Transport d'électrons et phosphorylation oxydative Flashcards
1
Q
Comment de paire d’électrons produit un molécule de glucose?
A
Lorsqu’une molécule de glucose est complètement oxydé en CO2 via la glycolyse et le cycle d’acide citrique : libère 12 paires d’électron
- les atomes de atomes de carbones sont oxydés
-l’oxygène moléculaire est réduite
Le processus de transfert d’électrons qui relie ces 2 demi-réactions fait intervenir de nombreuse réactions enzymatiques qui récupèrel’énergie libérée pour former l’ATP
2
Q
Pourquoi les électrons ne vont pas directement du NADH/FADH2 vers l’O2 mais passent plutôt par une série d’intermédiare les transporteurs?
A
Pour pouvoir transformer les électrons
- Les 12 paires d’électrons issue de l’oxygénation d’une molécule de glucose ne sont pas directement transférées à l’oxygène mais plutôt aux coenzymes NAD+ et FAD pour former 10 NADH et 2 FADH2
3
Q
Que se passe-t-il dans la chaîne de transport d’électrons ?
A
- Ils participent aux réactions d’oxydo-réduction de plus de 10 centres rédox avant de réduire O2 en H2O
- Au cours de ce processus, des protons (H+) sortent de la matrice de la mitochondrie vers l’espace intermembranaire et l’énergie libre résultant de la formation de ce gradient de pH (ou gradient de protons) est utilisée pour la synthèse d’ATP à partir d’ADP et de Pi (phosphorylations oxydatives)
- La réaoxydation de chaque NADH permet la synthèse d’environ 3 ATP et la réaoxydation de FADH2 permet la synthèse d’environ 2 ATP
- Grand total de production d’ATP pour un molécule de glucose complètement oxydée en CO2 et H2O : 38 ATP (inclut 2 ATP glycolyse + 2 ATP (GTP))
4
Q
Les protéines qui assurent le transport d’électrons et les phosphorylations oxydatives sont liées à quoi?
A
- Elles sont liées à la membrane interne de la mitochondrie
5
Q
Est-ce que la membrane mitochondriale est perméable ou imperméable?
A
- La membrane mitochondriale externe est perméable à la plupart des ions et petites molécules (ADP, ATP, pyruvate, H+)
- La membrane mitochondriale interne est imperméable aux ions, en particulier aux protons H+. On définie donc comme sélectivement perméable. Cela résulte de la formation d’un gradient de protons ou électrochimique, qui fournit l’énergie essentielle à la respiration cellulaire
6
Q
De quoi est composé le gradient électrochimique ?
A
- Le gradient chimique ou de pH : le pH plus acide est essentiel à l’activité de certaines enzymes
- Le grandient électrique où le potentiel de membrane Em est positif de + 0,14 V (c’est le même principe qu’une pile)
Ce gradient électrochimque de protons est souvent appelé force protomotrice car la rentrée, où le retour, d’un proton par diffusion vers la matrice génère de l’énergie libre environ G*’ -21,5 KJ/mol nécessaire à la synthèse de l’ATP
7
Q
Qu’est-ce que le phénomène de chimiosmose?
A
Le mouvement des ions, en fonction de leur gradient électrochimique, à travers une membrane sélectivement perméable
8
Q
Comment fonctionne le gradient de H+ ?
A
Le gradient de H+ qui existe à travers la membrane mitochondriale fonctionne comme un barrage hydroélectrique.
- L’énergie libérée par l’oxydation des aliments est utilisée pour pomper des protons à travers une membrane : Le barrage
- Groupe de protons d’un coté de la membrane : Réservoir
- Le flux de protons qui passe à travers des protéines moteur s enfouie dans cette membrane fournit l’énergie nécessaire à la synthèse d’ATP de la même manière que le débit d’eau dans les turbines génère de l’électricité
9
Q
Puisque les réactions de transport d’électrons et les phosphorylations oxydatives s’y produisent, la membrane interne de la mitochondrie doit contenir des systèmes de transport permettant quels processus ?
A
- NADH produit lors de la glycolyse dans le cytoplasme doit accéder ;a la chaîne des transport d’électrons afin d’y êttre oxydée ultimement par l’O2
- Les métabolites produits par la mitochondire come l’oxaloacétate et l’acétyl-CoA doivent atteindre leurs destinations métaboliques
- L’ATP produit par la mitochondrie doit parvenir au cytoplasme où se déroulent la plupart des réactions qui utilisent l’ATP tandis que l’ADP et le Pi substrats des phosphorylations oxydatives, doivent entrer dans la mitochondrie
10
Q
Quel est le système de transport?
A
- Une seule molécule à la fois passif
A : Out—In : Uniport - 2 molécules différentes dans le même sens : symport
A : out—In : Pi + H+
B : out—In : Pyruvate + H+
- 2 molécules différentes dans le sens opposé : Antiport
A: out—In : ADP
B: in—out : ATP
11
Q
Qu’est-ce que le système translocase des nucléotides adényliques ?
A
Une membrane interne mitochondriale contient un système qui transporte l’ATP de la matrice mitochondriale vers le cytoplasme en échange d’ADP
Ce système antiport impliqué est formé d’un dimère de sous-unités identiques
12
Q
À quoi sert le transporteur de phosphate ?
A
À faire revenir le Pi dans la mitochondrie
C’est un système symport Pi — H+ sous la dépendance d’un gradient de pH
Le H+ qui accompagne le Pi avait auparavant été exclu par les pompes de la chaîne de transport d’électrons couplées aux réactions d’oxydo-réductions (à venir)
13
Q
Comment s’effectue le transport du NADH ?
A
- Le NADH produit dans le cytoplasme lors de la glycolyse doit être transporté dans la membrane interne de la mitochondire pour être réoxydé en NAD+ par transport d’électrons et phosphorylations oxydatives
- Cela s’effectue par des systèmes de navette dont la navette malate-aspartate où le NAD+ mitochondrial est réduit par le NADH cytosolique moyennant la réduction de l’oxaloacétate suivie de sa régénération
14
Q
Quelle est la première étape de la phase A?
A
Phase A = transport d’électrons dans la matrice
- Dans le cytosol, le NADH réduit l’oxaloacétate pour donner du NAD+ et du malate lors d’une réaction catalysée par la malate déshydrogénase cytosolique
15
Q
Quelle est la deuxième étape de la phase A?
A
- Le transporteur malate-a-cétoglutarate transporte le malate du cytosol vers la matrice mitochondriale en échanfe d’a-cétoglutarate provenant de la matrice
16
Q
Quelle est la troisième étape de la phase A?
A
- Dans la matrice mitochondriale, le NAD+ réaoxyde le malate pour donner du NADH et de l’oxaloacétate, réaction catalysée par la malate déshydrogénase mitochondriale
17
Q
Quelle est la quatrième étape de la phase B?
A
Phase B = régénéraation de l’oxaloacétate cytosolique
- Dans la matrice, une transaminase transforme l’oxaloacétate en aspartate avec transformation concomitante de glutamate en a-cétoglutarate
18
Q
Quelle est la cinquième étape de la phase B?
A
- L’aspartate est transporté de la matrice vers le cytoplasme par le transporteur glutamate-aspartate en échange de glutamate cytosolique
19
Q
Quelle est la sixième étape de la phase B?
A
- Dans le cytoplasme, l’aspartate est transformé en oxaloacétate par une transaminase en même temps que l’a-cétoglutarate est transformé en glutamate
20
Q
Quelle est la première étape de la navette du glycérophosphate ?
A
La navette du glycérophosphate dans le cerveau et les muscles squelettiques) qui est plus simple en trois étapes mais moins efficace sur le plan énergétique
- Le glycérol-3-phosphate déshydrogénase catalyse l’oxydation du NADH cytosolique via le dihydroxyacétone phosphate pour donner NAD+ et glycérol-3-phosphare
21
Q
Quelle est la première étape de la navette du glycérophosphate ?
A
- Les électrons du glycérol-3-phosphate sont transférés à une déshydrogénase flacoprotéique pour donner du FADH2
22
Q
Quelle est la troisième étape de la navette du glycérophosphate ?
Pourquoi cette navette est-elle moins énergiquement efficace?
A
- Cette enzyme est localisée sur le côté externe de la membrane interne de la mitochondrie et elle fournit des électrons à la chaine de transport
NADH vaut plus d’énergie FADH qui génère 2 ATP
23
Q
Quelles sont les caractéristiques du transport d’électrons?
A
- Au cours du transport d’électrons, l’énergie libre du transport d’électrons du NADH ou FADH2 vers l’O2 pour donner H2O est couplée à la synthèse d’ATP
- La chaîne de transport d’électrons est une succession de 4 complexes protéiques parcourus par les électrons
- Les électrons du NADH sont transférés au Complexe I et ceux du FADH2 au Complexe II, ils sont ensuite transférés au Complexe III grâce au coenzyme Q, et du Complexe III au Complexe IV par la protéine membranaire périphérique, le cytochrome c
24
Q
Qu’est-ce qui dirige la direction du flux d’électrons le long de la chaîne de transport ?
A
La faculté des composantes à perdre ou à gagner ces électrons :
- Le NAD+ a une affinité modérée pour les électrons. Sa forme réduite (NADH) peut facilement céder ses 2 électrons
- O2 a une très forte affinité pour les électrons et est donc un très bon agent oxydant (accepte électrons facilement -les attirent essentiellement)
- La capacité à “donner” ou à “capter” des électrons est exprimée par un paramètre nommé potentiel d’oxydoréduction (E*’), NAD+ ayant un potentiel de -315 mV et O2, un potentiel de + 815 mV
- Les électrons se déplacent des molécules à faible potentiel rédox vers les molécules possédant un potentiel fort : donc dans le cas de la chaîne mitochondriale de transport d’électrons, du NADH à l’O2
Un ΔE’ positif dans une équation résulte en un ΔG’ négatif, un ΔE*’ positif est indicatif d’une réaction spontanée
25
À quoi servent les pompes à protons et est-ce que la réaction est exergonique ou endergonique?
- Lorsque les électrons du NADH ou du FADH2 s'écoulent dans la chaîne respiratoire, des protons (H+) sont pompés à travers la membrane interne, de la matrice vers l'espace intermembranaire. Ultimement, de l'ATP sera synthétisé quand les protons reviendront dans la matrice à travers l'ATP synthase (Force protomotrice). L'oxydation du NADH/FADH2 et la phosphorylation de l'ADP sont donc couplées grâce à ce flux transmembranaire de protons
- Cette réaction est très exergonique (ΔG*' = -215KJ/mol ppour le NADH et -170 KJ/mol pour le FADH2). Cette énergie est suffisante pour permettre la formation endergonique de plusieurs molécules d'ATP, étant donné que la variation d'énergie libre physiologique (ΔG) pour la formation d'une molécule d'ATP à partir d'ADP et de Pi n'est que de + 50 KJ/mol (énergie libre standard ΔG*' est de +30,5)
26
Quels sont les constituants de la chaîne respiratoire ?
Chaque complexe est formé de plusieurs constituants protéiques associés à différents groupes prosthétique d'oxydo-réduction
Les complexes peuvent se déplacer latéralement à l'intérieur de la membrane mitochondrie
27
Qu'est-ce que le complexe 1 : NADH désydrogénase ?
Un large complexe : 46 sous-unités qui contient :
- Une flavine mononucléotide (FMN) : groupement prosthétique d'oxydo-réduction qui ne diffère du FAD que par l'abscence du groupement AMP
- 6-7 centre fer-soufre (Fe-S)
28
Comment fonctionne le complexe I : NADH déshdrogénase
1. Le NADH donne ses 2 électrons au FMN qui est réduit en FMNH2.
2. Les électrons du FMNH2 passent ensuite sur d'autres protéines dont les groupes prosthétiques sous la forme de centre Fe-S au sein desquels les atomes de fer peuvent alterner entre la forme oxydée Fe3+ et la forme Fe2 +.
3. Les électrons sont alors transférés à une molécule de CoQ dont la réduction conduit à la formation de CoQH2. Ce dernier transférera ensuite les électrons au Complexe III
* Parallèlement 4 protons seront pompés fors de la matrice et contribueront à la création du gradient électrochimique
29
Qu'est-ce que le Complexe II : Succinate déshydrogénase (du cycle de krebs) ? Et comment fonctionne-t-il?
- 4 sous-unités protéiques dont la succinate déshydrogénase et 4 cofacteurs
- Une molécule de FAD
- Centre fer-Soufre (Fe-S)
- FADH asocié à la succinate déshydrogénase transfère ses électrons au CoQ (devient CoQH2) via Fe-S (Fe3+/Fe2+)
- Le CoQH2 transférera ensuite les électrons au Complexe III (mais aucun proton est pompé hors de la matrice par le complexe II)
30
Qu'est-ce que le Complexe III : Q-cytochrome c oxydoréductase ou Complexe du cytochrome bc1
?
- Large complexe constitué de nombreuses sous-unités protéique et de 4 groupes prosthétiques qui participent au transfert d'électron :
- 2 cytochrome de type b : bL (low) et bH (high)
-1 Centre fer-soufre (Fe-S)
- 1 Cytochrome de type C
31
Comment fonctionne le Complexe III : Q-cytochrome c oxydoréductase ou Complexe du cytochrome bc1
?
- Le Complexe III assure le transfert des 2 électrons du CoQH2 vers le cytochrome c. Ce processus connu comme "Cycle Q" s'effectue en 2 phases puisque 2 phases puisque le cytochrome c ne peut accepter qu'un électron à la fois
- Au total, 4 protons seront pompés dans l'espace intermembranaire par le Complexe III
32
Quelles sont les cytochromes c?
- Ultra conservé
- Une petite hémoprotéine associée à la membrane interne de la mitochondire
- Se retrouve chez tous les organismes sauf quelques anaérobies obligatoiree
- En raison de sa mobilité, le cytochrome c agit comme une navette et transporte les électrons du Complexe III à la cytochrome c oxydase ( Complexe IV)
- Le fer du noyau hème du cytochrome c transporte un seul électron à la fois en passant réversiblement de l'état oxydé ferrique Fe3+ à l'état réduit ferreux Fe 2+
33
Qu'est-ce que Complexe IV : Cytochrome c oxydase ou cytochrome aa3?
- Large complexe constitué de nombreuses protéines et de 4 groupes protéines et de 4 groupes prosthétiques
- 2 cytochrome (Fe) de type a (a et a3)
- 2 centres cuivre (CuA et CuB)
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A quoi sert le Complexe IV : Cytochrome c oxydase ou cytochrome aa3?
- Catalyse le transfert de 4 électrons du cytochrome c à l'O2 et assume ainsi la réduction de O2 en 2 H2O (4 aller-retour)
- Les centres Cu participent au transfert d'électrons en alternant entre l'état réduit (Cu+) et oxydé (Cu2+). Les cytochromes et le Cu ne transportent qu'un seul électron à la fois. La réduction d'une molécule de O2 nécessite le passage de 4 électrons dans ces transporteurs, un à la fois
- Le complexe IV assume la réduction de O2 en 2 H2O, ce qui nécessite, outre les 4 électrons venant du cytochrome c, 4 protons (H+) qui sont prélevés dans la matrice mitochondriales
-L'énergie libérée par la ré-oxydation du cytochrome c sert à pomper 4 protons hors de la matrice
35
Comment d'énergie libre la synthèse d'une molécule d'ATP nécessite?
Environ + 50 Kj/mol d'énergie libre physiologique donc trop importante pour être fournie par le retour d'un seul proton dans la matrice mitochondriale : 3 protons sont nécessaires pour la synthèse d'un ATP (donc le retour de chque H+ générerait au moins -16,5 kj/mol d'énergie)
Chaque H+ qui retourne vers la matrice mitochondriale par diffusion génère de l'énergie libre qui sera requise pour former l'ATP grâce à l'ATP synthase
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À quoi sert l'ATP synthase?
- La synthèse endergonique d'ATP à partir d'ADP et de Pi dans les mitochondries, catalysées par l'ATP synthase (F0F1 ATPase ou Complexe 5), est couplé au transport d'électron
- Cependant, le complexe V étant "sans contact" avec les protéines qui assurent le transfert d'électrons, l'énergie libre libérée par le transfert d'électrons doit être "mise en réserve" sous une forme utilisable par l'ATP synthase. Cette conservation énergétique est appelée couplage énergétique ou transduction d'énergie et implique la chimiosmose
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Que contient l'ATP synthase ?
- Un ensemble enzymatique complexe
- L'enzyme contient au moins 16 protéines différentes dans 2 régions : F0, F1
- Machinerie moléculaire remarquable : Pompe à protons et un moteur moléculaire rotatif
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Est-ce que l'ATP synthase catalyse une réaction réversible ou iréversible?
L'ATP synthase une réaction réversible : elle peut synthétiser l'ATP en utilisant la force protomotrice des protons traversant la membrane mitochondriale interne mais aussi hydrolyser l'ATP pour pomper des protons contre un gradient électrochimique
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Que contient la région F0?
-Transmembranaire
-Constituée de 3 types de sous-unités hydrophobes : a, b et c. La sous-unité a possède deux demi-canaux à protons, un pour l'entrée et un pour la sortie
- L'ensemble de la région F0 forme un canal à protons qui traverse la membrane mitochondriale interne
- F0 est responsable de la translocation des protons
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Que contient la région F1 ?
- Sur la face matricielle de la membrane mitochondriale interne
- Forme sphérique et constituée de 5 types de polypeptides : a, B, Y, d et E
*Sous-unités y et E forment une tige centrale
*6 sous-unités a et B, disposées selon un anneau hexagona, fisent les nucléotides, mais seules les sous-unités B possèdent l'activité catalytique permettant de synthétiser l'ATP à partir d'ADP et de Pi (ou de l'hydrolyser)
- Contient donc 3 sites de liaison pour ADP + Pi/ATP
- F1 catalyse la formation de la liaison pyrophosphate de l'ATP
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Est-ce que les sous-unités F0 et F1 sont connectées?
- La tige centrale yE qui est fermement liée à l'anneau formé par les sous-unités c
- Une colonne externe constituée de la sous-unité a, des deux sous-unités b et de la sous-unité d.
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Quels sont les sites catalytiques?
- Il y a trois sites catalytiques dans la régions F1 et un mécanisme catalytique propre à l'ATP synthase a été proposé
- Chacun des 3 sites catalytiques aB de l'ATP synthase est dans une conformation différentes : ouvert (open), lâche (loose) ou serrée (tight)
-Lorsque la force promotrice active l'ATP synthase, ils passent successivement d'un état conformationnel et fonctionnel à un autre
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De quoi est formé l'ATP synthase?
La synthèse de l'ATP par catalyse rotationnelle nécessite donc une structure qui tourne en réponse à la force promotrice
- D'un rotor (partie mobile) constitué du dodécamère C12 associé aux sous-unités y et B
- D'un stator constitué de l'haxamère a3B3 et des sous-unités a, b et d. Le passage des protons est à l'origine d'un couple qui permet la rotation du rotor
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Comment s'effectue les échanges de conformation ?
1. Liaison d'ADP et de Pi au site catalytique de faible affinité lorsque F1 est en conformation lâche (L)
2. Le passage des protons à travers l'ATP synthase induit des changements conformationnels des trois sites. La conformation L, avec son ADPet son Pi se transforme en conformation serrée (T) où est produit l'ATP. En même temps, les 2 sous-unités changent de conformation : le site T qui contient ATP passe en conformation ouverte (O) et le site se trouvait en O passe en L
3. En même temps qu'un ATP est synthétisé sur le site T d'une sous-unité, celui qui est lié au O d'une autre sous-unité se dissocie
45
Pourquoi la synthèse d'ATP nécessite un gradient de protons?
1. Gradient de protons proposé par Mitchell en 1961 est la façon par laquelle la cellule emmagasine l'énergie nécessaire à la synthèse d'ATP
2. En 1974, Racker et Stoeckenius ont confirmé le modèle de Mitchell dans une expérience de reconstitution :
- Bactériorhodopsine, pompe à proton activée par la lumière
- Micelle, vésicule de lipides
- ATP synthase
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Quels sont les inhibiteurs d'ATP synthase?
L'oligomycine inhibe l'ATP synthase en bloquant son canal à protons qui est nécessaire à la phosphorylation oxydative d'ADP en ATP
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Pourquoi l'inhibition de la synthase d'ATP arrête également la chaîne de transport d'électrons?
Parce que la haute concentration de protons n'est pas dissippée, l'énergie libre libérée pas l'oxydation biologique de substrat ( NADH et FADH2) est insuffisante pour pomper des protons contre un gradient encore plus élevé.
48
Qu'est-ce que la translocase des nuclétotides adényliques?
Un système antiport d'échange ADP-ATP : un dimère de sous-unités identiques
C'est coûteux pour la cellule - comme un système de péage
* Transport de Pi vers la matrice est un autre transport à péage pour la cellule
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Qu'est-ce qui constituent le principal mécanisme de régulation de la respiration cellulaire / phosphrylation oxydative / synthèse d'ATP ?
Les besoins énergétiques (en ATP)
- ATP faible
-ADP élevées
= Stimule le système ATP
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Quelles sont les caractéristiques de la régulation de la production d'ATP?
- Dépend de l'apport en NADH : valeur du ratio (NADH)/(NAD+)
- Apport en O2, ADP et Pi
- Activité physique qui nécessite un besoin d'énergie
* Au repos : ratio (ATP)/ (ADP) (Pi) élevé : Les phosphorylations oxydatives tournent au ralenti
* A l'effort : ratio (ATP)/ (ADP) (Pi) s'abaisse du fait de la consommation d'ATP : la vitesse des phosphorylation oxydatives s'accélère
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Qu'est-ce que le découplage ?
- Quelques composés chimiques sont connus pour découpler le processus de transfert d'électrons de la synthèse d'ATP : le 2, 4-dinitrophénol (DNP) et le carbonylcyanide-para-trifluorométhoxyphénylhydrazone (FCCP)
-Ces composés sont des acides faibles liposolubles qui traversent les membranes sous forme neutre ou protonée
- Dans un gradient de pH, ils fixent les protons sur le côté cytosolique, diffusent dans la membrane et libèrent les protons du côté matriciel de la membrane, dissipant ainsi le gradient
- Ce découplage produit de la chaleur
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Pourquoi avant même que le mécanisme de découplage soit identifié, on savait que le DNP et le FCCP accélérait le métabolisme ?
- Un métabolisme accéléré conduit à une perte de poids
- Dna les années 1920-1930, le DNP a donc utilisé pendant plusieurs années comme pilule amaigrissante avec des résultats surprenant : diminution de production ATP et chaleur
- Le principal danger n'est par le manque de production d'énergie mais plutôt une hausse excessive de la température corporelle. En conséquence, une surdose de DNP provoque une fièvre fatale
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Qu'est-ce que le tissu adipeux brun?
- Ironiquement, certains animaux adaptés au froid, les animaux en hibernation, et animaux nouveau-né génèrent naturellement de grandes quantités de chaleur par le découplage des phosphorylations
- Le tissu adipeux de ces organisme contient des mitochondries si nombreuse qu'il est appelé tissu adipeux brun pour la couleur conférée par les mitochondrie
- La membrane interne des mitochondries du tissu adipeux brun contient une protéine appelée thermoglobine qui crée un canal à protons passid par lequel s'écoulent les protons de l'espace intermembranaire vers la matrice
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Qu'est-ce que peut être les effet warburg?
- Une conséquence d'un dommage à la mitochondrie dans le cancer
- Une adaptation à des environnements pauvres en oxygène dans certaines tumeurs
-Les produits des gènes du cancer peuvent "fermer" les mitochondries parce qu'elle sont impliquées dans le programme de l'apoptose cellulaire qui . autrement, tuerait les cellules cancéreuse
*Reste à être établi définitivement
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Quelles sont les possibilités de pathologies?
- Maladie cardiovasculaire
* infarctus du myocarde
*Congestion cérébrale ou accident vasculaire cérébrale (AVC)
- Causée par manque d'oxygène au coeur et au cerveau
*Arrêt activités cellulaire
*Mort cellulaire
- Lorsque l'unique source d'ATP = glycolyse
* Énergie insuffisante pour fonctionnment des pompes à ions
-Équilibre osmotique est désorganisé
-Cellule et organelles gonflent
-membranes s'étirent -- perméables
*Abaissement pH intracellulaire
-Activation de certaines enzymes qui dégradent les constituants cellulaires
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Quels sont les besoins en ATP ?
- Quantité d'ATP que les êtres humains ont besoin pour vivre est imprssionnante
- Un homme sédentaire de 70 Kg a besoin d'environ 8400 KL pour une journée d'activités
-Pour fournir cette énergie environ 83 kg sont nécessaire
- Cependant les êtres humains possèdent seulement 250 g d'ATP
- Solution : Recyclage de l'ADP en ATP grâce à la chaîne de transport d'électrons et aux phosphorylations oxydatives + Chaque molécule d'ATP est recylclée environ 350 fois par jour
