DEEL I: 3. Het brein in beeld Flashcards
Representaties
eigenschappen van de wereld, weergegeven in cognitieve systemen (mentale
representaties) en neuralen systemen (neurale representaties). Die betreffen niet alleen fysieke
eigenschappen (kleur, geluid), maar ook meer abstracte vormen van kennis (overtuigingen).
- Er is geen een-op-een relatie tussen een mentale representatie en de reactiekenmerken van
afzonderlijke neuronen.
Single-cell/single-unit recordings
een elektrofysiologische methode die neurale representaties meet
via de responsiviteit van een neuron (de actiepotentialen per seconde), door deze een stimulus te
geven. Door het meten van veranderingen in de reactie van een neuron op een verandering van een
stimulus, is het mogelijk conclusies te trekken over de bouwstenen van cognitieve verwerking.
- Het is een invasieve methode (binnen dringen in het lichaam): single-cell recordings worden
verkregen door het implanteren van een kleine electrode in het neuron zelf (intracellulair) of
buiten het membraam (extracellulair), waarna de hoeveelheid actiepotentialen gemeten
wordt in reactie op een stimulus. Meestal worden er extracellulaire registraties gedaan.
- Multi-cell/multi-unit recordings: de elektrische activiteit (in termen van actiepotentiaal per
seconde) van afzonderlijke neuronen, gemeten met een of meerdere electroden. Speciale
algoritmen worden gebruikt om het gecombineerde signaal te splitsen in het aandeel van
afzonderlijke neuronen.
Rolls en Deo onderscheiden drie soorten neurale representaties:
- Lokale representatie: alle informatie over een stimulus/gebeurtenis gaat naar een van de
neuronen (zoals een grootmoedercel).
* Hubel en Wiesel stelden dat visuele waarneming hiërarchisch verloopt, van basale
visuele tot meer complexe elementen. Bovenaan de hiërarchie staat een grootmoedercel (hypothetisch neuron) wat reageert op een specifieke stimulus
(zoals het zien van een grootmoeder). - Volledig gedistribueerde representatie: alle informatie over een stimulus/gebeurtenis gaat
naar alle neuronen in een populatie. - Gespreid gedistribueerde representatie: de informatie over een stimulus/gebeurtenis gaat
naar een klein deel van de neuronen.
* Dit is de representatie met de meeste (wetenschappelijke) overeenstemming.
Activiteit in meerdere neuronen is vereist om een stimulus te representeren. Deze
manier van coderen spaart energie, maakt een grote geheugencapaciteit mogelijk,
kan beschermen tegen informatieverlies en stelt het cognitieve systeem in staat tot
generaliseren en categoriseren.
* Twee manieren waarop neuronen informatie over een stimulus kunnen weergeven:
i Frequentiecodering (rate coding): een stimulus is gerelateerd aan een
snelheidstoename in het neuraal vuren (de actiepotentialen).
ii Tijdscodering (temporal coding): een stimulus is gerelateerd aan een hogere
synchroniciteit van vuren over verschillende neuronen. Tijdscodering kan
een mechanisme zijn voor het integreren van informatie in ruimtelijk
gescheiden neuronenpopulaties.
Electro-encefalografie (EEG/electroencephalography)
metingen van elektrische activiteit tussen
neuronen en groepen door de plaatsing van elektrodes op verschillende plaatsen op de hoofdhuid.
Bijzonder geschikt voor het meten van de relatieve timing van cognitieve gebeurtenissen en neurale
activiteit, alhoewel weinig specifiek op een locatie van het brein.
- Ontdekt door de Duitse Hans Berger.
- De fysiologische basis van het EEG-signaal ligt in de postsynaptische dendritische signalen van
het actiepotentiaal. Om deze elektrische signalen te registreren moet:
* de hele neuronenpopulatie gelijktijdig actief zijn om een elektrisch veld van
voldoende grootte te doen ontstaan;
* deze neuronenpopulatie parallel geordend zijn, zodat ze bij elkaar optellen in plaats
van elkaar neutraliseren. Dit is bijv. het geval in de cerebrale cortex.
- Voor een EEG-meting met het voltage tussen twee of meer locatie
vergeleken worden. Het slaapbeen is meestal een niet beïnvloedde
referentielocatie. Een alternatief is het gebruik van het gemiddelde
van alle elektrodes als referentie.
- De elektrodes worden op verschillende plaatsen op de hoofdhuid
aangebracht en meestal beschreven met referentiepunten van het
10-20-systeem van Jasper. Ze worden gelabeld naar hun locatie (F
(frontaal), P (pariëtaal), O (occipitaal), T (temporaal), C (centrum))
en de betreffende hemisfeer/hersenhelft (oneven nummers links,
even nummers rechts, z voor de middellijn).
- Het is belangrijk te beseffen dat de op een locatie geregistreerde
activiteit niet noodzakelijk te maken heeft met neurale activiteit in dat gebied. EEG/ERP is
niet geschikt voor het lokaliseren van neurale activiteit.
Event-related potentials (ERP)
is de meest gebuikte vorm van EEG, waarbij de mate van verandering
in voltage gekoppeld wordt aan specifieke cognitieve gebeurtenissen. Ook de snelheid van
verandering van het EEG-signaal wordt gekoppeld aan cognitieve gebeurtenissen
(oscillatiemetingen).
- Heeft veel gemeen met een belangrijke onderzoeksmethode binnen de cognitieve
psychologie, namelijk de meting van reactietijd: de tijd tussen het begin van een stimulus en
de gedragsrespons daarop.
- De golfvorm van het EEG weerspiegelt neurale activiteit uit alle delen
van het brein. Een deel daarvan kan specifiek te maken hebben met
een taak, maar het grootste deel bestaat uit spontane activiteit van
andere neuronen. Hierdoor is de signal-to-noise ratio (‘signal’ is de
elektrische respons van een gebeurtenis en de ‘noise’ is de
achtergrond activiteit) van een alleenstaande EEG laag. Dit kan
verhoogd worden door het gemiddelde van meerdere EEG-signalen.
Hierdoor verbeterd de verhouding van signaal en ruis, waardoor een
event-related potential wordt waargenomen. De grafiek die dan
ontstaat bestaat uit een serie positieve pieken (P) en negatieve pieken
(N). De P of N kan ook gevolgd worden door een getal dat bij
benadering het tijdstip van de piek weergeeft. Een positieve of
negatieve piek (zijn polariteit) hangt af van de op dat moment
betrokken neuronen.
Dipool
een paar van positieve en negatieve elektrische ladingen, op korte afstand bij elkaar.
Dit wordt gecreëerd door de afgifte van een prikkelende neurotransmitter, waardoor
positieve ionen de dendrieten instromen, wat zorgt voor een negatieve spanning buiten de
cel. Dipolen van verschillende neuronen uit verschillende gebieden leiden tot de
karakteristieke pieken en dalen van een ERP. De timing en amplitude van de pieken in de
golfvorm van een ERP kunnen aan cognitie gekoppeld worden.
(a) Afgifte van een prikkelende
neurotransmitter leidt ertoe dat
positief geladen ionen in het
postsynaptisch neuron stromen (en
het extracellulaire gebied negatief
wordt). (b) Dit creëert een dipool, die
optelt bij dipolen van aangrenzende
neuronen (die op dezelfde manier
gerangschikt zijn). (c) Dit gaat naar de
hoofdhuid als een verdeling van
positieve en negatieve ladingen.
Veranderingen in potentiaal vormen
de neurale basis voor het ERP-signaal.
Het EEG-signaal volgt een golfpatroon en trilt (oscilleert)
Het EEG-signaal volgt een golfpatroon en trilt (oscilleert) doordat grote groepen neuronen in
tijdelijke synchronische actiepotentialen en langzamere dendritische potentialen vuren; de basis van
het EEG-signaal. Dit gaat met verschillende snelheden (of frequentiebanden) die worden aangeduid
met Griekse karakters:
- Delta: golven onder de 4 Hz. Meest trage golven in onbewuste toestand.
- Theta: golven tussen 4 en 7 Hz. Trage golven aanwezig tijdens ontspanning, mindfullness en
dagdromen. Ook creativiteit wordt hiermee in verband gebracht.
- Alfa: golven tussen 7 en 14 Hz. Gaan in wakkere toestand samen met een toename in
aandacht en het uitfilteren van irrelevante informatie.
- Bèta: golven tussen 15 en 30 Hz. Typisch zichtbaar tijdens bewuste (denk)processen.
- Gamma: golven hoger dan 30 Hz. Worden in verband gebracht met perceptuele integratie
van delen in het geheel, wat bijvoorbeeld relevant is voor het herkennen van objecten.
Zo is bekend dat verschillende oscillatiesnelheden kenmerkend zijn voor verschillende fasen in de
slaapwaakcyclus. Dat is als volgt:
1. Bèta → wakkere brein met open ogen.
2. Alfa → (licht) slapende brein met ogen dicht.
3. Theta → niet-remslaap fase 1, wat 5% van het slapen is.
4. Slaap spindels → niet-remslaap fase 2, met verschillende oscillatiesnelheiden, wat 45% van
het slapen is.
5. Delta → niet rem-slaap fase 3, de diepste slaap, wat 25% van het slapen is. In deze fase
vinden ook nacht terrors en slaapwandelen plaats.
6. Beta → remslaap, wat 25% van het slapen is, hersenactiviteit vindt plaats.
Enkele praktische kwesties rond EEG/ERP-onderzoek zijn:
- Richtlijnen voor het gebruik is geleverd door Keil et al. (2014).
- In de meeste ERP-experimenten worden deelnemers gevraagd een taak uit te voeren die een
gedragsreactie vereist en die onafhankelijk geanalyseerd kan worden in reactietijden of
foutpercentages. Het is niet mogelijk vocale reacties te registreren, omdat die het EEGsignaal verstoren. - Beweging van de ogen en oogleden beïnvloeden de te meten neurale processen. Om deze
effecten te verminderen, krijgt de deelnemer een tweede taak opgelegd wat van invloed kan
zijn op de hooftaak.
Mentale chronometrie
het onderzoek naar het tijdsverloop van informatieverwerking in het
menselijke zenuwstelsel. Het uitgangspunt is dat veranderingen in de aard of efficiëntie van
informatieverwerking tot uiting komen in de tijd die het kost om een taak uit te voeren
Additive-factorenmethode
een door Stenberg ontwikkelde methode om reactietijden in
verschillende fasen te splitsen. In zijn experiment moesten deelnemers een reeks getallen
onthouden, waarna ze van een cijfer moesten aangeven of het in de reeks voorkwam. Volgens
Sternberg kan deze taak worden verdeeld in een aantal fasen, waaronder:
1. Coderen van het cijfer.
2. Vergelijken van het cijfer met de reeks in het geheugen.
3. Beslissen over de te geven reactie.
4. Reageren door op een knop te drukken.
Hij stelde verder dat elk van deze fasen afzonderlijk beïnvloed kan worden door verschillende
factoren, zoals de leesbaarheid van het cijfer en het aantal cijfers in de reeks. Hij beredeneerde dat,
als de afzonderlijke factoren verschillende verwerkingsfasen beïnvloeden, de effecten een additief
effect zouden moeten hebben op de totale reactietijd. Als ze van invloed zouden zijn op dezelfde
fase, zou sprake moeten zijn van een interactief effect. De kracht van de methode ligt hierin dat van
een onbekende factor bepaald kan worden of die een interactief effect heeft op afzonderlijke fasen
of op meerdere fasen. De additieve-factorenbenadering is van grote invloed geweest op het
cognitief-psychologisch onderzoek.
De additieve-factorenmethode van Sternberg
neemt aan dat als twee variabelen twee
verschillende verwerkingsfasen beïnvloeden,
zij een additief effect zouden moeten hebben
op de totale reactietijd (links), maar een
interactief effect als de twee variabelen
dezelfde fase beïnvloeden.
ERPcomponenten
De verschillende pieken en dalen van het ERPsignaal worden aangeduid als ERPcomponenten. Een simpele overeenkomst
tussen een ERP-component en een cognitieve component van een taak kan niet worden vastgesteld. Daarom gebruiken sommige onderzoekers
liever de meer neutrale term ERP-afwijking.
gezichtsherkenning volgens ERP-studies
ERP-studies hebben ontdekt dat gezichtsherkenning eerst bestaat uit het perceptueel coderen van
het gelaat (zoals de plaats van ogen en mond) en daarna de identiteit wordt berekend (vergelijkend
met bekende gezichten).
1. N170: een ERP-component (Negatieve piek bij 170 ms) wordt geassocieerd met de
perceptuele verwerking van een menselijk of dierlijk gezicht. Hij is het sterkst te zien in de
rechter posterieure temporale gebieden.
2. N250: een ERP-component die sterker reageert op beroemde en persoonlijk bekende
gezichten, door de herkenning van een desbetreffend gezicht op basis van verschillende
afbeeldingen. Dit component codeert de eigenschappen van een specifiek gezicht en niet
zozeer de specifieke afbeelding.
3. P400-600: een ERP-component gerelateerd aan de herkenning van een persoon, waarbij de
naam aan de persoon wordt gekoppeld.
Associative priming
reactietijden zijn korter voor stimulus X na blootstelling aan stimulus Y, als X en
Y voordien met elkaar geassocieerd waren (bijvoorbeeld als ze samen voorkomen). Met andere
woorden: onbewust gelegde verbanden tussen bijv. woorden, voorwerpen en mensen wat een
belangrijke rol speelt bij stereotyperingen.
ERP-componenten behoren tot een van de twee categorieën:
- Exogeen (evoked potentials): componenten die afhangen van fysieke kenmerken van een
stimulus. - Endogeen: componenten die afhangen de eigenschappen van een taak. Deze kunnen zich
voordoen als een externe stimulus afwezig is.
Inverse probleem
het probleem (van EEG en ERP) waarbij de spatiale resolutie (nauwkeurigheid met
betrekking tot locatie) beperkt is bij metingen op de hoofdhuid.
1. Bij ERP wordt het elektrische potentiaal gemeten, maar het aantal en de plaats van de
bronnen zijn onbekend.
2. Dipoolmodellering: een poging om het inversieprobleem op te lossen door een aanname te
doen van het aantal dipolen (regio’s van elektrische activiteit) dat bijdraagt aan het
geregistreerde signaal. Door de procedure worden aannames gedaan over het aantal
gebieden die cruciaal zijn voor het teweegbrengen van het waargenomen patroon van
potentialen.
3. Meestal wordt er voor een goede spatiale resolutie een fMRI of MEG gedaan.
4. Het is mogelijk gelijktijdig data te verzamelen van fMRI en EEG.
