Izpitna Vprašanja Flashcards
Kaj so plazmodezme? Čemu služijo.
Plazmodezme so cevasti membranski pasovi – so deli membrane, ki segajo preko celične stene in povezujejo citoplazmo ene celice s citoplazmo druge celice.
Kanali imajo premer 40-50 nm.
Njena naloga je omogočanje izmenjave snovi, informacij in drugih stvari med celicami, ki so med seboj ločene s celično steno.
Skozi plazmodezme potujejo globularni proteini.
Skozi kanalčke iz ene celice v drugo vodi tudi ozka cevka endoplazemskega retikuluma.
Plazmodezma tako omogoča direktni medcelični transport snovi in s tem komunikacijo med celicami.
Kako prehaja voda skozi plazmalemo - plazmatsko membrano?
Voda prehaja skozi plazmalemo s pomočjo difuzije. In sicer skozi posebne kanalčke akvaporine, ki so specializirani za transport vode. Dinamiko odpiranja in zapiranja pa regulira fosforilacija proteinskega dela akvaporina.
Membranski transport raztopin - Transport raztopin hranilnih snovi preko plazmatske membrane - plazmaleme in tonoplasta (prehodnost; pasivni; aktivni transport).
Plazmalema je polprepustna struktura, saj ne prepušča vsega. Transport je odvisen od velikosti, naboja, topnosti in drugih dejavnikov.
Lažje prepušča nepolarne male delce, kot so plini (CO2, N2…) in pa majhne organske molekule (glicerol in sečnino). Težje prepušča polarne snovi (ioni – K+, Cl-, N+), saj se ne raztapljajo v nepolarni notranjosti. Najtežje pa prepušča velike polarne molekule (ogljikovi hidrati in aminokisline).
Transport preko membrane je lahko pasiven, pri čem se snovi premikajo na podlagi koncentracijskega gradienta – iz večje koncentracije, k manjši – ali pa aktiven, kjer se snovi premikajo v nasprotno smer koncentracijskega gradienta in za to porabljajo energijo.
Pasivni transport lahko poteka z difuzijo preko membrane ali pa preko kanalčka. Prav tako pa lahko snovi prečkajo s pomočjo proteinskega prenašalca.
Aktivni transport pa ima primaren transport s proteinskimi črpalkami. Plazmalema uporablja H+ - ATPazo, tonoplast pa poleg te še H+ - PPazo in Ca2+ - ATPazo. Sekundarni transport je s simportom (snov vstopa skupaj z protonom) in antiportom (snov vstopa ko proton gre ven). Prav tako pa so še ABC transporterji (flavonoidi…).
Kdaj se praviloma začne nalagati primarna in kdaj sekundarna celična stena. Kako so
orientirane celulozne mikrofibrile v primarni in kako v sekundarni celični steni?
Prva snov, ki se izloča iz celične stene je osrednja lamela, ki je bogata s polisaharidi.
Ko celica začne rasti, se začne nalagati primarna celična stena. Pri tem se molekule celuloze vežejo skupaj, da nastane celulozno vlakno oz. mikrofibrile. Te se orientirajo tako, da se okoli njih vežejo polisaharidi matriksa (hemiceluloza in pektin).
Ko celica preneha z rastjo, se začne nalagati sekundarna celična stena. Tukaj pa se mikrofibrile orientirajo tako, da se lahko na njih veže lignin, kutin ali suberin.
Katere celične strukture, makromolekule in celični organeli so udeleženi pri biosintezi celične stene?
Celulozno sintazni kompleks, celuloza je povezana v vlakna (mikrofibrile), saharoza, uridin difosfat, citoskelet (mikrotubuli), celična stena, endoplazmatski retikulum in golgijev aparat.
Opišite model biosinteze celične stene (vloga celičnih organelov, ključni encimi, gradniki celične stene).
Celulozno sintazni kompleks je sestavljen iz šestih delov v obliki rozete. Vsak ta del ima šest podenot.
Vsaka podenota pa ustvarja eno vlakno, ki se skupaj povežejo v celulozno mikrofibrilo.
Na drugi strani tega kompleksa, se do njega dovaja saharoza, ki se loči na glukozo in fruktozo.
Fruktoza se odcepi, glukoza pa se veže na uridin difosfat, ki jo prenese v podenote, kjer se ti združujejo v celulozo, ta v vlakna, ta pa v mikrofibrile.
Nato se s pomočjo mikrotubulov celulozno sintazni komoleks premika po celici.
Matriks pa dopolnita endoplazemski retikulum (s polisaharidi) in golgijev aparat.
Transport vode v/iz celice (difuzija, osmoza)
DIFUZIJA
Difuzija je gibanje molekul na podlagi koncentracijskega gradienta. Snovi se gibljejo iz delov z večjimi koncentracijami, k delom z manjšimi koncentracijami.
Je optimalno za kratke razdalje, ne pa za velike.
V rastlini pa je prisotno pri: delno pri prehodu iz zemlje v apoplast korenine; za premik preko membran, gibanje med apoplastjo in simplastjo; prehod iz apoplasti v medcelični prostor listov;
OSMOZA
Je gibanje vode preko selektivno prepustne membrane. Pri tem membrana vodo lažje spušča preko kot pa topljenec.
Ko voda difundira preko membrane k večji koncentraciji topljenca, nastane osmotski potencial.
Ko pa se volumen na strani večje koncentracije poveča (posledično pa zmanjša koncentracija), pa nastane hidrostatski tlak.
Osmoza pa poteka dokler se tlaka ne uravnata.
Transport vode v/iz celice (pomen vodnega potenciala za celico, toničnost)
Voda se transportira v oz. izven celice s difuzijo (preko membrane zaradi razlike v koncentraciji) ali pa s snovnim tokom skozi akvaporine (posebne pore ki omogočajo hiter transport vode brez difuzije).
Toničnost je definirana kot odziv celice glede na to v kakšni raztopini je potopljena. Če je v izotonični raztopini, se nič ne spremeni (vodni potencial celice in raztopine je enak) in je rahlo turgescentna. Če je v hipotonični raztopini, voda začne vdirat, celica se nabrekne in postane turgescentna. Če pa je celica v hipertonični raztopini pa pride do krčenja celice. Plazmalema odstopi od celične stene in pride do plazmolize.
Kaj je to snovni tok?
Snovni tok je gibanje snovi na podlagi gradienta tlaka (razlike v tlakih). Deluje na dolge razdalje. Prisoten je v tleh, ksilemu, floemu in apoplasti. Odvisen je od polmera in dolžine cevi ter razlike med tlakoma. Opišemo ga z Poiseuille-jevim zakonom
▪ Je gibanje molekul, katerega gonilna sila je gradient tlaka –gre za pretok (Φv) (nestisljive
viskozne tekočine po gladki valjasti cevi s stalnim presekom)
▪ Odvisno je od polmera vodnika-cevi (r), viskoznosti tekočine (η), gradienta tlaka –razlike v tlakih
(∆Ψp) in dolžine cevi (∆l).
▪ Snovni tok je neodvisen od koncentracijskih gradientov, če ti ne vplivajo na viskoznost.
Vodne razmere v rastlinski celici.
Vodne razmere v rastlinskih celicah in rastlinah opisujemo z vodnim potencialom. Prav tako je vodni potencial mera s katero določimo razpoložljivost vode v sistemu. V čisti vodi pri normalnih pogojih je enak 0. Če pa voda ni čista pa nanj delujejo še drugi potenciali:
- OSMOTSKI POTENCIAL:
Nastane zaradi koncentracije raztopljenih snovi v vodi. Odvisen pa je od toplote, koncentracije raztopljenih snovi in ionov.
-HIDROSTATSKI ALI TURGORSKI TLAK:
Je razlika med absolutnim vodnim in atmosferskim tlakom. Je lahko pozitiven ali negativen. Če gledamo celico govorimo o turgorskem tlaku in ta je zaradi delovanja turgorja pozitiven. Če pa gledamo celotno rastlino oz. njene prevajalne elemente pa govorimo o podtlaku ali tenziji, saj je ta negativen.
-GRAVITACIJSKI POTENCIAL:
Je posledica potenciala vode na višji nadmorski višini s primerjavo vode na nižji nadmorski višini (običajno zanemarimo, ker ni velikih razlik)
-MATRIČNI POTENCIAL:
Nastane zaradi adhezije (interakcije molekul vode z površino). V zemlji je med substratom voda v takšnih meniskih. Če se manjša polmer teh meniskov se niža matrični potencial. V citoplazmi delujeta matrični in osmotski potencial, v vakuoli pa turgoscentni in osmotski potencial.
-POTENCIAL VODNIH HLAPOV:
Natane zaradi vlažnosti. Večja kot je vlažnost, višji je tlak. Manjša kot je vlažnost, manjši je tlak.
Osmoregulacija ali osmouravnavanje.
Osmoregulacija je termin s katerim opisujemo uravnavanje vodnih razmer v celici. To poteka na tak način, da rastlina spreminja koncentracijo raztopljenih snovi v celici, brez da bi spreminjala turgorja in volumna v celici. Običajno celica raztaplja sladkorje, aminokisline in ione. (v vakuoli ione, v citoplazmi ogljikove hidrate in aminokisline).
Predstavite transport vode v tleh in sprejem vode iz tal v korenine.
Razpoložljivost vode v tleh je različna, odvisna je od fizikalno- kemijskih lastnosti tal.
Voda vstopa v korenino predvsem preko koreninskih laskov, ko laski propadejo, njihova mesta nadomesti periderm (sek. krovno tkivo), preko katerega prehod vode ni mogoč.
Žile se formirajo na območju koreninskih laskov, skozi laske pa voda vstopa z difuzijo ali snovnim tokom.
Za dober sprejem vode je odvisno razmerje med površino listov in korenin.
Da voda vstopi v korenino, se v korenini zniža koreninski potencial
Endodermis ima osrednje stene suberizirane, zato se tam pot vode z difuzijo konča, in vsa voda vstopi v žilne stene, saj voda po endodermisu ne more več potovati. S tem rastlina začne črpat vodo skozi koreninske laske.
Ko se vsrka dovolj vode (meniski se zmanjšajo in zmanjša se matrični potencial) se črpa manj vode.
Nato sledi radialni transport po koreninah. Ta je lahko SIMPLASTNI TRANSPORT skozi plazmodezme, APOPLASTNI TRANSPORT po medceličnih prostorih do kasparijevih trakov, kjer stopijo v celico in TRANSCELULARNI TRANSPORT po membranah in skozi notranjost celic.
Predstavite sprejem vode (absorpcija) iz tal v korenino (okolje–rastlina) in radialni transport
(med celicami in žilami v steblu).
Voda vstopa v rastlino na območju koreninskih laskov, saj je tam največja površina. Ti čez čas propadejo, ustvarijo se novi in rastlina dalje črpa vodo.
Žile se formirajo na območju koreninskih laskov, skozi laske pa voda vstopa z difuzijo ali snovnim tokom
Za dober sprejem vode je odvisno razmerje med površino listov in korenin
Da voda vstopi v korenino, se v korenini zniža koreninski potencial
Endodermis ima osrednje stene suberizirane, zato se tam pot vode z difuzijo konča, in vsa voda vstopi v žilne stene, saj voda po endodermisu ne more več potovati.
Voda mora iz območja tik ob koreninah priti do centralnega dela korenine v katerem so prevajalna tkiva (ksilem, floem) in od koder se bo po ksilemu transportirala v nadzemne dele rastline.
Voda se premika po principu nižanja vodnega potenciala. Ta del transporta imenujemo radialni transport.
Voda se pri radialnem transportu premika po treh poteh: simplast (skozi plazmodezme), apoplast (po medceličnih prostorih do Casparijevih trakov, kjer stopijo v celice) in trancelularni transport (skozi notranjost celic in medceličnih prostorov).
Voda, ki se skozi korenino transportira apoplastno, bo najkasneje na nivoju endodermisa morala vstopiti v simplast. Endodermis relativno dobro prepušča vodo (upornost toka vode je majhna), hkrati pa predstavlja oviro za vračanje ionov iz centralnega cilindra v korteks. To omogoča učinkovit sprejem vode in učinkovito absorpcijo mineralnih hranil.
Rezultat omejevanja ionov v centralnem cilindru je tudi koreninski tlak. Zadnjo stopnjo v radialnem transportu vode predstavlja vstop vode v celice ksilema.
Transport vode po rastlini, v steblu po žilah (aksialni transport). Opišite mehanizme transporta: koreninski tlak, kapilarnost, transport na daljše razdalje; kavitacija).
Po radialnem transportu se začne aksialni transport po steblu. Ta se vrši po ksilemu in je pasiven proces, vendar je vseeno močno reguliran. Poznamo tri mehanizme premikanja vode:
- KAPILARNOST – Premik vode vzdolž kapilare, vendar je na kratke razdalje (manj kot en meter),
- KORENINSKI TLAK – Ioni se z aktivnim transportom sprejmejo v simplast in nakopičijo v centralnem cilindru korenine. Endodermis preprečuje uhajanje ionov iz centralnega cilindra, v katerem zaradi kopičenja ionov pada osmotski potencial.
Pride do osmotskega učinka - vstopa vode v centralni cilinder, to pa poveča hidrostatski tlak (na osnovi sprejema ionov nastane v koreninah in je lahko v razmerah omejene transpiraicje gonilna sila ksilemskega transporta) – nastane koreninski tlak. (Pojavi se pri dobro zalivanih rastlinah v pogojih velike zračne vlage oz. majhne transpiracije)
PONOČI – reže zaprte: ksilemski parenhim aktivno izloča ione v ksilem in tako znižuje ozmostski potencial. To lahko ustvari koreninski pritisk – pri nekaterih rastlinah ga opazimo kot gutacijo – izločanje kapljic vode na robovih listov.
- TENZIJA ALI PODTLAK – V mezofilu listov se ustvarijo meniski vode, ki se s transpiracijo manjšajo, s tem pa se močno zmanjša matrični potencial in nastane podtlak. S tem se zmanjša vodni potencial s pomočjo katerega se voda črpa po rastlini. Potuje vedno iz mesta višjega vodnega potenciala k mestu nižjega vodnega potenciala.
Kadar pa je močna tenzija in ni dovolj vode v substratu pa pride do pretrganja vodnega stolpa v ksilemu. S tem se ustvari mehurček, ki ne more potovat skozi piknje in zaradi tega zamaši dotok vode. Ta pojav imenujemo KAVITACIJA.
Opišite transport vode med žilami in celicami listov (radialni transport).
Po aksilarnem transportu vode po ksilemu, voda preide v radialne kanale skozi piknje. Nato skozi pecelj preide v kanale listov, ki se odcepijo na manjše kanale. Nato pa preide preko žilnih kanalov do mezofila v listih.
Transport vode med rastlino in okoljem (transpiracija s površine celic mezofila)
TRANSPIRACIJA je oddajanje vode s površine rastline - Izhlapela voda zapusti rastlino skozi listne reže.
Voda zapusti rastlino po principu difuzije (v plinastem stanju zelo hitra), vodne molekule potujejo v smeri nižjega vodnega potenciala
Voda po rastlini vedno potuje v smeri nižanja vodnega potenciala.
Ko voda prispe do mezofila, se tukaj na površinah ustvarijo meniski vode. Ti začno izhlapevat in pride do transpiracije. S tem ko pa se polmeri meniskov manjšajo, pa zelo močno upade matrični potencial, posledično upade tudi vodni potencial in s tem se voda dalje transportira iz delov višjega vodnega potenciala, do delov nižjega vodnega potenciala.
Povečanje števila listnih rež NE vpliva na transpiracijo. Transpiracija rastlino ohlaja, omogoča mineralno prehrano ter sprejem CO2.
Opišite ozmozo kot posebno obliko difuzije. Razlikujte ozmotski tlak od ozmotskega potenciala!
Difuzija je prehajanje snovi na podlagi koncentracijskega gradienta. Torej se snovi premikajo iz večje koncentracije k manjši.
Osmoza je prehajanje vode preko selektivno prepustne membrane, saj ta lažje prepušča vodo kot pa topljenec, katerega koncentracija je večja na drugi strani. Ko voda difundira preko membrane k večji koncentraciji topljenca, nastane osmotski potencial. Ko pa se volumen na strani večje koncentracije poveča (posledično pa zmanjša koncentracija), pa nastane hidrostatski tlak. Osmoza pa poteka dokler se tlaka ne uravnata. Tako da lahko rečemo osmozi tudi difuzija preko membrane.
Tlak s katerim prehajajo vodne molekule v del s topljencem imenujemo ozmotski potencial. Osmotski tlak je tlak vode na selektivno membrano, ki nastane zaradi razlike v koncentraciji gradienta.
Kakšna je razlika med ozmozo in difuzijo. Katere substance vstopajo in izstopajo pri vsakem procesu?
Difuzija je proces prehajanja snovi glede na koncentracijski gradient (iz večje koncentracije topljenca, k manjši). Medtem ko je osmoza prehajanje vode preko selektivno prepustne membrane zaradi gradienta tlakov in koncentracijskega gradienta.
Pri difuziji vstopa in izstopa topljenec oz. neka snov. Pri osmozi pa gre za gibanje vode.
Koncepta vodnega potenciala in kako je ta povezan z kemijskim potencialom vode. Na kakšen način koncept vodnega potencial pomaga razložiti pomikanje - gibanje vode po rastlini!
Koncept vodnega potenciala je opisovanje vodnih razmer v rastlini. Brez njega rastlina ne bi mogla sprejemati vode in je nato prečrpavati po steblu.
Voda vedno potuje v smeri nižjega tlaka – od mesta z višjim vodnim potencialom na mesto z nižjim vodnim potencialom, dokler se potenciala ne izenačita.
Kemijski / osmotski potencial / potencial raztopine je koncentracija raztopljenih snovi. Vpliva na to kako voda potuje med celicami, ter med rastlino in okoljem. Kemijski potencial je bolj negativen, več kot je raztopljenih snovi v vodi. Rastline so sposobne uravnavanja vodnih razmer s spreminjanjem koncentracije.
Voda v rastlino prehaja skozi membrano tako dolgo dokler se vodni potencial ne izenači.
V rastlini je razpoložljivost vode odvisna od več dejavnikov, ki vplivajo na to, da voda potuje med celicami in po rastlini. To so: koncentracija raztopljenih snovi, tlak, sila težnosti, interakcije vode s površino.
Razložite zakaj je hitrost transpiracije večja kadar je v zraku manj vlage, je sončno in svetlo in zmerno piha?
Ker je sončno se rastlina s transpiracijo ohlaja, ob prisotnosti svetlobe pa poteka tudi fotosinteza, zaradi katere so odprte listne reže (privzem CO2). Hitrost transpiracije je večja zato, ker so takrat odprte listne reže (ob premočnem vetru se listne reže zaprejo).
Zaradi nizke vlažnosti je razlika v vodnem potencialu velika in rastlina izgublja vodo preko difuzije oz. z evaporacijo vode iz listnih rež zelo hitro.
Ko zmerno piha, veter povečuje transpiracijo, kar znižuje vodni potencial in s tem rastlina hitreje črpa vodo.
Razložite zakaj lahko voda potuje do vrha 100 m visokega drevesa. Kaj preprečuje, da bi se vodni stolpec prekinil. Kdaj se vodni stolpec prekine, in če se prekine kateri mehanizmi omogočajo povrnitev v prvotno stanje.
Voda lahko potuje po rastlini zaradi treh mehanizmov. Kapilarnosti, koreninskega tlaka in tenzije. Za 100 metrov visoko drevo kapilarnost ne pomaga kaj veliko. Ta glavni mehanizem je tenzija. Tu je v ospredju transpiracija, ki zmanjšuje vodni potencial do te mere, da se voda prečrpava skozi celotno rastlino. S tem mehanizmom pa sodelujeta tudi dve kemijski lastnosti vode. Adhezija omogoča interakcijo molekul vode s površino, kar pomeni, da se molekule vode močno držijo sten ksilema, ko potujejo po njem. Prav tako s kohezijo se molekule vode med seboj močno povežejo z vodikovimi vezmi, kar onemogoča prekinitev vodnega stolpca. Vodni stolpec se lahko prekine, če je močna transpiracija ki ustvari močno tenzijo in slaba vsebnost vode v zemlji. V tem primeru pride do pretrganja vodnega stolpca v ksilemu, ta se zatakne, ker ne more preiti skozi piknje, prav tako pa onemogoči da voda potuje skozi piknje in s tem zamaši del ksilema, kar imenujemo KAVITACIJA.
Kmetje, ki gnojijo rastlino v času suše lahko močno škodijo poljščinam. Na osnovi vašega znanja o dostopnosti vode rastlinam, razložite kaj se zgodi!
Zaradi suše se rastlina sama po sebi že sooča z pomanjkanjem vode. Če kmet gnoji to rastlino se bo v okolju neposredno ob rastlini spremenila koncentracija hranil (topljenca). Rastlina se bo znašla v še bolj hipertoničnem okolju kot prej in izgubljala še več vode. To bo lahko vodilo celice rastline do plazmolize ali pa celo konveksne plazmolize, od tu pa vodi le v celično smrt in potencialno v smrt celotne rastline.
Listne reže (značilna zgradba, mehanihzmi odpiranja listnih rež).
Listne reže ali stomatalni aparat je sestavljen iz dveh celic zapiralk in okoli njih celice spremljevalke. Celice zapiralke vsebujejo kloroplaste, ki so slabo razviti, medtem ko celice spremljevalke vsebujejo levkoplaste. Celice zapiralke so izolirane, nimajo plazmodezem. Zato pa imajo za izmenjavo snovi veliko kanalov.
Da se listne reže odprejo, morejo najprej dobiti sončno svetlobo. S tem se začne fotosinteza, pri čem iz škroba nastane malat.
Istočasno pa v celico vdirajo kalijevi ioni, ven pa gredo vodikovi ioni preko črpalk.
Z večjo koncentracijo topljenca, se v celicah zniža osmotski tlak in v njih začne vdirati voda, kar povzroči dvig turgorja in celice zapiralke se odprejo.
Ko ni več sonca ali pa ni več ugodno za rastlino da bi imela odprte listne reže, se veže v celice abscizinska kislina (ABA kislina). Ta povzroči vdor protonov in izhod kalijevih ionov. S tem se koncentracija topljenca zmanjša in poveča se osmotski tlak. Voda začne izhajati iz celic in turgor se zmanjša, celici pa se zapreta.
Listne reže - zunanji regulatorni dejavniki (signali iz okolja), ki uravnavajo odpiranje odpiranja/zapiranja listnih rež.
SVETLOBA: prevodnost listnih rež je večja ob močnejši svetlobi zaradi povečane porabe CO2. Svetloba lahko neodvisno od CO2 spodbuja odpiranje listnih rež, pri čemer je aktiven modri del svetlobnega spektra. Rdeča svetloba spodbudi odpiranje rež posredno preko fotosinteze; svetloba je glavni mehanizem ki regulira odprtost LR, ko je na voljo dovolj vode
odgovor rež na svetlobo je dvojen:
Poveča se FS v celicah zapiralkah (hitri učinek)
Modra svetloba aktivira protonske črpalke na plazmalemi zapiralk (počasni učinki); posledično se dvigne celični turgor in LR se odpre
TEMPERATURA: nad določeno temperaturo odpirajo listne reže in se s transpiracijo hladijo
VETER: veter pospešuje transpiracijo, zato rastline ob vetru reže zapirajo
SIGNAL IZ TAL: ko se tla sušijo v koreninah pospešeno nastaja ABA. Zaprejo se listne reže, da se zmanjša izguba vode. ABA nastaja tudi, ko je v tleh zadosti vode.
Listne reže - notranji regulatorni dejavniki (signali iz rastline), ki uravnavajo odpiranje odpiranja/zapiranja listnih rež.
Abscizinska kislina – stresni hormon ki povzroči zapiranje listnih rež
ABA se neprestano tvori v celicah mezofila in se akumulira v kloroplastih. Ko postane mezofil rahlo dehidriran se zgodi dvoje:
1. ABA nakopičena v kloroplastih se iz kloroplastov sprosti v apoplast mezofilnih celic. S transpiracijo se ABA prenese v celice zapiralke.
2. ABA se še bolj pospešeno sintetizira in več se je akumulira v apoplastu. To pospeši oziroma podaljša učinek ABA na zapiranje listnih rež.
Koncentracija ionov – če ima premalo ionov ne bo morala odpirati rež
Predstavi mehanizme odpiranja in zapiranja listnih rež.
Da se listne reže odprejo, morejo najprej dobiti sončno svetlobo. S tem se začne fotosinteza, pri čem iz škroba nastane malat.
Istočasno pa v celico vdirajo kalijevi ioni, ven pa gredo vodikovi ioni preko črpalk.
(Kadar so razmere v rastlini in okolici ugodne za odprtje listnih rež, protonske črpalke v membrani celic zapiralk izplavljajo protone iz celic. Električni potencial celic postaja čedalje bolj negativen in zato začnejo v celico vdirati kalijevi kationi.)
Z večjo koncentracijo topljenca, se v celicah zniža osmotski tlak in v njih začne vdirati voda, kar povzroči dvig turgorja in celice zapiralke se odprejo. (Prostornina in turgor celic zapiralk se povečata. Celična stena celice zapiralke je na strani, ki meji na listno režo, manj elastična, zato se celica pri povečanem turgorju upogne in odprtina listne reže se odpre. Posledično se lahko skozi odprtino izmenjujejo plini.)
Ko ni več sonca ali pa ni več ugodno za rastlino da bi imela odprte listne reže, se veže v celice abscizinska kislina (ABA kislina). Ta povzroči vdor protonov in izhod kalijevih ionov. S tem se koncentracija topljenca zmanjša in poveča se osmotski tlak. Voda začne izhajati iz celic in turgor se zmanjša, celici pa se zapreta.
Predstavi vlogo ABA v zapiranju in odpiranju listnih rež.
Abcizinska kislina je stresni hormon s katerim rastlina zapre svoje listne reže. Kadar je rastlina v vodnem stresu ob pomanjkanju vode, naraste pH, kar povzroči disociiranje ABA in zaradi tega se ne more več kopičit v kloroplastih in potuje do celic zapiralk. Tukaj sproži kaskado reakcij. V celico začnejo vdirati protoni, kalijevi ioni pa se izločajo, prav tako se iz vakuole izločajo kalcijevi ioni. To povzroči da se voda odstrani iz celice, osmotski tlak naraste, turgor upade in celice zapiralke se zaprejo.
Predstavi vlogo Ca2+ v zapiranju in odpiranju listnih rež.
Kalcijevi ioni se sproščajo v zapiralke iz okolja in vakuole in s tem odprejo kalijeve kanale, da lahko ti zapustijo celico in s tem se zviša osmotski tlak, zmanjša turgor in celica se zapre.
Predstavi vlogo H-ATPaz in svetlobe v odpiranju in zapiranju listnih rež.
Protonske črpalke črpajo vodik ven iz celic, ko začne svetloba sijati na rastlino. S tem omogočajo vdor kalijevih ionov v celico, kar povzroči dvig turgorja in vdor vode v celico – posledično odpiranje zapiralk. Prav tako pa igrajo vlogo v zapiranju celic zapiralk.
V katere skupine razdelimo elemente glede na njihovo biokemijsko vlogo v rastlinskem tkivu?
Skupina 1: Sestavljajo spojine z ogljikom – organske spojine
Organske snovi, ki sestavljajo rastlinsko telo. Asimilacija teh substanc v reakcijah oksidacije in redukcije.
Skupina 2: Pomembni v energetskih in strukturnih molekulah
V tkivu prisotni kot fosfati, borati, silikatni estri. Elementi so vezani na hidroksilno skupino organske molekule.
Skupina 3: Ostajajo v ionski obliki
Prosti ioni v raztopini citosola ali vakuol ali ioni vezani elektrostatično na različne spojine ogljika kot so: pektinska kislina. So kofaktorji encimov in vključeni v osmoregulacijo.
Skupina 4: Vključeni so v redoks reakcije - elektronski transport
Pomembna vloga pri prenosu elektronov in pretvorbi energije. Izpostavljeni so reverzibilni oksidaciji in redukciji (Fe2+ ⇄ Fe3+). Vezani so običajno na večje molekule kot so citokrom, klorofil, proteini (encimi).
Ali lahko korenine vplivajo na dostopnost mineralnih hranilnih snovi v korenino?
Ja. Zaradi odsotnosti svetlobe, celice korenin ne morejo vršiti procesa fotosinteze, zato pa vršijo proces celičnega dihanja. S tem se ustvari ogljikov dioksid, ki se z vodo veže v blago ogljikovo kislino. Od te se pa odcepi vodikov ion. Ker so tla bolj negativna, nase vežejo pozitivne ione, zato, da jih rastlina lahko dobi, s protonskimi črpalkami izloča protone, ki zamenjajo pozitivne ione. Te pa nato rastlina sprejme skozi kanale, z antiportom ali simportom.
Tako rastline dejansko vlivajo na svoje okolje, da lahko dostopajo do mineralnih snovi.
Celice koreninskih laskov lahko aktivno izločajo H+ protone v tla. Tako se tla zakisajo; it protoni zamenjano katione, ki so že v tleh. Ti kationi tako postanejo dostopni, saj niso več vezani v tla. Rastlina tako sama vpliva na tla in vezavo mineralov v njih.
Kako poteka sprejem ionov v korenino? (značilnosti, mehanizem vstopa v korenino)?
Zaradi odsotnosti svetlobe, celice korenin ne morejo vršiti procesa fotosinteze, zato pa vršijo proces celičnega dihanja.
S tem se ustvari ogljikov dioksid, ki se z vodo veže v blago ogljikovo kislino. Od te se pa odcepi vodikov ion.
Ker so tla bolj negativna, nase vežejo pozitivne ione, zato, da jih rastlina lahko dobi, s protonskimi črpalkami izloča protone, ki zamenjajo pozitivne ione. Te pa nato rastlina z aktivnim transportom sprejme skozi kanale, z antiportom ali simportom.
Sprejem ionov v koreninske celice poteka s transportom skozi celično membrano, ki je iz lipidnega dvosloja in je selektivno prepustna.
Sprejem hranil v korenine je selektiven, sprejem drugih močno omejen.
Rastlinska hranila se v ionski obliki ali vezana na nizkomolekularne organske spojine, z masnim tokom ali difuzijo transportirajo do površine korenin.
Do centralnega dela korenine (ksilema) pridejo z radialnim transportom, s katerim se ioni gibljejo skozi apoplast primarne skorje ali pa prehajajo plazmalemo koreninskih celic in pot nadaljujejo simplastno.
Ioni potujejo skozi ksilemski parenhim, ki aktivno akumulira hranilne snovi do velikih koncentracij
Ioni zapustijo simplast in vstopajo v ksilem.
Vstopanje v ksilem je pasivno: ioni drugič prečkajo plazmatsko membrano ter vstopajo v ksilemske celice, ki so mrtve.
V žilne elemente vstopajo po principu difuzije v smeri koncentracijskega gradienta.
Od tod potujejo v ostale dele rastline.
Kako poteka transport ionov po rastlini (značilnosti radialnega transporta, mehanizem transporta po rastlini in v ostala tkiva, značilnosti aksialnega transporta)?
Ko ioni vstopijo v rastlino, lahko vstopijo v apoplastni transport (skozi medcelične prostore) ali pa v simplastni transport (preko plazmodezem) do centralnega cilindra.
Ioni se transportirajo apoplastno (skozi medcelične prostore) in simplastno (preko plazmodezem) do endodermisa. To poteka aktivno (porablja se E), in sicer na območju od koreninskih laskov do celic korteksa in endodermisa. Če koncentracijski gradient dopušča transport poteka tudi pasivno.
Zaradi kasparijevih prog pa gre apoplastni transport v simplastnega in potem v ksilemski parenhim.
Ioni potujejo skozi ksilemski parenhim, ki aktivno akumulira hranilne snovi do velikih koncentracij
Ioni zapustijo simplast in vstopajo v ksilem.
Vstopanje v ksilem je pasivno: ioni drugič prečkajo plazmatsko membrano ter vstopajo v ksilemske celice, ki so mrtve.
V žilne elemente vstopajo po principu difuzije v smeri koncentracijskega gradienta.
Od tod potujejo v ostale dele rastline.
Od tukaj se začne aksialni transport v druge dele rastline. Premikajo se s pomočjo transpiracije in snovnega toka do listov, kjer se pa začne serija aktivnih transportov ionov v celice rastlin, kjer se lahko tudi kopičijo.
Namesto listov pa so lahko ioni transportirani do novih delov rastlin, kjer se kopičijo in pomagajo pri rasti.
Če primanjkuje elementa, ki ima dobro mobilnost po aksialnem transportu, se bo ta iz starih delov rastline premaknil v nove. Pomanjkanje se kaže na starih delih. Če primajkuje elementa, ki ima slabo mobilnost, se ta v veliki meri ne bo mogel transportirat do novih delov in bo novi del rastline začel odmirat.
Pomen fosforja (P) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?
Fosfor je v rastlinah sestavni del aminokislin, nukleinskih kislin, koencimov, fosfatov, pomemben je pri interakciji z ATP. Asimilira se v obliki fosfata. Simptomi pomanjkanja pa vključujejo pritlikavo rast, temno zelene liste in pikčasto nekrozo (točke nekroze na listih). Prav tako lahko pride do nastajanja antocianinov in rdečega obarvanja.
Pomen magnezija (Mg) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?
Magnezij je sestavni del klorofila, zato je pomemben pri fotosintezi. Prav tako je pomemben pri sintezi DNA in RNA. Asimilira se v obliki magnezijevega kationa. Pomanjkanje pa se pozna z klorozo med listnimi režami, kar vodi v nekrozo. Najprej kaže na starih listih.
Pomen kalija (K) v rastlini in simptomi pomanjkanja.V kakšni obliki se absorbira?
Kalij je v rastlini zelo pomemben kofaktor za veliko encimov. Prav tako so pomembni pri celičnem dihanju, fotosintezi in vzdrževanju turgorja (odpiranje celic zapiralk). Asimilirajo se v obliki kationa. Simptomi pomanjkanja pa se kažejo kot marginalna kloroza, čemu sledi sušenje listnih robov in žil. Prav tako pride do uvihanja listov. Kaže se najprej na starih delih rastline.
Pomen kalcija (Ca) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?
Pomembna sestavina osrednje lamele, posledično zelo pomemben za tvorbo celičnih sten. Prav tako je pomemben pri nastajanju delitven vreten in pomemben kofaktor. V rastlino se asimilira v obliki kalcijevega kationa. Ob odsotnosti pa pride do propada meristematskega tkiva (poganjki, korenine, novi listi), slabo razvite korenine, hiter propad rastline. Ima slabo mobilnost, zato prizadene mlade dele.
Pomen železa (Fe) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?
Je sestavni del citokroma, pomemben je pri fotosintezi in celičnem dihanju. Skladišči pa se kot fitoferitin. Asimilira se v obliki F2+ ali F3+. Pomanjkanje pa se kaže kot porumenitev listov oz kloroza, saj je pomemben del pri sestavi klorofila v kloroplasti. Najprej kaže na mladih listih, ker ni dobro mobilen.
Pomen dušika (N) v rastlini in simptomi pomanjkanja. V kakšni obliki se absorbira?
Dušik v rastlini je sestavni del aminokislin, proteinov, amidov, nukleinskih kislin, nukleotidov in koencimov. Absorbira se v obliki nitrata ali amonijevega iona. Pomanjkanje pa se kaže v zavirani rasti (pritlikava rast), klorozi (najprej na starih delih), iz nje sledi nekroza. Vse pa se najprej začne na starih delih rastline (dušik ima dobro mobilnost). Prav tako lahko pride do tvorbe antocianinov, ki dajo listom rdečkasto barvo.
Zakaj dodajamo Fe v hranilne raztopine vezan na kelatorje?
Kelatorji so organske spojine, ki tvorijo železove komplekse in jih sprostijo v raztopino.
Vežejo Fe in ga prenesejo do reduktaze, ki Fe(III) reducira v Fe.
Torej železo dodajamo v hranilno raztopino vezan na kelator, saj je tako lažje dostopen rastlini.
Pomanjkanje Fe, Mn, in N sproži pojav kloroz. Kje se sprožajo, v mladih ali starih listih? Pojasni!
Pri dušiku se nekroze tvorijo v starih listih, saj je dobro mobilen in ko pride do pomanjkanja, ga lahko rastlina transportira v mlade dele.
Pri manganu in železu pa se kaže v mladih listih, saj je železo težko mobilno, mangan pa še manj mobilen. Tako pomanjkanje teh elementov prizadane mlade dele rastline.
Predstavi asimilacijo nitrata v organske molekule (sprejem, redukcija v nitrit).
Rastlina N sprejme skozi korenine iz zemlje. Tega v zemlji iz odpadnega organskega materiala razne bakterije pretvorijo v nitrat.
Iz zemlje ga rastline pridobivajo na dva načina:
- Da pridobijo nitrat, morajo okolju zvišat pH (alkalizacija) – v zemljo črpajo protone in hidroksilno skupino (OH-) in s siportom s protoni črpajo nitrat.
- Da pa pridobijo amonijev ion, pa zemljo acidificirajo – v zemljo črpajo protone.
Nitrat se asimilira (=prevzame) v korenini in poganjkih:
NO3- (nitratni ion), ki ga absorbirajo korenine, gre v vakuolo, se asimilira in nato gre v liste; lahko se kopiči v vakuoli; lahko gre v plastide in se pretvori do AK
Nitrat se v citoplazmo transportira z nitratnimi transporterji.
NO3- se reducira v NO2- s pomočjo nitrat reduktaze (ob prisotnosti NADH in NADPH), nitrit pa se reducira v amonij; pri tem se uporablja redukcijski potencial svetlobnih rekacij FS • NH4+ (iz rizosfere ali iz NO3- redukcije) se veže v AK
ATOMSFERSKI N2: rastline ga lahko sprejmejo samo če imajo simbiotske bakterije v rizosferi.
Nitrit → je kar reaktiven, zato gre hitro v kloroplaste, kjer so reduktaze; tu se porabi dosti ATP in NADP+za pretvorbo v NH4+, ki pa je toksičen, zato se hitro pretvori v AK; to teče samo ko je fotosinteza aktivna, če FS ne teče se nitrit začne nabirat v celicah – problem.
Višek nitrata se lahko KOPIČI VAKUOLI-zato načeloma za R ni toksičen; do tega pride če preveč gnojimo;
CITOPLAZMA:
Nitrat se spremeni v nitrit v citoplazmi, sodeluje encim NITRAT REDUKTAZA → je kompleksen encim, vsebuje molibden in železo, na nitrat prenese elektrone, tako se reducira v nitrit
Pri tem je potreben tudi NADPH
Regulacija
▪ Reakcija rabi SVETLOBO, dovolj ogljikovih hidratov ter substrata
▪ Reakcijo spodbujajo hormoni
▪ Reakcijo zavira ABA in višek produktov
▪ Citokinini spodbujaj
Predstavi asimilacijo nitrita v organske molekule (redukcija v amonijev ion).
Po redukciji v nitrit, ta vstopi v kloroplast, kjer ga nitrit reduktaza reducira v amonijev ion s pomočjo ferodoksina. Ta pridobi elektrone v transportni verigi.
Predstavi asimilacijo nitrata v organske molekule (vgradnja v organske spojine)
Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit v AK.
Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti.
Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti.
Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline.
VGRADNJA AMONIJAKA V ORGANSKE SNOVI:
Osnovna pot vgradnje amonijevega iona vključuje delovanje dveh encimov: glutamin sintetaze in glutamat sintetaze.
Vgradi se v AK (hitro, ker je reaktiven)
GLUTAMAT: ima samo eno amino skupino; je AK; nastane s pomočjo GLUTAMAT SINTETAZE
GLUTAMIN: je donor amino skupine za druge reakcije (=TRANSAMINACIJE); ima 2 amino skupini
Glutamin se veže z 2-OKSOGLUTARATOM (da ji eno amino skupino), nastaneta dva glutamata (s pomočjo GLUTAMAT SINTETAZE)
Glutamat se pretvori v glutamin, nastane še več glutamatov → gre za podajanje amino skupine
Predstavi asimilacijo nitrata v organske molekule (kaj se zgodi, če redukcija ne teče oziroma so slabe setlobne razmere)
Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit. Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti. Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti. Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline.
Če je premalo svetlobe, ta proces ne teče in se dušik v obliki nitrata skladišči v vakuoli.
Simptomi pomanjkanja so zavrta in pritlikava rast, kloroze na starih delih, sledijo nekroze, tvorba
antocianov, sušenje rastline, …
Predstavi asimilacijo žvepla v organske molekule (sprejem, aktivacija). Predstavi asimilacijo žvepla v organske molekule (redukcija sulfata).
SPREJEM IN AKTIVACIJA:
Žveplo se sprejema v rastlino skozi korenine v obliki sulfata s simportom in skozi listne reže kot SO2.
Nato pride do aktivacije žvepla. Pri tem se sulfat veže z ATP s pomočjo ATP sulfurilaze in nastane adenozin fosfosulfat (APS).
REDUKCIJA SULFATA:
Nato pa v kloroplasti se s pomočjo APS reduktaze in glutationa (GSH) reducira v sulfit. Iz te oblike se s sulfit reduktazo reducira v silfid s pomočjo ferodoksina.
V naslednji reakciji se redukcija nadaljuje s prenosom elektronov na sulfit, nastane sulfid (S2).
S tem je redukcija zaključena, sulfid se mora vgraditi le še v organsko molekulo.
Žveplo se iz listov transportira največkrat v obliki glutationa na mesta, kjer poteka sinteza beljakovin (ima regulatorno vlogo – vklaplja in izklaplja encime), v dihalni el. transportni verigi tvori disulfidne mostičke.
Mesto redukcije je citosol, plastidi, mitohondrij.
Asimilacija žvepla poteka v glavnem v kloroplastih v listih. S tem je redukcija zaključena, sulfid se mora vgraditi le še v organsko molekulo.
Predstavi asimilacijo žvepla v organske molekule (neredukcijska vgradnja S v organske molekule).
Sulfid se vgradi v organsko molekulo. S serinom in acetil koencimom A se veže v cistein.
Adenozin fosfosulfat se veže s še enim ATP in nastane fosfoadenozin fosfosulfat (PAPS) in ADP.
Pri tem se sulfat aktivira z ATP (se fosforilizira), nastane APS; ta reagira z še eno ATP in nastane PAPS, ki je na voljo za reakcije v katerih nastanejo druge molekule
PAPS je nereducirana oblika sulfata; lahko se shranjuje v vakuoli
Nastanejo različne spojine: holin, peptidi, polisaharide, flavonoli
Predstavi asimilacijo fosforja v organske molekule.
Fosfor se ne reducira, vendar se oksidiran veže na organske molekule: na hidroksilno skupino sladkorjev; na drugo fosfatno molekulo in na diestrsko vez (strukturne molekule). Prav tako se z njim tvori ATP.
Pregledno predstavi biokemijo biološke vezave zračnega N2.
Vezava zračnega dušika je zelo kompleksen proces, s katerim ima problem tudi človeška populacija.
Prav tako same rastline ne morejo vezati zračnega dušika neposredno, lahko pa si pomagajo s prokarionti, s katerimi so v simbiozi.
Da lahko ti vežejo kisik, morajo ločit stabilno trojno vez dušika. Kot primer lahko uporabimo cianobakterijo Anabaeno, ki lahko veže zračni dušik. Ta ima posebne specializirane celice HETEROCISTE, v katere lahko veže zračni dušik (mora pa biti strogo ločeno od kisika zaradi katerega lahko dušik oksidira).
Heterociste imajo samo fotosistem 1 in tako s pomočjo feredoksina in nitrogenaze reducirajo dušik v amonij.
Za delovanje nitrogenaze sta pa nujno potrebna molibden in kobalt. Ker je pa amonijev ion zelo reaktiven, ga rastlina hitro veže v aminokisline.
Opišite proces infekcije z bakerijo Rhizobium in razvoj nodula v koreninah metuljnic.
Nodul se formira v nekaj zaporednih stopnjah.
Koreninski laski izločajo flavonoide, ki privlačijo bakterije.
Bakterije izločajo substance, ki povzročajo rast in zvijanje koreninskih laskov.
Sledi infekcija. Bakterije se najprej z lektini, ki jih izloča rastlina, prilepijo na površino koreninskega laska. Nato bakterije vdrejo v celice koreninskih laskov preko infekcijskih niti, ki z rastjo penetrirajo v koreninske celice.
Sočasno z infekcijskim procesom se inducira delitev celic (bakterije izločajo avksine in citokinine) in formirajo se primordiji nodulov.
Bakterije se nato sprostijo iz infekcijskih niti v citoplazmo nodulnih celic, pri tem so obdane z membrano rastlinskega izvora. Formirajo se številne povezave med koreninskim ožilnim cilindrom in nodulnimi primordiji, primordiji pa se nato diferencirajo v popolnoma razvite nodule, kjer bakteroidi fiksirajo zračni dušik.
Za vzdrževanje nodulov je potrebna hrana. Bakterije so glede dihanja in fiksacije dušika popolnoma odvisne od preskrbe s fotosintetskimi produkti gostiteljskih rastlin. Dušik, ki ga fiksirajo v bakteroidih, se prenese v rastlinski citosol v obliki amonijaka in se asimilira v rastlinske poganjke.
Za metabolizem nodula je izredno pomembno, da je koncentracija prostega kisika v inficiranih celicah zelo nizka. Nitrogenaza, ki fiksira dušik, je namreč občutljiva na kisik. Ker je kisik potreben za dihanje in omogoča visoke nivoje ATP za fiksacijo dušika, aktivni transport, asimilacijo amonijaka, mora biti prisoten v vezani obliki – na leghemoglobinu.
Simbioza Anabena/Azolla in in Rhizobium/Fabaceae vezava zračnega N.
Azolla so vodni praproti ki plavajo po vodi. Ti imajo takšne lakune, v katerih not so anabaene.
Ta ima heterociste, ki so posebne celice, ki vežejo dušik. Heterociste imajo samo fotosistem 1 in tako s pomočjo feredoksina in nitrogenaze reducirajo dušik v amonij.
Za delovanje nitrogenaze sta pa nujno potrebna molibden in kobalt.
Ker je pa amonijev ion zelo reaktiven, ga rastlina hitro veže v aminokisline.
Uporablja pa se v riževih poljih za gnojenje.
Rhizobium se veže z taksonomsko skupino Fabaceae.
Nodul se formira v nekaj zaporednih stopnjah. Koreninski laski izločajo flavonoide, ki privlačijo bakterije. Bakterije izločajo substance, ki povzročajo rast in zvijanje koreninskih laskov.
Sledi infekcija. Bakterije se najprej z lektini, ki jih izloča rastlina, prilepijo na površino koreninskega laska. Nato bakterije vdrejo v celice koreninskih laskov preko infekcijskih niti, ki z rastjo penetrirajo v koreninske celice.
Sočasno z infekcijskim procesom se inducira delitev celic (bakterije izločajo avksine in citokinine) in formirajo se primordiji nodulov.
Bakterije se nato sprostijo iz infekcijskih niti v citoplazmo nodulnih celic, pri tem so obdane z membrano rastlinskega izvora.
Formirajo se številne povezave med koreninskim ožilnim cilindrom in nodulnimi primordiji, primordiji pa se nato diferencirajo v popolnoma razvite nodule, kjer bakteroidi fiksirajo zračni dušik.
Se uporablja za gnojenje tal ob pomanjkanju dušika kot vmesno obdobje med žetvami.
Produkt vezave N je amonijev ion, ki se pretvori v organsko vezan N. Predstavi potek pretvorbe v organsko vezan N in njegove translokacje.
Organski dušik se pretvarja v nitratni ion (NO3-), ki ga rastline sprejemajo preko simporta skozi korenine.
V prvem koraku redukcije nitrata v citoplazmi, se nitrat pretvarja v nitrit (encim nitrat reduktaza).
Nitrit se v drugem koraku redukcije transportira v kloroplast, kjer se nitrit pretvarja v amonij (encim nitrit reduktaza).
Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit. Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti. Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti. Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline.
Predstavi poteka pretvorbe in translokacje zračnega N2.
Vezava zračnega dušika je zelo kompleksen proces, s katerim ima problem tudi človeška populacija.
Prav tako same rastline ne morejo vezati zračnega dušika neposredno, lahko pa si pomagajo s prokarionti, s katerimi so v simbiozi.
Da lahko ti vežejo kisik, morajo ločit stabilno trojno vez dušika.
Kot primer lahko uporabimo cianobakterijo Anabaeno, ki lahko veže zračni dušik. Ta ima posebne specializirane celice HETEROCISTE, v katere lahko veže zračni dušik (mora pa biti strogo ločeno od kisika zaradi katerega lahko dušik oksidira).
Heterociste imajo samo fotosistem 1 in tako s pomočjo feredoksina in nitrogenaze reducirajo dušik v amonij. Za delovanje nitrogenaze sta pa nujno potrebna molibden in kobalt.
Ker je pa amonijev ion zelo reaktiven, ga rastlina hitro veže v aminokisline.
Amonijev ion je reaktiven, zato ga mora rastlina tudi hitro vgradit. Glutamin sintetitaza ga z porabo ATP pretvori v glutamin – to se dogaja v citosolu ali kloroplasti. Glutamat sintaza pa ga pretvori v glutamat s pomočjo 2-oxoglutarata – to se dogaja v kloroplasti. Pri tem se amino skupina preda naprej v aspartat in asparagin ali pa v ostale aminokisline.
Vloga encima nitrogenaza v vezavi zračnega N.
Nitrogenaza je zelo pomemben encim pri fiksaciji in pretvorbi zračnega dušika v cianobakterijah.
Zračni dušik reducirajo v amonij s pomočjo feredoksina. Za delovanje pa sta nujno potrebna molibden in kobalt.
Je ključni encim za fiksacijo N2.
Vsebujejo ga bakterije; ta proces potem izkoriščajo rastline – pridobivajo dušikove spojine.
Reakcija potroši kar 16xATP.
Potrebni so še protoni iz NADPH.
Fiksacija dušika bo poteka le ob ODSOTNOSTI O2; to je doseženo z izolacijo nodula (močna ovojnica prepojena s suberinom in vodo).
Nastane AMONIJ, ki ga rasltina sprejme, a ga mora takoj vgraditi saj je toksičen; v rastlini se porabi za vezavo v AK, glutamin, glatamat
Zaradi toksičnosti amonijevega iona se ta pogosto že v nodulih vgradi v organske molekule, ki se potem transportira v nadzemne dele.
Mikoriza - različni tipi in pomen.
Mikoriza je simbiotska povezava rastlin in gliv.
Gre za mutualističen odnos, kjer imata oba organizma korist – gostiteljska rastlina glivo preskrbuje z ogljikovimi hidrati, v zameno od nje pa dobiva mineralna hranila.
Mikoriza pripomore k izboljšanju mineralne prehrane oz. povečanju razpoložljivosti določenih mineralnih hranil (predvsem fosforja), izboljšanju preskrbe z vodo, povečanju odpornosti na abiotski stres, povečanju odpornosti na patogene in herbivore.
Ločimo več tipov mikorize:
EKTOTROFNA (gliva se nahaja zunaj celice):
- Ektomikoriza: vstopa v koreninsko skorjo, je med celicami, na površju tvori preplet rizoidov, vidna je samo goba, ima Hartingovo omrežje.
ENDOTROFNA (gliva se nahaja znotraj celice):
- Arbuskularna mikoriza: prodre v koreninsko skorjo in tvori drevesaste izrastke.
- Erikoidna mikoriza: Gliva prodre v celico, zvitki hif.
- Orhidejska mikoriza: glive tvorijo skupke hif znotraj korenin, prav tako pa tudi znotraj razvijajočega se kalčka.
EKT-ENDOTROFNA:
- Arbutoidna mikoriza
- Monotropoidna mikoriza: pomembna zaradi prenosa organskih hranil od glive k višji rastlini
Pozitivni učinki mikorize.
- volumen tal v katerem lahko rastlina črpa hranila se poveča
- več se lahko shranjuje hranil, glivni encimi povečajo razpoložljivost fosforja, ter ga tudi transportirajo v rastlino
- večja je preskrba z vodo
- večja odpornost na sušo
- večja odpornost na abiotski stres (težke kovine, toksini…)
- večja odpornost na biotski stres (patogeni in herbivorji)
Arbuskularna mikoriza.
Je veja endotrofne mikorize. Hife prodirajo v koreninsko skorjo in v notranjost celic, ter tvori drevesaste izrastke in vezikle.
V nizkih nadmorskih višinah, kjer je manj organskih snovi.
Primer rastline: mahovi, praprotnice, semenke. Primer gliv: Zygomicetes
Ektomikoriza.
Je ektotrofna mikoriza. Hife prodrejo v koreninsko skorjo, vendar ne v celice. Med celicami tvorijo preplet (Hartingovo omrežje), prav tako pa se tvori hifni plašč. Primer rastline: golosemenke, kritosemenke. Primer glive: Zygomicetes
Kloroplasti (zgradba).
Kloroplast je plastid, ki je značilen za rastlinske celice.
Zgrajen je iz zunanje membrane, ki je bolj prepustna in notranje membrane, ki je manj prepustna. Med njima je medmembranski prostor.
V notranji membrani je tekoči del stroma v kateri se vršijo procesi redukcije CO2 pri fotosintezi in tilakoide. Te so sploščene membranske strukture, ki so nastale z uvihanjem notranje membrane in so lahko postavljene ena na drugo – granatilakoide ali pa podaljšane in povezujejo druge granatilakoide – stromatilakoide. Na njih se vršijo od svetlobe odvisne reakcije fotosinteze.
V tilakoidni membrani se nahajajo številni pigmenti, zlasti pa zeleno barvilo klorofil.
Kloroplasti imajo prav tako svoj genom, ki je manjši od mitohondrijskega in z njim sintetizirajo encime, ki jih rabijo za procese, ki se vršijo v njih.
V temi se kloroplasti ne razvijejo, pride do nastanka etioplastov (beli, brezbarvni). Ta se lahko na svetlobi hitro preoblikuje v kloroplast.
Klorofili (zgradba, lega v tilakoidni membrani) in njihova vloga v rastlinah.
Klorofil je pigment s katerim rastline vršijo proces fotosinteze.
Nahaja se v oz. na tilakoidnih membranah v kloroplastih.
Klorofili so del beljakovinskih kompleksov v notranjih membranah kloroplastov, ki jim pravimo fotosistemi. Zaradi klorofila so granumi močno zeleno obarvani.
Zgrajen je iz porfirinskega obroča s katerim sprejema svetlobo, ta je na zunanjem delu membrane in je polaren.
Zgrajen je iz štirih pirolovih obročev in centralnega magnezijevega atoma. Na porfirinski obroč pa je zaestren dolg FITOL, ki je nepolaren in je zaradi tega vezan v membrano.
Klorofil vsebuje alternirajoče dvojne vezi, torej zaradi prostih elektronov, se premikajo tudi mesta dvojnih vezi.
Različni klorofili pa se lahko razlikujejo z različnimi funkcionalnimi skupinami.
Klorofili so za rastline zelo pomembni, saj so asimilacijski pigmenti in sodelujejo pri absorbciji, prenosu in pretvorbi energije fotosintetsko aktivnega sevanja za potrebe asimilacije CO2 – njegove fotosintetske redukcije.
Klorofil sestavljajo klorofil a, ki je glavno fotosintetsko barvilo, je modrozelene barve in ga vsebujejo praktično vsa bitja, ki vršijo fotosintezo;
klorofil b, ki je pomožno barvilo rumenozelene barve;
klorofil c - imajo ga modro-zelene cepljivke, kremenaste in rjave alge; nima fitola;
klorofil d - imajo ga nekatere rdeče alge
Karotenoidi (zgradba, lega v tilakoidni membrani) in njihova vloga v rastlinah.
Karotenoidi so pomožna fotosintetska barvila, ki prenašajo energijo do glavnega fotosintetskega barvila.
Prav tako ščitijo rastlino pred poškodbami zaradi sončne svetlobe.
So tetraterpeni in so zgrajeni iz osmih enot izoprena.
Locirani so izključno v kloroplastih in kromoplastih. Najdemo jih v tilakoidnih membranah kloroplastov v vseh zelenih tkivih in v stromi kromoplastov v rumeno, oranžno in rdeče obarvanih tkivih.
Prav tako pa vsebujejo alternitajoče dvojne vezi – lokacija teh se lahko premika zaradi prostih elektronov.
Kartenoide delimo na oranžno rdeče KAROTENE in njihove oksidacijske produkte KSANTOFILE, ki so rumeno do rdeči.
Karotenoidi v kromoplastih služijo za privabljanje opraševalcev in raznašalcev semen in plodov. V kloroplastu pa imajo pomembno vlogo pri zbiranju svetlobe, pri odvajanju odvečne svetlobe iz fotosistema ter pri odstranjevanju škodljivih molekul, ki nastajajo kot posledica delovanja stresorjev na rastlino.
Zakaj je list zelen?
List je zelene barve, saj vsebuje v svojih celicah plastide kloroplasti. Kloroplasti pa imajo v svoji notranji membrani takšne membranske strukture imenovane tilakoide. Tilakoide pa imajo na sebi vezana posebna barvila poimenovana klorofil. Klorofil je pigment, ki od vidne svetlobe sprejema vijolično/modro in oranžno/rdečo svetlobo in s tem začne proces fotosinteze. Zelene barve pa klorofil ne sprejme, vendar jo odbije (zakaj ne sprejema zelene barve je več teorij. Ena pravi, da so rastline, ki jih poznamo danes zasedle nišo, ki je bila prosta in da so druge oblike organizmov včasih uporabljale zeleno svetlobo). S tem ko rastline ne sprejemajo zelene svetlobe, se ta odbije in naše oko zazna liste kot zelene barve.
Za razumevanje svetlobnih reakcij fotosinteze so zaslužni raziskovalci pred drugo svetovno vojno. Kdo in kako so raziskali od kod izvira kisik, ki nastaja pri fotosintezi - ali iz vode ali ogljikovega dioksida?
VAN NIEL:
Van Niel je primerjal biokemijo organizmov, ki oddajajo kisik in fotosintetskih bakterij, ki ga ne. Za to je potreboval reducirajočo snov. S tem je ugotovil ali CO2 ali H2O daje O2 pri fotosintezi. Ugotovil je, da se med fotosintezo cepi voda, ki je vir fotosintetskega kisika ter da se CO2 reducira v ogljikov hidrat.
HILL:
Hillova reakcija je bolj direkten dokaz o izvoru kisika. Objavil je Hill s Scarisbrickom s poskusi z izoliranimi kloroplasti. Osvetljeni kloroplasti omogočijo izločanje kisika samo ob prisotnosti reducirajoče snovi, ki deluje kot sprejemnik e -.
EMERSON IN ARNOLD:
R. Emerson in W. Arnold sta osvetljevala algo Chlorella pyrenoidosa z posameznimi bliski svetlobe, (Čas osvetljevanja je bil 10 5 s). Uporabljala sta svetlobo ene valovne dolžine ali dveh valovnih dolžin.
