Cephalopoda Flashcards
Cephalopoda
(Kopffüßer)
- ursprünglich Gehäuse gekammert (aragonitisch) > meist sekundär Innenskelett oder reduziert
- Weichkörper steht mit jeder Kammer in Berührung
- Auftrieb durch Leerpumpen bzw. Luftbefüllung der Kammern
- bei heutigen Formen meist reduziert
- Radula
- Liefer (z.B. schnabelartig mit scharfen Kanten)
- Kiemen > im Mantelhöhle mit Gonaden
- relativ großes Gehirn > Octopus z.B. relativ intelligent (hohe Konzentration der Ganglien)
- Arme > zum Greifen von Beute; im Mundbereich (zwei Armkränze)
- Linsenaugen > können mutmaßlich so gut sehen wie Wirbeltiere
- am höchsten differenzierten Wirbellosen
- ausschließlich marin
- hohe Biomasse > wichtiges Glied in der Nahrungskette
- ausschließlich carnivor
- Fossil: wichtige Leitfossilien
- Kopf deutlich vom Körper abgesetzt
- Trichter > Fortbewegung mit Rückstoßprinzip
- Blutfarbstoff Haemocyanin
- getrenntgeschlechtlich > relativ große, sehr dotterreiche Eier > k-Strategie
Coleoidea
(innenschalige Kopffüßer, “Tintenfische”)
- inneres Gehäuse (ursprünglich gestreckter Phragmokon, aber unterschiedlich stark reduziert)
- 8-10 muskulöse Arme
- Arme besitzen Saugnäpfe (gestielt mit Hornringen, basal sitzend) oder Haken
- Linsenaugen: relativ gutes Sehvermögen, mit und ohne Lid
- Tintenbeutel: Tintenwolke: Räuber verwirren, Gift für Beute
- Flossen: muskulös gesteuerte Hautsäume
- Schalendrüse: wird vom Mantel überwachsen
- rezent: 2 Kiemen (Nautilus rezent 4 Kiemen)
- sehr kräftige, scharfe, schnabelartige Kiefer; schlecht fossil
- Radula: 9 Elemente pro QUerreihe
- Großgliederung: Dibranchiata, TOT Belemnoidea
Dibranchiata
(Coleoidea)
- Großgruppen: Vampyrododa (Octopoda und Vampyroteuthis) und Decabranchia (10armiger Tintenfisch)
- Kennzeichen ist der Besitz von Saugnäpfen an den Armen
- Trennung in die Großgruppen wahrscheinlich schon im Karbon
Decabranchia
(Dibranchiata, Coleoidea)
- Differenzierung des vierten Armpaares zu Tentakeln
- gestiefelte Saugnäpfe
- der ursprüngliche Phramakon bei den meisten Formen stark umgewandelt (Sepia) oder reduziert (Ausbildung eines hornigen Gladius)
Vampyropoda
(Dibranchiata, Coleoidea)
- aus Ostrobranchia und Vampyromorpha
- Kennzeichnung ist die Reduzierung des 2. Armpaares von oben (statt des 2. Armpaares von oben Filamente bei Vampyroteuthis; komplett reduziert bei Octopoda)
- Vampyroteuthis ist einziger rezenter Vertreter
Belemnoidea
(Coleoidea)
- Gehäuse aus Phragmakon, Wohnkammer und Proostracum (Wohnkammer zT nicht mehr vollständig)
- “closing membrane”: organisches Septum, das die erste Kammer abschließt
- 10 Arme
- meist ist der Phramgakon von einem Rostrum (typisches Merkmal bei Belemniten > aus Kalzit!) überzogen
- zumindest einige Gruppen besitzen Doppelreihen von chitinigen Armhaken (chitinig, gut fossil, versch. Formen: je nach Lebensweise)
- Ordnungen: Hematitida, Aulacocerida, Phragmoteuthida, Belemnitida, Diplobelida
- Fressfeinde: in Mageninhalten von Fressfeinden Armhaken erhalten: Fische, Haie, große Cephalopoden
Coleoidea - Urcoleoide
- Phramakon mit Wohnkammer
- 10 gleiche Arme
- keine Saugnäpfe
- Linsenaugen
- Kiefer
- Radula
- Tintenbeutel
- Trichterrohr
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Coleoidea - Schalendrüse
- typisches Merkmal innenschaliger Cephalopoden
- Schalendrüse wird vom Mantel überwachsen
- Schale liegt dann in Schalenmantel in dem die Schale weiter wächst
- erste Phase Schalenbildung noch außenschalig, dann erst von außen überwachsen
Cephalopode - “Urcephalopoda”
- gestreckter Phragmokon
- Sipho (ventral)
- Trichter (2 Lappen)
- Augen
- 2 Kiemen
- wenige Augen
- dotterreiche Entwicklung
- Buccalapparat mit hornigem Kiefer und Radula
- Haemocyanin als Blutfarbstoff
- geschlossenes Blutkreislaufsystem
- räuberische Ernährung
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Cephalopoda - Gehäuse
- außenschalig: Tier sitzt in Wohnkammer, anschließend gekammerter Teil (z.B. Nautilus)
- innenschalig:
- Phragmokon reduziert > andere Auftriebssysteme entwickelt (z.B. Einlagerung von Fette)
- bei Weibchen sekundäre Bildung eines Gehäuses zu Eiablagerung
- eigentliche Schale sind winzig kleine Knorpel
Cephalopoda - Buccalapparat
- schnabelähnliche Kiefer (Ober- und Unterkiefer), die ineinander greifen
- bei fast allen Tintenfischen organisch, aber so scharf und spitz, dass Angelleinen locker durchbissen werden können
- darin sitzt die Radula
- chitinig > kein gutes Fossilisationspotential
Cephalopoda - Trichter
Kiemen
- 2 Trichtertypen
- Trichter mit zwei Trichterlappen, die zusammengelegt werden (Nautilus)
- geschlossenes Trichterrohr > kann in alle möglichen Richtungen bewegt werden (Coleoidea)
- besitzen Fiederkiemen
- Coleoidea = 2 Kiemen
- Nautilus = 4 Kiemen
- auch fossil nachweisbar
Cephalopoda - Radula
Arme
- zwei verschiedene Ausprägungen
- Octopus: 9 Elemente pro Querreihe
- Nautilus: 13 Elemente pro Querreihe
- Coleoidea: 8 - 10 Arme
- Nautilus: 90 - 96 Arme
- Haltefunktion
- durch Querposter
- Cirren bei Nautilus
- Haken bei Belemniten
- muskulöse Saugnäpfe bei Octopoda
- Saugnäpfe mit Hornringen bei Decabranchia
- durch Querposter
Cephalopoda - Augen
- 3 Augentypen
- a) “Lochkamera” (Nautilus)
- große Bucht mit Lichtsinneszellen
- b) Linsenaugen ohne Lid
- direkt Kontakt mit dem Meerwasser
- c) Linsenaugen mit Lid
- Auge geschützt, komplizierter > bessere Seeleistung
- a) “Lochkamera” (Nautilus)
- Linsenaugen bei Coleoidea
Cephalopoda - Vermehrung
- getrenntgeschlechtlich
- Eier durch spezialisiertes Organ in die Mantelhöhle des Weibchen übertragen
- relativ große, sehr dotterreiche Eier
- Furchung des Eis ist discoidal
- direkte Entwicklung (1 Monat bis 1 Jahr > abhängig von der Wassertemperatur)
- kleine Miniadulta schlüpfen aus den Einern
- k-Strategie der Entwicklung
Rhacopoda
- Gastropoda und Cephalopoda
- starke Betonung der Dorsoventralachse
- hochkonisches Gehäuse
- Schutzstrategie, sich in das Gehäuse zurückzuziehen
Grundbauplan
Nautilus
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Nautiloidea (Cephalopoda)
- Gliederung: Nautiloidea i.e.S., Endocerida, Actinocerida
- ca. 11.000 Taxa der Artgruppe
- ca. 1.800 Taxa der Gettungsgruppe
- wichtige Faziesfossilien
- wichtige Bestandteile der Faunenprovonzen
- wichtige Bestandteile des Ökosystems im Paläozoikum
- orthokone Nautiloideen werden in der Sedimentologie zur Bestimmung der Strömungsrichtung benutzt
- Farbmuster zur Tarnung
- Trichterbucht markiert die Bauchseite (Ventralseite)
- unterschiedliche Gehäuseformen
- unterschiedliche Septenstellungen
- unterschiedliche Septenhälse
- Intracameralablagerungen und Intrasiphonalablagerungen
- “Topjäger”
Nautiloidea - Gehäuseformen
- tortikon
- involut
- convolut
- evolut
- gyrokon
- brevikon/cyrtokon
- brevikon/orthokon
- longikon/cyrtokon
- longikon/orthokon
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Nautiloidea - Septenstellung
- Septen können
- waagerecht oder schräg zur Gehäuseachse sein
- stark oder schwach ausgebildet sein
- Septenansatz kann gebogen sein
- Sipho kann zentral oder exzentrisch sein
außerdem:
- verschiedene Septenhälse
- = Durchtrittsstellen des Siphos durch die Septen
- > sind Fortsätze der Septen
- Verbindungsringe
- = schwach mineralisierte Teile des Siphos zwischen den Septen
- auch Gehäusemündung wichtiges Kriterium zur Beschreibung des Gehäuses
Nautiloidea - Intracameralablagerungen
Intrasiphonalablagerungen
- Intracameralablagerungen
- episeptal, hyposeptal, mural, pseudoseptum
- entstehen durch bereits bei der Septenbildung abgelagerte organische Substanzen (Matrizen), in denen dann Aragonitkristalle wachsen
- Intrasiphonalablagerungen
- Kriterium für Taxonomie
- verschiedene Typen
- aragonitisch (diagenetisch leicht veränderbar)
- häufig im Bereich von Septenhälsen
Nautilus (Nautiloidea)
- einzige rezente Vertreter der Nautiloidea
- Lebensraum: Vorriffbereiche von Indopazifischen Riffen
- Ernährung: Aasfresser
- Bewegung: Auf- und Abstieg in Wassersäule; horizontal durch beweglichen Trichter (Rückstoßprinzip) > Trichter: aus zwei Lappen
- äußeres, gekammertes Gehäuse > Weichkörper mit kräftigen Muskeln dran befestigt, vorderer Teil: Weichkörper; rückwärtiger Teil gekammert: mit Sipho
- ca. 92 bis 96 Arme, Männchen weniger
- Buccalapparat mit kräftign, mineralisierten Kiefern (fossil: Rhyncholithen) und Radula
- Kopfkappe: onthogenetisch durch Verschmelzung von Armbasen > Wohnkammer verschließbar
- zwei Augen > Prinzip “Lochkamera”-Auge
- Gehirn: Konzentration nicht so hoch/weit fortgeschritten wie bei Octopus > vier Gonaden
- vier Kiemen in der Mantelhöhle
- extrem dotterreiche Eier > bis zu 3 cm große Eier
- sehr lange Entwicklungszeit (>1 Jahr)
- Schale aus innerer prismatischer Schicht, mittlerer Perlmuttschicht und äußerer prismatischer Schicht
- Septen aus Perlmutt
Nautilus - Gehäuseentwicklung
- Embryonalgehäuse
- extrem lange Entwicklungszeit (300-400 Tage)
- discoidale Furchung > Embryo entwickelt sich auf der extrem großen Dotterkugel
- erstes Gehäuse organisch, länglich elliptisch, wird mineralisiert
- danach Wachstum am Schalenrand
- schlüpft mit 7 funktionsfähigen Septen
- Embryonalgehäuse
- misst fast 3 cm im Durchmesser
- Schlüpfzeit markiert durch “nepionische” Einschnürung
- Beginn von Schalenverletzungen
- Einsetzen der Tarnfärbung
- Adultgehäuse
- dickeres letztes Septum
- sitzt dicht auf dem vorletzten Septum
- Ausbildung eines Augensinus am Gehäuserand
- schwarzes Band am Mundrand
- verdickter Mundrand
- 27 bis 38 Septen
- dickeres letztes Septum
Nautilus - Septenbildung
- Weichkörper wird in Position des neues Septums gebracht
- Bildung eines neuen Stücks Siphonalstrang
- Volumen des neues Septums ist flüssigkeitsgefüllt
- Lösen der Muskeln von der alten Stelle und Ansetzen an neue Stelle
- Bildung des mineralisieten Septums
- Leerpumpen des Volumens des neuen Septums
Nautilus - Sipho
- 3 Schichten
- innen: Gewebe mit Blutgefäßen
- mitte: “Hornschicht”
- außen: schwach mit Aragonit mineralisiert
- Festsetzung des Eingeweidesacks
- “Abpumpen” des Wassers aus der Kammer nach Septenbildung
- Sipho kann ein Ionengefälle zur Kammerflüssigkeit erzeigen > Senkung des Salzgehalts in der Kammer > Unterdruck > Gass kann in die Kammer perlen
- Wasser kann auch in geringer Menge in die Kammer zurückgepumpt werden
Nautilus - Trichter
- aus 2 Lappen, die zu einem Rohr zusammengelegt erden
- beweglich in alle Richtungen
- wird zum Ausstoß von Wasser benutzt > Rückstoßprinzip
- mit Phragmokon nur Stellung in der Wassersäule auf 0 stellen > zum Rauf- und Runterbewegen benutzt er den Trichter
- verursacht meist eine Bucht im Gehäuse > Trichterbucht
Nautilus - Epizonen
- syn vivo Besiedling des Gehäuses
- dient als Floß
- Nautilus über begrenzte Abwehrmechanismen
- post mortem Besiedlung während Driftphase
- post mortem Besiedlung am Boden
- Bryozoen
- Foraminiferen
- Balaniden
- Scyphozoa
- Schwämme
- andere Molluska
- unterschiedliche Häufigkeit
- unterschiedliche Position
- Beseitigung durch das Tier
- Überwachsen durch das Gehäuse
Ammonoidea
Geologische Zeittafel
- von Devon bis Kreide
- maritime Erfolgsstory von fast 350 Mio. Jahren
- ausgestorben an K/T-Grenze
- einfallsreiche Formengebung
- klassische Leitfossilien im Bereich der Makrofossilien
Bactritoidea
Stammgruppe der Neocephalopoden
- gestrecktes gekammertes Gehäuse
- lebten senkrecht
- Anfangskammer: kleiner, runder eiförmiger, kugeliger Protoconch
- im frühen Devon: beginnende Einrollung
- komplett eingerollt: Ammonit (ab 1. Windung)
- Einrollen:
- Weichkörper und Wohnkammer in horizontale Lage bringen
- Luftballon oben stabilisiert das Ganze
- Erreichen einer schwimmfähigen Position
- Zentrum des Auftriebs liegt weit weg vom Schwerpunkt des Tieres
- Nautiloideen entwickelten dies eigenständig (Konvergente Entwicklung)
- Protoconch von Bactridten übernommen; liegt im innersten des Gehäuses
Ammonoidea
Frühontogenese
- Schlüpfling wird Ammonitella genannt (~1mm)
- Protoconch + 1. Windung = Schlüpfgehäuse (bereits gekammert)
- farblich abgesetzter Schnitt = Schlüpfereignis
- Schlüpfen als fertiges Jungtier: Paralarve
- r-Stratege: viele kleine Eier > Opportunisten > Massenproduktion
Ammonoidea
Protoconch: Nautilus
- k-Stratege: erkennbar an Schlüpfgehäuse
- Schlüpfgehäuse > 2,5cm (groß!!!)
- Anfangskammer ist hauben/mützenförmig: dreieckige Mütze
- von außen sichtbar: Cicatrix: Narbenlinie
- chitinige Hülle wird nach innen gezogen und erst dann mineralisiert
- Anfangskammer und frühe Entwicklung des Gehäuses besitzen Anwachslinien
Ammonoidea
Protoconch: Ammonoiden
- Ammonitella: keine Anwachslinien > einheitliche Mineralisierung
- Caecum: Beginn des Siphos in die Anfangskammer hineinragend
- verläuft ventral
- immer exzentrischer
- Kammern/Kammerscheidewände bereits im Ei angelegt
- am Ende des Schlüpfgehäuses “Nepionische Einschnürung”: Wachstumsunterbrechung
- sukzessives Wachstum der Schale mit Anwachslinien (ab Teleoconch)
- Anwachslinien im Tagesrhythmus (Wachstumszeit kann berechnet werden)
Ammonoidea
Radula
- meist chitinig
- Trend von breit zu schmaler Form
- Nautilus: 13 Zähne pro Reihe, breit
- Octopus: 7 Zähne, schmal
- Ammoniten: 7-9 Zähne, schmal
Ammonoidea
Warum Neocephalopoda?
- gemeinsamer Vorfahre: Bactritoidea
- übereinstimmende schmale Radula
- Vermehrungsmodus r-Stratege
Ammonoidea
Entwicklung
- iterative Evolution
- 3 große fast-Aussterbeereignisse
- Devon-Karbon
- Perm-Trias
- Trias-Jura
- abhängig von Meeresspiegel (niedrig = schlecht)
- Aussterben an K/T-Grenze
- Ammoniten angepasst an Flachmeere, aber nur die tieferlebenden haben Fastaussterben überlebt
Ammonoidea
Sutur/Lobenlinie
- Anwachslinie der Kammerscheidewand an der Innenseite der Gehäuseschale
- Trend zu komplexeren Strukturen
- Sinusförmige Linie mit nach vorne springenden Sätteln und nach hinten springenden Loben
- Außen: Externlobus, Nabelkante: Internlobus, dazwischen: Laterallobus
- 3-lobige Sutur
Ammonoidea
Typen der Lobenlinie
- agoniatitisch: sinsuförmig geschwungen, Externlobus v-förmige Ausbuchtung
- goniatitisch: stärker zerzackt, Loben entwickeln einige Formen. Externlobus wird zweigeteilt
- ceratitisch (Perm/Trias): Anzahl der Loben und Sättel vermehrt. Sättel glatt, Loben zerzackt
- ammonitisch: viele Untergruppen, Sättel und Loben mit Zacken und Querelementen versehen (Abwandlung phyllocerat ohne blattartige Erweiterung)
- 3-teilige Primärsutur (erste Lobenlinie der ersten Kammer im Ei) wird komplexer
- Trias: 4 lobig
- Jura: 5 lobig
- Kreide: 5-6 lobig, auch 4 lobig
- Clymenien haben keinen Externlobus. Der Sipho liegt dorsal
- phyllocerat: nach hinten gezackt, nach vorne geblättert
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Ammonoidea
Sonderfall Lytoceraten
- Internlobus stark modifiziert zu Septentunnel/Septallobus
Ammonoidea
Gegen den allgemeinen Trend
- Sutur abhängig von Meeresspiegel
- bei Heteromorphen: Lobenreduktion
- dicke Gehäuse zu schmalen, hohen Gehäusen (schnittiger)
- Loben von komplex zu einfach
- flaches Wasser: müssen manövrierbar bleiben, aber die Lobenlinie wird einfacher
- es gibt auch Vereinfachungen von Lobenlinien die phyllogenetisch bedingt sind: zB Ammoniten die im juvenilen Stadium adult werden, da durch keine Verkomplizierung der Lobenlinie
Ammonoidea
Auf-/Abtriebsmechanismus
- Kammerscheidewand wird größer > mehr Material > wird schwerer
- auf Kammerscheidewand befindet sich das Pelliculum
- Pelliculum: enorme Saugkraft, porös
- Flüssigkeit kann aufgesaugt werden
- Wasser rein: schwerer also runter
- Wasser raus: leichter also rauf
- Wasser rauspumpen: Sipho durchblutet. Blut salzhaltig. Flüssigkeit in Kammern “Süßwasser”. Salziges Blut zieht durch Osmose Wasser aus den Kammern.
- Wasser reinsaugen: Entkoppeln des Bluts aus Siphonalwand. Durch Unterdruck wird Wasser aus Körper in die Kammern gesaugt.
- Für Ansaugen braucht man neben dem Unterdruck eine Kapillarkraft: Pellicula (wie Löschpapier)
- je mehr Pellicula vorhanden, desto schnelleres Einsaugen
Ammonoidea
Fossile Pellicula
- zT fossil nachweisbar
- da organisch werden bestimmte Fossilisationsbedingungen benötigt:
- Pyritisierung oder Calciumphosphat (CaPO4 fluorisziert)
- alle Septen des Phragmokons ursprünglich mit Pelicula verbunden
Ammonoidea
Intracamerale Lamellen
- nicht nur Kammerscheidewände vergrößert, sondern auch Kammern organische Häute aufgespannt (senkrecht zur Kammerscheidewand)
- dadurch größere innere Kammeroberfläche
- Saugleistung wird erhöht
- durch frühdiagenetische Phosphatisierung oder heterogene Sedimentfüllung überliefert
Ammonoidea
Papageienschnabelkiefer
- chitinig
- kräftiger Oberkiefer, schwacher Unterkiefer
- zum Beute fangen und zerschneiden/zerteilen
- sogar Glasfaser
- bei Ammoniten: Oberkiefer klein, Unterkiefer groß
- bei schaufelförmigen Unterkiefer: einteilig=Anaptychus, zweiteilig=Aptychus
- mit Mandibularmuskel kann ganzer Kiefer nach vorne und hinten bewegt werden
- seitlicher Mandibularmuskel: auf und zu
- unterer Mandibularmuskel: vor und zurück
- ab Jura entwickelt
- ab Oberlias Aptychen
- fossil Erhaltungsfähig durch Kalzitüberzug des Unterkiefers (Gehäuse ist aragonitisch)
- Zusammenhang Mündungshöhe und Länge des Unterkiefers
- Unterkiefer kräftig verkalkt, Oberkiefer nicht verkalkt
- schnarbelförmige fehlt vorne
- Ammoniten nicht mehr in der Lage Beute zu machen
Ammonoidea
Umbildung von Kiefer von Beißwerkzeug zu Deckel
- Indizien
- Passform in der Mündung
- Verlust der inneren Lamellen > Muskelansätze bis auf die oberen Mandibularmuskeln zurückgebildet
- Verletzungen
- Wovon haben die Ammoniten dann gelebt?
- direkte Hinweise: Mageninhalt: Seelilien, kleine Ammoniten > Planktonfresser
- indirekte Hinweise: an Gehäusemündung aus Kalk gebaute Lappen > Lappen treffen sich von beiden Seiten > Verschließen Mündung bis auf zwei kleine Öffnungen > untere Öffnung für Atemwasseraustausch, obere Öffnung zur Nahrungsaufnahme > Plankton > Planktoneinsaugung durch Schleimnetz
Ammonoidea
Gehäusemündung
- Stellung Gehäusemündung abhängig von Volumen und Auftrieb
- Gehäusemündung immer oben
- Unterscheidung zwischen longidomes, brevidomes und aspinocones Gehäuse
Ammonoidea
Heteromorphe
- wichtigste Phasen: Oberkreide, Mittlerer Jura, Obere Trias
- Meeresspiegel hat bei Aufteten relativen Maximalstand
- Schelf = Stillwasserbedingungen
- Ammonit = Planktonfresser
Ammonoidea
Gehäuseformen
- artspezifisch (manchmal aber auch nicht)
- immer wieder ähnliche Gehäuseformen entwickelt (nach Fast-Aussterben)
- Gehäusegestalt ist konvergenzanfällig
- Gehäuse/Form müssen dehalb einen Zweck, eine Funktionalität haben
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Ammonoidea
artspezifische morphologische Varianz
- in einer Schicht eine Art mit hoher Variabilität und eine einheitliche Art
- heute zusammengewürfelt zu finden, aber vermutlich nicht zusammen gelebt
- Tiefwasser: Form unwichtig
- Bewegtwasser: Form wichtig > “schnittig” > Selektionsfaktor
Ammonoidea
Skulpturelemente
- Anwachslinien (Bündel, Trichterbucht)
- Rippen
- Bullae, Knoten, Dornen
- Spiralskulpturen: Ornament, Kiele, Furchen
- Pseudorippen, Parabelrippen/Knoten
- Krägen (Flaires)
- Einschnürungen
Ammonidea
Anwachslinien
Trichterbucht
- Anwachslinien: Hinweis auf Alter
- Anwachslinien bis Tier ausgewachsen > Wachstumsdauer etwa 2 Jahre
- paläozoische Ammoniten bauen Bucht an Gehäusmündung > Trichter kann umgeklappt werden, kann mit Rückstoß vorwärts schwimmen
- mit Beginn der Trias statt Bucht ein Vorbau > können mit Trichter nicht mehr vorwärts schwimmen
- Trias: auch Umbau des Kiefers > Ernährungsumstellung > Beweglichkeit nicht mehr notwendig
Ammonoidea
Rippen
Bullae
- radiale Elemente, die die Gehäuseoberfläche modifizieren
- Wellblechstruktur der Schale
- Unterscheidung nach Form, Richtung und Amplitude
- Einfachripper > radial angeordnet
- Sichelripper > sichelförmig
- Spaltripper > gespaltene Rippen
- Dornen: stachelige Fortsätze
- Knoten: rundliche Fortsätze
- Bullae: Verstärkung von Rippen, v.a. an Nabelkante
- Clavi: langgezogene Erhebungen
Ammonoidea
Spiralrippen
Parabelstrukturen
- Furchen: an Mündung wird Lappen angebaut
- Kiele: spornartige Fortsätze/Elemente an der Außenseite des Gehäuses > können um die Mediane schwanken
- Parabelstrukturen/-rippen: Wachstumsunterbrechungen
- episodisch angelegt
- laufen den normalen Anwachslinien entgegen
- S-förmige, schlängelige Rippe, die völlig fehl am Platz scheint
- im Rückstrom kleine Verdickung sichtbar
Ammonoidea
Einschnürungen
- Zahl oft festgelegt
- nur in Steinkernen sichtbar
- leistenartige Verdickungen nach innen
- unterschiedlich gestaltet, mal regelmäßig, mal unregelmäßig
- Funktion: möglicherweise Gehäusestabilität, v.a. bei glattschaligen vorkommend
- sekundär durch Verdickung der Perlmuttschicht (Varices)
- primär durch Periostracum angelegt
Ammonoidea
Zunahme der Skulptur
- Entwicklung: glatt > schwach > mäßig > stark skulptiert
- Trend zu stärker skulptierten/ornamentierten Formen mit besonderen Einschnitt ab der Trias
- ebenfalls Trend in der Trias: Fortsatz statt Trichterbucht
- Vergleich Trias - Jura: immer erst glattschalig, dann Trend zu stärker skulptiert
- immer wieder diese Entwicklung > Selektionsfaktor
- glattschalig: 5 % regenerierte Bisswunden > Angreifer = nur Fische (höheres Niveau der Wassersäule)
- skulptiert: 10-15% regenerierte Bisswunden > Angreifer = Fische, überwiegend Krebse (nahe Meeresboden, Skulptierung viel Widerstand für Bewegtwasser)
- Perisphinctiden: verschiedene Ausprägung der Spaltrippen > orthosphinctid, ataxioceratid, virgatit
Ammonoidea
Prädatoren
- Reptilien (Mosasaurus)
- Haie
- Fische (z.B. Pflasterzahnfisch)
- Bisse in den Phragmokon waren tödlich
- in der Wassersäule
- Haie und Fische > speziell ausgerichtet auf hartschalige Nahrung
- Löcher oben und unten im Phragmokon
- am Meeresboden
- Explosion Scherentragender in der Trias
- punktförmige Verletzungen > bei weiterem Wachstum entsteht Rippenscheiten > Wachstumsanomalie
- oder von der Mündung her das Gehäuse aufschneiden > Bandschlitz durch später regeneriert
- Vertikalzonierung der Krebsverletzungen > je öfter attakiert, desto öfter in Bodennähe aufgehalten
- Fangschreckenkrebs: hinterlässt später regenerierte größe Löcher mit scharfen Kanten durch Hammerschlag
Ammonoidea
Lebensraum
- Jura-/Kreideammoniten
- fast alle nahe dem Meeresboden am Schelfbereich im Flachwasser
- Heteromorphe: Wassersäule > typische Planktonfresser
- demensale Lebensweise: laminare Strömung über dem Meeresboden > Plankton von oben + durch Turbulenzen aufgewirbelte Nährstoffe aus dem Lockermaterial von unten
Ammonoidea
Dimorphismus
- weibliche und männliche bauen unterschiedliche Gehäuse
- Kriterien dimorpher Paare
- klare, statisch belegbare morphologische Unterschiede
- identische frühe Onthogenese
- Vorkommen der Antidimorphen im selben stratigrafischen Horizont
- gleiches Mengenverhältnis der Antidimorphen während der gesamten Verbreitungszeit des Taxons
- identische Phylogenie der Antidimorphen (Schwetergruppen-Beziehung)
- zwei adulte Formen unterschiedlicher Größe
- Makroconch = Weibchen (mehr Zeit zur Ausbildung von Skulpturelementen
- Mikroconch = Männchen (kleiner, schneller geschlechtsreif)
- in Jura: kleinwüchsig, Mündungsohren oder Mündungsapophysen
- in Kreide: auch bei Heteromophen, Mündungsohr > diente zur Unterstützung eines Planktonfangarmes
Ammonoidea
Phylogenie
- Paläozoikum:
- agoniatitisch: altpaläozoisch > noch nicht vollständig eingerollt
- goniatitisch > modifizierte Lobenlinie
- entwickeln moderne Elemente der Lobenvermehrung > Umbilkalloben
- Perm: erste ceratitischen
- Trias:
- 4 Primärloben
- Adult-Sutur zunächst ceratitisch
- bei abgeleiteten Taxa phyllocerat und komplex ammonitisch
- Obertrias:
- Heteromorphe: Sutur vereinfacht (z.T. goniatitisch)
- turmförmige, gestreckte Formen
- Oberlias:
- Hildoceratoidea als erste Form: Schritt von Anaptychus zu Aptychus geschafft
- überwiegend hochmündige Gehäuse, Sichelrippen, ventraler Kiel
- Kreide:
- Desmoceratoidea: Gehäusedurchmesser bis zu 3 Meter > besondere Anpassung an flachere Meere
- zum Teil sekundäre Vereinfachung > pseudoceratitisch > an besonders flaches Wasser adaptieren oder wo kein vertikaler Austausch möglich ist
- Heteromorphe: Ancyloceratoidea: Anaptychus; Turrilioidea (Gehäusemündung senkrecht nach oben, stabile Labe im Wasser > typische Planktonfresser; deshalb zu Zeiten, wo Meeresspiegel besonders hoch war): Aptychus
Ammonoidea
Paläogeographie
- Verbreitung gekoppelt an Plattentektonik
- Jungpaläozoikum: 3 Faunen-Provinzen > wenig Austausch zu den Nachbarn
- Mesozoikum: differenziertere Plattentektonik
- einige nur eng in lokalen Bereichen
- andere kosmopolitisch zu finden
- vermutlich unterschiedliche Vermehrungsstrategie (planktonisch weiter verbreitet
- Trias: 2 (5) Faunen-Provinzen:
- Tethys-Provinz (aufgeteilt in T, EP, WP, G) (Warmwasser) > meist deutlich skulptiert
- Boreale Provonz (Kaltwasser) > meist glattschalig
- Jura: Zerfall Pangäa
- typische Tethys-Ammoniten unten zu finden, boreale oben
- eigentlich kein Austauch, aber entlang der flachen Schelfkante
- einige Ammoniten keine guten Leitfossilien > nur in engen Bereichen > Faziesabhängigkeit
Ammonoidea
Taphonomie
- Ammonoideen unterliegen
- durch die hydrostatischen Eigenschaften des gekammerten Gehäuses
- ihrer primär aragonitischen Schalen-Mineralogie und
- ihrer spezifischen inneren Beschaffenheit (Auskleidung der Kammern durch die Pellicula)
einer spezifischen Biostratinomie und Fossildiagenese
- selten Perlmutterhaltung im Original (benötigt Wasserabschluss, schnelle Einbettung, nicht zu hohe Temperatur)
- Sekundär-Schalenerhaltung: Ersetzen der Perlmutt-Schale pseudomorph
- Ersetzung mit Kalzit > gut erhalten, keine Feinstruktur
- Kieselsäure > Wechselspiel oxisch/anoxisch
- Ca-Phosphat > anoxische Bedingungen
- “Goldschnecke”: Pyrit oxidiert mit Fe-Hydroxid Oberfläche
- Sediment-Steinkern: Durchzugsprinzip
- kaputtes Gehäuse: Verdrängung vom Wasser
- Sipho kaputt: da Schlamm sonst nicht in Kammern geht
- hohe Wasserbewegung notwendig
- auch partielle Kammerbefüllung durch Sediment bzw. sekundärgefällte Mineralsalze (Kalzit) möglich
- Steinkern durch Mineralfällungen: Pyrit/Markasit
- durch Pellicula > S-reduzierende Bakterie werden aktiv über H2S-Fällung > Pyritsaum an den Wänden > in Wohnkammer keine Pyritisierung
Ammonoidea
Der Niedergang der Ammonoidea
- Meteoriten-Sturz oder langsam angebahnt?
- drastische Meeresspiegelabsenkung
- drastische Klimaveränderung (-verschlechterung)
- ab Conniach noch neue Arten hinzu (Maximum) > sterben langsam aus > Abnahme der Gattungen in der Oberkreide > die am Meeresboden lebenden (stark skulptierten) sterben als erstes > Meeresspiegelsenkung
- Nordatlantik-Öffnung: E-W zu N-S Zirkulation: kalter Unterstrom nach Süden, warmer Oberstrom nach Norden
- betroffen davon Plankton > Planktonkrise (z.B. Foraminiferen sterben K/T aus, entwickeln sich danach komplett neu)
- Ammoniten abhängig vom Plankton (Schlüpflinge: planktonische Larve, Adult: Planktonfresser)
- warum Nautilus nicht? unanhängig vom Plankton > Eier: großes Gehäuse, benthisch > bleiben im Lebensraum