Chap 6 phys - Photosynthèse Flashcards
Comment sont adaptées les feuilles pour la photosynthèse?
Adaptation pour maximiser: absorption de l’énergie lumineuse, échange gazeux, exportation des photosynthétats et approvisionnement en eau et minéraux
Chevauchement des feuilles:
utilisation plus efficace de l’énergie lumineuse, diminution des pertes d’eau, augmente l’absorption du CO2
Augmentation de la surface foliaire p/r volume
Angle d’insertion de la feuille p/r tige
Feuille mince -> transmission des ondes lumineuse à travers le mésophylle (côté lumière: épiderme translucide, cuticule épaisse, peu ou pas de stomate/ côté ombré: principal contact avec le CO2, mince cuticule, nombreux stomate)
Pour favoriser la transmission et guider la lumière: parenchyme palissadique: site principale pour photosynthèse, plusieurs chloroplaste, longue cellule +/- rectangulaire, petit espaces intercellulaires guidant la lumière, plusieurs couche pour maximiser l’interception des quanta / parenchyme lacuneux: absorption et transport du CO2, grande cellules +/- irrégulière, très grande espaces intercellulaire / la lumière est guidé selon l’architecture de la feuille vers les couches inférieurs (réflexion, réfraction, absorption) (absorption/ effet tamis/ effet lentille/ refraction/ reflection) une partie seulement de la lumière atteint les chloroplaste, une partie seulement du spectre est utile
Comparez la photosynthèse et la respiration.
Respiration: -besoin d'oxygène, composé organique -produit CO2, H2O, énergie -dans le cytoplasme et mitochondrie Photosynthèse: -besoin de CO2, lumière -produit O2, composé organique -dans chloroplaste
Qu’est-ce que le point de compensation? Comparez chez les plantes en C3 vs C4.
Quantité de lumière permettant d’avoir autant de CO2 fixé que de CO2 produit
CO2 absorbé= CO2 dégagé
synthèse net nulle car synthèse=dégradation
Point de compensation C4 plus faible que C3
Discutez de l’importance de la quantité, qualité et durée de la lumière pour la photosynthèse.
Quantité:
-Irradiance ou éclairement énergétique: flux de photon qui frappent une surface plane
-Éclairement lumineux: irradiance dans la lumière visible par unité de surface en lumen m-2
-Lumière visible active dans la photosynthèse 400-700nm
unité: Lumen (flux lumineux émis par une chandelle à une distance de 1m sur surface 1m2), Lux= lumen/m2, Einstein= énergie fournit par 1mol de photon, Pied-chandelle= énergie de 1Lm/pi2
Qualité: distribution de l’énergie spectrale (SED) variable selon la source et varie dans le spectre solaire/ lampe artificielle: fluorescence: élevé dans le bleu et diminue dans le rouge/ incandescence: peu dans le bleu, important dans le rouge et l’infrarouge/ certain processus physiologique régulé par des longueur d’onde précise (floraison, germination rouge/ photosynthèse, ouverture stomate bleu)
Durée:
-Minimum trophique: végétaux doivent recevoir une durée minimale d’éclairement
-Photopériodisme quotidien: interruption périodique de la lumière pour réguler certain processus et pour favoriser la respiration
-Photopériodisme saisonnier: permet la survie en saison froide
Comment se fait l’absorption de l’énergie lumineuse? (deux lois)
Loi de Grotthuss-Draper:
-Seule l’énergie lumineuse absorbée peut participer à une réaction photochimique
Loi Stark-Einstein(équivalence photochimique):
-Sauf exception, le nombre de photon absorbé est égal au nombre de molécule accédant à un état excité
-donc un seul photon absorbé par une molécule peut modifier l’état d’excitation de cette molécule
Comment l’énergie transférée du photon modifie l’électron qui l’absorbe?
Transfert très rapide de l’énergie du photon à l’électron du pigment, l’électron excité change d’état d’excitation (modification du spin des électrons de valence),
-électron excité= état singulet, instable, libération d’énergie pour revenir à un état plus stable
-État triplet: état plus stable ou métastable
-État stable
Électron en paire dans une orbitale, électron qui absorbe de l’énergie devient excité à niveau d’énergie plus élevé (conserve son orientation dans le spin) état singulet, lorsque l’électron excité n’est plus en paire (change de spin) devient état triplet
Excitation photon bleu: 2e état singulet –>chaleur–>1e état singulet–>fluorescence–>état triplet–>phosphorescence
Excitation photon rouge: 1e état singulet–>fluorescence–> état triplet–> phosphorescence
Quels sont les modes de dissipation de l’énergie lumineuse?
- Chaleur: désactivation thermique
- Lumière: sous forme de lumière
- -Fluorescence: sous forme de photon; cesse rapidement après l’excitation
- -Phosphorescence: sous forme de photon; persiste un temps considérable après l’arrêt de l’excitation
- Résonance inductive: énergie excédentaire est transféré à un pigment adjacent
- -explique la plus grande partie du transfert d’énergie entre pigment (chloroplaste)
- -très efficace, mais les pigments doivent être très proches
- -perte d’énergie sous forme de chaleur
- Réaction photochimique: réaction d’oxydation où l’électron excité est cédé à un accepteur=photo-oxydation
- -pigment oxydé, accepteur réduit
- -électron peut participer aux réaction photochimique à l’état triplet –> désactivation thermique si excité par un photon de lumière bleue
- –première étape de photosynthèse
Qu’est-ce qui permet la réaction photochimique?
Réaction photochimique: réaction d’oxydation où l’électron excité est cédé à un accepteur=photo-oxydation
- -pigment oxydé, accepteur réduit
- -électron peut participer aux réaction photochimique à l’état triplet –> désactivation thermique si excité par un photon de lumière bleue
- –première étape de photosynthèse
Quels sont les différents pigments photorécepteurs?
Photorecepteur: pigment qui absorbe la lumière utile pour une réaction physiologique
- Spectre d’absorption du pigment: capacité d’une substance d’absorber la lumière en fonction des diverses longueurs d’ondes
- Spectre d’action: Efficacité du processus physiologique en fonction de la longueur d’onde, le spectre devrait s’apparenter au spectre d’absorption mais plusieurs pigments peuvent participer à un même processus
- Chlorophylle
- Caroténoide
Quels sont les particularités de la chlorophylle?
-Pigments capteur de lumière pour la photosynthèse
-hydrophobe, dans les membranes lipidiques des chloroplaste (thylacoide)
-plusieurs sortes: absorbe et transfère la lumière vers le centre réactif= site de réaction photochimique
Spectre d’absorption chlorophylle a et b: spécifique à certaines longueurs d’ondes, surtout rouge et bleu, peu dans le vert
Structure:
-tête porphyrine, tétrapyrrole cyclique fait en 4 anneaux pyrrolique contenant du N arrangé en cycle
-au centre Mg2+ chélaté (première molec accept e-)
-queue de phytol: 20 hydrocarbone liposoluble
Chlorophylle a:
-tout organisme photosynthétique
-groupement méthyle
-centre réactif
Chlorophylle b:
-groupement tormyl
-tout organisme photosynthétique (absence non létal)
-synthétisé a/p chlorophylle a
Chlorophylle c:
-chez les algues, sans queue de phytol
Chlorophylle d:
-seulement algue rouge
-structure très proche à chlorophylle a
Quels sont les particularités des caroténoides?
-Pigment jaune et orange présent chez tous les phototrophe
-Permettent l’élargissement du spectre d’absorption
Structure:
-terpénoide
-liposoluble, insoluble dans eau, membrane des chloroplaste ou chromoplaste
Carotène:
-orange et rouge orangé
-Béta chez algue et végétaux supérieur/ alpha petite quantité/ lycopène chez tomate
-associé a des protéines
-forte absorption dans le bleu
-absorbent jusqu’a 40 % de l’énergie lumineuse transféré aux centres réactifs
-protègent la chlorophylles de la photo-oxydation lors de forte intensité lumineuse (anti-oxydant se combine avec des radicaux libre oxygéné= xanthophylle)
Photooxydation: perte d’électron en présence de la lumière, réaction avec espèce réactive de l’oxygène (ROS)
Xanthophylle:
-jaune, carotène oxygéné
-alpha-carotène oxygéné= lutéine/ beta-carotène oxygéné=zéanxanthine
Définissez et distinguez spectre d’absorption et spectre d’action.
Spectre d’absorption du pigment: capacité d’une substance d’absorber la lumière en fonction des diverses longueurs d’ondes
Spectre d’action: Efficacité du processus physiologique en fonction de la longueur d’onde.
Le spectre d’action peut être élargie par rapport au spectre d’absorption s’il y a plusieurs pigments qui participent au même processus
Qu’est-ce que la phase photochimique?
– Où a-t-elle lieu?
Transfert linéaire d’électron: centre réactif du photosystème II via cytochrome b6/f et photosystème I; production NADPH; associé à la production ATP
À lieu dans les chloroplastes, dans les thylacoides
Qu’est-ce que la phase photochimique?
-Quels complexes sont impliqués dans la capture de l’énergie lumineuse?
Absorption de la lumière: Électron excité au centre réactif qui participe à la réaction photochimique à l’état triplet
Oxydation: l’électron excité du centre réactif est cédé à un accepteur=> photooxydation
Antenne: pigment +protéine, captent les photons, guide l’énergie d’excitation par résonance inductive -> centre réactif = 2 chlorophylle a + protéine
Plusieurs pigments différents permettent d’augmenter l’efficacité de la capture de lumière
Centre réactionnel de PSII: P680
Centre réactionnel de PSI: P700
Seul les chlorophylles a du PSII participent à la réaction photochimique
Qu’est-ce que la phase photochimique?
-Quels complexes sont impliqués dans le transfert des électrons?
Photon absorbé par la chlorophylle P680 du centre réactif PSII -> P680* devient photooxydé -> électron cédé à phéophytine- formation de P680+ et phéo- (1e accepteur e) -> Phéo- donne e à Quinone A puis Quinone B (cycle répété avec 2e électron, double réduction de QB2-) -> électron rejoigne le cycle des quinone -> QB2- se détache du complexe PSII et réagit avec 2 H+ du stroma -> PQH2= plastohydroquinone ou plastoquinol, déplacement vers cyt b6/f (et libère 2 H+ dans lumen) -> un e- passe par le cytochrome b6 (2 types) et retourne dans le pool des PQ -> un deuxième électron est tranféré du plastoquinol à une protéine fer-soufre puis au cytochrome f avant d’aller vers le PSI via le Plastocyanine (PC) (2H+ sont libéré dans le lumen par cycle Q) -> en même temps, un photon excite P700 (Photooxydation), électron transféré à une chlorophylle A0 puis quinone A1 puis au protéine FeS(Fx,Fb, Fa) et à la ferrédoxine NADP- réductase où NADPH est produit. au PSI= P700+: l’électron perdu est remplacé par celui apporté par la plastocyanine
Qu’est-ce que la phase photochimique?
-Quels sont les transporteurs mobiles?
Plastoquinone (PQ) : cycle Q: transfert des e- entre PSII et complexe cyt b6/f
Plastocyanine (PC): petite protéine hydrosoluble contenant du Cu, transfert des e- entre complexe cyt b6/f et PSI
Ferrédoxine (Fd): protéine fer-souffre, transfert des e- du PSI vers cyt b6/f
Qu’est-ce que la phase photochimique?
-Qu’est-ce qui est produit pendant cette phase?
Flux continu et linéaire d’électron entre H2O et NADP+
- production de NADPH (via PSII/PSI/cyt b6-f)
- formation d’ATP associé au processus
pour 2 e- accepté par PSI, 4H+ libéré dans lumen
Cycle complet:
-6 photons requis pour la production d’une molécule d’O2
– 4 pour exciter PSII (4 e- PSII remplacé par 4e- de H2O)
–2 pour exciter PSI (2e- PSI remplacé par 2e- de PC)
-Permet la production de 2 NADPH
Quel est l’organisation des thylacoides?
Les complexes ne sont pas côte à côte dans les thylacoides Photosystème PSII (vers l'intérieur) et PSI (vers le stroma) Complexe cytochrome b6/f (intérieur et vers stroma) ATP synthase (vers stroma)
Qu’est-ce que la phase photochimique?
-Comparez la photophosphorylation acyclique vs cyclique
Cyclique: PSI peut transporter des e- indépendamment de PSII, seul de l’ATP est produit
P700-> ferrédoxine-> cyt b6-> PQ (pompage H+) -> cyt f ->Pc-> revient P700+
Pompage de proton dans le lumen pour la production d’ATP mais pas d’oxydation de l’eau, pas de dégagement d’O2, pas de réduction de NADP+
La phosphorylation cyclique est particulièrement importante pour la production d’ATP dans les chloroplaste de la gaine périvasculaire
Quel est l’organisation des thylacoides?
Les complexes ne sont pas côte à côte dans les thylacoides Photosystème PSII (vers l'intérieur) et PSI (vers le stroma) Complexe cytochrome b6/f (intérieur et vers stroma) ATP synthase (vers stroma)
Comment se fait la synthèse d’ATP associé à la phase photochimique? et l’ATP est utilisé pour quoi?
ATP utilisé dans la phase thermochimique + autre réactions du chloroplaste
Réalisé par l’ATP synthase: complexe protéique composé des sous-unités CF0-CF1, ne participe pas à la chaine de transfert des électrons
Le gradient de H+ accumulé dans le lumen active la synthèse d’ATP
Origine des H+: oxydation de l’eau, 4H+ a/p de 2 H2O, cycle des plastoquinones
La membrane thylacoidale est peu perméable aux ions H+ sauf via le CF0
gradient de pH entre stroma et espace inter-thylacoidal
gradient de charge électrique,le lumen étant chargé positivement
Qu’est-ce que la phase thermochimique?
Fixation et réduction du CO2 pour produire des molécules à 3C (trioses phosphate) servant à la synthèse de différent glucides
aussi appelé phase obscure mais requiert lumière pour activer certaine enzymes
Cycle en C3 utilisé par toutes les espèces; cycle de réduction du CO2
Qu’est-ce que la phase thermochimique?
-Où et quand a-t-elle lieu?
Dans le stroma du chloroplaste
Dans les cellules photosynthétiques:
-Enveloppe des chloroplastes : trèsperméable au CO2, mais pas au bicarbonate
-L’anhydrase carbonique AC du chloroplaste favorise la formation de HCO3- et la diffusion du CO2 dans les chloroplastes
-L’AC peut (à proximité du rubisco) reconvertir HCO3- en CO2
Qu’est-ce que la phase thermochimique?
– Quelles sont les étapes? en C3
Carboxylation:
–fixation du CO2 sur accepteur 5C (ribulose-1,5-bisphosphate)/ enzyme: ribulose biphosphate carboxylase oxygénase (rubisco) (fixe CO2 ou O2 selon condition du milieu/ activité régulé par la lumière)- résultat molécule en 6C qui se scinde rapidement en 2 molec a 3C (3-phosphoglycérate)
Réduction du 3-PGA
–3-phosphoglycérate réduit en glycéraldéhyde-3-p en 2 étapes: 3-PGA phosphorylé en 1,3-biphosphoglycérate (besoin ATP) qui est réduit en glycéraldéhyde-3-P (besoin NADPH) qui est isoméré en trioses-P ou converti en dihydroxyacétone-phosphate
–pour 3 CO2 fixé= 6 trioses-P (5 G3P recyclé en RuBP/ i G3P exporté dans le cytoplasme et converti en hexose)
Régénération du RuBP
–série de réaction impliquant des sucres 4-5-6-7C/ condensation du fructose-phosphate avec un triose-phosphate pour donner des sucre en 4-5C… pls étapes… puis transformé en ribulose-5-P-> phosphorylé en ribulose-1,5-bisphosphate
Qu’est-ce que la phase thermochimique?
– Combien de CO2 fixés pour former une molécule d’hexose? de saccharose ?
C3: 6 CO2 fixé pour 1 molécule d’hexose et 12 CO2 fixé pour 1 molécule de saccharose
Qu’est-ce que la phase thermochimique?
– Combien d’énergie (ATP, NADPH) est requise?
C3: chaque CO2 utilise 2 NADPH et 3 ATP
C4: chaque CO2 utilise 2 NADPH et 5 ATP
Quel sont les particularité et avantages des plante en C4?
Particularité:
-plante d’origine tropicale,
-particularité anatomique : séparation dans l’espace de la fixation (mésophylle ) et la réduction du CO2 (gaine périvasculaire)
-anatomie de Kranz: feuille en C4 plus mince, avec veine vert foncé, mésophylle: parenchyme non différencié en palissadique et lacuneux; moins aéré
–Cellule du mésophylle: chloroplaste n’accumulent pas d’amidon
–Cellule de la gaine périvasculaire: autour des nervure, arrangement compact, nombreux chloroplaste qui peuvent emmagasiner l’amidon, exportation rapide des photosynthétats
Avantage:
-concentration du CO2 dans les cellules de la gaine périvaculaire où à lieu la cycle à C3 (10x plus de CO2 que plante à C3/ supprime photorespiration/ augmente taux photosynthèse)
-meilleure survie en condition stress hydrique même si CO2 est limitant (coefficient de transpiration plus faible)
-pas d’inhibition de la photosynthèse par l’oxygène
-point de compensation beaucoup plus faible que les C3
–Optimum à haute température (enzyme plus stable), à forte luminosité (excès de lumière utilisé ici pour accumuler ATP, concentrer le CO2 et augmenter assimilation nette de carbone
–Mauvaise croissance à faible température
Qu’est-ce que la phase thermochimique?
– Quelles sont les étapes? en C4
Carboxylation:
–mésophylle
–CO2 fixé sur molécule à 3 C le phosphoénol pyruvate
–enzyme: phosphoénol pyruvate carboxylase: fice ions HCO3- seulement, très abondant dans le cytoplasme des cellules du mésophylle; très grande affinité pour le HCO3- même dans des condition extrême de chaleur et sec
– 1e produit de la fixation du CO2 sous forme de HCO3-: molécule à 4 C oxaloacétate–> réduit en malate ou transaminé en aspartate, puis transporté vers la gaine périvasculaire
Réduction du CO2
–Gaine périvasculaire
–décarboxylation de la molécule à 4C: libère du CO2 qui est refixé sur une molécule de RuBP grâce à la rubisco, tranformation en triose-P
Régénération du PEP:
-mésophylle
-phosphorylation du pyruvate en PEP dans le chloroplaste
Quels sont les particularités des plantes CAM?
Présente dans des milieux désertiques
Particularité: fixation et réduction du CO2 séparé dans le temps pour minimiser les pertes d’eau/ nuit: stomate ouvert-> entré CO2/CO2 fixé sur PEP (HCO3-) par PEPcase et donne une molécule d’oxaloacétate
Nuit:
PEP+HCO3- ->PEPcase-> oxaloacétate -> NADPH -> réduit en malate -> entreposé dans vacuole en a. malique (provenance du PEP de l’hydrolyse d’amidon des chloropkaste des cellules de garde en trioses-P
Jour:
Stomate fermé/ sortie de l’acide malique -> malate ->décarboxylation -> pyruvate ou PEP (–> réductionen trioses-P reconverti en amidon) + CO2 (cycle C3)
Avantage:
Concentre le CO2 dans les cellules photosynthétiques
Plante bien adapté aux condition de sécheresse en utilisant le CO2 entreposé la nuit
Coefficient de transpiration très faible
Désavantage:
Assimilation lente (pousse plus lentement mais CO2 est fixé même si peu d’eau )
Différence avec les C4: pas d’anatomie particulière, le PEP provient des réserves, pas de cycle de régénération
Qu’est-ce que la photorespiration? Où et quand a-t-elle lieu? Comment? Pourquoi? Quel est son impact?
CO2 produit lors de la phase lumineuse de la photosynthèse (peut se poursuivre peu après l’extinction de la lumière/ uniquement cellules chlorophylienne/ cause perte de C sous forme de CO2/ consommation d’O2 et d’énergie sous forme d’ATP
Dua à la fonction oxygénase de la rubisco (oxydation des produit de la photosynthèse par le cycle du glycolate qui se déroule dans plusieurs organites : chloroplaste, peroxysome, mitochondrie)
Voie du glycolate:
-dans chloroplaste, en présence d’O2; rubisco= oxygénase/ convertit le RuBP en 3-PGA et en phosphoglycolate/ déphsophorylation en glycolate
-Péroxysome: glycolate oxydé en glyoxylate transaminé en glycine
-mitochondrie: glycine transformée en sérine + CO2 (relâché)
-Péroxysome: sérine transaminé en hydroxypyruvate puis transformé en glycérate
-Chloroplaste: glycérate phosphorylé en 3-PGA
Quels sont les facteurs qui influencent la photorespiration? et quel est son rôle?
Éclairement: à la lumière et suivant l’extinction
Longueur d’onde: Plus intense de 590-700nm (rouge-orangé)
Oxygène: augmente si O2>2% / effet double jusqu’à 100% d’O2; effet inhibiteur de l’O2 sur la photosynthèse= effet Warburg
Gaz carbonique: Possible entre 0.3 à 1% CO2, supprimer si plus de 1-2%
**Une façon d’inhiber la PR serait d’avoir toujours du CO2 disponible aux cellules photosynthétique-> réussit par les plantes en C4
Température: augmente de façon importante en fonction de la température
Rôle:(hypothèse)
1. au début de l’évolution des plantes, très peu d’O2 dans l’atmosphère et beaucoup de CO2; CO2 et O2 se fixent au même site actif de la rubisco, peu d’impact jadis mais photorespiration aujourd’hui??
2. Phoyoprotection : protection des plante C3 contre des dommage dus à de fortes intensité lumineuse (photooxydation) en présence de lumière: si forte intensité lumineuse et peu de CO2, réduction de la chlorophylle et accumulation de superoxyde, PR permettrait de dissiper les surplus d’énergie par la voie glycolate (fixe O2 plutot CO2/ empêche photooxydation des pigments/ protège de la formation de radicaux libre
