wordt beïnvloed door voorafgaande fonemen.

Question 23

Een andere manier op spraakperceptie te begrijpen

Answer 23

Een andere manier op spraakperceptie te begrijpen is via een motorische theorie. In dat model
worden fonemen herkent door het afleiden van de articulatorische beweging die nodig zijn voor
spraak. Deze theorie kent een opleving sinds de ontdekking van spiegelneuronen in de
premotorische- en onderste frontale cortex. Het wordt voor mogelijk gehouden dat de menselijke
taal zich heeft ontwikkeld van gebarentaal tot een door gebaren ondersteunde gesproken taal.
Desondanks leidt schade aan de motorische spiegelgebieden slechts tot lichte beperkingen bij het
waarnemen van spraak.

Question 24

Auditieve verwerking heeft twee routes:

Answer 24

1. Ventrale route/wat-route: loopt aan de voorkant langs de temporaalkwab. Hoe meer geluid
   op spraak lijkt, hoe verder naar voren activiteit wordt gemeten. Het verwerkt betekenisvolle
   inhoudt van spraak en daarmee ook de identiteit van de spreker.
2. Dorsale route/waar-route: loopt aan de achterkant en is gespecialiseerd in het coderen van
   de locatie van waar een geluid vandaan komt (onafhankelijk van wat het is).
   * Op de dorsale route is een verdere aftakking, een ‘hoe’-route die spraakgeluid
   koppelt aan motorische representaties voor het voortbrengen van spraak. Hij loopt
   achterlangs de bovenste temporaalkwab en de onderste pariëntaalkwab.
   * Arcuate Fasciculus: bundel van zenuwbanen (witte stof) die het temporopariëntale
   gebied in de hersenen verbindt met de frontale kwabben.
   * De bewering dat de hoe-route belangrijk is voor spraakperceptie is controversieel.
   Wel breed ondersteund is de gedachte dat het belangrijk is voor het leren en het
   geheugen van auditief-verbaal materiaal.
   * Articulaire loop: de opslag van het kortetermijngeheugen voor verbale informatie
   die door subvocale articulatie (praten in het hoofd) ververst wordt.

Question 25

McGurk-illusie

Answer 25

een auditieve waarneming door een discrepantie tussen de auditieve en visuele
waarneming van spraak. De hoorder neemt dan een andere lettergreep waar dan die uitgesproken
wordt. We gebruiken tijdens de verwerking van spraak niet alleen het auditieve signaal, maar ook de
lipbewegingen die de spreker maakt. Als we onze ogen sluiten, horen we de correcte auditieve
stimulus. Maar zo gauw als we het beeld erbij zien, horen we weer de verkeerde auditieve stimulus.
Het is nog onduidelijk wat de biologische basis is van deze illusie.