DEEL II: 4. Horen Flashcards
Aantekeningen samenvatting p 27
f
Pure tonen
Pure tonen zijn geluiden met een sinusvormige (harmonische) golflengte.
- Pitch: een waargenomen toonhoogte van een geluid, gerangschikt
van hoog tot laag.
- Volume: de intensiteit van het geluid, de amplitude van de sinusgolf,
gemeten in decibel.
* Het menselijke gehoor is gevoelig voor geluiden tussen 20 en
20.000 Hertz.
- Bij de waarneming van geluid bestaat er een verschil tussen fysieke
eigenschappen van de stimulus (frequentie en intensiteit) en de
psychologische kenmerken (de pitch en volume).
Fundamentele frequentie (F0)
de laagste frequentiecomponent van een samengesteld geluid (met
verschillende sinusgolven), wat de waargenomen pitch (toonhoogte) bepaald.
- Veel geluiden in het dagelijkse leven hebben een combinatie van sinusgolven van
verschillende frequenties, intensiteiten en fasen. Deze hebben een systematische oplopende
frequentie. Een piano noot van 220 Hz wordt opgevolgd door 440 Hz, 660Hrz, enz. De F0 is in
dit geval 220 Hz, wat de waargenomen pitch is.
Ontbrekende fundamentele frequentie
de afwezigheid van de laagste frequentiecomponent (bijv.
omdat muziek boxen dit niet kunnen produceren) van een samengesteld geluid, zonder dat de pitch
veranderd. De hersenen tellen dit terug.
- Dit is een voorbeeld van pitchconstantheid.
Timbre
de waargenomen kwaliteit van geluid, waardoor verschillende muziekinstrumenten kunnen
onderscheiden. Ook als die dezelfde noot spelen. Dit is een psychologisch kenmerk.
Het oor bestaat uit 3 delen:
- Buitenoor: weerkaatsingen van geluidsgolven in
de oorschelp en gehoorgang kunnen bepaalde
geluiden versterken en zijn belangrijk voor het
lokaliseren van de geluidsbron. - Middenoor: zet luchttrillingen om in
vloeistofvibraties.
* Trommelvlies: ontvangt de
luchttrillingen.
* Hamer, aambeeld en stijgbeugel: dragen de druk op het trommelvlies over op het
ovale venster. - Binnenoor: is belangrijk voor het gehoor (door het slakkenhuis) en het evenwicht (labyrint).
* Slakkenhuis (cochlea): zet geluid in de vorm van vloeistofvribraties (ontvangen door
het ovale venster) om in neurale impulsen.
i Basilair membraam: een membraam in het slakkenhuis met kleine
haarcellen, die verbonden zijn aan neurale receptoren. Geluid leidt tot
beweging van deze haarcellen. Verschillende delen van het membraam zijn
gevoelig voor verschillende toonhoogten: hoe hoger in het slakkenhuis, hoe
hoger de tonen die worden opgevangen (harp-idee).
Primaire auditieve cortex (A1/kerngebied)
: het
belangrijkste corticale gebied voor de ontvangst van
auditieve input vanuit de thalamus. Voordat het hier via
uitsteeksels van de mediale geniculate nucleus
terechtkomt, start het bij uitsteeksels van de
gehoorzenuw in de cochleaire nuclei in de hersenstam.
A1 ligt in de gyros van Heschl in de temporaalkwabben
en is omgegeven door twee secundaire auditieve
gebieden:
- Beltgebied: een deel van de secundaire
auditieve cortex dat signalen krijgt vanuit de
primaire auditieve cortex. - Parabeltgebied: een deel van de secundaire auditieve cortex dat signalen krijgt vanuit het
aangrenzende beltgebied.
Deze secundaire gebieden krijgen ook input vanuit de mediale geniculate nucleus. Schade aan de
primaire cortex leidt dan ook niet meteen tot doofheid, maar geeft wel problemen bij het herkennen
en lokaliseren van geluiden.
Tonotopische indeling
een gehoorsysteem waarbij geluiden die dicht bij elkaar liggen in frequentie
worden vertegenwoordigd door neuronen die relatief in hetzelfde gebied liggen. In de zenuwbundel
liggen hogere frequenties aan de buitenkant en lagere frequenties aan de binnenkant.
gespreid scannen
Het geluid van een MRI-scanner kan een belangrijke gehoorstimulus maskeren, maar ook van invloed
zijn op de auditieve taak. Een veelgebruikte oplossing is die van het zogenaamde gespreid scannen.
Bij deze methode wordt het scannen een paar seconden onderbroken, waardoor een gehoorstimulus
tegen een stille achtergrond kan worden aangeboden, waarna het scannen verdergaat.
De verwerking van auditieve perceptie vindt hiërarchisch plaats
de vroege corticale gebieden
(waaronder de primaire auditieve cortex) coderen eenvoudige kenmerken en de latere (waaronder
belt en parabelt) de meer complexe kenmerken.
- Complexe tonen zijn geluiden met plotselinge frequentieverschuivingen, veranderingen in
frequentie of veranderingen uit een bepaalde richting.
- Volgens Kaas et al. reageren neuronen in het kerngebied
op specifieke frequenties (wat), terwijl celen in het
beltgebied reageren op een breder frequentiebereik
(waar). Dit komt overeen met de gedachte dat neuronen in
het beltgebied de activiteit van frequentieselectieve
neuronen in het kerngebied bij elkaar optellen.
- Neuronen van de auditieve cortex reageren zowel op
frequentie-informatie als specifieke geluidsniveaus en/of
plaatsen. Dat laatste gebeurt meestal contralateraal:
geluiden aan de linkerkant worden sterker verwerkt in de
rechter auditieve cortex en vice versa. Meer dan een derde
van de neuronen reageert op specifieke geluidsniveaus en
specifieke plaatsen.
dichtheid van de arcering
De dichtheid van de arcering geeft de responsiviteit van twee
verschillende neuronen in de auditieve cortex weer. Neuron (a)
reageert op geluiden in een groot bereik van geluidsniveaus en van
vele plaatsen, terwijl (b) meer is afgestemd op een specifiek
geluidsniveau en een specifieke locatie.
* Binnen de auditieve corticale gebieden is er sprake van een
zekere specialisatie voor ‘wat’ en ‘waar’: sommige neuronen zijn relatief gespecialiseerd in
het coderen van de inhoud van het geluid, andere van de oorsprong.
Er zijn twee manieren waarop geluid gelokaliseerd kan worden:
- Door inter-auditieve verschillen geeft alleen informatie over links en rechts. Het bestaat uit:
* Inter-auditief tijdverschil: geluiden die van
de zijkant komen, bereiken het ene oor
eerder dan het andere.
* Inter-auditief intensiteit verschil: het oor
dat het verste weg is van het geluid, hoort
het geluid minder intens. - Vervormingen van de geluidsgolf door hoofd en
oorschelpen geeft informatie van links, rechts,
boven en onder.
* Head-related transfer function (HRTF): een
intern model van de manier waarop
geluiden verstoord kunnen worden door de
unieke vorm van iemands oren en hoofd.
* Planum temporale: een gebied, achter de
primaire auditieve cortex, wat autitieve
informatie, aangeleerd met de HRTFgegevens, integreert met niet-auditieve
informatie.
Zintuigelijk geheugen heeft een belangrijke rol in de integratie van auditieve informatie. Een model
hierover komt van Näätäen:
- Auditieve stroomsegregatie: de scheiding van een
complex auditief signaal in verschillende bronnen of
auditieve objecten, zoals pitch, melodie of locatie. - Bewijs komt voort uit onderzoek naar de ERP-component
mismatch negativity (MMN): een ERP-component die
optreedt als een auditieve stimulus afwijkt van
voorafgaande auditieve stimuli. Het ontstaat tussen 100 en
200 ms na het begin van het afwijkende geluid. MMN kan
ook worden opgeroepen door ruimtelijke afwijkingen, wat
suggereert dat stroomsegregatie zowel het frequentie- als
het ruimtelijk domein betreft.
Als een standaardtoon van 1000 Hz herhaald wordt afgespeeld
(paarse lijn) maar met een af en toe afwijkende toon van meer dan
1000 Hz (groene lijn), is met EEG een ERP waarneembaar dat
mismatch negativity (MMN) wordt genoemd. Dit wordt
toegeschreven aan een auditieve geheugencomponent. MMN
wordt ook waargenomen bij meer complexe geluiden.
Cocktailparty problem
een probleem bij het waarnemen van afzonderlijke geluiden (specifieke
auditieve stromen) in aanwezigheid van andere geluiden (verschillende auditieve stromingen). Het
heeft alles te maken met auditieve stroomsegregatie. Dit wordt opgelost door de pariëtaalkwabben.
waarneming van muziek
De waarneming van muziek heeft een
biologische basis. De rechter hemisfeer is
dominanter voor de verwerking van de pitch
(toonhoogte), de linker hemisfeer is belangrijk
voor aspecten als timing. Peretz en Coltheart
maakten een model van cognitieve
muziekverwerking op basis van onderzoek met
mensen met amusia. Er is een onderscheid
tussen:
- Blauw (processen die muziek en spraak
gemeen hebben) en groen (muziek
specifieke processen).
- Pitch indeling (contouranalyse,
intervalanalyse en het voortbrengen van
melodie) en tijdsindeling (zoals ritme en
mentrum).
Amusie
een aangeboren waarnemingsstoornis waarbij mensen moeite hebben met de waarneming
van toonhoogte en/of ritme. Vormt het bewijs voor bovenstaande tabel.
Enkele facts over muziekwaarneming:
- Geheugen van melodieën zijn onderdeel van het semantisch geheugen. Patiënten met
semantische dementie hebben moeite met het herkennen van een melodie, en de mate van
beperktheid is gekoppeld aan de hoeveelheid schade aan de rechter voorste temporaalkwab. - Er bestaat een interactie tussen het gehoorsysteem en het motorisch systeem, bij zowel het
waarnemen als voortbrengen van ritme. Stoornissen in ritme zijn onafhankelijk van
stoornissen in pitch. - Toondoof (congenitale amusie): een ontwikkelingsprobleem bij het waarnemen van relaties
tussen tonen, zonder moeite te hebben met ritme.
* Er is verband aangetoond met afwijkingen in de dichtheid van de witte en grijze stof
in de rechter hemisfeer, zowel in de auditieve cortex als in de onderste frontale
gyrus. Er is ook onderzocht of problemen met pitch alleen muziek of ook spraak
betreffen. Er zijn inderdaad verschillen vastgesteld. Bij spraak wordt pitch verwerkt
op een continue schaal en zijn relatieve veranderingen belangrijk. Bij muziek is de
pitch in noten gerangschikt en kan een kleine verandering als vals worden
waargenomen. - Pitchverwerking verloopt in verschillende fasen, voordat een melodie wordt vastgesteld (het
tonaal coderen). Deze regels voor muziek heet een muzieksyntax. - Timbre wordt in bovenstaand model niet genoemd. Het waarnemen van timbre wordt
negatief beïnvloed door laesies in de rechter temporaalkwab. - (Emotionele) muziek vult emotie doordat het enerzijds dezelfde circuits als andere
emotionele prikkels activeert en anderzijds samenhangt met wat wij als ‘blij’ en ‘droevig’
bestempelen. - Vanuit evolutionair standpunt is het bestaan van muziek niet te verklaren
Voice perception
Vergelijkbaar met modellen voor gezichtsherkenning wordt gesteld dat er parallelle routes zijn voor
het verwerken van stemmen: een voor het herkennen van de identiteit van de spreker, een voor het
herkennen van affectieve informatie en een voor het herkennen van de inhoud.
- Belin et al. vonden stem-selectieve gebieden die reageren op vocale geluiden. Onderzoek
met een fMRI laat zien dat iemand het gezicht van een bekend persoon kan zien, puur op
basis van het horen van zijn/haar stemgeluid.
Speech perception
De primaire auditieve cortex reageert in de linker- en rechter hemisfeer hetzelfde op spraak en
andere geluiden. Verschil in verwerkingsstadium gebeurd dus in een later stadium. Los van de
auditieve cortex, zijn mensen in de linker hemisfeer responsiever voor spraak.
- Onderzoek toont aan de linker hemisfeer is ingericht op de verwerking van snelle
veranderingen in tijd, en de rechter op het herkennen van melodische aspecten.
- Schade aan de linker hemisfeer kan leiden tot pure woorddoofheid, een specifieke auditieve
agnosie waarbij wel omgevingsgeluiden en muziek, maar geen spraak wordt herkend.
spectrogram
Een spectrogram is een apparaat die weergeeft wat de frequentie van geluid plot over tijd. De
intensiteit van de kleur (het geluid) wordt weergegeven door de kleur (hoe donkerder, hoe intenser).
Het laat zien dat er gaten vallen na bepaalde medeklinkers, maar niet tussen woorden.
In een spectrogram wordt tijd op de X-as
en frequentie op de Y-as geplot. De
donkerte geeft de intensiteit weer. Er
vallen geen gaten tussen woorden, maar
sommige medeklinkers blokkeren de
luchtstroom en zorgen voor gaten. Klinkers
worden weergegeven als formanten,
banen van horizontale strepen.
De zin: “Joe took father’s shoe bench out”.
Allofonen
verschillend gesproken of akoestisch varianten van hetzelfde foneem. Deze verschillen in
eigenschappen hebben betrekking op de manier waarop ze gearticuleerd worden.
- Er bestaan 100 basis fonemen: de basiselementen van spraak.
- Voicing/stemhebbend: de vibratie van de stembanden bij de productie van sommige
medeklinkers (zoals r). Andere medeklinkers geven een nauwere luchtstroom, of blokkeren
volledig de lucht (zoals b).
* Medeklinkers die de stembanden laten vibreren zijn in het spectrogram zichtbaar als
verticale lijnen met kleine tussenruimten.
- Co-articulatie: de uitspraak van een foneem wordt beïnvloed door voorafgaande fonemen.
Een andere manier op spraakperceptie te begrijpen
Een andere manier op spraakperceptie te begrijpen is via een motorische theorie. In dat model
worden fonemen herkent door het afleiden van de articulatorische beweging die nodig zijn voor
spraak. Deze theorie kent een opleving sinds de ontdekking van spiegelneuronen in de
premotorische- en onderste frontale cortex. Het wordt voor mogelijk gehouden dat de menselijke
taal zich heeft ontwikkeld van gebarentaal tot een door gebaren ondersteunde gesproken taal.
Desondanks leidt schade aan de motorische spiegelgebieden slechts tot lichte beperkingen bij het
waarnemen van spraak.
Auditieve verwerking heeft twee routes:
- Ventrale route/wat-route: loopt aan de voorkant langs de temporaalkwab. Hoe meer geluid
op spraak lijkt, hoe verder naar voren activiteit wordt gemeten. Het verwerkt betekenisvolle
inhoudt van spraak en daarmee ook de identiteit van de spreker. - Dorsale route/waar-route: loopt aan de achterkant en is gespecialiseerd in het coderen van
de locatie van waar een geluid vandaan komt (onafhankelijk van wat het is).
* Op de dorsale route is een verdere aftakking, een ‘hoe’-route die spraakgeluid
koppelt aan motorische representaties voor het voortbrengen van spraak. Hij loopt
achterlangs de bovenste temporaalkwab en de onderste pariëntaalkwab.
* Arcuate Fasciculus: bundel van zenuwbanen (witte stof) die het temporopariëntale
gebied in de hersenen verbindt met de frontale kwabben.
* De bewering dat de hoe-route belangrijk is voor spraakperceptie is controversieel.
Wel breed ondersteund is de gedachte dat het belangrijk is voor het leren en het
geheugen van auditief-verbaal materiaal.
* Articulaire loop: de opslag van het kortetermijngeheugen voor verbale informatie
die door subvocale articulatie (praten in het hoofd) ververst wordt.
McGurk-illusie
een auditieve waarneming door een discrepantie tussen de auditieve en visuele
waarneming van spraak. De hoorder neemt dan een andere lettergreep waar dan die uitgesproken
wordt. We gebruiken tijdens de verwerking van spraak niet alleen het auditieve signaal, maar ook de
lipbewegingen die de spreker maakt. Als we onze ogen sluiten, horen we de correcte auditieve
stimulus. Maar zo gauw als we het beeld erbij zien, horen we weer de verkeerde auditieve stimulus.
Het is nog onduidelijk wat de biologische basis is van deze illusie.
