Cours 7 Flashcards
Définition du son
Ondes de pression produites par les molécules d’air en vibration
- Des compressions et des dilatations qui correspondent à des changements locaux de la pression de l’air
Caractéritiques physiques des ondes sonores (son)
- Forme de l’onde (amplitude en fonction du temps)
- Phase
- Amplitude (Intensité ; en Décibels)
- Fréquence (Hauteur ; en Hertz)
Rôle du système auditif
Transformer les ondes sonores en influx nerveux
Trajet du son dans l’oreille
Le son est tout d’abord recueilli et amplifié dans l’oreille externe puis dans l’oreille moyenne.
L’onde sonore amplififée est transmise à l’oreil interne qui va coder le signal sonore en potentiel d’action.
Le potentiel d’action est transmis par le nerf auditif à plusieurs cibles.
Cibles du nerf auditif lors de la transmission du potentiel d’action
- Complexe de l’olive supérieur (combinaison des informations venant de chaque oreille)
- Colliculus inférieur (Influences du son sur la motricité)
- Le thalamus et le cortex
Rôle de l’oreille externe
Focaliser le son sur le tympan
Amplification par l’oreille externe
Une amplification sélective des pressions sonores 30-100X pour les fréquences de ~3000 Hz –> IMPORTANT pour la perception du langage
Partie de l’oreille externe qui permet d’avoir une audition pouvue de directivité
Le pavillon, par sa géométrie
Analogie et rôle du pavillon de l’oreille externe
Une sorte d’antenne acoustique, qui nous sert à localiser un évènement sonore, un bruit
Rôle de l’oreille moyenne
Amplification de la pression exercée a/n de la membrane tympanique afin d’adapter l’impédance (résistance d’un milieu au mouvement) basse de l’air à l’impédance plus élevée du liquide de l’oreille interne
Oreille moyenne et incidence de l’onde sonore
L’oreille moyenne permet de concentrer l’énergie de l’onde sonore, permettant la transition d’un milieu gazeux à un milieu liquide
Rôle du tympan et des osselets
Amplification du son
Deux processus mécaniques d’amplification du son par tympan et osselets
1) Surface de la membrane du tympan > fenêtre ovale = gain de pression
2) Effet de levier assuré par les 3 osselets de l’oreille moyenne
Accentuation de la pression par l’oreille moyenne
L’oreille moyenne accentue la pression (d’environ 200 fois) en modifant à la fois la force et la surface
Cause de surdité de transmission
Diminution de l’efficacité de l’amplification du tympan et des osselets
Protection de l’audition par
Réflexe d’atténuation
Muscles importants dans le réflexe d’atténuation
Deux muscles importants :
- Muscle de l’ÉTRIER (muscle stapédien) innervé par le nerf VII (nerf facial)
- Tenseur du tympan, innervé par le nerf V (nerf trijumeau)
Mécansimes du réflexe d’atténuation (Sons violents)
Sons violents –> contraction des mucles (étrier et tenseur du tympan) qui diminuent la mobilité des osselets et réduit la transmission du son
Mécansimes du réflexe d’atténuation (Paralysie d’un des muscles)
Paralysie d’un des muscles (étrier et tenseur du tympan) –> hyperacousie (les sons modérés sont ressentis comme douloureux)
Structure essentielle de l’oreille interne
La Cochlée
Rôles essentiels de l’oreille interne (cochlée)
- Convertir les ondes sonores en influx nerveux
- Analyser les fréquences des ondes sonores
- Décomposer les ondes complexes en éléments plus simples
Structure de la cochlée
Structure tubulaire en forme de colimaçon longue de 35 mm
Contenance de la cochlée
Un liquide : la périlymphe
Trois compartiments de la cochlée
- Compartiment cochléaire
- Rampe Vestibulaire
- Rampe Tymapnique
(À connaitre)
Membrane basiliaire
- L’onde sonore est propagée le long de la cohclée et fait vibrer la membrane basiliaire qui contient des cellules ciliés qui vont convertir l’onde mécanique en influx nerveux
[ce ne sont pas de neurones car pas d’axones, mais s’articulent avec des neurones = cellules bipolaires ; la dépolarisation des cils entraine la libération de neurotransmetteurs qui activent les cellules bipolaires aux alentours = les neurones]
Sensibilité de la membrane basiliaire de la cochlée
Chaque endroit de la membrane basiliaire présente une sensibilité préférentielle pour une fréquence définie
Géométrie de la memebrane basiliaire de la cochlée
Attribuable à la géométrie de la membrane : la membrane va vibrer à des fréquences différentes à différents endroits
- Base de la membrane = plus étroite et rigide = répond sélectivement aux ondes mécaniques à hautes fréquences (aigues)
- Apex de la membrane = Plus large et flexible = répond sélectivement aux ondes mécaniques à basses fréquences (graves)
Tonopie cochléaire
Les fréquences aigües agissent à la base de la cochlée et les fréquences graves à l’apex.
Théorie de l’onde propagée
Lorsque la cochlée est stimulée par une onde sonore, la membrane basilaire est déplacée suivant une onde qui se propage à partir de la base de la cochlée
L’amplitude de cette onde augmente au fur et à mesure qu’elle se propage, passe par un maximum et décroit ensuite très rapidement
Position du maximum d’amplitude de l’onde propagée dans la cochlée
Dépend de la fréquence du son
Pour les aigus il sera près de la base de la cochlée et pour des sons graves vers son apex
Représentation topographique des fréquences
Les fibres du nerf auditif sont organisées de façon à maintenir la représentation des FRÉQUENCES CARACTÉRISTIQUES des cellules ciliées insérées à différents endroits de la membrane basilaire.
Cette « tonotopie » est ensuite maintenue à tous les niveaux
jusqu’au cortex (voies dédiées).
Implication essentielle dans la transduction auditive
L’oreille interne : les cellules ciliées
Conséquence du mouvement de la membrane basilaire
Crée une force de cisaillement qui fléchit les stéréocils des cellules ciliées
Mécanisme de flexion des stéréocils de la membrane basilaire de la cochlée
Le point de pivotement de la membrane basilaire est décalé par rapport à celui de la membrane tectoriale
La membrane tectoriale se déplaçant à la surface des cellules ciliées [lors d’une vibration de son], courbe les stéréocils
Rangée de cellules ciliées
1 Rangée de cellules ciliées INTERNES
et 3 Rangées de cellules ciliées EXTERNES
Articulation des cellules ciliées INTERNES
avec 95% des fibres des nerfs auditifs avec les
Articulation des cellules ciliées EXTERNES
avec des fibres du complexe olive supérieur et constituent une composante importante de l’amplification cochléaire
[externe = + un role dans la modulation des sons transmis dans la cochlée]
Structure de la cellule ciliée
- Cellule ciliée = cellule épithéliale
- 15,000/oreille
- Contient plusieurs filaments (stéréocils) et un filament plus long (le KINOCIL)
-Sons violents = déchirement des cils NON RÉGÉNÉRATEURS
[pas d’axone mais peuvent se dépolariser]
[quand petits cils s’inclinent vers kinocil = depolarisation]
Transduction mécano-électrique de la cellule ciliée
1) Le mouvement de la touffe de cils provoque l’ouverture des canaux ioniques K+
2) Cause une dépolarisation de la cellule, provoquant une ouverture des canaux Ca2+
3) L’entrée de Ca2_ cause la libération de neurotransmetteurs en direction des fibres nerveuses du nerf auditif
[neurotransmetteurs s’articulent avec des cellules bipolaires]
Innervation des cellules ciliées
- Une voie afférente = cellules ciliées internes s’articulent avec le nerf auditif: transduction des ondes sonores
- Une voie efférente = des fibres descendantes du complexe olivaire supérieur: raffinement de la résolution des fréquences
- CCE (cellules ciliés externes) équipées pour faire de la transduction mécano-électriqur, mais elles ne semblent transmettre aucun codage du stimulus sonore au cerveau ; une source d’énergie dans la partition cochléaire qui augmente la sensibilité et la sélectivité en fréquence
Nombre de neurones pour une CCE et CCI
10 neurones pour une cellule ciliée INTERNE
1 neurone pour plusieurs cellules cilées EXTERNES
Les voies auditives
- Plusieurs voies parallèles
- Les infos provenant des 2 oreilles atteignent les 2 côtés du système dès le niveau du tronc cérébral
Connectivité des voies auditives
Un haut degré de connectivité bilatérale
Conséquence de lésion des structures auditives CENTRALES
Ne cause presque jamais une surdité monaurale
Prolongements du nerf auditif
Le nerf auditif comprend les prolongements des cellules bipolaires situées dans le ganglion spiral de la cochlée
La ramification des fibres du nerf auditif et préservation tonotopique de la cochlée
Chaque fibre se ramifie, envoyant une branche vers le noyau COCHLÉAIRE ANTÉRO-VENTRAL et une branche vers le noyau COCHLÉAIRE POSTÉRO-VENTRAL et vers le noyau COCHLÉAIRE DORSAL
L’organisation tonotopique de la cochlée est préservée dans ces 3 noyaux
L’olive supérieure
Première structure du SNC contenant des neurones binauraux (recevant des projections des 2 oreilles)
Localisation de la position des sources sonores
- L’es écarts temporels interauraux sont traités dans l’olive supérieure médiane (OSM)
- Les axones venant du noyau cochléaire antéro-ventral ont des longueurs variables, servant à créer des lignes de retard
- Un neurone donné de l’OSM présente une réponse maximale quand 2 messages afférents arrivent en même temps
- La variation temporale des voies afférentes de chaque oreille crée une carte de position du son
- De ce fait, chaque neurone de l’OSM présente une sensibilité particulière aux sources sonores situées à un endroit particulier
Traitement des écarts temporels interauraux
Dans l’olive supérieure médiane
Réponse maximale d’un neurone de l’OSM
Quand 2 messages afférents arrivent en même temps
Rôle de l’OSM
Détecteur de coïncidence ; Répond quand les 2 potentiels d’action arrivent en même temps
Rôle de l’OSL (olive supérieure latérale)
Détecte les différences d’intensité entre les 2 oreilles
Excitation de l’OSL
L’interaction entre excitation (du côté ou le son est fort) et inhibition (du côté ou le son est faible) mène à une excitation de l’OSL où le son est fort
Les voies monaurales
Les voies monaurales du noyau cochléaire au LEMNISQUE LATÉRAL : les infos ne proviennent que d’une seule oreille (côté gauche pour oreille droit; côté droit pour oreille gauche)
Traitement de la durée du son
[sans se connecter aux neurone de l’autre oreille]
Ou se projette les informations auditives provenant de l’OSL et du lemnisque latéral ?
Sur le colliculus inférieur
Intégration au niveau du colliculus inférieur (auditif)
Le colliculus inférieur du mésencéphale :
- Intégration des informations sur la localisation des sons venant de l’olive supérieure : synthèse de la perception de l’espace auditif
L’aire du cortex auditif primaire et localisation
Le cortex auditif primaire (A1) correspond à l’aire 41 de Brodmann et est situé dans le lobe temporal
Afférences du cortex auditif primaire
Reçoit ses afférences du corps genouillé médian du thalamus
Relais des informations auditives destinées au cortex
Les informations auditives destinées au cortex font ensuite obligatoirement relais dans le corps genouillé médian (CGM) du thalamus avant d’aboutir au cortex auditif
Rôle du cortex auditif primaire
Rôle majeur dans la perception consciente du son et la reconnaissance du langage
Organisation du cortex auditif primaire
Organisation en colonnes (nommées bandes d’iso-fréquences). Une léctrode pénétrant a1 la surface du cortex rencontre des neurones répondant tous à la même fréquence
Organisation tonotopique du cortex auditif primaire
Rôle du cortex auditif secondaire
Impliqué dans le traitement de pus haut niveau des signaux auditifs ( traitement de la musique, tonalité, reconnaissance de la voix)
Structure du cortex auditif primaire
Sa structure laminaire (en couches) ressemble à celle du cortex visuel
Localisation des aires de Wernickes
Se situent à l’arrière du cortex auditif primaire (surle planum temporal mais débordant en partie sur le lobe pariétal), dans le lobe temporal gauche ou hémisphère dominant
Rôle des aires de Wernicke
Compréhension des mots et du langage
L’asymétrie des représentations auditifs
Le traitement des sons se fait de façon asymétrique dans les 2 hémisphères :
- Sons du langage sont latéralisés à gauche
- Sons de l’envirnnement ont une représentation dans les 2 hémisphères
- Sons de la musique se retrouvent dans les aires de la ceinture droite
Rôle du système vestibulaire
Le système vestibulaire contribue à la perception de déplacements de l’organisme, de la position de la tête et de l’orientation spatiale par rapport à la pesanteur → Sensation de mouvement et l’équilibre
Translations et rotations du système vestibulaire
3 Translations : Mouvements linéaires selon les axes x, y et z de la tête
3 rotations [autour de chaque axe]
Le labyrinthe par rapport au système vestibulaire
L’élément périphérique du système vestibulaire
Points communs entre Labyrinthe et Cochlée
- Même origine embryonnaire : la Placode otique
- Les cellules ciliées pour la transduction des stimulus sensoriels en influx nerveux
Différences entre Labyrinthe et Cochlée
Différents stimulus sensoriels :
- Dans la Cochlée : Déplacements d’ondes transmises par voie aérienne
- Dans le labyrinthe : Ces déplacements proviennent des mouvements de la tête, des effets inertiels dus à la pesanteur et des vibrations transmises par le sol
Le labyrinthe est accollé à
La clochée
[Nerf vestibulaire X Nerf auditif]
Structure du labyrinthe
Constitué de deux organes otolithiques (utiricule et sacule) et de canaux semi-circulaires [pour rotation]
Organes otolithiques du labyrinthe
Utricule ett Sacule
Rôle des organes otolithiques
Accélérations linéaires de la tête et sa position statique par rapport à l’axe de la pesenteur
Ou se trouvent les cellules ciliées du labyrinthe ?
Dans l’utricule, sacule, et dans les ampoules
C’est quoi les ampoules du labyrinthe ?
renflements à la base des canaux semi-circulaires
Rôle des cellules ciliées vestibulaires
Détection du déplacement de touffes de cils et sont très similaires
Mouvement des stéréocils vestibulaires vers le kinocil
Provoque l’ouverture des canaux, menant à une DÉPOLARISATION de la cellule, déclenchant le relargage de neurotransmetteurs sur ls fibres nerveuses vestibulaires
Mouvement des stéréocils vestibulaires en direction opposée au kinocil
Provoque la fermeture des canaux menant à une HYPERPOLARISATION des canaux et une réduction de l’activité du nerf vestibulaire
Spécificité d’orientation des touffes de cellules ciliées
orientation spécifique dans chaque organe
Rôle de l’orientation spécifique des touffes de cellules ciliées dans chaque organe
Détection de mouvements de la tête dans tous les sens
Localisation de la région du striola
Dans l’utricule et la sacule
Rôle de la striola
Région spécialisée séparant les cellules ciliées en 2 populations de polarité opposée
Épithélium des organes otolithiques
Utricule et saccule comportent un épithélium sensoriel, la macula
Composition cellulaires de la macula
cellules ciliées et cellules de soutien
Qu’est ce qu’il y a au dessus de la macula ?
la membrane otolithique
Que retrouve-t-on dans la membrane otolithique ?
des cristaux de carbonate de calcium (otoconies)
Comment est l’image créée a/n de la striola ?
miroire
Conséquence d’un changement de position de la tête ou accélération sur la membrane otolithique
Font glisser la membrane otolithique par rapport à l’épithélium sensoriel
ce qui provoque un déplacement des cils, et engendre un potentiel d’action dans les cellules ciliées
Orientation et réponses de l’utricule
- Orientation HORIZONTALE
- Réponses à des mouvements dans le plan HORIZONTAL
Orientation et réponses de la saccule
- Orientation VERTICALE
- Réponses à des mouvements dans le plan VERTICALE
Structure qui fait preuve d’axe de symétrie en miroir
Striola
Polarisations morphologiques des cellules ciliées de chaque côté de la striola
Polarisations morphologiques opposées
Polarisation morphologique opposée des celluls ciliées de chaque côté de la striola
Une inclinaisaon va exciter les cellules d’un côté et les inhiber de l’autre côté
Les maculas utriculaires et sacculaires des deux côtés de la tête sont
des images miroires
Est ce que les inclinaisons de la tête et les accélérations sont perçues de façon similaires par les cellules ciliées de la macula ?
Oui
Exemples des forces agissant sur la tête et les déplacements de la macula utriculaire qui en résultent
- Inclinaison de la tête : Déplacement continu
VERS L’ARRIÈRE = déplacements cils et macula vers l’arrière
VERS L’AVANT = déplacements cils et macula vers l’avant
…???
[cours 7 slide 45]
Activité spontanée des fibres du nerf vestibulaire
Fréquence de décharge continue et élevée
Inclinaison des fibres du nerf vestibulaire
Augmentation ou diminution de décharge selon la direction de l’inclinaison
La réponse reste élevée autant que la force de l’inclinaison demeure constante
Des neurones qui codent fidèlement la force statique exercée sur la tête
Sensiblité des canaux semi-circulaires à
Aux rotations de la tête [ou du corps]
Combien de canaux semi-circulaires
3
Structure de chacun des canaux semi-circulaires
Chacun possède à sa base un renflement = ampoule qui contient l’épithélium sensoriel, la crête ampullaire [on retrouve les cils a/n de l’ampoule]
C’est quoi la Cupule
Masse gélatineuse qui entoure les touffes de cils de la crête ampullaire
Conséquence de la rotation de la tête sur le liquide des canaux semi-circulaires
Le liquide fait subir une torsion à la cupule
Conséquence d’accélérations linéaires exerçant des forces égales des deux côtés de la cupule
Pas de déformation des touffes de cils
Organisation fonctionnelle des canaux semi-circulaires
Cellules ciliées orientées dans la même direction = toutes les cellules sont dépolarisées ou hyperpolairsées selon la direction de la rotation
Organisation par paire des canaux semi-circulaires
Chaque canal semi-circulaire fonctionne en tandem avec un partenaire situé de l’autre côté de la tête et dont les cellules ciliées sont alignées en sens contraire
[signaux opposés transmis de chaque côté de la tête avec dépolarisation opposée
Orientation de la tête - Conséquence cupule de chaque partenaire des canaux semi-circulaires
Une orientation de la tête déforme la cupule de chaque partenaire en sens inverse. Leur fréquence de décharge varie de façon opposée
Rôle du système cupule - partenaire - canauc semi-circulaires
Permet de fournir des informations sur les rotations de la tête dans toutes les directions
Comment les fibres du nerf vestibulaire détectent-elles une accélération angulaire ?
- Un sujet est soumis à une rotation continue divisée en 3 phases : une accélération, une vitesse constante, puis une décélération
- La fréquence de décharge est la plus élevée dans la période d’accélération (cupule fléchie)
- La fréquencee de décharge est minimale durant la décélération (cupule fléchie dans le sens opposé)
Définition vertigo
Trouble affectant un sujet dans le contrôle de sa situation dans l’espace, occasionnant une illusion de déplacement par rapport aux objets environnants ou des objets environnants par rapport au sujet
Causes du Vertigo
Causés par des débris provenant de la membrane otholitique et qui pénètrent dans un canal semi-circulaire et à leur migration a/n des canaux semi-circulaires de l’oreille interne
[déforme cupule même si tête tourne pas et donc crée un mouvement de rotation]
Traitement du Vertigo
en rotation pour faire sortir les débris pour empêcher qu’ils puissent interagir avec la cupule
Définition Équilibre
Stabilisation du corps et des yeux, car, pour voir nettement, il faut que l’image reste stable sur la fovéa, de même lorsque le sujet est immobile et que les objets bougent ou lorsque les yeux bougent
= SYSTÈME STATIQUE ET DYNAMIQUE
Systèmes impliqués dans l’équilibre
- Système VESTIBULAIRE
- Système PROPRIOCEPTIF
- Système VISUEL
Les informations données par les 3 systèmes de l’équilibre … (verbe)
Convergent
Formation d’un Centre primaire d’éuilibration a/n de …
Au niveau des noyaux vestibulaires et dans leur voisinage immédiat
Rôle du système vestibulaire (voies centrales)
Accomplissement de mouvements automatiques rapides (mouvements réflexes des yeux lors de mouvements de la tête ; ajustements posturaux pour maintenir l’équilibre
Le traitement vestibulaire est unisensoriel ou multisensoriel (+ exemple)
- Multisensoriel
Ex : les neurones des noyaux vestibulaires vont aussi recevoir des informations visuelles
Autres fonctions des noyaux vestibulaires (+ exemple)
- Prémotrices
Ex : peuvent intervenir dans un axe sensorimoteur capable de commander des mouvements compensateur très rapides (yeux, tête) [rôles réflexes]
Rôles Voies centrales vestibulaires : Voies du réflexe vestibulo-oculaire
Maintenir ÉQUILIBRE du corps et du regard pendant les mouvements
Rôles Voies centrales vestibulaires : Voies du réflexe vestibulo-spinal et cervical
Maintenir la posture
Rôles Voies centrales vestibulaires : Voies du réflexe vestibulo-musculaire
Maintenir le tonus musculaire
Les voies vestibulaires vers le thalamus et le cortex
- Les NOYAUX VESTIBULAIRES vont aussi émettre des fibres vers le complexe nucléaire ventral postérieur du thalamus
- Message relayé vers les aires corticales de la sensibilité vestibulaire
Cibles corticales des voies vestibulaires vers thalamus et cortex
Deux cibles corticales :
. Région proche de la représentation de la face du cortex somesthésique primaire
. Cortex pariétal postérieur
Rôle des connexions des voies vestibulaires vers le thalamus et cortex
Ces connexions jouent un rôle important dans la perception de l’orientation du corps dans l’espace
Les sens chimiques
- Olfaction
- Gustation
- Chémoception trigéminale
Ou ce placent les sens chimiques d’un point de vue évolutif
Ce sont les plus anciens des sens
Rôle général des sens chimiques
Détection de substances chimiques portées par l’air (odorat) ou un milieu liquide (goût), ou encore des substances irritante a/nn des muqueuses de la tête
Similarité du système olfactif avec les autres systèmes sensoriels
- Stimulus
- Récepteurs péiphériques [détecter molécules olfactives]
- Transduction en signaux électriques
- Projection vers un centre relais (bulbe olfactif) puis vers les centres supérieurs [SNC]
Différences du système olfactif avec les autres systèmes sensoriels
- Pas de sous-modalité (ex. forme, mouvement ou direction comme dans le système visuel avec des voies parallèles) [on détecte une molécule pas une énergie]
- Cortex piriforme est un archicortex à 3 couches (contrairement à néocortex à 6 couches)
[cortex piri = cortex olfactif, atteint direct sans passer par thalamus] - Cartes corticales des odorants ?
Avec quoi interagissent les molécules odorantes
Les odorants vont interagir avec l’épithélium olfactif qui tapisse l’intérieur du nez
Trajet des projections des récepteurs olfactifs du nez
Les axones des neurones récepteurs vont gagner le BULBE OLFACTIF, et par l’intermédiaire du PÉDONCULE OLFACTIF va se projeter sur le CORTEX PIRIFORME DU LOBE TEMPORAL et d’autres structures du cerveau antérieur
Aboutissements autres, des signaux du pédoncule olfacif
Les signaux transmis par le pédoncule olfactif vont également aboutir sur d’autres structures du cerveai antérieur dont l’amygdale et puis l’hypothalamus
Rôle des projections des signaux du pédoncule olfactif vers amygdale et hypothalamus
Réactions motrices, végétatives et émotionnelles aux stimuli olfactifs
Aboutissement des signaux transmis par le cortex piriforme par l’intermédiaire du thalamus
Aboutissent à d’autres aires associatives néocorticales : Le cortex orbitofrontal
Rôle du cortex orbitofrontal
Évaluation consciente des odorants
Capacités olfactives de l’homme par rapport à celles d’un nombre d’animaux
Inférieures
Pourquoi les capacités olfactives de l’homme sont inférieures ?
- Surface de l’épithélium olfactif est MOINS ÉTENDUE
- Nombre de cellules réceptrices des odorants est PLUS PETIT
- Nombre des neurones récepteurs olfactifs est PLUS PETIT
Est ce que la perception olfactive humaine est inchangeable ?
Non
Comment peut se développer la capacité olfactives de l’Homme
Augmentation de la sensibilité à l’odeur apprise par rapport aux odeurs du bruit de fond
Mêmes seuils de détection pour des odorants différents ?
Non, des différents seuil de détection pour des différents odorants [concentration]
Selon quel facteur l’odeur peut changer ?
La concentration
Quels changements minimes entraînent de grandes différences de perception olfactive ?
De la Structure
[Les énantiomères pourrait être perçus de manières différentes]
Relation entre la structure des molécules odorantes et leurs qualités perceptives
Difficile à établir
Est ce qu’il existe des catégories d’odorants biologiquement pertinentes ?
Non, difficile à définir
- La plupart des odeurs naturelles sont un mélange de plusieurs molécules odorantes qui sont captées dans une perception globale (ex. vin, parfum)
Caractéristiques de base des odeurs “agréables” - Activité neuronale
Un odorant agréable provoque une activité neuronale plus intense dans le cortex ORBITOFRONTAL et le cortex CINGULAIRE
Définition Anosmie
Incapacité d’identifier des odeurs communes - Souvent limitée à une odeur
Causes d’acquisition d’une Anosmie
Infection, inflammation des sinus
Causes congénitales d’une Anosmie
Des mutations des gènes des récepteurs olfactifs ou des gènes contrôlant leur expression
COVID-19 et Anosmie
- 35 à 45% des patients infectés par SARS-CoV-2 rapportent une anosmie, qui peut durer plusieurs semaines
- Cette anosmie pourrait être associée à l’observation que plusieurs types cellulaires de l’épithélium olfactif (cellules de soutien, péricytes, cellules souches) expriment le récepteur ACE-2
Récpeteur impliquée dans Anosmie du COVID-19
ACE-2
Variation de la sensibilité olfactive avec l’âge
Diminution
Les fonctions olfactive sont affectées dans (maladies/vieillissement)
- Certaines maladies neurodégénératives liées à l’âge, ex. Alzheimer (UPSIT et détection précoce de démences)
- Des maladies neurologiques : Parkinson et psychose
- Diabètes
- Troubles alimentaires
- Chimiothérapie
Réponses physiologique et comportementales aux substances odorantes
- RÉPONSES VÉGÉTATIVES MOTRICES au fumet d’une nourriture appétissante ou à une odeur repoussante
- RECONNAISSANCE réciproque mère enfant : variations dans la fréquence des mouvements de succion en réponse à l’odeur maternelle chez les bébés de seulement 6 semaines. La mère peut aussi discriminer l’odeur de son enfant
- PHÉROMONES ET ORGANES VOMÉRONASAUX : effet sur les comportements sociaux, reproducteurs et parentaux. L’influence des phéromones chez l’homme est incertaine
Quel épithélium (+ rôle) dans l’épithélium olfactif ?
Épithélium RESPIRATOIRE qui va humidifier l’air inspiré et concentrer les doorants
Définition Neurones récepteurs olfactifs
Neurones dont la surface basale émet des axones de petit calibre (surface basale) et des prolongements dentritiques, les cils olfactif (surface apicale)
Régénération des neurones récepteurs olfactifs (exposition, interval de renouvellement, mécanisme)
- Constamment exposés à plusieurs substances agressantes (polluants, allergènes, etc…)
- Doivent être régénérés à intervalle régulier
- Modèle de neurogénèse à l’âge adulte :
Cellules SOUCHES NEURALES donnent naissance à de nouveaux neurones récepteurs et cellules souches
Localisation de la sensibilité aux odeurs (récepteurs olfactifs)
Au niveau des cils olfactifs
Qu’est ce qui provoque une réponse électrique a/n des cils olfactifs ?
Des odorants appliqués sur les cils d’un neurone
Les récepteurs olfactifs
- Diversité moléculaire des récepteurs
- Couplés aux protéines G = spécificité de la reconnaissance des odorants
Pourcentage des gènes des récepteurs olfactifs et pseudogènes
- Mammifères = 3-5% de tous les gènes (950 chez Humain)
60% pseudogènes pas transcrits (400 protéines fonctionnelles chez l’humain)
Expression des récepteurs olfactifs sur les neurones olfactif
Chaque neurone olfactif n’exprime qu’un seul ou quelques récepteurs olfactifs
Mécanisme de Transduction des signaux olfactifs
1- Un odorant se lie à un récepteur localisé dans les cils des neurones olfactifs
2- Activation d’une protéine G spécifique des odorants (Golf)
3- Golf active une adénylyl cyclase→hausse des niveaux d’ AMPc
4- AMPc se lie à un canal ionique → ouverture du canal
5- Entrée de Na+ et Ca++ → Dépolarisation
6- L’augmentation de Ca++ provoque l’ouverture d’un canal Cl- → augmente la dépolarisation
Mécanismes d’adaptation et de récupération des neurones olfactifs
1- Des phosphodiestérases vont dégrader l’ AMPc
2- La Ca++ va former un complexe avec la calmoduline et se lie au canal Cl- activé par les Ca2+: diminution de l’efflux de Cl-
.
3- Le Ca++ va être expulsé de la cellule par des échangeurs Ca++/Na+
Rôle des Mécanismes d’adaptation et de récupération des neurones olfactifs
Permettre la repolarisation de la cellule et vont jouer un rôle dans les changements de sensibilité aux odeurs
Lieu de la transduction olfactif
Seulement dans les cils
Où son exprimés les protéines des différents récepteurs olfactifs ?
dans des territoires des neurones olfactifs situés dans l’épithélium olfactif
Vrai ou Faux : Les divers neurones de récepteurs olfactifs sont éparpillés dans les zones de l’épithélium olfactif.
Faux. Une diversité concomitante des neurones des récepteurs olfactifs sont confinés dans des zones restreintes
Principaux éléments de la cascade de transduction des odorants
- Protéine Golf
- Adénylyl Cyclase (gène ACIII)
- Canaux Cationiques (contrôlé par les nucléotides cycliques)
Conséquence d’inactivation des principaux éléments de la cascade de transduction des odorants
Anosmie
Définition spécifité des récepteurs olfactifs
- Les neurones récepteurs olfactifs sont sensibles à un ensemble restreint de stimulus
- Certains neurones vont présenter une spécificité pour un seul type d’odeurs; d’autres peuvent être activés par plusieurs molécules odorantes
= Un seul type de récepteur va être exprimé dans chaque neurone olfactif
Vrai ou Faux. Les neurones récepteurs olfactifs peuvent présenter des seuils différents pour un odorant particulier
Vrai
[Graphes cours 7 slide 79]
Codage des odeurs et sensibilité
Les neurones récepteurs olfactifs sont sensibles à un ensemble restreint de stimulus:
1) des odorants différents [types de molécules]
2) des changements de concentration de la même substance entraînent des modifications de la latence et de la durée de la réponse et/ou de la fréquence de décharge des neurones individuels
Arrivée des axones des neurones récepteurs vers le buble olfactif
À leur sortie de l’épithélium olfactif, les axones des neurones récepteurs forment le nerf olfactif et se projettent vers le buble olfactif
Composition du bulbe olfactif
Composé de plusieurs glomérules qui reçoivent les terminaisons synaptiques des fibres olfactives
Les axones et dentrites a/n de chaque glomérule du bulbe olfactif
Les axones des fibres olfactives s’articulent avec les dentrites et cellules mitrales
Degré de convergence a/n des glomérules bulbe olfactif
Chaque glomérule comprend les dentrites de 25 cellules mitrales innervées par ~25 000 fibres qui viennet des neurones récepteurs olfactifs qui expriment le même gène récepteur olfactif
Rôle du degré de convergence a/n des glomérules du bulbe olfactif
1) Augmentation de la sensibilité des cellules mitrales pour mieux garantir la perception des odeurs
2) Augmentation de la puissance relative du signal en réduisant le bruit de fond que représente l’activité non corrélée des diverses fibres afférentes (augmentation du rapport signal bruit)
Qualification de la spécificité des glomérules du bulbe olfactif
Chaque glomérule individuel répond de façon SÉLECTIVE à un odorant particulier
Variation de l’activité de glomérules avec une augmentation de la concentration de l’odorant
Si on augmente la concentration de l’odorant, on augmente l’activité de glomérules particuliers et le nombre des glomérules actifs
Mécanisme qui permet de reconnaitre les mélanges olfactifs complexes
ex. vin, café
–> Mécanisme de codage économe qui répond à un petit nombre de composants chimique d’un mélange complexe
Rôle des axones des cellules mitrales
Seul relai des informations olfactives vers le reste du cerveau
Les axones des cellules mitrales se réunissent en un faisceau :
Le pédoncule olfactif latéral
Projection du pédoncule olfactif latéral
Plusieurs cibles :
- Le TUBERCULE OLFACTIF (centre de “récompenses”)
- Le cortex PIRIFORME
- Le cortex ENTORHINAL (mémoire olfactive)
- L’AMYGDALE (réponses émotionnelles)
Ségrégation des réponses aux odeurs dans cortex pyriforme
Ségrégation des réponses aux odeurs simples est moins forte dans le cortex pyriforme que pour les autres systèmes sensoriels. Chaque neurone est activé par un plus large groupe d’odeurs
Répartition des neurones olfactifs dans le cortex pyriforme
Réparties dans des régions plus étendues
Types de neurones dans le cortex pyriforme
Pyramidaux
Rôle des Projections des neurones pyramidaux du cortex pyriforme
Influence les comportements
Projections des neurones pyramidaux du cortex pyriforme
Vers plusieurs cibles du cerveau Antérieur:
- Cortex ORBITOFRONTAL (réponse à des stimulis complexes - aliments)
- NOYAU MÉDIAL-DORSAL du thalamus et cortex FRONTAL (mémoire olfactive)
- HIPPOCAMPE (mémoire olfactive)
- HYPOTHALAMUS et AMYGDALE (activité viscérale, appétit, comportements sexuels)
Informations et collaborations des systèmes pour la gustations
Nous informe sur la comestibilité et le goût des aliments (substances sapides) en collaboration avec les systèmes OLFACTIF et TRIGÉMINAL.
Mécanisme général de gustation
Les substances chimiques des aliments ineragissent avec les récepteurs des cellules gustatives qui transmettent au cerveau des informations sur leur nature, concentration, caractère agréable ou désagréable et qui peuvent provoquer la salivation et la déglutition ou des réflexes nauséeux
Relation entre intensité gustative perçue et concentration de la substance sapide
L’intensité gustative perçue est proportionnelle à la concentration de la substance sapide.
Différence de concentration-seuil pour substances sapides vs. toxiques
La concentration-seuil est élevée pour les substances sapides mais beaucoup plus faible pour les substances potentiellement dangereuses
[amer détectés avec moins de récepteurs donc perception plus sensible]
Que font les récepteurs somesthésiques a/n gustatif ?
Nous informent sur la TEMPÉRATURE et la TEXTURE des aliments
Vrai ou Faux. Le goût dépend aussi de facteurs culturels et psychologiques
Vrai
Organisation générale du système gustatif - Bouche
- Les cellules gustatives sont réparties dans les bourgeons du goût de la langue, au voile du palais et des parties supérieures de l’œsophage
Organisation générale du système gustatif - Fibres
Les cellules gustatives s’articulent avec les fibres sensitives primaires qui aboutissent dans la région du noyau du faisceau solitaire dans le bulbe (noyau gustatif)
Projections des fibres issues du noyau du faisceau solitaire (système gustatif)
Les fibres issues du noyau du faisceau solitaire se projettent sur le COMPLEXE VENTRAL POSTÉRIEUR DU THALAMUS
Projections du Noyau ventro-postéro-médian (système gustatif)
projette vers le cortex :
- Insula
- Opercule frontal
Autres projections du système gustatif
Vers l’hypothalamus et l’amygdale
Rôle des projections du système gustatif dans hypothalamus et amygdale
Aspects affectifs de l’appétit, et la satiété
Rôle des papilles gustatives
Structures réceptrices des substances sapides
Mécanisme de détection des substances sapides
- Le système gustatif va détecter des molécules non-volatiles (hydrophiles) solubles dans la salive
- La concentration-seuil est élevée pour les substances sapides mais beaucoup plus faible pour les substances potentiellement dangereuses
– NaCl: 10mM
– Strychnine: 0.0001mM - Substances détectés par les papilles gustatives
– Contiennent les BOURGEONS DE GOÛT
Les papilles caliciformes
= 50%
- Il y en a 9
- Disposés en chevron à l’arrière de la langue
- Formée d’une dépression circulaire dont les parois sont bordées d’environ 250 bourgeons
Les papilles foliées
= 25%
- Une de chaque coté de la langue vers l’arrière
- Une vingtaine de sillons parallèles dont les parois contiennt ~ 600 bourgeons
Les papilles fongiformes
= 25%
- 2/3 antérieurs de la langue
- densité plus élevée
- environ 3 bourgeons de goût à leur surface apicale
Cinq saveurs primaires avec des différences de seuil selon les régions
- Amer [caliciformes]
FONGIFORMES : - Acide
- Sucré/umami
Salé
Traitement des saveurs au niveau du système gustatif
Les 5 saveurs sont traitées d’une façon séparée aux différents niveaux du système
gustatif:
- Chaque saveur stimule une classe distincte de molécules réceptrices.
- Chaque saveur déclenche une activité focalisée du cortex gustatif.
Vrai ou Faux. La sensibilité gustative est inchangée avec l’âge
Faux. La sensibilité gustative diminue avec l’âge
Composition du bourgeon du goût
- Cellules gustatives
- Cellules basales
Localisation des cellules gustatives dans le bourgeon du goût
Les cellules gustatives se regroupent autour du pore gustatif
Ou est ce que les substances dissoutes entrent en contact avec les cellules gustatives ?
a/n du pore gustatif - espace restreint
Regénération des cellules gustatives
Tout comme les cellules sensitives du système olfactif, les cellules gustatives sont régénérées à partir des cellules basales (cellules souches)
La transduction sensorielle des cellules gustatives: cinq classes de récepteurs gustatifs
- Les cellules sensorielles du gout sont polarisées (apical-basal) avec des jonctions serrées les unes aux autres
- Les récepteurs associés à la détection des saveurs sont dans le domaine apical
- Implique des récepteurs couplés aux protéines G et des canaux ioniques dépendent du voltage
- Cinq classes de récepteurs gustatifs vont détecter le salé, le sucré, l’acide, l’amer et l’unami
- L’activation de la signalisation va engendrer la libération de neurotransmetteurs (sérotonine, GABA
Transduction des signaux gustatifs: salé et acide
- La détection des saveurs salées implique les canaux Na+ sensibles à l’amiloride
- Les saveurs acides vont impliquer un récepteur TRP sensible au H+ (PKD)
- L’entrée des ions Na+ et H+, chargés positivement, cause une dépolarisation
- Dépolarisation initiale→active des canaux Na+ sensibles au voltage, puis des canaux sensibles au Ca++
- Provoque la libération de neurotransmitteurs → déclenchement de potentiels d’action dans les neurones sensitifs primaires
Transduction des signaux gustatifs:
sucré et acides aminés (umami)
- La détection des saveurs sucrées et unamies impliquent des récépteurs hétéromériques couplés aux protéines G
- Complexes de récepteurs T1R3 et T1R2 pour les saveurs sucrées; T1R3 et T1R1 pour les saveurs unamies
- Substances sucrées: T1R2/T1R3 recrute une protéine G→active une phopholipase C→augmentation des niveaux d’IP3 →ouverture de canaux TRP →augmentation des niveaux de Ca++ →dépolarisation
- Processus similaire pour saveurs umamies (implique complexe T1R1/T1R3 répondant à des acides aminés)
Transduction des signaux gustatifs: amer
- La détection des saveurs amères est accomplie par l’activation de récepteurs couplés aux protéines G, T2R
- Une trentaine de gènes T2R existent
- Implique une protéine G spécifique, la gustducine
- La gustducine active une phopholipase C→augmentation des niveaux d’IP3 →ouverture de canaux TRP →augmentation des niveaux de Ca++ →dépolarisation
Chémoception trigéminale
Transduction des stimulus irritants à partir des terminaisons nerveuses libres présentes dans les muqueuses de la face → Nerf V trijumeau (ophtalmique, maxillaire et mandibulaire) du Ganglion de Gasser → noyau trigéminal→ VPM du thalamus → cortex somesthésique et des autres aires corticales (douleur)
