Анатомия центральной нервной системы Flashcards
Происхождение нервной системы. Принципы ее развития и формирования в онтогенезе.
Любой живой организм, находящийся в определенной среде обитания, постоянно взаимодействует с ней. Из внешней среды живой организм получает необходимые для жизнедеятельности продукты питания, во внешнюю среду происходит выделение ненужных для организма веществ. Внешняя среда оказывает на организм благоприятное или неблагоприятное воздействие. На эти воздействия и изменения внешней среды живой организм реагирует путем изменения своего внутреннего состояния. Реакция живого организма может проявляться в виде роста, усиле ния или ослабления обменных процессов, движений или секреции.
Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, и все отмеченные реакции у них являются проявлением деятельности одной клетки.
Воздействия внешней среды многоклеточные организмы воспринимают наружными эктодермальными клетками. Такие клетки специализируются на восприятии раздражения, трансформации его в биоэлектрические потенциалы и проведении возбуждения. Из эктодермальных клеток, погружающихся в глубь тела, в последующем возникает примитивно устроенная нервная система многоклеточных организмов.
У многоклеточных организмов нервная система состоит из клеток, которые связаны друг с другом отростками, способными воспринимать раздражение от любых участков поверхности тела и посылать импульсы другим клеткам, регулируя их деятельность. Такая наиболее просто образованная сетевидная, или диффузная, нервная система имеется у кишечнополостных, например, у гидры. У таких животных различают два вида клеток. Одни из них — рецепторные клетки — расположены между клетками эктодермы. Другие — эффекторные клетки — находятся в глубине организма, связаны друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную реакцию. Раздражение любого участка поверхности тела гидры приводит к возбуждению глубжележа-щих клеток, в результате чего живой многоклеточный организм проявляет двигательную активность, захватывает пищу или уходит от противника.
Развитие нервной системы человека
Нервная система человека развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опорная ткань — нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (медуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки — нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму.
В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего, («плащевого») слоя — серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.
Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каждой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пластинки.
Основная пластинка служит зачатком, из которого формируются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, ganglia spinatia, и чувствительные узлы черепных нервов, ganglia sensorialia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития периферических отделов вегетативной нервной системы.
Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинномозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.
Нервная система и ее значение в организме. Классификация нервной системы, взаимосвязь ее отделов.
Функцией нервной системы является управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Великий русский физиолог И. П. Павлов писал: «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями».
Нервы проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое. Нервная система регулирует функции движения, пищеварения, дыхания, выделения, кровообращения, лимфоотток, иммунные (защитные) и метаболические процессы (обмен веществ) и др.
Деятельность нервной системы, по словам И. М. Сеченова, носит рефлекторный характер. Рефлекс (лат. reflexus — отраженный) — это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы (ЦНС). Человеческий организм, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти влияния. Протекающие в самом организме процессы также вызывают ответную реакцию. Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и единство организма и среды.
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки, проводящие к телу нервной клетки нервный импульс, получили название дендритов. От тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани по отростку, который называют аксоном, или нейритом. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении—от дендрита через тело клетки к аксону (нейриту).
Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым передаются (движутся) нерв ные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Различают синапсы акс^соматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом следующего, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона. Контактный тип отношений в синапсе при различных физиологических состояниях может, очевидно, либо «создаваться», либо «разрушаться», обеспечивая возможность избирательной реакции на любое раздражение. Помимо этого, контактное построение цепочек нейронов создает возможность для проведения нервного импульса в определенном направлении. Благодаря наличию контактов в одних синапсах и разъединению в других проведение импульса может нарушаться.
В нервной цепочке различным нейронам присущи разные функции. В связи с этим выделяют три основных типа нейронов по их морфофункциональной характеристике.
1Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть головного мозга в соста’ве задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.
Различают следующие виды рецепторов в зависимости от локализации:
1экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;
2интероцепторы получают раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды организма и давления в тканях и органах;
3проприоцепторы воспринимают раздражения в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.
Рецепцию, т. е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И. П. Павлов относил к началу процесса анализа.
2Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. И. П. Павлов определил это действие как «явление нервного замыкания». Замыкательные (вставочные) нейроны лежат в пределах ЦНС.
- Эффекторный, эфферентный (двигательный, или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии—в симпатических, парасимпатических узлах). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным — скелетным и непроизвольным— гладким мышцам, железам).
После этих общих замечаний рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС — нейронами спинного мозга.
Простейшая рефлекторная дуга (рис. 108) состоит только из двух нейронов — афферентного и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (рецепторного, афферентного), как отмечено, находится вне ЦНС. Обычно это псевдоуниполярный (униполярный) нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле (ganglion spindle) или чувствительном узле черепных нервов (ganglion sensoriale nn. cranialii). Периферический отросток этой клетки следует в составе спинномоз говых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях) раздражение. Это раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, или чувствительные, корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам — в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (эфферентного, эффекторного). В межнейронном синапсе с помощью медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, либо торможение, либо усиление секреции железы.
Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, а устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами — рецеп-торным (афферентным) и эффекторным (афферентным) — имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным нервным клеткам передних рогов соседних, выше- или нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим становится понятным, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы и даже не одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение. Это и есть одна из ответных реакций организма (рефлекс) в ответ на внешнее или внутреннее раздражение.
К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной мозг и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества. Серое вещество спинного и головного мозга — это скопления нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков. Белое вещество — это нервные волокна, отростки нервных клеток, имеющие миелиновую оболочку (отсюда белый цвет волокон). Нервные волокна образуют проводящие пути спинного и головного мозга и связывают различные отделы ЦНС и различные ядра (нервные центры) между собой.
Периферическую нервную систему составляют корешки, спинномозговые и черепные нервы, их ветви, сплетения и узлы, лежащие в различных отделах тела человека.
По другой, анатомо-функциональной, классификации единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую и автономную, или вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела— сомы, а именно кожи, скелетных (произвольных) мышц. Этот отдел нервной системы выполняет функции связи организма с внешней средой при помощи кожной чувствительности и органов чувств.
Автономная (вегетативная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, непроизвольную мускулатуру органов, кожи, сосудов, сердца, а также регулирует обменные процессы во всех органах и тканях.
Автономная нервная система в свою очередь подразделяется на парасимпатическую часть, pars parasympathica, и симпатическую часть, pars sympathica. В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы.
Понятие о нейроне (нейроците). Нервные волокна, корешки и пучки; межпозвоночные узлы, их классификация и строение.
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка, нейроцит). Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки, проводящие к телу нервной клетки нервный импульс, получили название дендритов. От тела нейрона нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочей ткани по отростку, который называют аксоном, или нейритом. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать нервный импульс только в одном направлении — от дендрита через тело клетки к аксону (нейриту). Нейроны в нервной системе, вступая в контакт друг с другом, образуют цепи, по которым передаются (движутся) нервные импульсы. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в местах их контактов и обеспечивается особого рода образованиями, получившими название межнейронных синапсов. Различают синапсы акссоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом следующего, и аксодендритические, когда аксон вступает в контакт с дендритами другого нейрона. Контактный тип отношений в синапсе при различных физиологических состояниях может, очевидно, либо «создаваться», либо «разрушаться», обеспечивая возможность избирательной реакции на любое раздражение. Помимо этого, контактное построение цепочек нейронов создает возможность для проведения нервного импульса в определенном направлении. Благодаря наличию контактов в одних синапсах и разъединению в других проведение импульса может нарушаться.
В нервной цепочке различным нейронам присущи разные функции. В связи с этим выделяют три основных типа нейронов по их морфофункциональной характеристике.
1)Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны. Тела этих нервных клеток лежат всегда вне головного или спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там тем или иным чувствительным окончанием — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС, спинной мозг или в стволовую часть головного мозга в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих черепных нервов.
Различают следующие виды рецепторов в зависимости от локализации: 1) экстероцепторы воспринимают раздражение из внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств; 2) интероцепторы получают раздражение главным образом при изменениях химического состава внутренней среды организма и давления в тканях и органах; 3) проприоцепторы воспринимают раздражения в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.
Рецепцию, т. е. восприятие раздражения и начавшееся распространение нервного импульса по нервным проводникам к центрам, И. П. Павлов относил к началу процесса анализа.
2) Замыкательный, вставочный, ассоциативный, или кондукторный, нейрон. Этот нейрон осуществляет передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентные. Суть этого процесса заключается в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции. И. П. Павлов определил это действие как «явление нервного замыкания». Замыкательные (вставочные) нейроны лежат в пределах ЦНС.
3) Эффекторный, эфферентный (двигательный, или секреторный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в ЦНС (или на периферии — в симпатических, парасимпатических узлах). Аксоны (нейриты) этих клеток продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным — скелетным и непроизвольным— гладким мышцам, железам).
После этих общих замечаний рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлекторный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, включающую афферентный (чувствительный) и эффекторный (двигательный, или секреторный) нейроны, по которым нервный импульс движется от места своего возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Большинство рефлексов осуществляется при участии рефлекторных дуг, которые образованы нейронами низших отделов ЦНС — нейронами спинного мозга.
Простейшая рефлекторная дуга состоит только из двух нейронов — афферентного и эффекторного (эфферентного). Тело первого нейрона (рецепторного, афферентного), как отмечено, находится вне ЦНС. Обычно это псевдоуниполярный (униполярный) нейрон, тело которого расположено в спинномозговом узле (ganglion spindle) или чувствительном узле черепных нервов (ganglion sensoriale nn. cranialii). Периферический отросток этой клетки следует в составе спинномоз говых нервов или имеющих чувствительные волокна черепных нервов и их ветвей и заканчивается рецептором, воспринимающим внешнее (из внешней среды) или внутреннее (в органах, тканях) раздражение. Это раздражение трансформируется рецептором в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки, а затем по центральному отростку (совокупность таких отростков образует задние, или чувствительные, корешки спинномозговых нервов) направляется в спинной мозг или по соответствующим черепным нервам — в головной мозг. В сером веществе спинного мозга или в двигательном ядре головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом второго нейрона (эфферентного, эффекторного). В межнейронном синапсе с помощью медиаторов происходит передача нервного возбуждения с чувствительного (афферентного) нейрона на двигательный (эфферентный) нейрон, отросток которого выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов или двигательных (секреторных) нервных волокон черепных нервов и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, либо торможение, либо усиление секреции железы. Как правило, рефлекторная дуга состоит не из двух нейронов, а устроена гораздо сложнее. Между двумя нейронами — рецепторным (афферентным) и эффекторным (афферентным) — имеется один или несколько замыкательных (вставочных) нейронов. В этом случае возбуждение от рецепторного нейрона по его центральному отростку передается не прямо эффекторной нервной клетке, а одному или нескольким вставочным нейронам. Роль вставочных нейронов в спинном мозге выполняют клетки, лежащие в сером веществе задних столбов. Часть этих клеток имеет аксон (нейрит), который направляется к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга того же уровня и замыкает рефлекторную дугу на уровне данного сегмента спинного мозга. Аксон других клеток может в спинном мозге предварительно Т-образно делиться на нисходящую и восходящую ветви, которые направляются к двигательным нервным клеткам передних рогов соседних, выше или нижележащих сегментов. На пути следования каждая из отмеченных восходящих или нисходящих ветвей может отдавать коллатерали к двигательным клеткам этих и других соседних сегментов. В связи с этим становится понятным, что раздражение даже самого минимального числа рецепторов может передаваться не только нервным клеткам какого-то определенного сегмента спинного мозга, но и распространяться на клетки нескольких соседних сегментов. В результате ответная реакция представляет собой сокращение не одной мышцы и даже не одной группы мышц, а сразу нескольких групп. Так, в ответ на раздражение возникает сложное рефлекторное движение. Это и есть одна из ответных реакций организма (рефлекс) в ответ на внешнее или внутреннее раздражение.
Спинной мозг: его развитие, положение в позвоночном канале, внутреннее строение, кровоснабжение спинного мозга
Спинной мозг, medulla spinalis, по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж (рис. 113). В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.
Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинномозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I—II поясничных позвонков. Ниже этого уровня верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить (рис. 114). Терминальная нить, filum terminate, в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. Эта часть терминальной нити, получив шая название внутренней, окружена корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов и вместе с ними находится в слепо заканчивающемся мешке, образованном твердой оболочкой спинного мозга. У взрослого человека внутренняя часть терминальной нити имеет длину около 15 см. Ниже уровня II крестцового позвонка терминальная нить представляет собой соединительнотканное образование, являющееся продолжением всех трех оболочек спинного мозга и получившее название наружной части терминальной нити. Длина этой части около 8 см. Заканчивается она на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей.
Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин 45 см, у женщин 41—42 см), масса — около 34—38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.
В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения: шейное утолщение, Intumescentia cervicalis, и пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis. Образование утолщений объясняется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее по сравнению с другими отделами количество нервных клеток и волокон. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус, conus medullaris.
На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, fissura mediana anterior, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщу белого вещества глиальная задняя срединная перегородка, septum medidnum posterius. Эта перегородка доходит до задней поверхности серого вещества спинного мозга.
На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от передней щели, проходит переднелатеральная борозда, sulcus anterolateralis. Она является местом выхода из спинного мозга передних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется заднелатеральная борозда, sulcus posterolateralis, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.
Передний корешок, radix anterior, состоит из отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок, radix posterior, — чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдо униполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел, ganglion spindle, лежащий у места соединения заднего корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв, nervus spinalis.
Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов. Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом (рис. 115). Соответственно 31 паре спинномозговых нервов у спинного мозга выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1—3 копчиковых сегмента. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на область (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента: шейные сегменты, segmenta cervicdlia, Ci—Cvhi; грудные сегменты, segmenta thoracica, Thj — Thxii; поясничные сегменты, segmenta lumbdlia [lumbdria], Li > - Lx; крестцовые сегменты, segmenta sacrdlia, Si — Sv; копчиковые сегменты, segmenta coccygea, Coi—Com.
Серое вещество, substantia grisea, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы, columnae griseae. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.
В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть — передний столб, columna ventralis [anterior], и заднюю часть — задний столб, columna dorsalis [posterior]. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (от Cvin Д° Ь—Ln) спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание — боковой столб, columna lateralis. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, cornu ventrale [anterius], и узкий задний рог, cornu dorsale [posterius], соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, cornu laterale, соответствует боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.
Белое вещество, substdntia alba, как отмечалось, локализуется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Передний канатик, funiculus ven-trdlis [anterior], находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. В белом веществе кзади от передней срединной щели различают переднюю белую спайку, commissura alba, которая соединяет передние канатики правой и левой сторон. Задний канатик, funiculus dorsdlis [posterior] , находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик, funiculus lateralis, — это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами.
Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга (рис. 118):
1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;
2восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;
3нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.
Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) над-сегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках — и восходящие, и нисходящие проводящие пути
Ядра серого вещества спинного мозга, их назначение. Расположение проводящих путей в белом веществе спинного мозга.
В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки — двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных1 клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.
Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога, apex cdrnus dorsalis [posterioris], серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, substantia gelatinosa, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков, fasciculi proprii, ventrales [anteriores], laterales et dorsdles [posteriores]. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества — это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.
Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества — боковой рог.
В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, nucleus thoracicus, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество, substdntia (grisea) intermedia lateralis. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, substdntia (grisea) intermedia centrdlis, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-моз-жечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов — между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация, formdtio reticuldris. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.
Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное назначение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга — осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином «безусловные рефлексы».
Развитие головного мозга - мозговые пузыри и их производные. Формирование желудочков головного мозга.
В головном конце нервной трубки в связи с развивающимися в передних отделах туловища органами чувств и наличием здесь жаберного аппарата сегментарное строение нервной трубки хотя и сохраняется, однако претерпевает значительные изменения. Эти отделы нервной трубки являются зачатком, из которого развивается головной мозг. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости — это начальные этапы дифференциации головного мозга. Такие процессы наблюдаются уже у круглоротых. На ранних стадиях эмбриогенеза почти у всех черепных животных головной конец нервной трубки состоит из трех первичных нервных пузырьков: ромбовидного, rhom-bencephalon, расположенного ближе всех к спинному мозгу, среднего, mesencephalon, и переднего, prosencephalon.
Развитие головного мозга происходит параллельно с усовершенствованием спинного мозга, причем появление новых центров в головном мозге ставит как бы в подчиненное положение уже сущее вующие центры спинного мозга. В тех участках головного мозга, которые относятся к заднему мозговому пузырю (ромбовидному мозгу), происходит развитие ядер жаберных нервов (X пара — п. vagus), возникают центры, регулирующие процессы дыхания, пищеварения, кровообращения. Несомненное влияние на развитие заднего мозга оказывают появляющиеся уже у низших рыб рецепторы статики и акустики (VIII пара). В связи с этим на данном этапе развития головного мозга преобла дающим над другими отделами является задний мозг (мозжечок и мост мозга). Появление и совершенствование рецепторов зрения и слуха обусловливают развитие среднего мозга, где закладываются центры, отвечающие за зрительную и слуховую функции. Все эти процессы происходят в связи с приспособляемостью организма животных к водной среде обитания.
При переходе животных к новой среде обитания — из водной в воздушную — происходит дальнейшая перестройка как организма в целом, так -и его нервной системы. Развитие обонятельного анализатора вызывает дальнейшую перестройку переднего конца нервной трубки (переднего мозгового пузыря), где закладываются центры, регулирующие функцию обоняния, появляется так называемый обонятельный мозг, rhinencep-halon,
Из трех первичных пузырей за счет дальнейшей дифферен-цировки переднего и ромбовидного мозга выделяются следующие 5 отделов (мозговые пузыри): конечный мозг, telen-cephalon; промежуточный мозг, diencephalon; средний мозг, mesencephalon; задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongata (bulbus). Центральный канал спинного мозга в головном конце нервной трубки превращается в систему сообщающихся друг с другом полостей мозговых пузырей, получивших название желудочков головного мозга. Дальнейшее развитие нервной системы связано с прогрессивным развитием переднего мозга и возникновением новых нервных центров, которые на каждом последующем этапе занимают положение, все более близкое по отношению к головному концу, и подчиняют своему влиянию ранее существовавшие центры.
Взаимоотношения серого и белого вещества в полушариях большого мозга. Топография базальных ядер, расположение и функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле.
Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга
Помимо коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкорковых, центральных) ядер (узлов), nuclei basales (рис. 135). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело.
Полосатое тело, corpus striatum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, nucleus caudatus. Оно располагается кпереди от таламуса, от которого (на горизонтальном разрезе) его отделяет полоска белого вещества — колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, caput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле полушарий, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и отделяется от таламуса терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра — хвост, cauda, постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества — передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.
Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ^дро отделяет задняя ножка (бедро) внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатом ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.
Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. На фронтальном разрезе головного мозга (рис. 136) чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание — в латеральную сторону. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, putamen, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки — медиальная и латеральная, laminae medullares medialis et lateralis, которые объединяют общим названием «бледный шар», globus pallidus.
Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, globus pallidus medialis, латеральную — латеральным бледным шаром, globus pallidus lateralis. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям — neostriatum (striatum). Бледный шар является более старым образованием — paleostriatum (pallidum).
Ограда, claustrum, расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества — наружная капсула, capsula externa, от коры островка — такая же прослойка, получившая название «самая наружная капсула-», capsula extrema.
Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в бе лом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5—2,0 см кзади от височного полюса. Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные и 3) проекционные. Их рассматривают как проводящие пути головного (и спинного) мозга (см. далее). Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортит кальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам (промежуточный, средний и др.) и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец, corona radiata.
Внутренняя капсула, capsula interna, — это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной — головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы, crus anterius capsulae internae, между таламусом и чечевицеобразным ядром — задняя ножка внутренней капсулы, crus pos-terius capsulae internae. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы, genu capsulae internae (рис. 137).
Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна_корково-ядерного пути, который направляется’’ из коры предцентрал2ной извилины к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе задней ножки, непосредственно прилежащем к колену внутренней капсулы, находятся коркрво-спинномозговые волокна (рис. 138). Этот двигательный путь, как и предыдущий, начинается в предцентральной извилине и следует к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.
Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке располагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна. Они представлены отростками клеток таламуса, направляющимися в кору постцентральной извилины. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, про-приоцептивной). Еще более кзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Волокна этого пучка начинаются от клеток различных участков коры затылочной, теменной и височной долей полушария и следуют к ядрам моста, расположенным в его передней (базилярной) части. В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров слуха и зрения и заканчиваются в соответствующих корковых центрах. Передняя ножка внутренней капсулы содержит лобно-мостовой путь.
Здесь перечислены лишь наиболее важные проводящие пути, волокна которых проходят во внутренней капсуле.
Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют так называемый лучистый венец, corona radiata. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.
Борозды и извилины верхне-латеральной поверхности полушарий большого мозга. Расположение корковых центров в коре.
Верхнелатеральная поверхность полушария. В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля, lobus frontalis. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой, sulcus lateralis (сильвиева борозда), а сзади—глубокой центральной бороздой (рис. 124, 125). Центральная борозда, sulcus centralis (ролан-дова борозда), расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды.
Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, sulcus precentralis. Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды; Предцентральная борозда нередко прерывается в средней частя и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, stdci frontales superior et inferior. Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится пред центральная извилина, gyrus precentrdlis (anterior — BNA). Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина, gyrus frontdlis superior, занимающая верхнюю часть лобной доли. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина, gyrus frontdlis medius. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, gyrus frontdlis inferior. В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь, rdmus ascendens, и передняя ветвь, rdmus anterior, которые делят нижнюю часть лобной доли, нависающую над передней частью латеральной борозды, на три части.
Покрышечная часть (лобная покрышка), pars operculdris (operculum frontdle), расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок). Треугольная часть, pars trianguldris, находится между восходящей ветвью сзади и передней ветвью спереди. Глазничная часть, pars orbitdlis, лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, в связи с чем ее называют латеральной ямкой большого мозга, fossa laterdlis [cerebrdlis].
Кзади от центральной борозды находится теменная доля, 16-bus parietdlis. Задней границей этой доли является теменно-за-тылочная борозда, sulcus parietooccipitdlis. Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия — продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной.
В пределах теменной доли выделяют постцентральную борозду, sulcus postcentrdlis. Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, gyrus postcentrdlis (gyrus centrdlis posterior — BNA). Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку, lobulus paracentrdlis. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу, постцентральная извилина также переходит в предцент-ральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритемеиная борозда, sulcus intraparietdlis. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки, lobulus parietdlis superior.
Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, lobulus parietdlis inferior, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую, gyrus supramargindlis, и угловую, gyrus anguldris. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая — конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка, operculum frontoparietale.
Затылочная доля, lobus occipitdlis, располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом, polus occipitdlis. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда, sulcus occipitdlis transversus, которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.
Височная доля, lobus tempordlis, занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки, operculum tempordle. Передняя часть височной доли образует височный полюс, polus tempordlis. На боковой поверхности височной доли видны две борозды — верхняя и нижняя височные, sulci tempordles superior et inferior, почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина, gyrus tempordlis .superior, расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины, gyri tempordles transversi (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами, sulci tempordles transversi. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина, gyrus tempordlis medius. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, gyrus tempordlis inferior, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
Островковая доля (островок), lobus insuldris (insula), находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки. Глубокая круговая борозда островка, sulcus circularis insulae, отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности островка имеются извилины островка, длинная и короткие, gyri insulae (longus et breves). Между длинной извилиной, находящейся в задней части островка и ориентированной сверху вниз и вперед, и короткими извилинами, занимающими верхнепереднюю часть островка, находится центральная борозда островка, sulcus centrdlis insule. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение, получившее название порога островка, limen insulae.
Борозды и извилины медиальной и базальной поверхностей полушарий большого мозга. Расположение корковых центров в коре
Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности (рис. 126, 127). Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi. Огибая сзади валик, splenium, мозолистого тела, эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа, или гиппокампальную борозду, sulcus hippocampi, s. hippocampalis. Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда, sulcus cinguli. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда, .sulcus subparietalis. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, pars mar-ginalis (BNA), уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, gyrus cinguli, охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, isthmus gyri cinguli. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую извилину гиппокампа, или парагиппокампальную извилину, gyrus [hippocampi] parahippocampdlis, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппо-кампальная извилина известны как сводчатая извилина, gyrus fornicatus (BNA). В глубине борозды гиппокампа находится до вольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками, — зубчатая извилина, gyrus dentatus. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.
Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверхность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку центральной борозды прилежит парацентральная долька, lobulus paracentralls, ограниченная сзади краевой частью поясной борозды. Между краевой частью спереди и теменно-затылочной бороздой сзади находится пред клинье, precuneus, — принадлежащий теменной доле участок полушария большого мозга.
На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда, sulcus calcarinus. Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, на зывается клином, cuneus. Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, gyrus llngudlis, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, sulcus collaterdlis, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.
Строение коры большого мозга и ассоциативные проводящие пути головного и спинного мозга, их топография
Кора большого мозга (плащ), cortex cerebri (pallium), представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Площадь поверхности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм2, причем на выпуклые (видимые) части извилин приходится ‘/з. а на боковые и нижние стенки борозд — 2/з всей площади коры. Толщина коры в различных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацент-ральной дольки. Обычно кора большого мозга имеет большую толщину на выпуклой поверхности извилин, чем на боковых поверхностях и дне борозд.
Как показал В. А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распределение нервных клеток в коре обозначается термином «цитоархитектоника». Оказалось, что более или менее однородные по своим морфологическим признакам нервные клетки (нейроны) располагаются в виде отдельных слоев. Даже невооруженным глазом на срезах полушарий в области затылочной доли заметна слоистость коры: чередующиеся серые (клетки) и белые (волокна) полосы. В каждом клеточном слое, помимо нервных и глиальных клеток, имеются нервные волокна — отростки клеток данного слоя или других клеточных слоев либо отделов мозга (проводящие пути). Строение и плотность зале–гания волокон неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином «миелоархитектоника». Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой, neocoriex, коры большого мозга взрослого человека является расположение нервных клеток (рис. 131) в виде шести слоев (пластинок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой, archicortex’, и древней, paleo-cortex, коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. Строение различных участков коры большого мозга подробно изложено в курсе гистологии. Здесь лишь’перечисляются названия этих шести слоев (пластинок):
1) молекулярная пластинка, lamina molecularis {plexiformis);
2) наружная зернистая плагтинка, lamina granularis externa;
3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), lamina pyramidalis externa;
4) внутренняя зернистая пластинка, lamina granularis interna;
5 внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), lamina pyramidalis interna;
6 мультиформная (полиформная) пластинка, lamina multiformis.
Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX и начале XX столетия, позволили создать цитоархитекто-нические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К- Бродман выделил в коре 52 цито-архитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитек-тонических участков. На основании исследований структуры головного мозга, в основу которых был положен эволюционный принцип, сотрудниками Института мозга в СССР созданы робные карты цитоархитектонических полей мозга человека. Работами по изучению вариабельности строения мозга показано, что его масса не свидетельствует о состоянии интеллекта человека. Так, масса мозга И. С. Тургенева была 2012 г, а другого выдающегося писателя — А. Франса — только 1017 г. Исследования цито- и миелоархитектоники коры большого мозга также отвергают попытки лжеученых исказить данные науки.
Анатомия и топография мозолистого тела, свода мозга, передней спайки, внутренней капсулы, их место в функциях центральной нервной системы.
Мозолистое тело, corpus callosum, содержит волокна (комис-суральные проводящие пути), переходящие из одного полушария в другое и соединяющие участки коры, принадлежащие правому и левому полушариям, с целью объединения (координации) функций обеих половин мозга в одно целое. Мозолистое тело представ; ляет собой толстую, особым образом изогнутую пластинку, сос^ тоящую из поперечных волокон (рис. 139). Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, имеет серый покров, indusium griseum, -4-тонкую пластинку серого вещества. На сагиттальном разрезе головного мозга можно различить изгибы и части мозолистого тела: колено, genu, продолжающееся книзу в клюв, rostrum, а затем в терминальную (концевую) пластинку, lamina terminalis. Среднюю часть называют стволом, truncus, мозолистого тела.
Кзади ствол продолжается в утолщенную часть — валик, splenlum. Поперечно идущие волокна мозолистого тела в каждом полушарии большого мозга образуют лучистость мозолистого тела, radia-tio corporis callosi (рис. 140). Волокна передней части мозолистого тела — колена — огибают переднюю часть продольной щели мозга и соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна центральной части мозолистого тела — ствола — соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, охватывающие заднюю часть продольной щели большого мозга, соединяющие кору затылочных долей.
Под мозолистым телом находится свод, fornix (рис. 141). Свод состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части при помощи поперечно идущих волокон — спайки, comissura. Средняя часть свода носит название тела, corpus; кпереди и книзу оно продолжается в округлый парный тяж — столб, columna, свода. Столб свода направляется вниз и несколько латерально до основания мозга, где заканчивается в правом и левом сосцевидных телах. Кзади тело свода продолжается в также парный плоский тяж — ножку свода, crus fornicis, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Парная ножка свода на правой и на левой стороне постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплощается и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бах ромку гиппокампа, fimbria hippocampi. Другая часть бахромки свободна и обращена в полость нижнего рога бокового желудочка. Оканчивается бахромка гиппокампа в крючке, соединяя, таким образом, височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.
Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка, septum pellucidum, которая состоит из двух пластинок, лежащих параллельнр друг другу. Каждая пластинка прозрачной перегородки, lamina septi pellucidi, натянута между телом и столбом свода сзади, мозолистым телом вверху, коленом и клювом мозолистого тела спереди и снизу. Между пластинками прозрачной перегородки находится щелевидная полость прозрачной перегородки, cavum septi pellucidi, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки служит медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка. Впереди столбов свода находится передняя спайка, comissura rostralis [anterior}, волокна которой ориентированы поперечно. На сагиттальном разрезе спайка имеет форму небольшого овала. Передняя часть спайки тонкая, соединяет серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий. Большая задняя часть содержит нервные волокна, связывающие кору переднемедиальных отделов височных долей.
К белому веществу полушария относятся волокна, которые соединяют различные участки коры в пределах одного полушария (ассоциативные волокна) или кору с подкорковыми центрами дан-, ного полушария. Наряду с короткими ассоциативными нервными волокнами в белом веществе различают крупные длинные пучки, имеющие продольную ориентацию и соединяющие далеко отстоящие друг от друга участки коры большого мозга.
Анатомия и топография боковых желудочков мозга, их стенок. Сосудистые сплетения желудочков мозга. Пути оттока спинномозговой жидкости.
Боковой желудочек, ventriculus lateralis, расположен в толще полушария большого мозга. Различают два боковых желудочка: левый (первый), соответствующий левому полушарию, и правый (второй), находящийся в правом полушарии большого мозга (рис. 144). Полость желудочка имеет сложную форму. Такая форма обусловлена тем, что отделы желудочка располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле — передний (лобный) рог, затылочной— задний (затылочный) рог, височной доле — нижний (височный) рог.
Центральная часть, pars centralis, бокового желудочка — это горизонтально расположенное щелевидное пространство, ограниченное сверху поперечно идущими волокнами мозолистого тела. Дно центральной части представлено телом хвостатого ядра, частью дорсальной поверхности таламуса и концевой полоской, stria terminalis, которая отделяет эти два образования друг от друга. Медиальной стенкой центральной части бокового желудочка служит тело свода. Между телом свода вверху и таламусом внизу находится сосудистая щель, fissura choroidea, к которой со стороны центральной части прилежит сосудистое сплетение бокового желудочка. Латерально крыша и дно центральной части бокового желудочка соединяются под острым углом. В связи с этим боковая стенка у центральной части как бы отсутствует.
Передний рог {лобный рог), cornu frontale (anterius), имеет вид широкой щели, изогнутой книзу и в латеральную сторону. Медиальной стенкой переднего рога является прозрачная перегородка. Латеральная и отчасти нижняя стенки переднего рога образованы головкой хвостатого ядра. Передняя, верхняя и ниж няя стенки переднего рога ограничены волокнами мозолистого тела.
Нижний рог {височный рог), сдгпи tempordle (inferius), является полостью височной доли, в которую проникает довольно глубоко. Латеральную стенку и крышу нижнего рога бокового желудочка образует белое вещество полушария большого мозга. В состав крыши входит также продолжающийся сюда хвост хвостатого ядра. В области дна нижнего рога заметно продолжающееся из заднего рога треугольной формы коллатеральное возвышение, eminentia collaterdlls, — след вдавления в полость нижнего рога участков полушария большого мозга, находящихся в глубине коллатеральной борозды. Медиальную стенку образует гиппокамп, hippocampus, который тянется до самых передних отделов нижнего рога и заканчивается утолщением. Это утолщение гиппокампа разделено мелкими бороздками на отдельные бугорки (пальцы ног морского конька — digitdtiones hippocampi, BNA). С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа, fimbria hippocampi, которая является продолжением ножки свода и к которой прикреплено сосудистое сплетение бокового желудочка, спускающееся сюда из центральной части.
Задний рог (затылочный рог), сдгпи occipitdle (posterius), вдается в затылочную долю полушария. Верхняя и латеральная стенки его образованы волокнами мозолистого тела, нижняя и медиальная стенки — выпячиванием белого вещества затылочной доли в полость заднего рога. На медиальной стенке заднего рога заметны два выпячивания. Верхнее — луковица заднего рога, bulbus cornu occipitdlis, представлено волокнами мозолистого тела на их пути в затылочную долю, которые в этом месте огибают вдающуюся в глубь полушария теменно-затылочную борозду. Нижнее выпячивание — птичья шпора, calcer avis, образовано за счет вдавления в полость заднего рога мозгового вещества, расположенного в глубине шпорной борозды. На нижней стенке заднего рога имеется слегка выпуклый коллатеральный треугольник, trigonum collaterdle, — след вдавления в полость желудочка вещества полушария большого мозга, находящегося в глубине коллатеральной борозды.
В центральной части и нижнем роге бокового желудочка находится сосудистое сплетение бокового желудочка, plexus choroideus ventriculi laterdlis. Это сплетение прикрепляется к сосудистой ленте, taenia choroidea, внизу и к ленте свода вверху. Продолжается сосудистое сплетение в нижний рог, где оно прикрепляется также к бахромке гиппокампа.
Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет впячивания в желудочек через сосудистую щель, fissura choroidea, мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами (рис. 145). Мягкая (сосудистая) оболочка покрыта со стороны желудочка внутренней (эпителиальной) пластинкой (остаток медиальной стенки первого мозгового пу зыря). В передних отделах сосудистое сплетение бокового желудочка через межжелудочковое отверстие, foramen interventri-culdre, соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.
Анатомия и топография обонятельного мозга; его центральный и периферический отделы
Развивается из вентральной части конечного мозга и состоит из 2х отделов: переферического и центрального. Переферический отдел – обонятельная доля – слагается из образований, расположенных на основании мозга:
Обонятельная луковица, bulbus olfactorius
Обонятельный тракт, tractus ojfactorius
Обонятельный треугольник, trigonum olfactorium
Переднее продырявленное вещество, substanctia perforata anterior
В состав центрального отдела входят :
Сводчатая извилина, gyrus fornicatus, которая заканчивается вблизи височного полюса крючком.
Гиппокамп, расположенный в полости нижнего рога бокового желудочка
Зубчатая извилина, gyrus dentatus, обнаруживаемая в виде узкой полоски в глубине борозды гиппокампа, подногой гиппокампа.
Анатомия и топография промежуточного мозга, его отделы, внутреннее строение. Положение ядер и проводящих путей в промежуточном мозге.
Промежуточный мозг, diencephalon, на целом препарате головного мозга не доступен для обозрения, так как целиком скрыт под полушариями большого мозга (рис. 146). Лишь на основа нии г оловного мозга можно видеть центральную часть промежуточного мозга, — гипоталамус.
Серое вещество промежуточного мозга составляют ядра,,относящиеся к подкорковым центрам всех видов чувствительности. В промежуточном мозге расположены ретикулярная формация, центры экстрапйрамйдальной системы, вегетативные центры (регулируют все виды обмена веществ), нейросекреторные ядра.
Белое вещество промежуточного мозга представлено проводящими путями’ восходящего и нисходящего направлений, обеспечивающими двустороннюю связь подкорковых образований с корой большого мозга и ядрами спинного мозга. Помимо этого, к промежуточному мозгу относятся две железы внутренней секреции — гипофиз, принимающий участие вместе с соответствующими ядрами гипоталамуса в образовании гипоталамо-гипофи-зарной системы, и эпифиз мозга (шишковидное тело).
Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются сзади — передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты, спереди — передняя поверхность зрительного перекреста. На дорсальной поверхности зад-^ ней границей является борозда, отделяющая верхние холмики’ среднего мозга от заднего края таламусов. Переднебоковая граница разделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг и конечный. Она образована концевой полоской (stria terminalis), соответствующей грднии^ между таламусом и внутренней капсулой, .
Промежуточный мозг включает отделы
таламическую,„область (область зрительных бугров, зрительный мозг), которая расположена в дорсальных участках; j^moTa^uMiiC, объединяющий вентральные отделы промежуточного мозга; Ш же-^ лудочек.
Таламическая область
К таламической области относят тадамур, метаталамус и эпиталамус.
Таламус, или задний таламус, или зрительный бусор, thala-
tnus dorsalis, — narjHoe_jo6rja3_o,BaHje, имеющее форму, близкую к овоидной, расцолржен по обеим сторонам III желудочка (рис. 147). В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком, tuberculum anterius thalami [thalamicum]. Задний конец утолщен и называется ..п о д у ш к о й, pulvinar. Только две поверхности таламуса свободны: медиальная, обращенная в “сторону III желудочка и образующая его латеральную стенку, и верхняя, принимающая участие в образовании дна центральной части”боковоТо желудочка.
Верхняя поверхность отделена от медиальной белой тонкой мозговой полоской таламуса, stria medullaris thaldmi-са. Медиальные поверхности задних таламусов правого и левого соединены друг с другом межталамическим сращен и-е м, adhesio interthaldmica. Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Книзу и кзади он граничит с покрышкой ножки среднего мозга.
Таламус состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток — ядра таламуса (рис. 148). Эти скопления разделены тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 40 ядер, которые выполняют различные функции. Основными ядрами таламуса являются передние, nuclei anteriores; медиальные, nuclei mediales, задние, nuclei posteriores. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (кондукторных) нейронов всех чувствительных проводящих путей (за исключением обонятельного, вкусового и слухового). В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть — таламокортикальные пучки, fasciculi thalamocortica-les, — к коре большого мозга. Под таламусом располагается так называемая субталамическая область, regio subthaldmica (BNA), которая книзу продолжается в покрышку ножки мозга. Это небольшой участок мозгового вещества, от таламуса отделен со стороны III желудочка гипоталамической бороздой. В субталамическую область из среднего мозга продолжаются и в ней заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (люисово тело), nucleus subthaldmicus.
Метаталамус (заталамическая область), tnetathdla-mus, представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами— парными образованиями. Это продолговато-овальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterdle, находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и кзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum mediale, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения. Медиальные коленчатые тела и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус (надталамическ*ая область), epithdla-mus, включает шишковидное тело (см. «Шишковидное тело»), которое при помощи поводков, habenulae, соединяется с медиальными поверхностями правого и левого таламусов. У мест перехода поводков в таламусы имеются треугольные расширения — т р еу го л ь н и к и поводка, trigdnum habenulae. Передние отделы поводков перед вхождением в шишковидное тело образуют спайку поводков, comissura habenuldrum. Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон — эпиталамическая спайка, commissura epithalamica. Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть шишковидного тела, в его основание, вдается неглубокий слепой карман — шишковидное углубление.
Анатомия и топография среднего мозга; его части, их внутреннее строение. Положение ядер и проводящих путей в среднем мозге.
Средний мозг, mesencephalon, в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. . Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней — передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя)—уровню выхода корешков блокового нерва (п. trochlearis, IV пара).
Крыша среднего мозга, tectum mesencephalicum, представляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений — холмиков, имеющих вид полусфер. Последние отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики, colliculi superiores, от нижних холмиков, colliculi inferiores. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика — ручка холмика. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi cranidlis [superiores], располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу. Ручка нижнего холмика, brachium colliculi caudalis [inferiorisj, направляется к медиальному коленчатому телу.
У человека верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.
Ножки мозга, pedunculi cerebri, хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латераль-но (расходятся под острым угяом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки, fossa inter peduncularis. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий; отсюда название этого серого цвета пластинки с отверстиями— заднее продырявленное вещество, substantia perforata interpeduncularis (posterior). На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда, sulcus oculomotor us (медиальная борозда ножки мозга), из которой выходят корешки глазодвигательного нерва, п. oculomotorius (III пара).
Ножки мозга находятся кпереди (вентральнее) от водопровода мозга. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное вещество, substantia nigra (рис. 152). Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) — покрышку среднего мозга, tegmentum mesencephali, и передний (вентральный) отдел — основание ножки мозга, basts pedunculi cerebri. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), aqueduc-tus mesencephali (cerebri), — узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря. На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества.
Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, substantia grisea centralis, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, nucleus nervi oculomotorii. Оно принимает участие в иннервации мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы — добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, ядро Вестфаля—Эдингера), nucleus oculomotorius accessorius. Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной формации — промежуточное ядро, nucleus interstitialis. Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании ретикулоспинномоз-гового пути и заднего продольного пучка.
На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары — ядро блокового нерва, nucleus n. trochledris. Из мозга блоковый нерв выходит позади нижних холмиков, по сторонам от уздечки верхнего мозгового паруса. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва (V пара). В покрышке самым крупным и заметным на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро, nucleus ruber, оно располагается несколько выше (дорсальнее) черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между медиальной петлей и центральным серым веществом располагается ретикулярная формация.
Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути (см. «Проводящие пути…»), а именно медиальную ‘/s часть основания занимает лобно-мостовой путь, латеральную ‘Д часть — височно-теменно-затылочно-мостовой путь. Среднюю часть (Vs) основания ножки мозга занимают пирамидные пути.
Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально — корково-спинномозговые пути. В среднем мозге расположены подкорковые центры слуха и зрения, обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро
V пары.
К экстрапирамидной системе относятся substantia nigra, nucleus ruber, nucleus interstitialis, обеспечивающие тонус мышц и управляющие автоматическими неосознанными движениями тела. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.
Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. Медиальная петля, lemniscus medialis, формируется за счет внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Последние являются отростками клеток ядер клиновидного и тонкого пучков и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образующими прилежащую к ней спинномозговую петлю, lemniscus spinalis. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получившие название тройничной петли, lemniscus trigeminalis, и направляющиеся также к ядрам таламуса.
Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге перекресты покрышки, decussationes tegmenti.
Анатомия и топография моста. Его части, внутреннее строение, положение ядер и проводящих путей в мосту
Мост, pons (варолиев мост), на основании стволовой части мозга имеет вид поперечно расположенного валика, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу’(сзади) —с продолговатым мозгом.
Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается, и переходит в среднюю мозжечковую ножку, pedunculus cere-bellaris medius, уходящую в полушарие мозжечка. Границей между средней мозжечковой ножкой и мостом является место выхода тройничного нерва. В глубокой поперечной борозде, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки правого и левого отводящих нервов. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.
На вентральной поверхности моста, которая в полости черепа прилежит к скату, clivus, заметна широкая, но неглубокая ба-зилярная (основная) борозда, sulcus basilaris. В этой борозде лежит одноименная артерия.
На поперечном разрезе моста видно (рис. 153), что образующее его вещество неоднородно. В центральных отделах среза моста заметен толстый лучок волокон, идущий поперечно и относящийся к проводящему пути слухового анализатора — трапециевидное тело, corpus trape^bideum. Это образование делит мост на заднюю часть, или покрышку моста, pars dorsalis (posterior/ pontis [tegmentum pontis], и переднюю (бази-лярную) часть, pars ventrdlis fanterior] (basilaris) pontis. Между волокнами трапециевидного тела располагаются переднее и заднее ядра трапециевидного тела, nuclei corporis trapezo-idei ventrdlis et dorsalis [anterior et posteriorJ. В передней (бази-лярной) части моста (в основании) видны продольные и поперечные волокна. Продольные волокна моста, fibrae pontis longi-tudindles, принадлежат пирамидному пути (корково-ядерные волокна, fibrae corticonucledres). Здесь же имеются корково-мосто-вые волокна, fibrae corticopontinae, которые заканчиваются на ядрах (собственных) моста, nuclei pontis, располагающихся между группами волокон в толще моста. Отростки нервных клеток ядер моста образуют пучки поперечных волокон моста, fibrae pontis transversae. Последние направляются в сторону мозжечка, образуя средние мозжечковые ножки.
В задней (дорсальной) части (покрышка моста), помимо волокон восходящего направления, которые являются продол&е-нием чувствительных проводящих путей продолговатого мозга, находятся очаговые скопления серого вещества — ядра, V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. Непосредственно над трапециевидным телом залегают волокна медиальной петли, lemniscus medidlis, и латеральнее от них — спинномозговой петли, lemnis cus spindlis. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация, а еще выше — задний продольный пучок, fasciculus longitundindlis dorsalis [posterior]. Сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли.
Мозжечок, его строение, ядра мозжечка; ножки мозжечка, их волоконный состав.
Мозжечок (малый мозг), cerebellum, располагается кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга. Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга, fissura transversa cerebralis.
В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, гра ницей между которыми является задний край мозжечка, где проходит глубокая горизонтальная щель, fissura horizontdlis.
Она начинается у места вхождения в мозжечок его средних ножек. Верхняя и нижняя поверхности мозжечка выпуклые. На нижней поверхности имеется широкое углубление — долинка мозжечка, vallecula cerebelli; к этому углублению прилежит дорсальная поверхность продолговатого мозга. В мозжечке различают два полушария, hemispheria cerebelli (neocerebellum, кроме клочка), и непарную срединную часть — червь мозжечка, vermis cerebelli (филогенетически старая часть). Верхняя и нижняя поверхности полушарий и червя изрезаны множеством поперечных параллельно идущих щелей мозжечка, fissura cerebelli, между которыми находятся длинные и узкие листки (извилины) мозжечка, folia cerebelli. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка, lobuli cerebelli. Борозды мозжечка идут, не прерываясь, через полушария и через червь, и каждой дольке червя соответствует две (правая и левая) дольки полушарий. Более изолированной и филогенетически старой долькой каждого из полушарий является кло-“чок, flocculus. Он прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки. С помощью длинной ножки клочка, pedunculus flocculi [floccularis], клочок соединяется с червем мозжечка, с его узелком, nddulus. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек (рис. 154). Нижние мозжечковые ножки (веревчатые тела), pedunculi cerebellares cauddles [inferiores], направляются вниз и соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Средние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares tnedii, самые толстые, они идут кпереди и переходят в мост. Верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares craniales [superiores], соединяют мозжечок со средним мозгом. В мозжечковых ножках проходят волокна проводящих путей, соединяющих мозжечок с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом.
Полушария мозжечка и червь состоят из расположенного внутри мозгового тела, corpus medullare, белого вещества и тонкой пластинки серого вещества, покрывающего белое вещество по периферии,— коры мозжечка, cortex cerebelli [cerebellaris]. В толще листков мозжечка белое вещество имеет вид тонких белых полосок (пластинок), laminae albae.
В белом веществе мозжечка залегают парные ядра мозжечка, nuclei cerebelli [cerebellaris] (рис. 155). Наиболее значительное из них — зубчатое ядро, nucleus dentatus. На горизонтальном разрезе мозжечка это ядро имеет форму тонкой изогнутой серой полоски, которая своей выпуклой частью обращена лате-рально и назад. В медиальном направлении серая полоска не замкнута, это место называется воротами зубчатого ядра, hilum nuclei dentdti, заполнено волокнами белого вещества, образующими верхнюю мозжечковую ножку. Кнутри от зубчатого ядра, в белом веществе полушария мозжечка, рас положены пробковидное ядро, nucleus embolifdrmis, и шаровидное ядро, nucleus globosus. Здесь же, в белом веществе червя, находится самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii.
Белое вещество червя, окаймленное корой и разделенное по периферии многочисленными глубокими и мелкими бороздами, на сагиттальном разрезе имеет причудливый рисунок, напоминающий ветвь дерева, отсюда его название ^дерево жизни», arbor vitae cer^elli.
Серое вещество моста представлено ядрами V, VI, VII, VIII пар черепных нервов, обеспечивающих движения глаз, мимику, деятельность слухового и вестибулярного аппаратов; ядрами ретикулярной формации и собственными ядрами моста, участвующими в связях коры полушарий большого мозга с мозжечком и передающими импульсы из одних отделов мозга в другие через мост. В дорсальных отделах моста следуют восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральных — нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Здесь же имеются системы волокон, обеспечивающие двустороннюю связь коры большого мозга с мозжечком. В мозжечке есть ядра (центры), обеспечивающие координацию движений, поддержание равновесия тела.
Анатомия и топография продолговатого мозга. Положение ядер и проводящих путей в продолговатом мозге.
Продолговатый мозг, medulla oblongdta (myelencephaton),
находится между задним мозгом и спинным мозгом. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга проходит по нижнему краю моста, на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка, которые делят дно IV желудочка на верхнюю и нижнюю части. Граница между продолговатым мозгом и спинным мозгом соответствует уровню большого затылочного отверстия или месту выхода из мозга верхней части корешков первой пары спинномозговых нервов. «■ Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим продолговатый мозг приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей — бульбус, bulbus. Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем
25 мм.
В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, которые разделены бороздами. Борозды продолговатого мозга являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, fissura mediana ventralis [anterior]; задняя срединная борозда, sulcus medianus dor sails [posterior]; переднелатераль-ная борозда, sulcus ventrolateralls [anterolaterdlis]; заднелате-ральная борозда, sulcus dorsolateralis [posterolateralis]. По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно суживающиеся книзу валики — пирамиды, pyramides. В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, составляющие пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид, decussatio pyra-midum (decussatio motoria). Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находится овальное возвышение — олива, oliva, которая отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой. В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).
На дорсальной поверхности по бокам от задней срединной борозды заканчивается утолщениями тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, отделенные,друг от друга задней промежуточной бороздой. Лежащий более медиально тонкий пучок, fasciculus gracilis, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, tuberculum gracile. Латеральнее располагается. клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра, tuberculum cunedtum. Дорсальнее оливы из заднелатеральной борозды продолговатого мозга — позадиоливной борозды, sulcus retro-olivaris, выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары).
Дорсальная часть бокового канатика кверху несколько расширяется. Здесь к нему присоединяются волокна, отходящие от клиновидного и нежного ядер. Все вместе они образуют нижнюю мозжечковую ножку. Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в образовании ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.
На поперечном разрезе (рис. 156), проведенном через продолговатый мозг на уровне олив, видны скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра, nuclei olivdres caudales [inferidres]. Они изогнуты таким образом, что их ворота, hilum nuclei olivares caudales [inferiores], обращены медиально и вверх. Несколько выше нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, formdtio reticuldris, образованная переплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами, fibrae arcuatae internae, — отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю, lemniscus medialis. Волокна медиальной петли принадлежат про-приоцептивному пути коркового направления и образуют в про долговатом мозге перекрест медиальных петель, decussdtio lem-niscorum medidlium. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга на срезе видны правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спин-но-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В вентральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается задний продольный пучок, fasciculus longitudindlis dorsdlis [posterior].
В продолговатом мозге залегают ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных жаберного аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга. Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дорсо-латерально через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, мозговым стволом и с мозжечком. В продолговатом мозге, как и в некоторых других отделах мозга, имеется ретикулярная формация, а также такие жизненно важные центры, как центры кровообращения и дыхания.
Анатомия ромбовидной ямки; ее рельеф. Проекция ядер черепных нервов на поверхность ромбовидной ямки.
Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, представляет собой ромбовидное вдавление, длинная ось которого направлена вдоль мозга. Она ограничена с боков в своем верхнем отделе верхними мозжечковыми ножками, в нижнем — нижними мозжечковыми ножками (рис. 157). В задненижнем углу ромбовидной ямки под нижним краем крыши IV желудочка, под задвижкой, obex, находится вход в центральный канал спинного мозга. В передне-вер2<нем__углу имеется отверстие, ведущее в водопровод среднего мозга, посредством которого полость III желудочка сообщается с IV желудочком. Боковые углы ромбовидной ямки образуют латеральные карманы, recessus laterdles. В срединной плоскости, вдоль всей поверхности ромбовидной ямки, от ее верхнего угла к нижнему простирается неглубокая срединная борозда, sulcus medianus. По бокам от этой борозды расположено парное медиальное возвышение, eminentia medidlis, ограниченное с латеральной стороны пограничной бороздой, sulcus limitans. В верхних отделах возвышения, относящегося к мосту, находится лицевой бугорок, colliculus facialis, соответствующий залегающему в этом месте в толще мозга ядру отводящего нерва (VI пара) и огибающему его колену лицевого нерва, ядро которого лежит несколько глубже и латеральнее. Передние (краниальные) отделы пограничной борозды, несколько углубляясь и расширяясь кверху (кпереди), образуют верхнюю (краниальную) ямку, fovea cranidlis [superior]. Задний (каудальный, нижний) конец этой борозды продолжается в едва различимую на препаратах нижнюю (каудальную) ямку, fovea cauddlis [inferior].
В передних (верхних) отделах ромбовидной ямки, чуть в стороне от срединного возвышения, на свежих препаратах мозга иногда заметен небольшой участок, отличающийся от других голубоватым цветом, в связи с чем он и получил название голубоватого места, locus caeruleus. В нижних отделах ромбовидной ямки, относящихся к продолговатому мозгу, срединное возвышение постепенно суживается, переходя в треугольник подъязычного нерва, trigonum nervi hypoglossi. Латеральнее его находится меньший по размерам треугольник блуждающего нерва, trigonum nervi vagi, в глубине которого залегает вегетативное ядро блуждающего нерва. В боковых углах ромбовидной ямки залегают ядра преддверно-улиткового нерва. Этот участок получил название вестибулярного (преддверного) поля, area vestibularis. Из этой области берут начало мозговые полоски IV желудочка.
Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку. Серое вещество в области ромбовидной ямки располагается в виде отдельных скоплений, или ядер, которые отделены друг от друга белым веществом. Чтобы понять топографию серого вещества ромбовидной ямки, следует вспомнить, что нервная трубка в области продолговатого мозга и моста раскрылась (рис. 158) на задней (дорсальной) своей поверхности и развернулась таким образом, что ее задние отделы превратились в боковые части ромбовидной ямки. Таким образом, чувствительные ядра ромбовидного мозга, соответствующие задним рогам спинного мозга, занимают в ромбовидной ямке латеральное положение. Двигательные ядра, соответствующие передним рогам спинного мозга, располагаются в ромбовидной ямке медиально. В белом веществе между двигательными и чувствительными ядрами ромбовидной ямки находятся ядра автономной (вегетативной) нервной системы.
В сером веществе продолговатого мозга и моста (в ромбовидной ямке) залегают ядра черепных нервов (с V по XII пары) (рис. 159, 160). В области верхнего треугольника ромбовидной ямки лежат ядра V, VI, VII и VIII пары черепных нервов.
Vпара, тройничный нерв, п. trigemihus, имеет четыре ядра.
- Двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius nervi trigeminalis, располагается в верхних отделах ромбовидной ямки, в области краниальной ямки. Отростки клеток этого ядра формируют двигательный корешок тройничного нерва.
- Чувствительное ядро, к которому подходят волокна чувствительного корешка этого нерва, составляют две части:
а) мостовое ядро тройничного нерва, nucleus pontinus nervi trigeminalis, залегает латеральнее и несколько кзади от двигательного ядра; проекция мостового ядра соответствует голубоватому месту.
б) ядро (нижнее) спинномозговое тройничного нерва, nucleus spinalis (inferior) nervi trigeminalis, является как бы продолжением предыдущего ядра, имеет вытянутую форму и залегает на всем протяжении продолговатого мозга, заходит в верхние (I—V) сегменты спинного мозга;
вядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus [tractus] mesencephdlici nervi trigeminalis, располагается кра-ниально (кверху) от двигательного ядра этого нерва, рядом с водопроводом среднего мозга.
VIпара, отводящий нерв, п. abducens, имеет одно двигательное ядро отводящего нерва, nucleus nervi abducentis, расположенное в петле колена лицевого нерва, в глубине лицевого холмика, colliculus facialis.
VII пара, лицевой нерв, п. facialis, имеет три ядра.
1Ядро лицевого нерва, nucleus nervi facialis, двигательное, крупное, залегает довольно глубоко в ретикулярной формации моста, латеральнее одноименного бугорка, colliculus facialis. Отростки клеток этого ядра образуют двигательный корешок. Последний направляется в толще мозга вначале в дорсомеди-альном направлении, огибает с дорсальной стороны ядро VI пары, образуя колено лицевого нерва, а затем идет в вентролате-ральном направлении.
2Ядро одиночного пути, nucleus solitdrius, чувствительное, общее для VII, IX, X пар черепных нервов, лежит в глубине ромбовидной ямки, проецируется латеральнее пограничной борозды. Клетки, составляющие это ядро, обнаруживаются уже в покрышке моста, чуть проксимальнее уровня расположения мозговых полосок IV желудочка, и тянутся на всем протяжении дорсальных отделов продолговатого мозга вплоть до I шейного сегмента пинного мозга. На клетках этого ядра заканчиваются волокна, проводящие импульсы вкусовой чувствительности.
- Верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivarius cranialis [superior], вегетативное (парасимпатическое), находится в ретикулярной формации моста, несколько поверхностнее (дорсальнее) и латеральнее двигательного ядра лицевого нерва. VIII пара, пред-Б д в е р н о-у литковый нерв, п. vestibulocochlearis, имеет две группы ядер: два улитковых (слуховых) и четыре вестибулярных (преддверных), которые лежат в латеральных отделах моста и проецируются в области вестибулярного поля ромбовидной ямки.
- Переднее улитковое ядро, nucleus cochlearis ventralis [anterior] . 2. Заднее улитковое ядро, nucleus cochlearis dorsalis [posterior). На клетках этих ядер заканчиваются синапсами отростки нейронов улиткового узла (спирального узла улитки), образующие улитковую часть нерва. Эти ядра лежат одно вент-ральнее другого и сбоку от вестибулярных ядер.
Вестибулярные ядра получают нервные импульсы от чувствительных областей (ампулярных гребешков и пятен) перепончатого лабиринта внутреннего уха. 1. Медиальное вестибулярное ядро, nucleus vestibuldris medidlis (ядро Швальбе). 2. Латеральное вестибулярное ядро, nucleus vestibularis laterd-lis (ядро Дейтерса). 3. Верхнее вестибулярное ядро, nucleus vestibularis cranialis [superior] (ядро Бехтерева). 4. Нижнее вестибулярное ядро, nucleus vestibularis caudalis [inferior] (ядро Роллера).
Ядра четырех последних пар черепных нервов (IX, X, XI и XII) залегают в нижнем треугольнике ромбовидной ямки, образованном дорсальным отделом продолговатого мозга.
IX пара, языкоглоточный нерв, п. glossopharyngeus, имеет три ядра, одно из которых (двигательное) является общим для IX и X пар черепных нервов. 1. Двойное ядро, nucleus ambiguus (двигательное), располагается в ретикулярной формации, в нижней половине ромбовидной ямки, и проецируется в области каудальной ямки. 2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius (чувствительное), общее для VII, IX и X пар черепных нервов. 3. Нижнее слюноотделительное ядро, nucleus solivatorius caudalis [inferior], вегетативное (парасимпатическое), находится в ретикулярной формации продолговатого мозга между нижним оливным ядром и двойным ядром.
X пара, блуждающий нерв, п. vagus, имеет три ядра: двигательное, чувствительное и вегетативное (парасимпатическое). 1. Двойное ядро, nucleus ambiguus (двигательное), общее для IX и X пар черепных нервов. 2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius (чувствительное), общее для VH, IX и X пар нервов. З. Заднее ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis nervi vagi, парасимпатическое, залегает поверхностно в области треугольника блуждающего нерва.
XI пара, добавочный нерв, п. accessorius, имеет двигательное ядро добавочного нерва, nucleus nervi accessorii. Оно залегает в толще ромбовидной ямки, ниже двойного ядра, и продолжается в сером веществе спинного мозга на протяжении верхних 5—6 сегментов (между задним и передним рогом, ближе к переднему).
XIIпара, подъязычный нерв, п. hypoglossus, имеет одно ядро в нижнем углу ромбовидной ямки, в глубине треугольника подъязычного нерва. Это двигательное ядро подъязычного нерва, nucleus nervi hypoglossi. Отростки его клеток участвуют в иннервации мышц языка и вместе с нервами, отходящими от шейного сплетения, — в иннервации мышц передней области шеи (подъязычные мышцы).
Анатомия и топография IV желудочка головного мозга, его стенок. Пути оттока спинномозговой жидкости
Четвертый (IV) желудочек, ventriculus qudrtus, является производным полости ромбовидного мозга. В образовании стенок IV желудочка принимают участие продолговатый мозг, мост, мозжечок и перешеек ромбовидного мозга. По форме полость IV желудочка напоминает палатку, дно которой имеет форму ромба (ромбовидная ямка) и образовано задними (дорсальными) поверхностями продолговатого мозга и моста. Границей между продолговатым мозгом и мостом на поверхности ромбовидной ямки служат мозговые полоски (IV желудочка), striae medullares (ventriculi quarti). Они идут в поперечном направлении, берут начало в области боковых углов ромбовидной ямки и погружаются в срединную .борозду.
Крыша IV желудочка, tegmen ventriculi quarti, в виде шатра нависает над ромбовидной ямкой. В образовании передне- . верхней стенки шатра принимают участие верхние мозжечковые ножки и натянутый между ними верхний мозговой парус, velum medullare craniate [superius].
Задненижняя стенка устроена более сложно. Ее составляют нижний мозговой парус, velum medullare caudate finferius] [poste-riusj, который по бокам прикрепляется к ножкам клочка. Изнутри к нижнему мозговому парусу, представленному тонкой эпителиальной пластинкой (остаток дорсальной стенки третьего мозгового пузыря — ромбовидного мозга), прилежит сосудистая основа IV желудочка, tela choroidea (ventriculi quarti). Последняя образуется за счет впячивания мягкой оболочки головного мозга в щель между нижней поверхностью мозжечка вверху и нижним мозговым парусом внизу.
Сосудистая основа, покрытая со стороны полости IV желудочка эпителиальной пластинкой, образует сосудистое сплетение IV желудочка, plexus choroidea (ventriculi quarti). В заднениж-ней стенке IV желудочка имеется непарная срединная апертура, apertura medidna (ventriculi quarti) (foramen Magendi). В боковых отделах, в области латеральных карманов IV желудочка, расположена парная латеральная апертура, apertura lateratis (ventriculi quarti) (foramen Luschka). Все три апертуры соединяют полость IV желудочка с гюдпаутинным пространством головного мозга.
Строение простой и сложной рефлекторных дуг. Классификация проводящих путей головного и спинного мозга
Рефлекторная дуга — это ц«пь нервных клеток, обязательно включающая первый — чувствительный и последний — двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже, слизистой оболочке или в органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва), а затем по центральному в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга (или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам). Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным)—с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон — в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).
С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе (рис.-“167). Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi.
Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.
В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу-ральные и проекционные
Проводящие пути экстероцептивных видов чувствительности. Положение проводящих путей болевой и температурной чувствительности в различных отделах спинного и головного мозга
К проводящим путям экстероцептивной чувствительности относятся латеральный и передний спиноталамические пути, проводящие пути органов чувств. Латеральный спиноталамический путь (болевой и температурной чувствительности) начинается от ложных униполярных клеток спинномозговых узлов (первый нейрон). Их периферические отростки входят в состав спинномозговых нервов и заканчиваются рецепторами в коже и слизистых оболочках. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест), включаются в состав спиноталамического пучка и поднимаются в продолговатый мозг в составе бокового канатика. Там они прилежат с латеральной стоны к медиальной петле, образуя спинномозговую петлю, и идут через продолговатый мозг, покрышку моста и ножек мозга к клеткам вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток ядра таламуса составляют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Передний спиноталамический путь — проводящий путь осязания и давления, рецепторы которого располагаются в коже, а первые нейроны — в спинномозговых узлах. Их центральные ростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и оканчиваются на клетках заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят в передний канатик противоположной стороны, образуя перекрест, присоединяются к спиноталамическому пучку, в составе которого идут в продолговатый мозг. В головном мозге этот путь проходит вместе с латеральным спинномозговым трактом в составе латеральной части медиальной петли под названием спиномозговой петли. Третий нейрон этого типа — клетки вентролатерального ядра таламуса. Часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, не образует перекреста и следует в головной мозг в заднем канатике вместе с тонким и клиновидным пучками. Передний и латеральный спиноталамические пути нередко объединяют в один спиноталамический пучок, в котором волокна, идущие от рецепторов, воспринимающих давление, проходят в переднем канатике ближе к средней линии. Латеральнее расположены волокна, проводящие чувство осязания, а затем проводящие чувство боли и температуру. К этой же группе относятся проводящие пути органов чувств.
Проводящий путь болевой и температурной чувствительности — латеральный спинно-таламический путь, tractus spi-nothalamicus lateralis, состоит из трех нейронов. Чувствительным проводящим путям принято давать название с учетом топографии — места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсом на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь лежат тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец, corona radidta, достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки — таламотеменные волокна, librae thalamoparietdles. Поскольку латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тела ниже места повреждения.
Проводящий путь осязания и давления, tractus spinothalamicus ventralis, передний спинно-таламический путь, несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга, в постцентральную извилину— место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а центральные их отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины.
Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как в случае с болевой чувствительностью, а только снижается. Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге
Проводящие пути тактильной чувствительности; их положение в различных отделах спинного и головного мозга
Проводящие пути проприоцептивной чувствительности мозжечкового направления; их положение в различных отделах спинного и головного мозга.
По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).
Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsdlis, передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра, лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.
Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebeilaris uentralis, имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозжечок на свою сторону. Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, а центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы.
Проводящие пути проприоцептивной чувствительности коркового направления; их положение в различных отделах спинного и головного мозга
tractus bulbothalamlcus, называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре головного мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, центральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика, проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга.
Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприо-цептивных импульсов (при травме мозгового ствола — на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.
Медиальная петля, состав волокон, положение в различных отделах головного мозга.
Медиальная петля, medial lemniscus, - это анатомическая структура среднего мозга, составленная аксонами вторых нейронов цепи нейронов, передающей регуляторам опорно-двигательной системы информацию от проприорецепторов.
Медиальная петля образована за счет внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Эти волокна являются отростками нейронов ядер клиновидного пучка и тонкого пучка. Волокна направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образующими прилежащую к медиальной петле спинномозговую петлю, lemniscus spinalis. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят нервные волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получившие название тройничной петли, lemniscus trigeminalis. Волокна тройничной петли также направляются к ядрам таламуса. Волокна медиальной петли образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medidlium. Над перекрестом медиальных петель располагается задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis dorsalis (posterior). Волокна медиальной петли в мосту располагаются в задней его части (покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигаютпостцентральной извилины коры больших полушарий мозга. Часть волокон проприоцептивных путей по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae dorsales (posteriores), направляются в нижнюю ножку мозжечка своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка - передние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales (anteriores), уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивную информацию к мозжечку.
Двигательные проводящие (пирамидные) пути; их положение в различных отделах спинного и головного мозга
Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей, являются филогенетически более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок — красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро, которое относится также к ретикулярной формации, получает импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга (см.’рис. 171, Г).
Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis, входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути (см. ранее). Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.
Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь, tractus ves-tibulospinalis. Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании пред-дверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддвер-но-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, fasciculus longitudindlis dorsalis [posterior], который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связи с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномоз-говой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро, nucleus interstici-alis (ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.
Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути, tractus corticopontocerebellaris. Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки — корково-мостовые волокна, fibrae cortico-pontinae, направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами, fibrae frontopontinae, проходят через переднюю ножку внутренней капсулы, нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей — через заднюю ножку. Далее волокна корково-мостовых путей идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания, кнутри от корково-ядерных волокон, а от теменной и других долей — через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостовых путей заканчиваются синапсами на клетках ядер моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мостомозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста, nuclei pontis, складываются в пучки — поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном* направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.
Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в филогенетически более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий
Ретикулярная формация головного мозга и ее состав, положение в различных отделах мозга, назначение.
Ретикулярная формация (старое название сеть Дейтерса) начинается в верхних отделах спинного мозга - шейном и грудном. Далее проходит через мозговой ствол и его составляющие - продолговатый мозг, мост, ножки мозга и четверохолмие, зрительные бугры и достигает базальных ядер и коры конечного мозга. Она состоит из многочисленных, в основном, мелких мультиполярных нейронов, отростки которых переплетаются в различных направлениях, образуя густую сеть и многочисленные ретикуло-ретикулярные связи. Но в сети выделяются и скопления нейронов – ядра ретикулярной формации.
Крупные нейроны сосредотачиваются в ядрах ретикулярной формации: субталамическом, красном, черной субстанции, мостовом, ретикулярных ядрах продолговатого мозга и др. (более сотни ядер). Аксоны крупных нейронов часто образуют бифуркации, разделяясь на два отростка. Причем один отросток имеет восходящее направление вплоть до клеток коры, другой - нисходящее - к нейронам мозжечка, спинного мозга. Благодаря такому делению возникают ретикуло-петальные связи с вышележащими нейронами и ретикуло-фугальные – с ниже расположенными нервными клетками.
В ретикулярной формации содержится много нейронов, размеры которых очень сильно варьируют: от маленьких до средних и больших. На них замыкаются чувствительные волокна от клеток коры большого мозга, гипоталамуса, мозжечка, спинного мозга (спино-ретикулярный тракт). В свою очередь отростки ретикулярных нейронов вступают во множественные контакты, очевидно, со всеми нейронами головного и спинного мозга.
Клетки ретикулярной формации входят в состав всех жизненно важных нервных центров — дыхательного, сердечно-сосудистого, глотательно-рвотного и многих других, связанных с необходимыми физиологическими отправлениями: созреванием и выходом половых клеток, мочеиспусканием, дефекацией, теплорегуляцией, стереотипными движениями. Ретикулярные нейроны имеют связи с ядрами пирамидных и экстрапирамидных, висцеральных проводящих путей.
В функциональном отношении ретикулярную формацию рассматривают:
как своеобразный “генератор энергии”, способный активизировать и поддерживать в рабочем состоянии все остальные нейроны (П.К. Анохин);
как регулятор функционального состояния нейронов (угнетение, активация, выключение);
как сложный рефлекторный центр, принимающий участие в контроле мышечного тонуса и стереотипных движений;
как центральную энцефалическую систему, отвечающую за работу всего мозга;
как биоэнергетическую систему всего организма;
как центр определяющий и регулирующий волю человека.
Благодаря особенностям строения своих нейронов (бифуркация отростков, восходящие и нисходящие аксоны, многочисленные синапсы и др.) ретикулярная формация обеспечивает:
сохранность автоматизма дыхания и сердечных сокращений, температурного постоянства, глотания, мочеиспускания, дефекации;
процессы восприятия и формирование эмоций, воли, памяти, внимания и обучения;
активность и тонус мышц всех видов;
активность и тонус клеток коры: различные степени бодрствования и сна, усталости и подъема сил и эмоций.
Лимбическая система, ее ядра, положение в мозге, связи, функциональное значение.
Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием «лимбическая система». Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнелатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу, rhinencephalon. Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины (gyrus fornicdtus), зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхождения), наличием взаимных связей и сходством функциональных реакций.
Лимбической системой называют совокупность корковых и подкорковых образований, образующих гиппокампов (круг Папеца). Название системы произошло от латинского слово лимбус – кайма, поскольку структуры этой системы окаймляют мозолистое тело головного мозга.
К структурам составляющим «круг Папеца» относятся:
гиппокамп – свод - прозрачная перегородка - сосцевидные тела - поясная извилина - височная область – гиппокамп.
Однако в настоящее время все структуры, относящиеся к лимбической системе подразделяют на корковые и подкорковые.
К корковым структурам лимбической системы относятся:
поясная извилина
парагиппокампальная извилина
гиппокамп
зубчатая извилина
ленточная извилина
К подкорковым образованиям относят:
Обонятельная луковица, обонятельный тракт и треугольник
Миндалевидное тело
передние и медиальные ядра зрительного бугра
ядра прозрачной перегородки
ядра поводка
сосочковые тела
межножковое ядро среднего мозга
центральное серое вещество водопровода мозга
свод-система проводящих путей, которые обеспечивают связь между образованиями лимбической системы.
Лимбическая система тесно связана с ретикулярной формацией ствола мозга. Вместе они объединяются понятием лимбико-ретикулярный комплекс.
В лимбическую систему стекается весь поток сенсорной информации от интеро- и экстерорецепторов, включая рецепторные поля органов чувств. В лимбической системе происходит первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма и о воздействующих на организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности(например потребности в воде и пище, самообороне и т.д.). Эти потребности представляют собой биологические мотивации для определенного типа поведения (например, поиск пищи). Следовательно, лимбическая система обеспечивает эмоционально-мотивационное поведение человека. От состояния лимбической системы зависят уровень сознания, активность двигательных, психических, половых функций, речи и внимания, память, состояние бодрствования и сна.
Поражение лимбической системы ведет к выраженным изменениям в эмоциональной сфере, вегетативно-эндокринным расстройствам, нарушению сна и памяти.
Оболочки головного и спинного мозга, их строение. Субдуральное и субарахноидальное пространства.
Головной мозг, как и спинной, окружен тремя мозговыми оболочками. Эти соединительнотканные листки покрывают головной мозг, а в области большого затылочного отверстия переходят в оболочки спинного мозга.’Самая наружная из этих оболочек— твердая оболочка головного мозга. За ней следует средняя — паутинная, а кнутри от нее находится внутренняя мягкая (сосудистая) оболочка головного мозга, прилежащая к поверхности мозга.
Твердая оболочка головного мозга, dura mater encephali [cra-nialis]. Эта оболочка отличается от двух других особой плотностью, прочностью, наличием в своем составе большого количества коллагеновых и эластических волокон. Выстилая изнутри полость черепа, твердая оболочка головного мозга является одновременно надкостницей внутренней поверхности костей мозгового отдела черепа. С костями свода (крыши) черепа твердая оболочка головного мозга связана непрочно и легко от них отделяется. В области основания черепа оболочка прочно сращена с костями, особенно в местах соединения костей друг с другом и в местах выхода из полости черепа черепных нервов (рис. 162). Твердая оболочка на некотором протяжении окружает нервы, образуя их влагалища, и срастается с краями отверстий, через которые эти нервы покидают полость черепа.
На внутреннем основании черепа (в области продолговатого мозга) твердая оболочка головного мозга срастается с краями большого затылочного отверстия и продолжается в твердую оболочку спинного мозга. Внутренняя поверхность твердой оболочки, обращенная в сторону мозга (к паутинной оболочке), гладкая. В некоторых местах твердая оболочка головного мозга рас щепляется и внутренний ее листок (дупликатура) глубоко впячивается в виде отростков в щели, отделяющие друг от друга части мозга (рис. 163). В местах отхождения отростков (в их основании), а также в участках, где твердая оболочка прикрепляется к костям внутреннего основания черепа, в расщеплениях твердой оболочки головного мозга, образуются каналы треугольной формы, выстланные эндотелием, — синусы твердой мозговой оболочки, sinus durae matris. Самым крупным отростком твердой оболочки головного мозга является расположенный в сагиттальной плоскости и проникающий в продольную щель большого мозга между правым и левым полушариями серп большого мозга (большой серповидный отросток), falx cerebri. Это тонкая серповидно изогнутая пластинка твердой оболочки, которая в виде двух листков проникает в про–дольную щель большого мозга. Не достигая мозолистого тела, эта пластинка отделяет друг от друга правое и левое полушария большого мозга. В расщепленном основании серпа большого мозга, которое по своему направлению соответствует борозде верхнего сагиттального синуса свода черепа, залегает, верхний сагиттальный синус. В толще свободного края серпа большого мозга также между двумя его листками находится нижний сагиттальный синус. Спереди серп большого мозга сращен с петушиным гребнем решетчатой кости. Задний отдел серпа на .уровне внутреннего затылочного выступа срастается с наметом мозжечка. По линии сращения задненижнего края серпа большого мозга и намета мозжечка в расщеплении твердой оболочки головного мозга находится прямой -синус, соединяющий нижний сагиттальный синус с верхним сагиттальным, поперечным и затылочным синусами.
Намет (палатка) мозжечка, tentorium cerebelli, нависает в виде двускатной палатки над задней черепной ямкой, в которой лежит мозжечок. Проникая в поперечную щель большого мозга, намет мозжечка отделяет затылочные доли от полушарий мозжечка. Передний край намета мозжечка неровный. Он образует вырезку намета, incisura tentorii, к которой спереди прилежит ствол мозга.
Латеральные края намета мозжечка сращены с верхним краем пирамид височных костей. Сзади намет мозжечка переходит в твердую оболочку головного мозга, выстилающую изнутри затылочную кость. В месте этого перехода твердая оболочка головного мозга образует поперечный синус, прилежащий к одноименной борозде затылочной кости.
„Серп мозжечка (малый серповидный отросток), falx cerebelli, подобно серпу большого мозга, расположен в сагиттальной плоскости. Передний его край свободен и проникает между полушариями мозжечка. Задний край серпа мозжечка продолжается вправо и влево во внутренний листок твердой оболочки головного мозга на протяжении от внутреннего затылочного выступа вверху до заднего края большого затылочного отверстия внизу. В основании серпа мозжечка образуется затылочный синус.
Диафрагма (турецкого) седла, diaphragma sellae, представляет собой горизонтально расположенную пластинку с отверстием в центре, натянутую над гипофизарной ямкой и образующую ее крышу. Под диафрагмой седла в ямке располагается гипофиз. Через отверстие в диафрагме гипофиз с помощью воронки соединяется с гипоталамусом.
Паутинная оболочка головного мозга, arachnoidea mater (encephali) [cranialis]. Эта оболочка располагается кнутри от твердой оболочки головного мозга. Тонкая, прозрачная паутинная оболочка в отличие от мягкой оболочки (сосудистой) не проникает в щели между отдельными частями мозга и в борозды полушарий. Она покрывает головной мозг, переходя с одной части мозга на другую, и ложится над бороздами. От мягкой оболочки головного мозга паутинная отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, cavitas fspatium] sub-arachnoidalis [subarachnoideum], в котором содержится спинномозговая жидкость, liquor cerebrospindlis. В местах, где паутинная оболочка располагается над широкими и глубокими бороздами, подпаутинное пространство расширено и образует большей или меньшей величины подпаутинные цистерны, cister-пае subarachnoideae.
Над выпуклыми частями мозга и на поверхности извилин паутинная и мягкая оболочки плотно прилежат друг к другу. В таких участках подпаутинное пространство значительно суживается, превращаясь в капиллярную щель.
Наиболее крупными подпаутинными цистернами являются следующие.
1Мозжечково-мозговая цистерна, cisterna cerebellomedulld-ris, расположена между продолговатым мозгом вентрально и мозжечком дорсально. Сзади она ограничена паутинной оболочкой. Это наиболее крупная из всех цистерй.
2Цистерна латеральной ямки большого мозга, cisterna fossae laterdlis cerebri, находится на нижнебоковой поверхности полушария большого мозга в одноименной ямке, что соответствует передним отделам латеральной борозды полушария большого мозга.
3Цистерна перекреста, cisterna chiasmdtis [chiasmatica], расположена на основании головного мозга, кпереди от зрительного перекреста.
4Межножковая цистерна, cisterna interpedunculdris, определяется в межножковой ямке между ножками мозга, книзу (кпереди) от заднего продырявленного вещества.
Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.
Спинномозговая жидкость, заполняющая подпаутинное пространство, продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Из боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость поступает в III желудочек, где также имеется сосудистое сплетение. Из III желудочка через водопровод мозга спинномозговая жидкость попадает в IV желудочек, а из него через непарное отверстие в задней стенке и парную латеральную апертуру в мозжечково-моз.говую цистерну подпаутинного пространства.
Паутинная оболочка соединяется с лежащей на поверхности мозга мягкой оболочкой многочисленными тонкими пучками коллагеновых и эластических волокон. Вблизи синусов твердой оболочки головного мозга паутинная оболочка образует своеобразные выпячивания — грануляции паутинной оболочки, gra-nulationes arachnoideae (пахионовы грануляции). Эти выпячивания вдаются в венозные пазухи и боковые лакуны твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа, в месте расположения грануляций паутинной оболочки, имеются вдавле-ния — ямочки грануляций. Грануляции паутинной оболочки являются органами, где осуществляется отток спинномозговой жидкости в венозное русло.
Мягкая (сосудистая) оболочка головного мозга, pia mater encephali [cranialis]. Это самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилежит к наружной поверхности мозга и заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагаются кровеносные сосуды, направляющиеся к головному мозгу и питающие его. В определенных местах мягкая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, plexus choroideus, продуцирующие спинномозговую жидкость.
Синусы твердой оболочки головного мозга, их строение, топография, функциональное назначение
Синусы твердой оболочки головного мозга. Синусы (пазухи) твердой оболочки головного мозга, образованные за счет расщепления оболочки на две пластинки, являются каналами, по которым венозная кровь оттекает от головного мозга во внутренние яремные вены (рис. 164).
Листки твердой оболочки, образующие синус, туго натянуты и не спадаются. Поэтому на разрезе синусы зияют; клапанов синусы не имеют. Такое строение синусов позволяет венозной крови свободно оттекать от головного мозга независимо от коле бания внутричерепного давления. На внутренние поверхностях костей черепа, в местах расположения синусов твердой оболочки, имеются соответствующие борозды. Различают следующие синусы твердой оболочки головного мозга (рис. 165).
- Верхний сагиттальный синус, sinus sagittalis superior, располагается вдоль всего наружного (верхнего) края серпа большого мозга, от петушиного гребня решетчатой кости до внутреннего затылочного выступа. В передних отделах этот синус имеет анастомозы с венами полости носа. Задний конец синуса впадает в поперечный синус. Справа и слева от верхнего сагиттального синуса располагаются сообщающиеся с ним боковые лакуны, lacunae laterales. Это небольшие полости между наружным и внутренним слоями (листками) твердой оболочки головного мозга, число и размеры которых очень изменчивы. Полости лакун сообщаются с полостью верхнего сагиттального синуса, в них впадают вены твердой оболочки головного мозга, вены мозга и диплоические вены.
- Нижний сагиттальный синус, sinus sagittalis inferior, находится в толще нижнего свободного края серпа большого мозга; он значительно меньше верхнего. Своим задним концом нижний сагиттальный синус впадает в прямой синус, в его переднюю часть, в том месте, где нижний край серпа большого мозга срастается с передним краем намета мозжечка.
- Прямой синус, sinus .rectus, расположен сагиттально в расщеплении намета мозжечка по линии прикрепления к нему серпа большого мозга. Прямой- синус соединяет задние концы верхнего и нижнего сагиттальных синусов. Помимо нижнего сагиттального синуса, в передний конец прямого синуса впадает большая мозговая вена. Сзади прямой синус впадает в поперечный синус, в его среднюю часть, получившую название синусного стока. Сюда же впадают задняя часть верхнего сагиттального синуса и затылочный синус.
- Поперечный синус, sinus transversus, залегает в месте от-хождения от твердой оболочки головного мозга намета мозжечка. На внутренней поверхности чешуи затылочной кости это му синусу соответствует широкая борозда поперечного синуса. То место, где в него впадают верхний сагиттальный, затылочный и прямой синусы, называется синусным стоком (слияние синусов), conftuens sinuum. Справа и слева поперечный син^с продолжается в сигмовидный синус соответствующей стороны,
5Затылочный синус, sinus occipitalis, лежит в основании серпа мозжечка. Спускаясь вдоль внутреннего затылочного гребня, достигает заднего края большого затылочного отверстия, где разделяется на две ветви, охватывающие сзади и с боков это отверстие. Каждая из ветвей затылочного синуса впадает в сигмовидный синус своей стороны, а верхний конец — в поперечный синус.
6Сигмовидный синус, sinus sigmoideus (парный), располагается в одноименной борозде на внутренней поверхности черепа, имеет S-образную форму. В области яремного отверстия сигмовидный синус переходит во внутреннюю яремную вену.
7Пещеристый синус, sinus caverndsus, парный, находится на основании черепа сбоку от турецкого седла. Через этот синус проходят внутренняя сонная артерия и некоторые черепные нервы. Этот синус имеет очень сложную конструкцию в виде сообщающихся друг с другом пещер, в связи с чем получил свое название. Между правым и левым пещеристыми синусами имеются сообщения (анастомозы) в виде переднего и заднего межпещеристых синусов, sinus intercavernosi, которые располагаются в толще диафрагмы турецкого седла, впереди и позади воронки гипофиза. В передние отделы пещеристого синуса впадают клиновидно-теменной синус и верхняя глазная вена.
8Клиновидно-теменной синус, sinus sphenoparietalis, парный, прилежит к свободному заднему краю малого крыла клиновидной кости, в расщеплении прикрепляющейся здесь твердой оболочки головного мозга.
9Верхний и нижний каменистые синусы, sinus petrosus superior et sinus petrosus inferior, парные, лежат вдоль верхнего и нижнего краев пирамиды височной кости. Оба синуса принимают участие в образовании путей оттока венозной крови из пещеристого синуса в сигмовидный. Правый и левый нижние каменистые синусы соединяются лежащими в расщеплении твердой оболочки в области тела затылочной кости несколькими венами, которые получили наименование базилярного сплетения. Это сплетение через большое затылочное отверстие соединяется с внутренним позвоночным венозным сплетением.