Alelofiziologija Flashcards
Pregledno predstavi biokemijo biološke vezave zračnega N2.
-N je v okolju omejujoč element, čeprav ga je v okolju veliko. Ni veliko organizmov, ki lahko vežejo zračni dušik. To so večinoma bakterije, npr. cianobakterije kot je Anabaena, ki ima heterociste(specializirane celice, prilagojene na vezavo N2 ko je bakterija v okolju z O2). Cianobakterije brez heterocist lahko fiksirajo zračni N2 samo v anaerobnih pogojih.
-Evkarionti za namene pridobivanja zračnega dušika vstopajo v simbiozo s prokarionti
-Fiksacijo zračnega dušika pri prokariontih katalizira encimski kompleks nitrogenaza(Fe-protein in MoFe-protein-dva dela), ki katalizira redukcijo zračnega dušika(brez prisotnosti kisika). Za reakcijo je potreben NADPH. Produkt je amonijev ion, ki se mora zaradi svoje toksičnosti hitro vgraditi v organske molekule. Proces je energetsko zelo zahteven.
-Elektroni potrebni za redukcijo N2 se prenašajo iz Fe-proteina na MoFe-protein, kjer se N2 veže in reducira. Energija se porablja za prenos elektronov in spremembo konformacije encimov, kar omogoča vezavo in redukcijo dušika.
-Geni, ki kosirajo nitrogenazo in povezane proteine so strogo regulirani glede razpoložljivost dušikovih spojin in kisika.
Opišite proces infekcije z bakterijo Rhizobium in razvoj nodula v koreninah metuljnic
-Koreninski laski izločajo flavonoide, ki privlačijo bakterije
-Flavonoidi aktivirajo nodulacijske gene v Rhizobium, kar vodi do sinteze in sproščanje nod faktorjev, ki so specifični za vsako vrsto Rhizobium in gostiteljske rastline
-Nod faktorji se vežejo na specifične receptorje na površini koreninskih celic, kar povzroči rast in zvijanje koreninskih laskov okoli bakterij. Sledi infekcija.
-Bakterije se najprej z lektini, ki jih izloča rastlina prilepijo na površino koreninskega laska
-V koreninske celice vstopijo preko okužbe niti, ki je celična struktura, nastala z uvihavanjem celične membrane rastline. Podaljšuje se proti notranjosti korenine.
-sočasno se inducira delitev kortikalnih celic(bakterije izločajo avksine in citokinine) in formirajo se primordiji nodulov
-Bakterije se nato sprostijo iz infekcijskih niti v citioplazmo nodulnih kortikalnih celic, pri tem so obdane z membrano rastlinskega izvora-nastanejo simbiosomi
-Bakterije se difrerencirajo v bakterioide
-Formirajo se v številne povezave med koreninskim ožilnim cilindrom in nodulnim primordiji, te pa se nato diferencirajo v popolanoma razvite nodule, kjer bakteroidi fiksirajo zračni dušik
-Za metabolizem nodula je zelo pomembno, da je koncentracija prostega kisika v inficiranih celicah zelo nizka. Kisik je prisoten v vezani obliki leghemoglobinu. Metuljnice oskrbujejo bakterije z OH in drugimi hranili, medtem ko bakterije oskrbujejo rastlino z uporabnimi oblikami dušika.
Simbioza Anabena/Azolla in Rhizobium/Fabaceae vezava zračnega N.
-Azolla je vodna praprot: Anabaena ima heterociste, ki omogočajo anaerobno okolje za fiksacijo N2, živi v listnem mezofilu v posebnih lakunah; Uporabljajo v riževih poljih, za bogatenje z N, tako da prenesejo Azollo v bazene in pustijo, da se razširi po gladni in jo potem prekopljejo v tla.
-Rhizobium se veže z več rastlinami: soja, fižol, detelja, grah; Noduli so koreninski in so pri različnih R različnih oblik-nekateri nodiji so lahko tudi v steblu. V nodulih veže zračni dušik in ga pretvori v amonijak z uporabo nitrogenaze.
Predstavi poteka pretvorbe in translokacije zračnega N2
-npr. Rhizobium in metuljnice(tudi druge skupine bakterij in rastlin)
-Bakterije vstopijo v korenino metuljnic in tvorijo nodul, kjer poteka vezava dušika. Ta jim zagotovi okolje brez kisika za pravilno delovanje nitrogenaze in sicer tako da prosti kisik veže na leghemoglobin
-Nitrogeneza je encim, ki atmosferski dušik pretvori v amonijak
-Amonijak in ketoglutarat se s pomočjo encima glutamat-dehidrogenaza pretvorita v glutamat
-glutamat in amonijak se s pomočjo encima glutamin-sintetaza pretvorita v glutamin
-Iz glutamina in ketoglutarata lahko s pomočjo encima glutamat-sintaza nastaneta 2 glutamata
-ubistvu se okoli prenaša amino skupina
-glutamat in glutamin delujeta kot aminodonarja v transaminacijskih reakcijah, kjer nastajajo druge aminokisline
Vloga encima nitrogenaza v vezavi zračnega N
-Nitrogenaza bakterijam omogoča pretvorbo zračnega dušika v amonijak-obliko, ki jo lahko rastline in drugi organizmi uporabijo za sintezo pomembnih bioloških molekul
-Je encim sestavljen iz dveh glavnih komponent: MoFe-protein, ki ima aktivno mesto za redukcijo dušika in Fe-protein, ki jih prenese MoFe-protein
-Za ta prenos je potreben ATP, pri vsakem prenosu se hidrolizirata dve ATP molekuli
Mikoriza-različni tipi in pomen
-mikoriza je simbiotski odnos med glivami in rastlinami, ki ima ključno vlogo pri izboljšanju absorbcije hranil, predvsem fosforja, pa tudi drugih elementov iz tal. Rastline z mikroriznimi glivami so bolje pripravljene na soočanje s stresnimi pogoji, kot so suša, slaba rodovitnost tal in napadi patogenov.
EKTOTROFNA: ektomikoriza
ENDOTROFNA: arbuskularna mikoriza, erikoidna mikoriza, orhidejska mikoriza
EKT-ENDOTROFNA: arbutoidna, monotropoidna
Pozitivni učinki mikorize
-z glivami si rastline ubistvu povečajo površino korenin, torej lahko izkoriščajo hranila iz večjega volumna tal.
-Glive lahko izločajo encime-fosfataze, ki naredijo fosfat v tleh bolj razpoložljiv in povečajo učinkovitost sprejema fosforja, ki pa se tudi dobro prenaša po miceliju do rastline
-poveča se preskrba z vodo in odpornost na sušo
-Odpornost na abiotski stres(suša, težke kovine, toksini) in biotski stres(pantogeni, herbivori)
-velik pomen v gospodarstvu in kmetijstvu, saj poveča pridelek
Arbuskularna mikoriza
-Glive iz skupine Zygomycetes-prodrejo v koreninske celice rastlin in tvorijo posebne strukture imenovane arbuskuli-endotrofna. Pojavlja se pri mahovih, praprotih in semenkah, v nizkih nadmorskih višinah
-Arbuskuli so drevesasto razvejane strukture, ki povečujejo površino za izmenjavo hranil med glivami in rastlino. Glive oskebujejo rastlino s fosforjem, rastlina pa glive s sladkorji
-Vezikli so okroglaste strukture v ali med koreninskimi celicami. Delujejo kot zaloge hranil
-Rastline izločajo strigolaktone, ki privabljajo glive, glive pa izločajo mikorizne faktorje, ki jih zaznajo korenine
-Glive prodrejo v koreninske celice in tvorijo arbuskule in lahko tudi vezikle
-Rastlinam zagotavljajo fosfat, dušik, cink, baker in še druge hranilne snovi, ki jih absorbirajo iz tal. V zameno jih rastlina oskrbuje z oglikovimi spojinami, npr. sladkorji
Ektomikoriza
Glive tvorijo omrežje hif okoli korenin rastlin, a ne prodirajo v celice.
-Golosemenke in kritosemenke
-Okoli koreninskih vršičkov se tvori hifni plašč-gost sloj hif, ki povečuje površino korenin.
-Hife prodrejo tudi med celice korenin in tvorijo strukturo imenovana Hartigova mreža, ki omogoča izmenjavo hranil med glivami in rastlinskimi celicami
-Glive zagotavljajo fosfat in dušik, rastline pa ogljikove spojine
Erikoidna mikoriza
Glive se razraščajo znotraj korenin, kjer tvorijo gosto mrežo hif. Rastlinam zagotavljajo ključna hranila, ki jih sicer težko absorbirajo iz kislih in revnih tal.
Orhidejska mikoriza
-Endotrofna mikoriza pri orhidejah
-Kalitev orhidej je odvisna od prisotnosti mikoriznih gliv, ki kolonizirajo semena in oskrbujejo kalček z esencialnimi hranili.
-Basidiomycetes
Monotropoidna mikoriza
-Monotropoidne rastline niso sposobne fotosinteze, nimajo klorofila. Njihovo preživetje je odvisno od simbioze z glivami, ki prav tako tvorijo simbioze z drugimi fotosintetskimi rastlinami.
-Glive torej zagotavljajo ključna hranila, kot so oglijlikove spojine, dušik in fosfor, imajo pa zaščito in ugodno okolje za rast in razmnoževanje
Arbutoidna mikoriza
Glive prodrejo v koreninske celice in tvorijo tako zunanje kot notranje strukture. Tvorijo Hartigovo mrežo med celicami in strukture podobne arbuskulom v celicah.
