METABOLISMO FOTOSINTETICO Flashcards
LE REAZIONI FOTOSINTETICHE DEL CARBONIO
Respirazione (produzione di ATP)
Sintesi di nuove sostanze organiche
TRASPIRAZIONE
L’assorbimento della CO2 è accoppiato alla perdita d’acqua sotto forma di vapore (traspirazione)
Riveste anche ruoli importanti nella fisiologia della pianta (es. raffreddamento)
IL CICLO DI CALVIN-BENSON
è un processo metabolico ciclico che avviene nello stroma del cloroplasto e che utilizza ATP e NADPH provenienti dalla fase luce-dipendente per sintetizzare glucosio.
Questo ciclo costituisce la cosiddetta fase oscura della fotosintesi ed è indipendente dalla luce.
RUOLO DELLA RUBISCO
Il processo fissa una molecola di CO2 a una molecola di ribulosio-1,5-bisfosfato, grazie a un enzima chiamato RuBisCO.
PRINCIPALI PRODOTTI FINALI DELL’ORGANICAZIONE FOTOSINTETICA DEL C
Amido e saccarosio
LA RUBISCO DELLE PIANTE SUPERIORI
8 subunità grandi e 8 piccole
La piccola è codificata nel genoma e la sua sintesi è regolata dalla luce
La grande è codificata nel genoma plastidiale
Ogni molecola di rubisco contiene 8 siti attivi
RUBISCO - FORMA I
Piante superiori, proteobatteri, alghe verdi e cianobatteri
RUBISCO - FORMA II
Alcuni procarioti e dinoflagellati
RUBISCO - FORMA III
Presente negli archea
LA REGOLAZIONE DEL CICLO DI CALVIN-BENSON
-Cambiamenti dell’espressione genica e della biosintesi proteica
-Variazione di concentrazione del Mg2+ e dei H+ nello stroma (molti enzimi del ciclo di C-B sono attivati dal Mg2+ e dal pH
SITI ATTIVI E BUIO
Al buio, i siti attivi, vengono occupati dalla RuBP che cambia la conformazione del sito attivo disattivandolo.
RUBISCO ATTIVASI
-ATP - dipendente e regolata dalla tioredossina
-Gli ioni Mg2+ stimolano la sua attività
LE CARATTERISTICHE DELLA RUBISCO
Enzima poco efficiente
- Reazione lenta
- Poca selettività nei confronti dei substrati
Proteina molto abbondante nelle piante (nelle foglie, circa 50%)
è anche un ossigenasi
VIA DI RECUPERO DEL FOSFOGLICOLATO
2-fosfoglicolato che si forma durante la fotorespirazione comporta la sua trasformazione in serina e in 3-fosfoglicerato, che coinvolge tre compartimenti cellulari (cloroplasto, perossisoma e mitocondrio)
FOTORESPIRAZIONE
Uno dei principali limiti alla crescita delle piante
Sistema che contribuisce alla dissipazione dell’energia in eccesso
AUMENTO DELLA TEMPERATURA
Modifica le costanti catalitiche della rubisco aumentando il tasso di ossigenazione rispetto alla carbossilazione
Destabilizza la rubisco attivasi
Riduce la concentrazione della CO2 in una soluzione in equilibrio con l’aria più di quanto non avvenga per l’O2
CORRELAZIONE TRA LA SPECIFICITA’ DELL’ENZIMA E LA VELOCITA’ DI CATALISI
Correlazione inversa
Le rubisco con attività catalitica relativamente maggiore sono meno capaci di selezionare CO2 rispetto all’O2
COME SI SONO EVOLUTI GLI ORG. FOTOSINTETICI PER AGGIRARE IL PROBLEMA DELL’AUMENTO DI O2?
-Creando una versione più lenta della rubisco con migliore capacità di discriminazione
-Utilizzando meccanismi di concentrazione di CO2, per elevare i livelli di CO2 nelle vicinanze dell’enzima
FOTOSINTESI C4
La fotosintesi C4 è perciò, insieme alla fotosintesi CAM, un adattamento adottato da alcune specie di piante, viventi in climi aridi, per risparmiare acqua nella fase di fissazione del carbonio.
METABOLISMO FOTOSINTETICO C4
METABOLISMO FOTOSINTETICO C4
Richiede lo sforzo cooperativo di entrambi i tipi cellulari, ovvero cellula del mesofilo e cellula della guaina del fascio
PIANTE C4
Origine da zone tropicali/sub-tropicali, caratterizzate da alte temperature ed elevata velocità di fluenza
La fissazione di CO2 ha un costo energetico più alto che nelle piante C3
Metabolismo C4 si è evoluto dal metabolismo C3 in numerosi occasioni
QUANDO E PERCHE’ SI SONO EVOLUTE LE C4
10-15 mln di anni fa a causa di una diminuzione della concentrazione atm di CO2
COME SI SONO MODIFICATI I GENI DEL METABOLISMO C4
Aumentando l’abbondanza del trascritto
Acquisendo espressione cellula specifica
Attraverso modifiche nelle regioni codificanti delle proteine
Attraverso l’inserimento di nuovi elementi regolatori
CONFRONTO C4 E C3
C4 hanno maggiore efficienza nell’utilizzazione della CO2 rispetto le piante C3
Quindi, C4 possono catturare una frazione maggiore di CO2 e avere la stessa velocità di fotosintesi delle C3 ma con una minore perdita di acqua dovuta alla traspirazione
(Per questo, migliora la crescita delle piante in ambienti aridi)
RUBISCO PIU’ VELOCE
Stesso tasso di fissazione del carbonio usando meno enzima.
Miglioramento del tasso di crescita e della quantità di biomassa prodotta per unità di azoto
METABOLISMO FOTOSINTETICO CAM
Metabolismo acido della crassulacee
Ciclo metabolico di fissazione del carbonio che consente di ottimizzare l’attività fotosintetica in ambienti estremi, quali quelli desertici
Consente lo svolgimento della fotosintesi anche con gli stomi chiusi.
MECCANISMO DI CONCENTRAZIONE DELLA CO2 NEI CIANOBATTERI
Meccanismo biofisico
Due sistemi cellulari sono essenziali:
-Trasportatori
-Carbossisomi (dove risiedono parte della rubisco e dell’anidrasi carbonica)
CARBOSSISOMI
Microcompartimenti proteici di forma icosaedrica
Barriera selettiva, limitando efflusso CO2 e afflusso di O2
