T.4 Flashcards
Reloj molecular
Hipótesis de que las sustituciones nucleotídicas s acumulan en las poblaciones como si de un reloj se tratase; esto es, de manera proporcional al tiempo.
Entonces, la edad de los nodos en un árbol podría estimarse a partir de la cantidad de cambios sin necesidad de observaciones directas del registro fósil.
Malgrat això, quan es seqüènciaven diferents gens, es veia que al cap del temps els canvis es podia representar en una recta respecte del temps, la pendent = taxa de substació per lloc i per any.
Teoria de l’evolució molecular neutra. Dues teories sobre la variacio genetica.
DUES TEORIES:
- teoria clàssica (Müller, les poblacions exhibien un alel homozigot salvatge òptim -> els alels amb mutacions no òptimes ps’eliminarien per selecció purificadora i els + òptims es fixaven. L’existència d’un genotip òptim justifica la practica de l’eugenèsia).
- teoria equilibradora (Dobzhansky, afirmava que la variació genetica era gran en la majoria d’organismes, es mantenia per diferents tipus de selecció. Per tant, estarien presents múltiples alels per gen.)
Carrega de substitució
Si les substitucions eren degudes a la selecció, requereixen un cos de selecció.
Mort genètica
Quan un alel ha de ser substituït per un altre per un procés selectiu, implica l’eliminació d’individus amb denotips amb una condició física inferior.
Teoria de l’evolució molecular neutra.
MOTOO KIMURA. Basant-se en el treball de Haldane (que trovaba el límit de la selecció artificial degut al cost en unes 300 generacions), va trobar que la taxa de mutació calculada no quadrava amb els càlculs de Haldane.
Segons KIMURA hauria d’haver una substitució al genoma cada 1.8 anys, molt diferent a 300 generacions. Per tant va concluir que tenia que haver un altre mecanisme.
La variabilitat genetica intraspecifica descoberta era massa alta per a ser mantinguda per selecció equilibradora (inclús per als partidaris de la teoria equilibradora). La carrega genetica seria intolerable ment elevada si totes aquestes variants tingueren un efecte en la forma física -> LA MAJORIA DE VARIANTS HAURIEN DE SER SELECTIVAMENT NEUTRES. Aquests s’han estès a traves de la deriva genética aleatòria en lloc de slecció.
La teoria neutralista modelitza el destí dels alels dels quals el coeficient de selecció es = 0. S’exclou la selecció natural positiva -> la gran majoria de les susticions de bases , neutres. Tasa global d’evolució = Tasa mutació neutra
Taxa de substitució (K)
Producte de la taxa de mutació i la taxa de fixació.
K= fd * alpha + fb * beta + fn * v
Les mutacions deleteris no es poden fixar -> s’eliminen per selecció purificadora => K= 0 + fb * beta + fn * v
- Neutralistes : la taxa de mutació beneficiosa és molt baixa per
tant => K = Kn = fn * v - Seleccionistes : mutacions neutres no existeixen (totes al menys alguna cosa) => K = Ka = fb * beta
Taxa d’evolució per deriva VS per selecció
DERIVA: constant i independent de la mida poblacional efectiva i per tant s’iguala a la taxa de mutació neutra; pot explicar el rellotge molecular.
SELECCIÓ: No es constant, i no es compatible amb el rellotge molecular
Crítica de la taxa de mutació neutra
Pel rellotge molecular. La taxa de mutació neutra era de mutació per generació. Mentre que el rellotge calibrat era per temps absolut. Per tant, esperariem mes canvis en animals amb més generacions.
Otha (estudiant seua) va proposar modificar la teoria -> introduint mutacions lleuguerament positives i lleugerament deletèries = TEORIA QUASI NEUTRAL.
Model d’evolució molecular quasi-neutra
Les lleugerament positives i deleteries estan sotmeses tant a una selecció feble com a la deriva genetica.
La probabilitat de fixació depen de la mida de la poblacio i tindrà un efecte diferent sobre les mutacions gairebé neutres (esp. les lleugerament perjudicials):
- Població gran -> selecció + importat que deriva, ll. perjudicials s’eliminen per selecció(feble); ll. beneficioses fixarà per selecció (feble)
- Població petita -> deriva + important que selecció, ambdós es poden fixar o perder per deriva.
CONCLUSIÓ:
· Es poden fixar mutacions ll beneficioses amb Ne alta i baixa amb taxes similars, ja que la selecció es feble.
· Les mutacions ll perjudicials s’eliminen amb selecció amb Ne alta, pero es poden fixar per deriva amb Ne baixa
Per qué, doncs, les taxes evolutives són constants quan es comparen espècies amb temps de generació llargs i curts?
Forta correlació negativa entre temps de generació i la mida de la població. Rellotge funciona millor amb temps absolut, ja que importa el nombre de divisions celulars.
La predicció de la teoria neutral seria que les especies amb temps generació + curt -> evolucionarien + ràpid. Pero això NO es així.
· La probabilitat de fixació és més baixa en ratolins que en elefants, perque la Ne dels ratolins és major que la de elefants.
-> una taxa de substació + baixa en ratolins CANCELA aquest efecte de el temps de generació.
(Mirar gràfic d’ajust del rellotge molecular)
Aparició d’organismes pluricel·lulars i l’augment de la mida del genoma.
Confirma una reducció de Ne amb l’augment de la complexitat del genoma
· La reducció efectiva de la mida de la població, que es va produir aparició d’organismes oligo/pluricel, tindria un efecte significatiu sobre la importància relativa del paper de selecció i deriva que actua sobre mutacions gairebé neutres.
Com va sorgir la complexitat genòmica?
· com a resposta a la reducció dràstica de les mides efectes de la poblacio pluri/oligocel. Va produir :
- augment preservació gens duplicats
- proliferació introns
- complexitat
- proliferació transposons i retro transposons
Mecanismes que poden generar nous GENS? (7)
- Duplicació de gens. (Pot canviar de funció mentres ancestral la conserva, la + comú)
- Transferència lateral/horitzontal de gens (procariotes, alguns eucarya)
- Mescla d’exons (recombinacio heterologa entre introns pot generar noves combinacions de mòduls exonics -> nous gens)
- Fusió i fissió de gens (procariotes)
- Retro transposició (transcripció inversa ARNm, rar)
- Transposició (transposó mobilitzat a posició intrònica = nou exó, rar)
- Origen “de novo” (nous gens originats de seqüències no codificants)
