Izpit Flashcards

Question

Kaj je triplet stanje klorofila in kako je povezano z nastankom ROS? Pojasni.

Answer 1

S svetlobno energijo se molekula klorofila vzbudi v stanje SINGLET 2 (z modro svetlobo) ali SINGLET 1 ( z rdečo svetlobo). Singlet 2 ima kratko življenjsko dobo, zato ne pride do fotokemijske reakcije, vendar pa lahko preide v stanje singlet 1 ali v osnovno stanje z oddajanjem toplote. Singlet 1 ima dovolj dolgo življenjsko dobo, da lahko donira ali odda en elektron akceptorju in s tem iniciira fotokemičen proces, lahko pa tudi odda energijo kot fluorescenco. Z oddajanjem energije kot toplote pa se singlet 1 pretvori nazaj v osnovno stanje ali v manjšem delu preide v tripletno stanje. Tripletno stanje je nevarno, ker tako vzbujena molekula klorofila lahko reagira z osnovnim tripletnim kisikom kar tvori singletni kisik, ki je močen oksidant. Ta pa lahko povzroči oksidativne poškodbe pigmentom, maščobam in proteinom v tilakoidni membrani.

Answer 2

Odstranjevanje ROS-ov je lahko: - encimsko (v kloroplastu, mitohondriju, peroksisomih- reakcije v katerih nastaja voda) - ne-encimsko Poteka v kompartmentih, kjer največkrat nastajajo (kloroplasti, mitohondriji, peroksisomi) v reakcijah v katerih nastaja voda. Klorofil v triplet stanju je zelo reaktiven in lahko sproži nastajanje ROS, saj je kisik v neposredni bližini in nastaja z oksidacijo vode. Takrat nastopita dve obliki »rešitelja« in to sta dve poti encimskega odstranjevanja ROS-ov. 1) SOD (superoksidna dismutaza): - katalizira reakcijo superoksidnega aniona na vodikov peroksid in kisik - Ima antioksidativno vlogo v skoraj vseh celicah, ki so izpostavljene kisiku - Ker je superoksid prvi produkt univalentne redukcije kisika in tudi prva skupina, ki se tvori v številnih bioloških sistemih, velja SOD kot primarna obramba proti kisikovim radikalom 2) Askorbat- glutationski cikel: - v tem primeru glutation reduktaza regulira askorbat peroksidazo, ki pretvori peroksid v vodo.

Answer 3

Ne-encimsko odstranjevanje pa poteka s posebnimi molekulami. - tkaoferol (vitamin E), ki odstranjuje ROS. Male membranske molekule kisik vežejo, same pa se ne spreminjajo. - fenolni derivati (flavonoidi, kumarini), - karotenoidi v membranah, - askorbinska kislina, - poliamini. Pri nastajanju reaktivnih kisikovih spojin lahko pride do poškodb: - pigmentov, - lipidov, - nukleinskih kislin, - membran, - organeli lahko izgubijo funkcionalnost, zato so mehanizmi za odstranjevanje teh zelo pomembni za rastlino.

Answer 4

Modulacijske adaptacije se hitro odzovejo na spremembo svetlobnih razmer in so reverzibilne. Gibanje listov: - listi imajo največjo absorpcijo svetlobe, kadar je lamina pravokotno usmerjena ne glede na svetlobo- nekatere vrste (bombaž, soja) so sposobni premikati liste proti soncu. - Gibanje listov se pojavi kot odziv na modro svetlobo. - Orientacijo listov kontrolirajo organi imenovani PULVINI, ki se nahajajo med listno površino in petiolo in omogočajo spremembo pozicije listov. - Gibanje listov: v odvisnosti od sončne svetlobe (heliotropizem), s čimer lahko rastline preprečujejo popolno izpostavljenosti sončni svetlobi, pregrevanju in izgubi. Ločimo: -diaheliotropizem- gibanje listov proti soncu (sončnica) -paraheliotropizem- gibanje listov vstran od sonca (evkalipt). Spreminjanje kota listov (evkalipt zloži liste ob premočni svetlobi- gozdovi brez sence). Gibanje kloroplastov= fotodineza: - Primer: senčne rastline, mahovi, alge. - Pri močni modri svetlobi se kloroplasti postavijo vertikalno ob robovih celične stene, vzporedno s svetlobo in drug drugega senčijo in s tem manjšajo absorbcijo svetlobe. - Pri šibki modri svetlobi in v temi se kloroplasti razvrstijo pravokotno na svetlobo, ob zgornji površini celic, tako, da lahko absorbirajo maksimalne količine svetlobe. - Gibanje kloroplastov je odvisno od gibanja aktinskih filamentov v citoplazmi (njihovo premikanje regulira Ca). - Pri algah je gibanje kloroplastov kontrolirano s fitokromom. - Primer: fakultativno sončno- senčne rastline.

Answer 5

Pri modifikacijskih adaptacijah pride do prilagoditve rastlin na okoljske razmere med morfogenezo. Listi so glede na morfološki razvoj senčni in sončni. Modifikacijske adaptacije so ireverzibilne. Sončni listi so običajno mali in debeli, saj imajo dobro razvit mezofil, z večplastnim palisadnim tkivom, celice so daljše. Listi imajo običajno vertikalno orientacijo in so evfacialni s palisadnimi celicami na obeh straneh. Pod palisadnim tkivom so gobaste mezofilne celice. Senčni listi so večji, tanjši, imajo slabo razvit mezofil. Lahko imajo dodatne strukture, ki pomagajo ujeti svetlobo (epidermalne ali hipodermalne celice delujejo kot leče). Epidermis lahko ima goste dlačice, ki odbijajo močno svetlobo. Imajo lahko zaščitne pigmente kimokrome, ki so še posebej v epidermalnih celicah učinkoviti proti kratkovalovni radiaciji (primer juvenilen antocianin, ki ščiti še ne povsem zelene liste pred uničujočimi učinki visokih intenzitet svetlobe). Listi, ki so senčni večino svetlobe absorbirajo in malo odbijejo nazaj v atmosfero. Sončni, ki so debelejši, imajo tudi zelo debele kutikule z voskastimi strukturami. Veliko svetlobe odbijejo nazaj v atmosfero in tako ščitijo liste pred prevelikimi svetlobnimi jakostmi.

Answer 6

Pri močni modri svetlobi se kloroplasti postavijo vertikalno ob robovih celične stene, vzporedno s svetlobo in drug drugega senčijo in s tem manjšajo absorpcijo svetlobe. Pri šibki modri svetlobi in v temi se kloroplasti razvrstijo pravokotno na svetlobo, ob zgornji površini celic, tako, da lahko absorbirajo maksimalne količine svetlobe. Kloroplasti senčnih listov imajo veliko anten in malo reakcijskih centrov glede na število kloroplastov. Kloroplasti sončnih listov imajo male antene in veliko reakcijskih centrov. To lahko interpretiramo kot adaptacijo, saj obe kombinaciji omogočata optimalen sprejem svetlobe. Do teh razlik ne prihaja med senčnimi in sončnimi listi, ampak tudi znotraj lista. Kloroplasti zgornje strani lista ustrezajo sončnemu tipu, medtem, ko spodnji del lista ustrezajo senčnemu tipu. Če list obrnemo z zgornjo stranjo navzdol, se tilakoidne strukture ustrezno spremenijo. Za senčno morfologijo kloroplastov velja, da so grana tilakoide velike, veliko je stroma tilakoid. Za sončno morfologijo kloroplastov pa velja, da so grana tilakoide male, stroma tilakoid pa je prav tako malo. Membrane v grani so tesno prilegajoče. Pri sončnih je večje razmerje PSI proti PSII kompleksom kakor pa pri senčnih. Prav tako je večje razmerje klorofila a proti klorofilu b.

Answer 7

Regulacija poteka na nivoju aktivacije genov za encime C- cikla v jedrnem in kloroplastnem genomu, regulira jo RUBISCO (ribuloze bifosfat karboksilaza/ oksigenaza). Encimi so prisotni samo takrat, kadar je potreba po ciklu, da je potrošnja energije optimalna. Regulacija je lahko tudi postranslacijska, sprememba encima se zgodi v minutah. Spremembe kinetskih lastnosti encimov regulirata 2 mehanizma: - spremembe v kovalenti vezi, ki se odražajo v spremenjenem encimu. To je KARBAMILACIJA aminoskupin (npr. rubisco je reguliran s svetlobo tudi preko vezave CO2 na -NH2 skupino lizina v aktivnem centru rubisca) in REGULACIJA Z REDUKCIJO disulfidnih (-S-S-) vezi (feredoksin- tioredoksin sistem). - Metabolno uravnavanje C-cikla z uravnavanjem ravnovesja med sintezo škroba v kloroplastu in sintezo škroba v citosolu. Notranja membrana je slabo propustna za C3 sladkorje in da lahko trioze gredo v citosol, so v membrani transportni prenašalci. Poteka antiport- v eno smer fosfat, v drugo fosfatne trioze. Ostale 4 encime (razen rubisca) regulira feredoksin- tioredoksin sistem. - Aktivacija procesa se začne s svetlobo z redukcijo feredoksina (preko elektronske transportne verige, sodelujeta oba fotosistema) - Reducirani feredoksin skupaj z dvema protonoma reducira katalitsko aktivne disulfidne skupine železo- žveplovega encima feredoksin- tioredoksin reduktaza. - Ta nato reducira disulfidne vezi malega regulatornega protein tioredoksina. - Reducirana oblika tioredoksina pa nato reducira disulfidno vez tarčnega encima, dobimo 2 sulfidni skupini. - Encim postane aktiven. V temi se vezi spet regenerirajo in encim je neaktiven.

Answer 8

- Fotorespiracija - Mehanizmi koncentriranja C02 v bližini rubisca

Answer 9

Svetlobno dihanje je umeščeno v 3 organele: - kloroplast, - mitohondrij - peroksisom Na isto aktivno mesto za karboksilacijo v encimu RUBISCO se vežeta kisik in RuBP. V tem primeru je RUBISCO ribuloze bifosfat oksigenaza. Nastane molekula 3PGA, ki se vključi v redukcijo v Calvinovem ciklu in 1 molekula 2-fosfoglikolata. Da bi se ta del ogljika vrnil v fotosintezo, se fosfoglikolat v kloroplastu defosforilira in prehaja v peroksisom kot glikolat. V peroksisomu se oksidira v glioksilat, pri tem nastane vodikov peroksid, ki ga odstranjuje encim katalaza. Glioksilat nato prevzame aminoskupino in aminokisline (npr. iz glutamata) in se pretvori v glicin. Glicin se transportira v mitohondrij, kjer se ob oksidaciji odcepi 1 molekula CO2, ob hkratni deaminaciji pa nastanejo 3 molekule serina. Serin se vrača v peroksisom, kjer se z NADH reducira do glicerata. Glicerat potuje v kloroplast in se po fosforilaciji v 3PGA (3fosfoglicerat) lahko vključi v redukcijsko fazo Calvinovega cikla. Pomen fotorespiracije je v odvajanju energije ob prekomerni inteziteti svetlobe; odstranjevanje reaktivnega kisika in vračanje CO2 v Calvinov cikel.

Answer 10

Prisoten je pri rastlinah, ki nimajo fotorespiracije ali pa je prisotna samo v malem obsegu. Take R imajo rubisco mehanizme za koncentriranje CO2 v neposredni bližini rubisca. To so C4 in CAM tipi fotosinteze ter CO2 črpalke v plazmatski membrani. Takrat, ko so reže zaprte in preprečujejo prevelike izgube vode. C4- ogljikove reakcije fotosinteze (visoke T- omejujoča konc. CO2 za fotosintezo): - pri C4 rastlinah je prisoten dodaten mehanizem koncentriranja CO2, ki se imenuje Hatch- Slackova pot. - To je zaščita pred fotorespiracijo, saj se vezava CO2 začne v mezofilnih celicah, ki imajo nizko koncentracijo encima RUBISCO. - CO2 se torej veže na PEP karboksilazo (fosfoenol piruvat karboksilaza), nastane oksalacetat, ki ima 4-C atome in se nadalje pretvori v malat. - Ta gre v celice žilnega ovoja, kjer poteče Calvinov cikel z encimom Rubisco. - Pri C4 rastlinah so listi posebno zgrajeni, saj so prostorsko ločene reakcije prve vezave CO2 in Calvinovega cikla. - Omogoča vezavo CO2 pri visokih koncentracijah O2 in visokih temperaturah. CAM= kisli metabolizem sočnic- suha območja: - CO2 se privzema ponoči, saj so listne reže odprte ponoči, v temi je encim karboksilacije PEP karboksilaza, podnevi pa RUBISCO (reže so zaprte in se CO2 sprošča iz malata, ki se je skoncentriral ponoči). - Omogoča vezavo CO2 pri visokih koncentracijah O2 in visokih temperaturah. CO2 črpalke v plazmalemi: - aktivno sprejemajo in koncentrirajo ogljik v celicah, pri tem pa se porablja ATP iz svetlobnih reakcij. - Razvije se pri vodnih rastlinah, ki rastejo v okolju z malo CO2. - C4 in CAM dopolnjujeta Calvinov cikel.

Answer 11

Fotorespiracija je svetlobno dihanje, ki poteka samo pri C3 rastlinah. Do nje pride, ko je zelo suho in so posledično listne reže zaprte. Fosfoglikolat, ki nastane ob oksidaciji RuBP, se v kloroplastu defosfolirila in prehaja v peroksisom. Tukaj se oksidira v glioksilat. Pri tem nastaja H2O2, ki je toksičen za celično presnovo in ga zato katalaza razgradi in odstrani. Glioksilat se pretvori v glicin in se transportira v mitohondrij. Tu poteče oksidacija, odcepi se CO2 in nastane serin (AK). Serin se vrne v peroksisom, kjer se reducira do glicerata, ki potuje v kloroplast in se vključi v Calvinov cikel. Na kratko: kadar je zaradi kakršnegakoli razloga v kloroplastih prebitek kisika glede na CO2, poteče fotorespiracija. Je obratna reakcija pri kateri se porablja sladkor. Glavna razlika med fotorespiracijo in respiracijo je, da tukaj ne pride do nastanka ATP. Pomen: * s fotorespiracijo se vrača v ogljikove reakcije fotosinteze 75% ogljika, * odvajanje prekomerne energije ob preveliki intenziteti svetlobe, * poraba in pretvorba kisika, zaradi česar ne nastajajo toksične oblike.

Answer 12

Pomen je v njeni visoki afiniteti za CO2, ki je višja kot pri Rubiscu. Pri C4 tipu fotosinteze omogoča vezavo CO2 v ogljikove spojine pri visokih temperaturah in visokih koncentracijah kisika. Pri CAM rastlinah PEPc ponoči veže CO2, da je le ta podnevi na voljo za drug encim vezave CO2- rubisco.

Answer 13

C4 fotosinteza je posebna prilagoditev rastlin na visoke temperature. V teh pogojih so namreč reže pogosto zaprte, zaradi česar se zviša koncentracija kisika, ki nastaja pri fotosintezi in ne more iz listov, ter zniža koncentracijo CO2, ki se porablja in ne more vstopati v liste. Takšni pogoji polek visoke temperature vodijo v fotorespiracijo. Rastlina celice žilnega ovoja na nek način izolira od zraka med mezofilnimi celicami v listu. - V teh celicah namesto rubisca deluje PEP karboksilaza, ki je visoke koncentracije kisika ne motijo (tako kot rubisco), - tako lahko veže CO2 s PEP, pri čemer nastane oksaloacetat (4-C spojina), ki se dalje pretvori v malat. - Malat zapusti mezofilne celice in se prenese v celice žilnega ovoja, kjer poteka Calvinov cikel. - Tukaj se malat razcepi na piruvat in CO2, ki nato vstopi v Calvinov cikel. - Piruvat se vrne v mezofilne celice, kjer se ob hidrolizi ATP pretvori nazaj v fosfoenolpiruvat. S prostorsko ločenimi reakcijami Calvinovega cikla in prve vezave CO2 rastlina prepreči, da bi se na rubisco v calvinovem viklu vezal O2. C4 fotosinteza je prilagoditev na visoke temperature, saj se v teh pogojih reže zapirajo, kar zviša koncentracijo O2 v rastlini in zniža koncentracijo CO2, kar bi vodilo do fotorespiracije. C4: * v Calvinov cikel dovede več CO2, ki se koncentrira v malatu ali aspartatu, * močno inhibira fotorespiracijp * zaradi višjega T optimuma PEPc so C4 rastline bolj prilagojene na tople razmere, s tem pa ne pride do izgub zaradi fotorespiracije, * prenašajo zmerno sušo, * slabo prenašajo mraz (T< 7°C).

Answer 14

a) NADP- ME (encimski sistem: NADP- malatni encimi) = malatni tip fotosinteze: - Transportni metaboliti: malate in piruvat. - Ta tip je najbolj učinkovit. - Ima 1 ali 2 plasti žilnega ovoja, kloroplasti so razporejeni med tema dvema plastema. - Če je samo ena plast žilnega ovoja je le ta ojačana s suberinom z namenom, da CO2 ne uide ven iz žilnega ovoja. - Za ta tip so značilne celice z agranularnimi kloroplasti. - Npr. koruza, sladkorni trs. b) NAD-ME (encimski sistem: NAD malatni encimi): - za ta tip so značilni veliki kloroplasti. - Značilna je zunanja in notranja (vmes kloroplasti) plast celičnega ovoja, vmes je suberizirana plast. - Rastline v tem primeru niso zelo učinkovite. - Transportni metaboliti so aspartat in alanin. - Npr. proso. c) PCK (PEP- karboksilazni tip): - za tip sta značilni 2 plasti žilnega ovoja. - Kloroplasti se nahajajo ob zunanji steni celic žilnega ovoja. - Prisotni sta 2 suberizirani lameli (na notranji strani 1. celičnega ovoja in zunanji strani 2. celičnega ovoja). - Značilna sta dvojna encima (NAD+- MA encim ter PEP karboksikinaza). Ta tip C4 fotosinteze je zelo redek. - Transportni metaboliti: aspartat, PEP, analin. - Encimski sistem: fosfoenolpiruvat karboksilaza in NAD- malatni encimi. - Npr. gvinejska trava.

Answer 15

Kisli metabolizem sočnic (to so rastline družine tolstičevke, kaktusi, mlečkovke, orhideje itd.). Je adaptacija na sušo. Listne reže so odprte samo ponoči, kar doprinese k manjšemu sevanju in manjši transpiraciji, to vodi v manjšo izgubo vode. Značilna je majhna produkcija, a preživetje v zelo sušnih območjih (puščave, polpuščave). Omogoča vezavo CO2 pri visokih koncentracijah kisika in visoki temperaturi, kjer bi sicer bila fotosinteza zaradi fotorespiracije nezadostna. Za CAM je značilno, da sta procesa prve vezave CO2 in Calvinov cikel prostorsko ločena. PEP- karboksilaza deluje ponoči, rubisco pa podnevi. Ni palisadnih celic, mezofilne celice imajo velike vakuole (shranjevanje malične kisline čez noč). Rastline imajo reže odprte samo ponoči, takrat je encim karboksilacije PEP- karboksilaza, ki veže CO2, nastane oksalacetat, nadalje malat, ki se v obliki malične kisline shrani v vakuolah mezofilnih celic. Čez dan, ko so listne reže zaprte, se malat prenese v kloroplast, kjer se sprosti piruvat in vezan CO2, ki se vključi v Calvinov cikel. Piruvat se pretvori v škrob. Ponoči se nato iz škroba znova sproščajo trioze, ki se v citosolu pretvorijo v PEP.

Answer 16

NADP- ME ( encimski sistem: NADP- malatni encimi) = malatni tip fotosinteze: - Transportni metaboliti: malate in piruvat. - Ta tip je najbolj učinkovit. - Ima 1 ali 2 plasti žilnega ovoja, kloroplasti so razporejeni med tema dvema plastema. - Če je samo ena plast žilnega ovoja je le ta ojačana s suberinom z namenom, da CO2 ne uide ven iz žilnega ovoja. - Za ta tip so značilne celice z agranularnimi kloroplasti. - Npr. koruza, sladkorni trs. NAD-ME (encimski sistem: NAD malatni encimi): - za ta tip so značilni veliki kloroplasti. - Značilna je zunanja in notranja (vmes kloroplasti) plast celičnega ovoja, vmes je suberizirana plast. - Rastline v tem primeru niso zelo učinkovite. - Transportni metaboliti so aspartat in alanin. - Npr. proso. PCK (PEP- karboksilazni tip): - za tip sta značilni 2 plasti žilnega ovoja. Kloroplasti se nahajajo ob zunanji steni celic žilnega ovoja. - Prisotni sta 2 suberizirani lameli (na notranji strani 1. celičnega ovoja in zunanji strani 2. celičnega ovoja). - Značilna sta dvojna encima (NAD+- MA encim ter PEP karboksikinaza). - Ta tip C4 fotosinteze je zelo redek. - Transportni metaboliti: aspartat, PEP, analin. - Encimski sistem: fosfoenolpiruvat karboksilaza in NAD- malatni encimi. - Npr. gvinejska trava.

Answer 17

Med višjimi rastlinami imajo C3 rastlinske vrste visoke stopnje fotorespiracije, ki omejuje hitrost neto asimilacije ogljikovega dioksida. C4 rastline pa so razvile mehanizem, ki premaga fotorespiracijo. Nekatere vrste pa imajo vmesno raven fotorespiracije med C3 in C4, kot tudi druge vmesne anatomske, fiziološke in biokemične značilnosti. Ti C3- C4 intermediati zagotavljajo odlične možnosti za študije, kako se fotorespiracija zmanjša, kot tudi genetiko in razvoj C4 fotosinteze. Znanih je približno 20 rastlinskih vrst, ki so C3- C4 intermediati. - Imajo slabo razvit sistem celic žilnega ovoja, - Rubisco se pri njih nahaja v mezofilnih celicah in v celicah žilnega ovoja. - Kažejo zmanjšano stopnjo fotorespiracije in nižjo CO2 kompenzacijsko točko. - Imajo šibko razvito Kranz anatomijo v primerjavi z C4. - Poznamo 2 tipa intermediatov

Answer 18

OBLIGATNE CAM: - Imajo CAM metabolizem v vseh razmerah. - Npr. indijska figa. FAKULTATIVNI CAM: - Deluje glede na razmere v okolju- v vlažnih razmerah deluje C3, v sušnih pa CAM. - Imajo znižano CO2 kompenzacijsko točko in reducirano fotorespiracijo. - Primer fakultativnega CAM je ledena zel. CIKLIČNI CAM: - Pri cikličnem CAM metabolizmu so ponoči reže odprte, podnevi pa zaprte. - CO2, ki se ponoči sprosti s fotorespiracijo, se s PEPc pretvori v malat in iz malata sprošča CO2 za rubisco. - Primer: orhideja, kaktusi. CAM - PROSTI TEK (idling): - Skrajna suša: reže so zaprte ponoči in podnevi; ves CO2 nastal v respiraciji ponoči se veže v malat, ki je edini vir C čez dan. - Primer: kaktusi.

Answer 19

Sprejem CO2 v vodi je otežen, ker ni rež, ker je ozka mejna plast med listi in počasna difuzija CO2 v vodi. Aktivni sprejem s protonskim antiportom pretežno na spodnji strani lista, kar znižuje pH in pomika ravnovesje v smer CO2. Elodea kanadensis z apoplastno karbonsko anhidrazo spreminja HCO3→ CO2. Nekateri makrofiti lahko koncentrirajo CO2 v bližini Rubisco encima, nekoliko drugače kot pri C4 rastlinah tako, da zavirajo oksigenacijsko aktivnost Rubisca. Nekateri makrofiti, kot na primer vodna lilija, imajo notranji ventilacijski sistem. Zato lahko asimilirajo CO2, ki izvira iz korenin (sedimenta) s posebnim mehanizmom snovnega toka (»pressure flow«) mehanizmom. Kloroplasti so prosto v epidermisu. Difuzija CO2 direktno skozi zunanje stene celic epidermisa. Difuzija CO2 je počasna, debele mejne plasti na listu. Poleg CO2 lahko privzemajo HCO3-. To jim uspe z aktivnim privzemom HCO3- ali s protonskim antiportom pretežno na spodnji strni lista, kar omogoča znižanje pH v zunajceličnem prostoru in pomika ravnotežje v smer CO2. Topnost CO2 v čisti vodi je odvisna od pH, T. Vodne rastline, ki uporabljajo HCO3- poleg CO2 imajo mehanizme za koncentriranje CO2 v kloroplastih. Mehanizmi za koncentriranje CO2.

Answer 20

Čeprav imajo rastline na voljo veliko vode, nekatere uporabljajo CAM. Akumulirajo malat ponoči in imajo ponoči vrednosti fiksacije CO2, ki so podobne tistim čez dan, ko je CO2 oskrba iz vode zelo nizka. CAM je prilagoditev na zelo nizke vrednosti CO2 v vodi in dovoljuje R akumulacijo dodatnega CO2 ponoči. Nekaj fiksiranega CO2 v malatu pride iz vode, kjer se akumulira kot posledica respiracije vodnih organizmov, nekaj pa ga je iz rastline respiracije preko noči. CAM metabolizem je pri vodnih rastlinah prisoten zaradi počasnejše difuzije CO2 in posledično njegove omejene količine. Sledijo istemu ciklu kot kopenske CAM rastline- ponoči poteka vezava CO2, podnevi pa njegovo sproščanje iz malata in vključevanje v Calvinov cikel. Zaradi kompeticije z ostalimi fotosintetskimi organizmi podnevi, imajo ponoči na voljo več CO2.

Answer 21

A-Ci krivulja opisuje vpliv koncentracije CO2 na fotosintezo. Fotosintezna aktivnost (A) se izrazi z odvisnosti od koncentracije CO2 znotraj lista (mezofila) in takšen grafični prikaz potem imenujemo A- Ci krivulja. Velja, da s povečevanjem koncentracije CO2, fotosinteza narašča linearno, dokler se fotosistemi seveda ne zasičijo. Sama A-Ci krivulja pa se razlikuje glede na vrsto rastline- C3 ali C4. Za C4 rastline je značilno, da pride do točke saturacije pri nižji koncentraciji CO2 kot pri C3 rastlinah. Prav tako je tudi kompenzacijska točka pri C4 rastlinah dosežena pri nižji koncentraciji CO2.

Answer 22

A-Q krivulja opisuje vpliv svetlobe na fotosintezo. Torej to je krivulja, kjer je prikazana svetlobna odvisnost listov. Meri se asimilacija CO2 pri čemer se povečuje jakost svetlobe. Pri zelo majhni jakosti svetlobe, je fotosintetska asimilacija CO2 negativna zaradi dihanja v temi. Ob določeni intenziteti svetlobe pa je asimilacija CO2 v ravnovesju enaka nastalemu CO2 pri dihanju in je zato neto fotosinteza enaka 0. To imenujemo svetlobna kompenzacijska točka. Ločimo sončne in senčne liste za katere velja, da imajo senčni listi kompenzacijsko točko pri manjši svetlobni jakosti. Pri majhni jakosti osvetlitve se aktivnost fotosinteze tako pri sončnih kot tudi senčnih listih povečuje linearno z osvetlitvijo. Pri visoki intenziteti svetlobe pa pride do točke svetlobne nasičenosti- saturacije. Fotosintetska vezava CO2 se pri tej točki ustali in tudi s povečanjem osvetlitve ne moremo doseči večje fotosinteze. Takrat svetloba ni več imejujoč dejavnik, ampak so to CO2, temperatura ter zmogljivost fotosintetskega aparata. Izkoristek C4 rastlin je večji, saj so sposobne izkoristiti najvišje svetlobne intenzitete, C3 rastline pa imajo manjši izkoristek zaradi hitrejšega svetlobnega nasičenja. Z naraščanjem jakosti osvetlitve, narašča jakost fotosinteze do točke nasičenosti.

Answer 23

Je tista količina CO2 v zraku, pri kateri je količina vezanega CO2 enaka količini sproščenega CO2 v dihanju. Neto fotosinteza je zato enaka 0. Povečanje koncentracije CO2 nad kompenzacijsko točko močno poveča hitrost fotosinteze, medtem ko se z zmanjšanjem koncentracije CO2 pod kompenzacijsko točko poveča ali zmanjša sproščanje CO2 iz lista- odvisno od razmer v okolju. Takemu dogajanju sledijo ireverzibilne poškodbe fotosistema.

Answer 24

Svetlobna kompenzacijska točka je jakost sevanja, pri kateri sta fotosintetska vezava in respiracijsko sproščanje CO2 uravnotežena. Neto fotosinteza je enaka nič. Če jakost svetlobe povečujemo, se nekaj časa veča tudi fotosinteza. Rastline se različno odzivajo na svetlobo- odgovor je vrstno specifičen: * sončne (heliofiti) R imajo višjo svetlobno kompenzacijsko točko svetlobnega nasičenja, * senčne (skiofiti) R imajo nižjo svetlobno kompenzacijsko točko, in točko svetlobnega nasičenja.

Answer 25

Svetlobna saturacijska točka je jakost sevanja, pri kateri se fotosintetska vezava CO2 ustali in tudi s povečanjem osvetlitve oz. sevanja ne moremo doseči večje fotosinteze, ali pa je porast neznaten.

Answer 26

S povečanjem CO2, fotosinteza narašča linearno, dokler ne pride do zasičenja fotosistemov. C4 rastline imajo nizko kompenzacijsko točko, prav tako dosežejo tudi saturacijsko točko za CO2 pri nižjih koncentracijah. Že v primeru manjšega povečanja koncentracije CO2 se hitro poveča fotosintetska aktivnost. C3 rastline dosežejo saturacijsko točko kasneje kot C4; zanje velja, da C3 rastline počasneje vežejo CO2 nase kot C4 rastline. Zato višanje koncentracije CO2 manj vpliva na fotosintezo pri C3 rastlinah, medtem hitro pospeši fotosintezo pri C4 rastlinah.

Answer 27

Za optimalen potek so pomembni: aktivnost encima Rubisco, regeneracije ribuloze bifosfata (RuBP), metabolizem trioze fosfata.

Answer 28

Svetloba je eden ključnih dejavnikov za delovanje fotosinteze. Pri majhni jakosti svetlobe je fotosintetska asimilacija CO2 negativna zaradi respiracije v temi. Ob določeni intenziteti svetlobe je asimilacija CO2 enaka nastalemu CO2 pri dihanju in je zato fotosinteza enaka 0- svetlobna kompenzacijska točka. Fotosinteza se s svetlobo linearno povečuje. Pri visoki intenziteti svetlobe pride do točke saturacije. Fotosintetska vezava CO2 se ustali in takrat svetloba ni več omejujoč dejavnik ampak CO2, temperatura in zmogljivost fotosistemov. Izkoristek C4 rastline je večji, saj so sposobne izkoristiti visoke svetlobne jakosti, C3 rastline pa imajo manjši izkoristek zaradi hitrejšega nasičenja.

Answer 29

V območju optimalne temperature je hitrost fotosinteze najvišja. Temperaturni optimum se za rastline C3 in C4 razlikuje. Pri nizkih svetlobnih intenzitetah je temperaturni optimum nižji. C4 rastline imajo višji T optimum kakor C3 rastline, ker ima PEP- karboksilaza C4 rastlin optimum pri višjih temperaturah. CO2 privzem C3 rastlin se v razmerah z manj kisika spremeni tako, da je zelo podoben tistemu C4 rastlin. Asimilacija CO2 se viša z višanjem T vse do T optimuma. C4 ima višji T optimum. Pri C3 pa podoben efekt dosežemo, če zmanjšamo parcialni tlak O2, ker zmanjšamo oksigenazno funkcijo rubisca.

Answer 30

V območju optimalne temperature je hitrost fotosinteze najvišja. Za C3 rastline je optimum med 20°C in 30°C; za C4 pa med 30°C in 40°C. Z nihanjem temperature sledi upočasnitev, ki je lahko reverzibilna (nižanje temperature) ali pa ireverzibilna (višanje temperature).

Answer 31

Water use efeciency- učinkovitost izrabe vode se nanaša na: - izgubljeno količino vode med proizvodnjo biomase ali fiksacijo CO2 pri fotosintezi - ali pa je opredeljena kot količina ogljika proizvedena na enoto vode, ki jo rastlina porabi. Razmerje med fotosintezo in transpiracijo podajamo z WUE. Pogosti omejujoč dejavnik je zmanjšana prevodnost listnih rež (stomalna inhibicija fotosinteze). WUE= parameter učinkovitosti izrabe vode= razmerje med fotosintezo in transpiracijo. (enačba je v zapiskih)

Answer 32

Nitrogen use efeciency- učinkovitost izrabe dušika; Dušik je pogosto omejujoč dejavnik pri fotosintezi, kadar ga je v listu premalo vodi inhibicijo fotosinteze. Z dušikom v tleh se povečuje vsebnost klorofila in aktivnost rubisca. Za C4 rastline je značilna večja učinkovitost izrabe dušika. Večja kot je površina lista- večja je vsebnost dušika. (enačba je v zapiskih)

Answer 33

1) Svetloba: - pri nizki jakosti je asimilacija CO2 negativna zaradi fotorespiracije v temi. - Ob določeni jakosti je asimilacija CO2 enaka nastalemu CO2- svetlobna kompenzacijska točka. - Pri nizkih jakostih se fotosinteza povečuje linearno, kadar pa pride do visokih jakosti se fotosistemi zasičijo in pride do t. i. saturacijske točke. - Izkoristek C4 rastlin je večji, saj so sposobne izkoristiti visoke svetlobne jakosti, medtem, ko imajo C3 rastline manjši izkoristek zaradi hitrejšega svetlobnega nasičenja. 2) Koncentracija CO2: - z višanjem koncentracije CO2 fotosinteza narašča linearno. - Kadar se fotosistemi nasičijo, rastline dosežejo CO2 saturacijsko točko. - Za C4 rastline je značilno, da pride do saturacijske točke pri nižjih konc. CO2. Zato so tudi bolj uspešne pri nižjih konc. CO2. - C3 rastline pa lahko CO2 vežejo počasneje in višje koncentracije. 3) Temperatura: - v območju optimalne temperature je hitrost fotosinteze najvišja. - Temperaturni optimum se med C3 in C4 rastlinami razlikujejo. - Višje kot so temperature, več vpliva imajo na rastlinski metabolizem. - Z višanjem ali nižanjem temperature se pojavi upočasnitev metabolizma, ki lahko vodi v reverzibilne ali ireverzibilne posledice. 4) Vpliv vode: - z nižanjem vode se zniža vodni potencial v listu, prav tako se zniža tudi sprejem CO2 v listu; negativnejši kor je vodni potencial, slabši je potencial privzema CO2. - Na nižanje vodnega potenciala so občutljivi sukolenti, mezofiti, sklerofiti in kserofiti. 5) Vpliv hranil (predvsem ogljik in dušik): - pomanjkanje hranil vpliva na strukturo kloroplasta, fotokemične procese, elektronski transport, fiksacijo CO2 in Calvinov cikel, ter transport asimilantov, sintezo škroba in gibanje listnih rež. - Dušik je eden izmed glavnih omejujočih virov rastli rastlin, višja kot je koncentracija dušika, višja je vsebnost klorofila in aktivnost encima Rubisco.

Answer 34

Rastlina na senčnih rastiščih prejme tok fotonov v kratkem časovnem obdobju. Privzem CO2 traja dalj časa kot sama osvetlitev. Elektroni, kot ekvivalenti redukcije se shranijo in porabijo takrat, ko osvetlitev mine. To omogoča daljšo asimilacijo CO2 in večjo fotosintezo, kakor jo sicer pričakujemo. Listi senčnih rastlin so prilagojeni na nizke svetlobne pogoje. Imajo velik SLA in nižje kompenzacijske točke, kakor tiste, ki so prilagojene večji svetlobi. Močna svetloba jih lahko poškoduje. Napolnijo se pooli ATP in NADPH in se lahko porabijo, ko ni več sonca.

Answer 35

Svetloba: - pri nizki jakosti je asimilacija CO2 negativna zaradi fotorespiracije v temi. - Ob določeni jakosti je asimilacija CO2 enaka nastalemu CO2- svetlobna kompenzacijska točka. - Ločimo sončne in senčne liste, pri čemer imajo senčni listi kompenzacijsko točko pri manjši svetlobni jakosti. - Pri nizkih jakostih se fotosinteza povečuje linearno, kadar pa pride do visokih jakosti se fotosistemi zasičijo in pride do t. i. saturacijske točke. - Fotosintetska vezava CO2 se pri tej točki ustali in tudi s povečanjem osvetlitve ne moremo doseči večje fotosinteze. - Izkoristek C4 rastlin je večji, saj so sposobne izkoristiti visoke svetlobne jakosti, medtem, ko imajo C3 rastline manjši izkoristek zaradi hitrejšega svetlobnega nasičenja. Z A-Q krivuljo lahko prikažemo kako se spreminja asimilacija CO2 z večanjem jakosti svetlobe. Koncentracija CO2: - z višanjem koncentracije CO2 fotosinteza narašča linearno. - Kadar se fotosistemi nasičijo, rastline dosežejo CO2 saturacijsko točko. - Za C4 rastline je značilno, da pride do saturacijske točke pri nižjih konc. CO2. Zato so tudi bolj uspešne pri nižjih konc. CO2. - V tem primeru je krivulja na grafu zelo strma, kar posledično pomeni, da se hitro doseže saturacijska točka. - C4 rastline so bolj uspešne pri nizkih koncentracijah CO2, saj so razvile mehanizem, da so prostorsko ločene reakcije in ne pride do fotorespiracije. C3 rastline pa lahko CO2 vežejo počasneje in tudi višje koncentracije.

Answer 36

Pri nizkih svetlobnih intenzitetah je temperaturni optimum nižji. C4 rastline imajo višji T optimum kakor C3 rastline, ker ima PEP- karboksilaza C4 rastlin optimum pri višjih temperaturah. CO2 privzem C3 rastlin se v razmerah z manj kisika spremeni tako, da je zelo podoben tistemu C4 rastlin. Asimilacija CO2 se viša z višanjem T vse do T optimuma. C4 ima višji T optimum. Pri C3 pa podoben efekt dosežemo, če zmanjšamo parcialni tlak O2, ker zmanjšamo oksigenazno funkcijo rubisca.

Answer 37

Pomanjkanje hranil vpliva: - na strukturo kloroplasta, - fotokemične procese, - elektronski transport, - fiksacijo CO2 - Calvinov cikel, - transport asimilatov, - sintezo škroba - gibanje listnih rež. Dušik je eden izmed glavnih omejujočih virov rasti rastlin, višja kot je koncentracija dušika, višja je vsebnost klorofila in aktivnost encima Rubisco. Za različne skupine rastlin se to razmerje med fotosintezno aktivnostjo in skupno vsebnostjo dušika nekoliko razlikuje. Pomen je najbolj očiten pri C4 rastlinah, pri C3 poljščinah, pa tudi C3 travah in zeliščih, listopadnih drevesih in grmih. Nekoliko manj pa pri vednozelenih iglavcih in listavcih. Pomanjkanje: - Zmanjšana prevodnost listnih rež, - zmanjšana vsebnost bioenergetskih in light- harvesting proteinov, ki inhibirajo osvetlitve- transport in povečajo sipanje svetlobe v obliki toplote, zmanjšajo vsebnost/ aktivnost FS encimov, ki reducirajo hitrost karboksilacije.

Answer 38

Vsebnost vode bi torej izmerila in izračunala tako, da bi raziskovano tkivo stehtala pred sušenjem (sušenje v pečici ali pa liofilizacija). To bi mi predstavljalo svežo maso. Nato bi tkivo stehtala še po sušenju/ liofilizaciji. Z formulo tako dobim vsebnost vode v preučevanem tkivu. (enačba je v zapiskih)

Answer 39

Vsebnost vode bi torej izmerila in izračunala tako, da bi raziskovano tkivo stehtala pred sušenjem (sušenje v pečici ali pa liofilizacija). To bi mi predstavljalo svežo maso. Nato bi tkivo stehtala še po sušenju/ liofilizaciji. Z formulo tako dobim vsebnost vode v preučevanem tkivu. Maso ob nasičenju se dobi tako, da se vzorce hidrira (po navadi v na okoli 10°C) na deionizirani vodi. Ko se jih vzame iz vode, jih je potrebno po površini dobro osušiti in takoj stehtati. Ta masa nam predstavlja maso ob nasičenju. (enačba je v zapiskih)

Answer 40

Poikilohidri organizmi (alge, glive, lišaji, večina mahov): - imajo veliko toleranco na izsušitev. - Metabolizem je aktiven v času dobre oskrbe vode- ko je tkivo nasičeno z vodo. - Nimajo vakuol in se lahko izsušijo. Iz njih so se razvile homoiohidre rastline. Homoiohidri organizmi (nekaj mahov, praprotnic in večina cvetnice): - nimajo tolerance na izsušitev. - V sušnem okolju ohranjajo veliko vsebnost vode (večina kopenskih rastlin). - Rastline so v odgovor na ta selekcijski pritisk razvile tkiva in organe, ki jim omogočajo: učinkovito preskrbo z vodo (korenine in prevodna tkiva) in omejujejo izgubo le- te (krovna tkiva s svojimi diferenciacijami). - Celice takšnih rastlin imajo velike vakuole, kutikulo in listne reže.

Answer 41

Voda v rastlinskem tkivu se lahko nahaja v obliki hidratacijskevode, kapilarno vezane vode ter konstituentno- strukturne vode in osmotsko vezane vode. * Hidratacijska voda je povezana z nabojem. Voda s svojim polom obda površine, ione, kisik ali nabite delce→ dipolno je orientirana okoli nabitih atomov in molekul. * Kapilarno vezana voda je vezana na površine s kohezijskimi in adheijskimi silami. * Konstituentna voda je kemijsko vezana voda. Vezana je v obliki hidroksilnih skupin na organske molekule. * Osmotsko vezana voda pa se nahaja v vakuoli oz. je vezana v vakuoli. Prehajanje vode v in iz celic: * z difuzijo skozi membrane (razlike v koncentraciji in/ ali tlakih), * s snovnim pretokom skozi pore, ki jih imenujemo akvaporini. Akvaporini so za vodo specifične pore. Celica lahko kontrolira propustnost membrane za vodo, tako da regulira odprtje/ zaprtje akvaporinov. Akvaporini lahko tvorijo skupke= plazmalemosome- šlo naj bi za direktno akvaporinsko povezavo tonoplasta in plazmatske membrane.

Answer 42

Akvaporini so kanali, ki so specializirani za transport vode skozi plazmalemo. Omogočajo SNOVNI TOK. Odprtje oz. zaprtje je regulirano s fosforilacijo proteinskega dela akvaporina. Aktivnost akvaporinov pa je odvisna tudi od pH, koncentracije kalcija itd. Na ta način lahko rastlinske celice prilagajajo prepustnost za vodo kot odgovor na stresne dejavnike (suša, slanost, mraz, anoksija (odsotnost zaradi poplave)) in cirkadiane ritme. Akvaporini lahko tvorijo skupke= plazmalemosome- šlo naj bi za direktno akvaporinsko povezavo tonoplasta in plazmatske membrane. Akvaporini omogočajo inter- in intra- celularni transport vode; apoplastni in simplastni transport vode. Zgradba: Imajo 6 membranskih α- heliksov, ki delujejo v tetramerah, da transportirajo nevtralne molekule preko membran. Rastline imajo PIP (plazemalemske akvaporine) in TIP (tonoplastne akvaporine), najdemo pa tudi druge tipe. Pomembni so za rastlinski odziv na prostorsko raznolikost dostopnosti vode po celotnem koreninskem sistemu in seveda za transport vode skozi membrane rastlinskih celic.

Answer 43

Vodne razmere v rastlinski celici opisujemo z vodnim potencialom. Vodni potencial je mera za razpoložljivost vode v nekem sistemu. Je mera proste energije vode na enoto volumna (Pa ali Jm-3 ali Nm-2) in je ekvivalentna enoti tlaka Pascalu, zato ga merimo v Pa ali Jm-3. Je relativna količina. Navadno ga izražamo kot razliko med potencialom izmerjenim v danih pogojih in potencialom, izmerjenim v standardnih pogojih. Vodni potencial čiste vode je pri standardnih pogojih (T= 298K in atm. tlaku= 0,1013 MPa) vedno 0 in je dogovorjena referenčna vrednost.

Answer 44

Vodne razmere opisujemo z vodnim potencialom. Je mera proste energije na enoto volumna in je ekvivalentna enoti Pa; ponavadi ga izražamom kot razliko med potencialom izmerjenim v danih pogojih in potencialom, izmerjenim v standardnih pogojih. Pogojen je s kombinacijo več dejavnikov, ti pa vplivajo na to, da voda potuje med celicami oz. po rastlini. Prevajanje vode po rastlini merimo z vodnim potencialom. sondo, tlačno (Scholandrovo) krioskopskim osmometrom. (enačba je v zapiskih)

Answer 45

Transpiracija je izguba vode iz listne površine rastline. Mehanizem tega transporta je difuzija, osnova pa koncentracijski gradient vodne pare, ki ga lahko opišemo tudi z uporabo koncepta vodnega potenciala (ψw=(RT/Vw) x ln(RH). - Posledica transpiracije je nastajanje mikroskopsko majhnih meniskov vode (ukrivljenih površin). - Njihovi polmeri se z napredujočim izsuševanjem manjšajo in hidrostatski tlak postaja čedalje bolj negativen. - Torej se zmanjšuje potencial matriksa (voda, ki je ujeta v celuloznih mikrofibrilah) in nastaja sesalna sila, ki vleče vodo po rastlini navzgor. Transpiracija je odvisna od koncentracijskega gradienta vodne pare (razlike v koncentraciji vodnih hlapov) in od razlik difuzijske upornosti transpiracijske poti, ki jo sestavljata 2 komponenti: - upornost listnih rež - upornost mejne plasti zraka. Voda difundira iz lista, kjer je višji vodni potencial, v atmosfero, kjer je nižji vodni potencial. Transpiracija poleg tega vleče po rastlini asimilate in rastlino tudi hladi. Ovrednotimo jo kot koncentracijo vode v listih minus koncentracija vode v zraku (in izrazimo v [kPa]). Vrednost, ki jo dobimo pa delimo z vsoto obeh upornosti (upornost mejne plasti zraka in upornost listnih rež).

Answer 46

Transpiracija je odvisna od razlik v koncentraciji vodnih hlapov, difuzijske upornosti transpiracijske poti in sicer: 1) upornost listnih rež: - povezana z difuzijo skozi listne reže in je regulirana z odpiranjem/ zapiranjem; - pomembna je za regulacijo izgube vode in prejema CO2; 2) mejne plasti zraka: - upornost mirujočega zraka, skozi katerega morajo difundirati vodni hlapi, da dosežejo atmosfero, določa hitrost vetra in ugreznjenost listnih rež).

Answer 47

ZUNANJI DEJAVNIKI: ➔ SVETLOBA: - za fotosintezo sta pomembna rdeča (odpiranje rež) in modra (spodbujanje odpiranja listnih rež, aktivira protonske črpalke). - Odvisna je tudi od kvalitete in intenzitete svetlobe, poveča se fotosintezna aktivnost celic zapiralk (hitri učinki). ➔ KONCENTRACIJA CO2: - če je premalo CO2 v celici se listne reže odprejo, zaprejo pa se ob povečani koncentraciji CO2 v celici, ➔ RAZPOLOŽLJIVOST VODE: - neposredni učinki= odpiranje listnih rež pri nizkem vodnem potencialu (tudi podnevi)- padec relativne vlažnosti in vodni stres. - posredni učinek= ko je dehidrirana korenina ali cela rastlina→ hormonalna kontrola preko ABA in transport osmolitikov iz celic zapiralk v sosednje celice. ➔ Temperatura: - nizka temperatura povzroči zapiranje rež, večja pa odpiranje in transpiracijsko ohlajanje. ➔ Veter: - dodatno poveča transpiracijo, saj sproti odnaša molekule vode in zmanjšuje upornost mejne plasti zraka. ➔ Vlažnost: - odpiranje listnih rež pri zmanjšani vlažnosti. NOTRANJI DEJAVNIKI: Povečanje turgorja v celicah zapiralkah→ reže odprte. Mehanizem je reguliran s sprejemom ionov in biosintezo nekaterih organskih molekul. Listne reže se odpirajo in zapirajo zaradi posebne zgradbe celic zapiralk, ki jih obdajajo spremljevalne celice. Kot smo že prej omenili- na odpiranje/ zapiranje listnih rež od zunanjih dejavnikov vplivajo predvsem svetloba in preskrbljenost z vodo, pa tudi CO2 in T. Poglavitni mehanizem sloni na osmolitskem tlaku v celicah zapiralkah. Kadar so razmere v rastlini in okolici ugodne (visoka vsebnost K+ nizka vsebnost CO2, svetloba) za odprtje listnih rež, protonske črpalke v membrani celic zapiralk izplavljajo protone iz celic. Električni potencial celic postaja čedalje bolj negativen in zato začne v celico vdirati K+. Posledično se poveča osmotski tlak v celici zapiralki in voda začne vdirati v celice po zakonu osmoze v celicah zapiralkah→ postaneta TURGESCENTNI – odprte reže. Ob pomanjkanju vode naraste koncentracija inhibitorja ABA, ki prepreči prehajanje ionov in odpiranje rež→ zaprte reže.

Answer 48

ABA (abscizinska kislina) je pomembna za uravnavanje odpiranja listnih rež. Hormon inducira zaprtje med vodnim stresom. Ob stresu preko importerjev v stomalni aparat vstopi ABA (hormon, ki vpliva na številne procese). Pri stomalnem aparatu povzroči zaprtje listnih rež, zato rastline ne izgubljajo (dodatno) vode ali pa prepreči vdor mikrobov. Med stresom se lahko koncentracija ABA v ksilemskem soku poveča tudi do 50x in več. Regulacija: ABA vpliva na ionske relacije v celicah na več načinov, po večini pa tako, da poveča znotrajcelični pH in tako, da poveča znotrajcelično koncentracijo prostega kalcija. Veliko ionskih kanalčkov je reguliranih ravno z kalcijem ali pa metaboliti, nekateri pa se odpirajo/ zapirajo kot odgovor na membranski potencial in so zato vezani na pH gradient plazmatske membrane. Nekatere reakcije so kontrolirane z pHjem in koncentracijo prostega Ca2+. Na splošno imamo bruto eksport K+ iz celice, ki mu sledi eksport anionov. Ionski eksport vodi do premika celične vode v sosednje celice, kar se odraža kot izguba turgorja v spremljevalnih celicah, to pa povzroči zaprtje stome.

Answer 49

Korenine v tleh delujejo kot izmenjevalec mineralnih snovi, ustvarjajo kemijsko ravnovesje, ki nastaja zaradi aktivnih transportnih procesov in sprejema ione v smeri koncentracijskega gradienta. Ta je za nekatere ione selektiven. Sprejem ionov je vezan na koreninski vršiček, ione lahko rastlina sprejema tudi preko listov ali poganjkov. Vzdolž koreninskega vršička sprejem ni povsem enakomeren. Odvisen je od velikosti ionov in kemijske sestave. Ko korenina razvije suberizirano sekundarno krovno tkivo, več sprejem ni mogoče. Nekoliko slabši je na samem vršičku (tu so tesno prilegajoče se meristemske celice s tankimi celičnimi stenami brez povezav z žilami). Korenina v rizosfero izloča H+, HCO3- in organske kisline (derivati rastlinskega metabolizma). Sprejem kationov in izmenjava s protoni vodi do zakisanja rizosfere. V primeru naravne vegetacije, ki je človek ne izrablja to ni težava, saj so vsi ti minerali povrnjeni nazaj v zemljo, ko rastlina odmre. To pa ne velja tudi v agrikulturi, kjer so kationi odstranjeni iz zemlje z pobiranjem. Prihaja do zakisevanja zemlje.

Answer 50

Rastline lahko: 1) Povečajo celokupno površino korenin (R, ki se nahajajo v okoljih, ki so revnejša z nutrienti, imajo po navadi večjo celokupno površino korenin; rastlina lahko dodatno površino pridobi s tvorjenjem koreninskih laskov). 2) Mikoriza: rastlina lahko z mikorizo poveča svojo površino za absorpcijo. 3) Spremenijo kemično sestavo tal: - rastlina lahko sprošča določene spojine v tla, ki spremenijo kemijske lastnosti tal in tako izboljša dostopnost mineralnih hranil. - Sproščajo lahko npr. organske kisline, ki raztapljajo mineralne ione in sproščajo vezane hranilne snovi iz tal. Prav tako spremenijo pH tal, kar izboljša absorpcijo nekaterih mineralov. - ATPazne protonske črpalke zakisajo rizosfero, kar pripomore k topnosti Fe3+. Ta se nato kelatira s fenolnimi kislinami, ki jih korenine prav tako izločajo v rizosfero. 4) Hitrost difuzije ionov je odvisna od prevodnosti listnih rež (transpiracije) in vlažnosti tal.

Answer 51

Pomembna je, ker poveča površino za absorpcijo. Mikorizne glive lahko prodrejo globje v tla, v dele, ki so rastlinskim koreninam nedostopni. Prav tako glive vsebujejo posebne encime, ki lahko razgrajujejo organske snovi v tleh in na tak način pridobijo ione kot so dušik, fosfor, kalij in drugi. Ti se potem prenesejo iz micelija v korenine rastline, kar rastlini omogoča, da izkoristi hranila, ki bi ji bila drugače nedostopna. Mikorizne glive lahko rastlini pomagajo povečati toleranco na stres zaradi pomanjkanja vode, saj lahko rastlini povečajo sposobnost pridobivanja vode iz globjih delov tal.

Answer 52

V ksilemu je K+ nasprotni ion za NO3; v floemu pa je nasprotni ion za transport malata in sladkorjev. V floemu je K nasprotni ion za transport malata in sladkorjev. V koreninah je sproščen iz floema in transportiran v ksilem, kjer je nasprotni ion za nitrat. Privzem nitrata se zgodi zaradi kotransporta z K iz pristi in z izmenjavo HCO3-. 1. Vloga kalija (K⁺) v ksilemu Kalij (K⁺) je nasprotni ion za nitrate (NO₃⁻) pri njihovem transportu v ksilemu. Ko se nitrati absorbirajo iz tal, se morajo premikati skozi ksilem do listov. Da se ohrani električno ravnovesje, se skupaj z NO₃⁻ prenaša tudi K⁺. 2. Vloga kalija (K⁺) v floemu V floemu je K⁺ nasprotni ion za transport malata in sladkorjev. Malat in sladkorji se aktivno nalagajo v floemske celice, kar povzroči vstop K⁺ ionov, da ohranijo električno nevtralnost. To omogoča učinkovito premikanje sladkorjev iz listov v druge dele rastline (npr. korenine, plodove). 3. Kroženje kalija med ksilemom in floemom V koreninah se K⁺ sprosti iz floema in preide v ksilem, kjer spet deluje kot nasprotni ion za nitrate (NO₃⁻). To pomeni, da K⁺ kroži med ksilemom in floemom glede na potrebe rastline in električno ravnovesje. 4. Privzem nitrata v koreninah NO₃⁻ vstopa v koreninske celice s pomočjo kotransporta s K⁺ ali z izmenjavo za bikarbonat (HCO₃⁻). Ta proces omogoča učinkovito absorpcijo dušika iz tal in njegovo nadaljnjo uporabo v rastlini.

Answer 53

VIR: Rastline dobijo N iz: - rastlinskega odpada (AK) - talnih raztopin (NH4+, NO3-, NO2-, nitratni anion, NO), - atmosfere (plin NH3, NO, NO2, amonijev kation ali nitratni anion) - biološke fiksacije N2. Asimilacija nitrata (sprejemo NO3-) poteka preko kanala iz rizosfere v citosol (kotransport s K+ ali izmenjavo HCO3-). Potek asimilacije N: - če je NH3 sprejet skozi korenine, je asimiliran z aktivnostjo citosolne glutamin sintetaze, večinoma v koreninah. - Če je privzet NO3-, je ta transportiran v poganjke, kjer je reduciran v NH3→ s pomočjo nitrat reduktaze in nitrit reduktaze. - Fotorespiracija je lahko prav tako vir NH3 v plastidih. - Citosolni NH3 v listih, in včasih v koreninah, je lahko produciran zaradi fenilalanin amonijeve liaze (PAL) med sekundarnim metabolizmom. - Glutamin se pretvori v dušikove spojine za transport in vstop v metabolizem dušika. ATP, NADPH in feredoksin, ki so uporabljani bolj ali manj za NH3 asimilacijo, izvirajo iz svetlobnih reakcij fotosinteze.

Answer 54

Asimilacija žvepla: preko H+- SO4 2- simporta iz korenin. * SO4 2- (aktiven, H+- simport), * SO2 (skozi listne reže, malo- samo okoli 15%). SULTR- transporterji. Asimilacija žvepla: SO4^2- (ATP sulfuriboza) → APS ( APS-reduktaza) → SO3 2- ( sulfit- reduktaza) → S2- + 2H+ Sulfid se mora vgraditi v organsko molekulo: Serin + acetil CoA→ o- acetil serin+ CoA + S+ → cistein + acetat Transportira se največ krat v obliki glutationa. V reakciji se porabi približno 14ATP. - Redukcija žvepla v sulfid poteka v plastidih korenin ali nadzemnega dela. - Nereduciran sulfat se lahko shranjuje v vakuolo. - Sulfat je aktiviran z ATP in formira se adenozin fosfatsulfat (APS). - Ta se transformira - > lahko z formacijo fosfatoadenin fosfosulfata (PAPS) v sulfatni ester (npr. sulfolipid); ali pa igra vlogo substrata za redukcijo žvepla. Redukcija žvepla v oksidirano žveplo poteče v kloroplastu, kjer je feredoksin transfer elektronov. SH- skupina je prenesena v acetilserin, ki se loči na acetat in cistein. Cistein je začetna točka za oblikovanje vseh organskih molekul, ki vsebujejo SH- skupino in zato povzroči, da so rastline občutljive na težke kovine. (enačbe so v zapiskih) Simptomi prebitka žvepla so nekroze ali kloroze.

Answer 55

Prebitek v naravi ni prisoten, ker je slabo topen. Organski fosfati: - kompost, - iztrebki živali, - gvano. Anorganski fosfati: te fosfate pridobimo iz korenin. Privzem: * H2PO4- (aktiven, H+ kotransport). Če je pH manj kot 7. * HPO4 2- (aktiven, H+ kotransport, manj mobilen). Če je pH več kot 7. Skladišči se v obliki polifosfata in fitinske kisline. Fosfor je molekula za hrambo energije in prenos ATP in NADPH: - se ne reducira, - ostaja v oksidirani obliki, - za celice je dostopen kot PO4 3+ na hidroksilno skupino sladkorjev na drugo fosfatno molekulo→ pirofosfatna vez- diesterska vez sodeluje v tvorbi RNA in fosfolipidov v membranah. Pi je vključen v sintezo škroba in saharoze- regulira metabolizem trioz: ADPH inhibicija z Pi, translokacija Pi regulira eksport trioze fosfatov.

Answer 56

Nastanejo ogljikovi skeleti za rast in razvoj korenin ter asimilacijo dušika: - vpliv N prehrane na metabolizem proteinov in encimov; - vpliv nitratov na ravnovesje RRR, - reguliranje C alokacije z metaboliti C cikla in nitratov ter povratni vpliv proteinov in fitohormonov na fotosintezo (Rubisco). Metabolizem dušika in ogljika sta močno povezana. Začne se s fotosistemom I, kjer višek elektronov reducira NADP v NADPH. NADPH je potreben za: - CO2 asimilacijo - redukcijo nitrata in sulfata. Glavni procesi, ki so vključeni v interakcijo med dušikovimi in ogljikovimi cikli so: * produkcija ogljikovih hidratov za ohranjanje korenin in za rast, * produkcija ogljikovih skeletov za asimilacijo dušika, * vpliv dušika na metabolizem proteinov, * vpliv nitrantov na fitohormonsko ravnovesje (še posebej citokinin)…

Answer 57

V oksidirani obliki: * se pojavlja kot SO4 2- ion: sulfolipidi (SO4 2- estersko vezan na sladkorni lipid) membrane; * -S-S ali -S-O skupina, v vrstno specifičnih rastlinskih metabolitih, * allin v allium; izotiocianat R-N-C-S v križnicah (S hramba in zaščita pred herbivori). V reducirani obliki: * v AK (cistein, cistin, merionin), * CO- koencim (acetil- CoA), * kot nepeptidna enota, ki spreminja funkcionalnost proteina (prostetična skupina): feredoksin, tiamin, biotin, * v proteinih tvori terciarno strukturo, * v celičnih redoks- sistemih za reguliranje pH: v povezavi z glutationom, * v glutationskemu ciklu detoksifikacije prostih radikalov, * v proteinih, ki vežejo TK: cistein.

Answer 58

Pi je vključen v sintezo škroba in saharoze- regulira metabolizme trioz: * ADPG (ADP- glukozna fosforilaza)- inhibicija z Pi, * translokacija Pi regulira eksport trioze fosfatov (TP)- stimulacija eksporta TP z Pi antiportom. ADP-glukoza-pirofosforilaza regulira sintezo škroba: inhibicija Pi in stimulacija PGA. Translokacija fosfata regulira eksport fotosintetsko proizvedenega substrata iz kloroplasta: stimulacija z Pi in TP (triozefosfat).

Answer 59

Totalno- globalno sončevo sevanje merimo s piranometri (total). Piranometer meri direktno in difuzno sevanje na ravni površini. Globalno sevanje je sevanje, ki doseže Zemljino površino. Senzorji so več vrst: - termoelektrični, - fotocelice. Zaščiten je z ishemisferičnim kvarčnim steklom, ki ne prepušča dolgovalovnega termičnega sevanja. Meritve neto sončevega sevanja, to je sevanje zemlje in atmosfere, merimo s piradiometri (neto svetloba).. Merijo razliko med vpadnik sončevim (globalnim) sevanjem in odbitim (difuznim) sončevim sevanjem. Termoelektrični senzor na več straneh je zaščiten s hemisferičnim polietilenom, ki prepušča dolgovalovno termično sevanje. Meritve količine fotosintetsko aktivne svetlobe merimo s kvantnimi metri oz. senzorji. Ti merijo gostoto fotosintezneha fotonskega toka (PPFD) sončne svetlobe. Merimo lahko tudi kvaliteto svetlobe s spektro radiometri,ki merijo prektralne lastnosti svetlobe. Z njimi merimo tudi odbito svetlobo, naredimo pa lahko tudi multispektralne meritve pri določenih valovnih dolžinah v PAR in NIR spektru. Sprektrometer izmeri torej celoten spekter svetlobe in njene lastnosti.

Answer 60

PIRANOMETER: - meri totalno globalno sončevo sevanje.. - Senzor je zaščiten z ishmetričnim kvarčnim steklom, ki ne prepušča dolgovalovnega termičnega sevanja; RADIOMETER: - meri neto sončevo sevanje, to je sevanje zemlje in atmosfere. - Senzor je na več straneh je zaščiten s hemisferičnim polietilenom, ki prepušča dolgovalovno termično svetlobo.

Answer 61

SPREKTRORADIOMETER: - meri sprektralne lastnosti svetlobe, - meritve reflektirane svetlobe. - Multispektralne meritve rasti, biomase, parametri pridelka, LAI, z njim lahko pridobimo različne indekse, ki nam dobro odražajo aktivnost vegetacije. RADIOMETER - pa meri samo neto sončevo sevanje, to je sevanje zemlje in atmosfere→ torej spektroradiometer izmeri spekter celotne svetlobe, radiometer pa ne.

Answer 62

PAR sevanje je del elektromagnetnega sončevega sevanja, ki je ključen za fotosintezo. PAR bi izmerili s kvantnim radiometrom oz. senzorjem oz. kvantnim metrom. Le- ti merijo gostoto fotosinteznega fotonskega toka sončeve svetlobe. Sestavljen je iz fotocelic in filtrov. Sestavlja Si- fotocelica, nad katero je filter 400- 700 nm, steklo pa služi kot termična zaščita in bel difuzor.

Answer 63

Destruktivne metode merjenja fotosinteze so tiste pri kateri se poškoduje ali uniči rastlinsko tkivo zaradi meritve. Te metode kljub temu uporabljamo zaradi pridobitve verodostojnih podatkov. Gre za meritve nekaterih biokemijskih lastnosti kot so vsebnost klorofilov, karotenoidov, askorbinske kisline, produkti sekundarnega metabolizma.

Answer 64

Meritve opravljene na živih rastlinah: - gre za oceno videza rastline oz. vizualno oceno, - meritve nekaterih procesov kot so fotosinteza, dihanje, celično sproščanje, produkti sekundarnega metabolizna; IRGA, fluorometer. IRGA, fluorometer. IRGA (CO2 plinski analizator) je del sistema za merjenje izmenjave CO2 med ekosistemom in atmosfero. Z merjenjem sprememb v koncentraciji kisika v zraku okoli rastline lahko ocenimo stopnjo fotosinteze. Merimo lahko viške sončne energije (v obliki fluorescence). Merimo torej svetlobo, ki se vrne iz listov, ko je svetloba absorbirana in uporabljena za fotosintezo.

Answer 65

Meritev je vezana na PSII, kjer poteka cepitev oz. oksidacija vode. Z meritvijo fluorescence izvemo v kakšnem stanju je PSII oz. daje nam informacijo o fotokemični učinkovitosti PSII. Meritve fluorescence klorofila a nam dajejo koristno informacijo o stanju fotosintetskega aparata oz. o vitalnosti rastlin. Razmerje Fv/ Fm je merilo potencialne oz. maksimalne fotokemične učinkovitosti PSII in je sorazmerno fotosintezi. Če je rastlina vitalna, dosega Fv/Fm pri večini rastlinskih vrst vrednost 0,83 in se zmanjša, kadar je rastlina izpostavljena stresu. Torej, če je list v stresu, je fluorescenca majhna. Merimo s Handy- PEA.

Answer 66

Sistem IRGA (infra red gas analyzer) meri porabo CO2 s spektrometrom. Gre za sistem zaprte komore, v katero damo rastlino, v sami komori pa je zrak z znano koncentracijo CO2. Rastlino osvetlimo z infrardečo svetlobo. To svetlobo absorbirajo molekule CO2, ki nastanejo v procesu fotosinteze. Prepuščeno infra rdečo svetlobo zazna IR analizator plina na drugi strani vira svetlobe. Večja je fotosinteza rastline, večja je koncentracija CO2, večja je absorbanca IR svetlobe, manjša je intenziteta prepustne svetlobe. Metoda je nedestruktivna in se lahko uporablja tudi za merjenje vode, saj voda in CO2 absorbirata svetlobo.

Answer 67

Rast je definirana kot proces stalne in nepovratne spremembe rastline ali njenega dela. Spreminja se njena velikost, oblika, masa, volumen. Te procese zajemajo rastne analize. Merimo fizikalne količine, to so značilnosti in poteze rastlin. Rast rastlin prikažemo preko različnih indeksov kot so: - RGR (relativna hitrost rasti), - RI (relativno povečanje), - AI (absolutno povečanje).

Answer 68

RGR (relativna hitrost rasti): - pove nam spremembo biomase glede na začetno biomaso v nekem časovnem intevalu. - Če je indeks negativen, pomeni, da gre rastlina v destrukcijo. - Če je pozitiven pa kaže indeks na rast rastline. - Za merjenje se uporablja suha masa celotne rastline, vključno s koreninami. Meritev rasti lahko prikažemo tudi kot indeks RI: - ki pomeni relativno povečanje - Rezultat RI nam prikaže rezultate pred in po meritvi rasti. Lahko pa merimo tudi indeks AI: - ki pomeni absolutno povečanje - je enaka razliki med obravnavano rastlino in kontrolo.

Answer 69

LAR: - je razmerje listne površine, - je količnik med enojno površino lista in suho maso rastline [mm2mg-1]. - Pove učinkovitost s katero rastlina uporablja svoje liste za proizvodnjo R materiala. NAR= neto hitrost asimilacije; - količnik med prirastkom suhe mase rastline in površine listov ∆t. - Enota: [gm-2d-1]. - Pove povprečno FS učinkovitost listov. SLA= specifična listna površina, enota: [mm2mg-1] LMR= razmerje listne mase, - količnik med suho maso listov in suho maso rastline, - enota: [g g-1]. LDMC= vsebnosti suhe snovi lista; - količnik med suho maso in nasičeno svežo maso - [mg g-1] (enačbe so v zapiskih)

Answer 70

Biometrične meritve so meritve, s katerimi pridobimo podatke o nekem organizmu. Med njih uvrščamo: - velikost rastline, - premer krošnje, - število listov, - število nodijev, - obseg stebla, - premer stebla, - sveža masa, - število cvetov, - določanje glavnega in stranskih poganjkov, - dolžina korenin, - število korenin, - razvejanost korenin. Biometrija ugotavlja značilnosti ali poteze z merjenjem fizikalnih količin posameznega organizma. Metode so lahko nedestruktivne- to pomeni, da so opravljene na živih rastlinah, na rastišču, izmerimo morfološke znake rastlin, nato se podatki iz terena analizirajo in dobimo informacijo o uspešnosti rastline v času in prostoru.

Answer 71

Višina rastline: - merimo s šiviljskim metrom ali drugimi primernimi metri, tako, da zmerimo razdaljo od tal do najvišje točke rastline, kot je vrh listov ali cvet. Korenine: - merimo dolžino korenin (z metrom), lahko tudi širino. - Izmerimo jih tako, da jih izkopljemo (če velikost rastline to dovoljuje), jih očistimo in izmerimo s pomočjo ravnila ali traku. - Obstajajo pa tudi tako imenovani koreninski skenerji, s katerim lahko merimo rast korenin. Poganjki: preštejemo poganjke. Listna površina: - merimo z milimeterskim papirjem ali pa z programskimi opremamo kot je ImageJ. Meritve rasti rastlin so meritve fizikalnih količin- značilnosti ali potez. Meritve rasti lahko prikazujemo kot relativno hitrost rasti (RGR), kot relativno povečanje (RI) ali absolutno povečanje (AI). Če merimo rast rastlin je pomembna komponenta tudi čas. Merimo torej tudi časovno obdobje oz. časovni interval, ki preteče med prvo in drugo meritvijo.

Answer 72

SLA je specifična listna površina. Na osnovi majhnih vrednosti SLA lahko sklepamo, da rastlina energijo vlaga v obrambo listov in daljšo življenjsko dobo. Vrste, ki rastejo v okolju, ki je bogato s hranili, imajo večji SLA, kot tiste it rastišč z manj hranili. Večji SLA = habitati z malo svetlobe; manjši SLA = habitati z veliko svetlobe. SLA pove tudi stopnjo sukulentnosti rastline. (enačba je v zapiskih)

Answer 73

LAI - je indeks listne površine. - Pove nam površino vseh listov na neko površino tal. - V bistvu nam pove površino listov, ki fotosintetizirajo. - Večji je indeks, boljša je rastlina, bolj učinkovita je v smislu fotosinteze. - je pomemben v rastlinski proizvodnji, saj nam poda pomembne informacije glede preskrbljenosti izdelka. - Z gnojenjem se indeks povečuje do neke mere. - Indeks je uporaben predvsem za poljščine. - Merimo ga z neposrednimi metodami (merjenje celotne listne površine nad dano površino tal na reprezentativnem vzorcu) in posrednimi metodami (geometrija rastlinske odeje, pojemanje svetlobe v rastlinski odeji- ceptometer). LAD: - je gostota listne površine. - Gre za skupno površino listov (enostranska površina listov) v določenem volumnu. - Koliko sevanja se zadrži v zgornjih slojih je odvisno od listne površine, od razporeditve listov in od kota listov glede na vpadanje svetlobe. (enačbe so v zapiskih)

Answer 74

Voda v tleh vpliva na rastline. Vpliva na teksturo, strukturo, delež mineralnih snovi in delež organske snovi v tleh. Vse to pa povzroči tudi vpliv na rast rastline→ vpliv na: - razpoložljiva mineralna hranila in vodo, - rast korenin (prezračenost, ne prevelika zbitost), - prodiranje korenin. Poljska kapaciteta je kapaciteta tal za zadrževanje vode. Dobimo jo tako, da izmerimo količino vode, ki ostane v zemlji po tem, ko zaradi gravitacije voda odteče iz z vodo nasičenih tal. - Humusna tla zadržijo do 40% vode na volumen, - pesek pa le 3% vode na volumen. Če so delci manjši, se zadrži več vode, če so večji pa ta prej odteče. Tako glina zadrži največjo količino vode, druga je ilovica in nato pesek. Koreninski laski so vmesniki med korenino in tlemi. So mesto sprejema vode in hranil. Točka venenja je najnižji vodni potencial tal, pri katerem rastlina ne more več vzpostaviti turgorja, četudi popolnoma omeji transpiracijo. Iz globjih vlažnih tleh k plitkejšim suhim plastem se voda dvigne skozi koreninski sistem. Temu rečemo hidravlični dvig. Rastline z globokimi koreninami tako povečajo oskrbo z vodo v plitkih plasteh spremljevalne vegetacije in korenin. Sprejem vode v rastlino: - sprejem vode poteka skozi koreninske laske in na območjih, kjer korteks še ni suberiziran. - V 83 območju korteksa lahko voda vstopi v celično steno, se prenese od celice do celice skozi simplast ali pa po transcelični poti, skozi celice (glej skico).

Answer 75

Absorpcija vode v koreninah: - Voda vstopi v korenine iz tal zaradi razlike v vodnem potencialu. - Osmotski potencial koreninskih celic je nižji kot v talni raztopini, zato voda prehaja skozi koreninske dlačice. Poti transporta v korenini: - Apoplastna pot: Voda se premika medcelično, po celičnih stenah in medceličnih prostorih, brez prehoda skozi membrane. - Simplastna pot: Voda se premika skozi citoplazmo, preko plazmodezmov, ki povezujejo celice. - Transmembranska pot: Voda prehaja skozi membrane posameznih celic (difuzija ali skozi akvaporine). - Casparyjev pas: Neprepustna plast v endodermisu, ki preprečuje nadaljnji apoplastni tok in usmerja vodo v simplast, kjer preide membranski nadzor. Transport vode po ksilemu: - Voda se transportira iz korenin proti listom skozi ksilem. - Ključni pogonski mehanizem je transpiracija (izhlapevanje vode iz listov), ki ustvarja podtlak. Sile, ki omogočajo transport: 1. Kohezijsko-adhezijska teorija: - Molekule vode se zaradi kohezije (medsebojnih vodikovih vezi) povezujejo v neprekinjeno kolono, adhezija pa jih drži ob stenah ksilema. 2. Transpiracijska vleka: - Izhlapevanje vode iz listnih rež (stom) ustvarja podtlak, ki "vleče" vodo navzgor. 3. Kapilarne sile: - Majhen premer ksilemskih žil omogoča vzpon vode zaradi kapilarnih sil. 4. Korenski tlak: - V določenih pogojih korenine aktivno absorbirajo minerale in ustvarjajo osmotski tlak, ki lahko potisne vodo navzgor (pomembno predvsem ponoči). Izguba vode skozi liste (transpiracija): - Voda izhlapeva skozi stomatalne reže na listih, kar omogoča hlajenje rastline in vleče vodo iz korenin. - Faktorji transpiracije: Vlažnost zraka, temperatura, svetloba, veter, zapiranje/odpiranje rež.

Answer 76

1. Merjenje transpiracije - Gravimetrično merjenje: Izmerimo zmanjšanje mase rastline (z lončkom) v določenem časovnem obdobju, kar ustreza izgubi vode zaradi transpiracije. - Porometer: Instrument, ki meri hitrost izhlapevanja vode skozi stomatalne reže. - Lični plinomer (gas exchange analyzer): Meri izmenjavo plinov in s tem transpiracijo ter fotosintetsko aktivnost. 2. Merjenje vodnega toka v ksilemu - Tlačna komora (Scholanderjeva tlačna komora): Izmerimo tlak, potreben za iztis vode iz ksilema. Določa vodni potencial v ksilemu in rastlini. - Fluksometri: Meritve pretoka vode po ksilemu se izvajajo z uporabo termalnih ali električnih senzorjev, ki zaznavajo hitrost gibanja vode. - Primer: Heat pulse velocity (HPV), kjer z merjenjem toplotnega impulza določimo hitrost gibanja vode. 3. Merjenje vodnega potenciala - Psihrometer: Meri vodni potencial rastlinskih tkiv na osnovi ravnotežja med tkivom in zrakom v zaprtih razmerah. - Dewpoint potenciometer: Napredna metoda, ki meri točko rosišča in iz nje izračuna vodni potencial. - Tlačna sonda: Meri osmotski potencial v posameznih celicah ali tkivih. 4. Merjenje vodne vsebnosti rastline - Relativna vsebnost vode (RWC): Izračunamo delež vode v tkivu glede na njegovo maksimalno kapaciteto. (enačba je kot pri vsebnosti vode)

Answer 77

List oz. vejico pripnemo z gumjastim zamaškom in vstavimo v posebno komoro, ki je priklopljena na jeklenko s stisnjenim zrakom. Ko vejico odrežemo, se prekine vodni stolpec in voda gre v tkiva. Spreminjamo tlak in gledamo, kaj se dogaja z meniski v odrezanem delu lista. Ko se meniski dvignejo nad odrezan nivo, odčitamo tlake in izmerimo Yw oz., ko voda doseže mesto, kjer smo vejico odrezali, je ta tlak enak vodnemu potencialu. Pri meritvah vodnega potenciala upoštevamo njegovo dnevno spremenljivost, zato je pomembno, da merimo vedno ob istem času dneva (pred zoro, opoldan). Izmerimo ksilemski vodni potencial- zmerjeni ksilemski potencial je dober približek vodnega potenciala rastline, zato, ker je ksilem v dobrem stiku z večino celic v rastlini. Ta metoda za merjenje vodnega potenciala se uporablja najbolj pogosto. Vodni potencial poganjka je enak v celem poganjku, čeprav so prispevki različnih komponent vodnega potenciala v različnih celicah in tkivih različni. V ksilemu je najpomembnejša komponenta negativni potencial tlaka oz. podtlak ali tenzija. Osmotski tlak je zanemarljiv, zato poenostavimo, da je ksilemska tekočina čista voda. Vodni potencial sistema je torej enak potencialu tlaka oz. tenziji.

Answer 78

Psihrometer je naprava za merjenje vlažnosti, ki meri vlago v zraku, na principu razlike temperature dveh termometrov, od katerih je eden navlažen. Psihrometri se uporabljajo za: * merjenje vlage v tleh, * merjenje zračne vlage: -v tem primeru psihrometer predstavljata 2 identična termometra in ventilator. -Eden izmed termometrov ima bučko ovito v mokro krpico. -Izhlapevanje vode iz krpice hladi mokri termoreceptor, * merjenje vodnega potenciala: -tkivo vstavimo v majhno zaprto komoro. -Izpostavi se ravnotežje med vodnim potencialom zraka v komori in vodnim potencialom tkiva, ki se ob meritvi zanemarljivo malo spremeni. -Vodni potencial se določi preko meritev relativne vlage in temperature (enačbe).

Answer 79

S porometrom merimo transpiracijo listov in stomatalno prevodnost. Porometer je orodje za merjenje površine odprtih listnih rež lista na podlagi količine plina, ki gre skozi določeno površino. Listni porometer je običajno sestavljen iz majhne komore s senzorjem, ki meri koncentracijo vodne pare znotraj komore in jo primerja z zunanjim zrakom. Iz meritev lahko porometer izračuna stomatalno prevodnost. Večja prevodnost kaže na višje stopnje transpiracije, nižja pa na manjšo transpiracijo. Porometri se uporabljajo v kmetijstvu, ekologiji in gozdarstvu za oceno stanja rastlin, optimizacijo namakanja in spremljanje zdravja rastlin v različnih okoljskih razmerah.

Answer 80

Količina CO2 v atmosferi se trenutno povečuje za 0,5% vsako leto. Učinki: 1) Povečana fotosintetska aktivnost: - fotosinteza je odvisna od CO2. - To se odrazi v večjem pridelku in tudi večji fertilizaciji. - Vendar pa bodo imeli dolgoročni učinki negativen vpliv na fotosintezo. - Fotosinteza se bo zaradi rubisca in organskega dušika na enoto listne površine zmanjšala. - Pri nekaterih vrstah se lahko fotosinteza poveča tudi za 50%, če se trenutna količina CO2 v ozračju podvoji. - Fotosinteza pri C4 rastlinah se naj sicer ne bi spreminjala. 2) Na dolgi rok lahko povečana količina CO2 poveča stopnjo rasti rastlin, vendar lahko omejujoči dejavniki ta efekt omilijo. 3) Rastline, ki rastejo v višjih koncentracijah CO2, imajo višjo koncentracijo ogljikovih hidratov, vendar nižje koncentracije rubisco-a in dušika. Imajo pa tudi večje razmerje med dušikom in strukturnimi proteini. To lahko vpliva na kvaliteto biomase. 4) Poveča se učinkovitost izrabe vode, kar je direktno povezano z zmanjšanjem stomatalne prevodnosti, ki jo povzroča visoka koncentracija listnih rež.

Answer 81

Aklimatizacija drevesne proizvodnje biomase na visoke ravni CO2: v prvem letu se pokaže znatno povečana količina biomase, v nadaljnjih letih pa se vrste prilagodijo in količina proizvedene biomase letno ni več tako velika. Če se količina CO2 v zraku podvoji, se lahko fotosinteza poveča za 50% pri nekaterih vrstah. Stopnja rasti se pri zvišanju CO2 poveča. Rastline imajo pri višjih koncentracijah CO2 višje koncentracije ogljikovih hidratov in nižje koncentracije rubisco-a, pogosto pa tudi N. Vendar pa je razmerje med N in strukturnimi proteini večje. To vse lahko ima vpliv na kvaliteto biomase, tudi na vsebnost Fe in Zn, kar ima lahko globalne vplive na človeško prehrano. Vplivi se lahko pokažejo tudi na hormone, kaljivost, čas cvetenja in donos. Rastline imajo v prisotnosti večje koncentracije CO2 višjo učinkovitost izrabe vode, kar je povezano neposredno z zmanjšanjem stomatalne prevodnosti. V kloroplastih je omejena fiksacija CO2.

Answer 82

Študije kažejo, da ima povečanje koncentracije CO2 na C4 rastline manjši pozitivni učinek kakor pa C3 rastline. Temu je tako zaradi različnih fotosintetskih fizioloških odgovorov na atmosferske koncentracije CO2. Ena izmed raziskav kaže, da se je v prvih 12 letih biomasa zaradi povečane količine CO2 povečala pri C3 rastlinah, medtem ko se pri C4 ni. V naslednjih 8 letih pa se je zgodba obrnila in se je biomasa povečala pri rastlinah C4 in ne pri C3. Stomatalna prevodnost se zmanjša za okoli 20% v povišanih koncentracijah CO2. To velja tako za C4 kot C3 rastline. C3 rastlinam se poveča transpiracijska učinkovitost (68%), C4 rastlinam pa ne. Na podlagi metaanaliz več vrst z CAM metabolizmom, so ugotovili, da sta tudi pri CAM rastlinah fotosintetska aktivnost in produktivnost povečana. C4 rastline imajo nizkkompenzacijsko točko za CO2, kar pomeni, da že manjše povečanje koncentracije hitro poveča fotosintetsko aktivnost. C4 rastline so bolj uspešne pri nizkih koncentracijah CO2, saj so razvile mehanizme, da so procesi prostorsko ločeni in ne pride do fotorespiracije.

Answer 83

Povišana koncentracija CO2 poviša koncentracijo ogljikovih hidratov (škrob in sladkorji). Zaradi več dostopnega ogljikovega dioksida, se poveča hitrost fotosinteze. To poveča proizvodnjo ogljikovih hidratov. Večji dotok CO2 v liste poveča tvorbo glukoze, ki je nato uporabljena za sintezo drugih ogljikovih hidratov, kot so saharoza, škrob in celuloza. Rastlinam je nenazadnje tudi omogočeno, da shranijo več škroba v tkivih kot rezervno hranilo. Zaradi povečane tvorbe ogljikovih hidratov, lahko rastline bolje podprejo svojo rast in razvoj. To vodi v povečano tvorbo biomase, boljše razvite korenine, hitrejše cvetenje in plodenje.

Answer 84

Rastline, ki rastejo v večjih koncentracijah CO2 so bolj učinkovite pri izrabi vode, kar je povezano z zmanjšanjem prevodnosti listnih rež. Evaporacija vode iz listov, ki vodi transpiracijo, je mehanizem, ki ga veliko rastlin uporablja, da uravnavajo svojo temperaturo. Zmanjšana prevodnost listnih rež pa zmanjša transpiracijo in s tem poveča občutljivost na temperaturo. Za veliko vrst so že dokazali, da povečana koncentracija CO2 povzroči slabšo odpornost na višje temperature, najverjetneje ravno zaradi tega, ker so rastline manj sposobne regulacije temperature v veliki prisotnosti CO2. Zaradi povečane koncentracije CO2, je manjša transpiracija in zato tudi manj vode izhlapi in se je več zadržuje v tleh in nabira v rekah. Ob enem pa se tudi zmanjšuje vlažnost ozračja.

Answer 85

Povečanje koncentracije CO2 vpliva na metabolizem N in oskrbo z dušikom. Poveča se neto nitrifikacija (oksidacija amonijaka s kisikom v dušikovo kislino ali nitrate, na tak način postane dušik dostopen rastlinam), torej imajo rastline na voljo več dušika. Raziskave kažejo, da povišane koncentracije CO2 vplivajo na fiksacijo dušika. Višja koncentracija CO2 lahko spremeni razmerje med ogljikom in dušikom v rastlini, kar lahko vpliva na interakcijo med rastlino in mikroorganizmi, ki fiksirajo dušik. Čeprav so mehanizmi tega vpliva še vedno predmet raziskav, se predvideva, da lahko spremenjeno razmerje C:N v rastlini vpliva na sintezo in izločanje snovi, ki so ključne za vzpostavitev simbioze z dušik fiksirajočimi bakterijami. Lahko pa višja koncentracija CO2 vpliva tudi na encime, ki sodelujejo v dušikovi fiksaciji. Zmanjšana je potreba po vodikovih nosilcih za fotosintezo. Poveča se koncentracija CO2, ki omogoča rastlinam, da bolj učinkovito zajemajo CO2 iz ozračja. To zmanjša potrebo po odpiranju listnih rež, kar pa posledično zmanjša izgubo vode skozi proces transpiracije. Manjša izguba vode vodi v manjšo potrebo po NADPH, ki je vodikov nosilec za fotosintezo. To omogoča, da je večji del dušika na voljo za druge metabolne poti.

Answer 86

Rasne komore: tukaj gre za laboratorije, kjer se vsi parametri rasti nadzorujejo. OTC- open top chambers: gre za sobe brez strehe, kjer se naravno izmenjava zrak in vlaga (dež). FACE- free- air CO2 enrichment: tukaj se izvajajo eksperimenti na prostem. Dodajajo se različne koncentracije CO2. (slike v zapiskih)

Answer 87

FACE= free air CO2 enrichment experiments= vpliv povišanih koncentracij CO2 kot jih predvidevamo čez 25- 50 let. OTC= open top chamber. (slike v zapiskih)

Answer 88

Glavni razlog za povečane koncentracije N2O v ozračju je človek z njegovimi aktivnostmi. Glavni dejavniki, ki prispevajo k povečanju koncentracij N2O v ozračju so: - kmetijska dejavnost (uporaba umetnih gnojil), - industrijska dejavnost (N2O se sprošča kot stranski produkt v nekaterih industrijskih procesih, kot so proizvodnje dušikovih gnojil, aditivov za gorivo in kemičnih izdelkov), - presežek dušikovih gnojil se lahko spere v vodotoke, kjer lahko pride do anaerobnih razmer, v katerih se dušikove spojine lahko razgradijo do N2O in prehajajo v atmosfero - termično obdelavo odpadkov oz. sežiganjem. Njegov vpliv na rastline je precej manjši kakor vpliv NO2 in NO. Denitrifikacija v morskih okoljih se kaže kot produkcija N2 in N2O. N2O je 300x močnejši toplogredni plin kot CO2. Povečana koncentracija N2O v ozračju lahko zavira delovanje encimov, ki so ključni za proces fiksacije dušika. Zaradi tega je proces fiksacije lahko zaviran.

Answer 89

Stresni dejavnik (=stresor) označuje dejavnik okolja, ki je odgovoren za stres. Poznamo zunanje in notranje dejavnike. Glede na to, kako dolgo stres traja in kakšna je njegova jakost, vplivajo negativno na organizem. Stres povzroči spremenjeno fiziološko stanje organizma, ki vodi v slabše delovanje vitalnih funkcij organizma. To kako bo stresni dejavnik deloval na organizem, je odvisno od njegove jakosti in trajanja. Glede na trajanje stresnega dejavnika pa ločimo: 1. Kratkotrajni stres: - Pri kratkotrajnem stresu (eu- stres) gre za blagi stres, ki deluje blago, - aktivira celični metabolizem in vodi v prilagajanje na stres→ adaptacija. - Fiziološko stanje se povrne na optimalen nivo delovanja. 2. Dolgotrajni stres: - Pri trajnem stresu (di- stres) pa gre za hud stres, katerega rezultat je škoda, ki ni popravljiva. - Prilagajanje v tem primeru ni možno, poškodbe pa vodijo v propad. V tem primeru se vitalnost rastline zmanjša. Glede na jakosti ločimo: 1. SPECIFIČNO STRESNO REAKCIJO: - prizadet je osnovni metabolizem - Specifični učinki stresnih dejavnikov: -velika jakost svetlobe -propad tilakoidne membrane v kloroplastu, -toksični učinki težkih kovin na določene encime, membrane, proteine, -tipični simptomi pomanjkanja nekaterih mineralnih hranil, -tvorba proteinov značilnih za stresor, -kopičenje določenih metabolitov. 2. NESPECIFIČNO STRESNO REAKCIJO: - prizadete so določene metabolne poti reakcije. - Nespecifični učinki: -spremenjena encimska aktivnost, -sinteza in akumulacija antioksidantov, -osmotsko aktivnih snovi in sekundarnih metabolitov, -pojav tipičnih stresnih hormonov (ABA), -spremembe membran, -zavrta fotosinteza, -pospešeno dihanje, -manjša rast, -pospešeno staranje, -manjši pridelek. - Na nespecifične učinke stresorjev se rastlina odzove na naslednje načine: -znižanje vodnega potenciala, -zapiranje listnih rež, -zmanjšana rast celic in spremembe v koncentraciji in delovanju rastnih regulatorjev (povečanje ABA, etilen, zmanjšanje avksinov, giberelinov, citokininov), -povečana fotorespiracija, -zmanjšana fotosinteza -razgradnja škroba, -povečano dihanje, -nepravilnosti v citoplazmi, -fotoinhibicija, -zmanjšana sinteza proteinov, -spremembe v ultrastrukturi, -spremenjena razmerja rasti = korenine/ nadzemni del. Eustres je dober, blagi stres, ki aktivira celični metabolizem. Vodi v prilagajanje na stres. Distres je slab, hud stres, ne aktivira metabolizma, ni prilagajanja, rezultat je škoda in poškodbe vodijo v propad. Glede na vir stresnega dejavnika ločimo: * abiotski (neživi dejavniki), * biotski (živi dejavniki, ki so lahko antropogenega ali neantropogenega izvora)

Answer 90

Z merami preživetja (LD)- LD50 je doza pri kateri propade 50% vseh enot (celic ali organizmov), Ugotavljanjem vidnih poškodb (kadar ni dostopnih analitskih laboratorijev- kloroze, nekroze), Meritve parametrov (spektrofotometrija, mikroskopija, prevodnost, fluorescenca, molekularne metode, BI-KE: glutation). Primeri: * štetje nekrotičnih delov po izpostavitvi stresu, * barvanje z barvilom nevtralno rdeče= akumulacija barvila v vakuolah živih celic, ki se kaže tudi kot sprememba barve rahlo kisle vsebine celične stene, * barvanje s FDA (fluorescein diacetat) = akuomuliranje v živih celicah- žive celice flurescirajo, * testiranje zmožnosti plazmolize po izpostavitvi stresu (plazmolizirajo lahko le nepoškodovane celice), * merjenje električne prevodnosti (ioni se iz poškodovanih celic prenesejo v destilirano vodo)- če se tkivo poškoduje, je poškodovana tudi semipermeabilna membrana in zato raztopine prehajajo iz celic. Če damo dele tkiva plavati v destilirano vodo, difundirajo ioni v medij, ki povečajo prevodnost v vodi, * merjenje fluorescence klorofilov v fotosintezi,, * molekularna analiza s stresom induciranih genov, določanje genske ekspresije. Iz rastlinskega materiala izoliramo mRNA (iz rastline v stresni razmeri in kontrolne rastine), ta se označi z barvo. Vzorce nanesemo na okence mikročipa. V posameznem okencu na mikročipu se hibridizirajo z DNA (nukleotidnimi začetniki). In določi se jakost ekspresije (izražanja) in s tem izražanje genov v času stresa.

Answer 91

Toksičnost za rastline se nanaša na škodljive učinke stresorjev, ki presegajo meje, s katerimi se rastline lahko spopadejo in prilagodijo. Toksičnost se lahko kaže v različnih oblikah. Kaže se kot: - pojav nekroz, - alkalizacija vakuolne tekočine- rumena barva, - fluorescenčnost tkiva, - nezmožnost plazmolize, - povečana električna prevodnost okoljskega medija, saj poškodovana tkiva izpuščajo več ionov, - znižanje vodnega potenciala, - zapiranje listnih rež, - zmanjšana rast celic - spremembe v koncentraciji in delovanju rastnih regulatorjev (povečanje ABA, zmanjšanje avksinov, giberilinov, citokininov), - povečana fotorespiracija, - zmanjšana fotosinteza - razgradnja škroba, - povečano dihanje. - Nepravilnosti v citoplazmi, - fotoinhibicija, - zmanjšana sinteza proteinov, - spremembe v ultrastrukturi, - spremenjena razmerja rasti = korenine/ nadzemni del. - oslabljena oz. manjša rast rastlin, - prehitra abscizija listov in hkrati pospešeno staranje celotne rastline, - korenine so slabo razvite. - Rastlina na splošno ne doseže polne zrelosti in hitro propade, kar za sabo potegne tudi manjši pridelek pri kulturnih rastlinah.

Answer 92

Simptomi toksičnosti se na rastlini kažejo v obliki kloroz, sledijo jim nekroze. Značilna je tudi oslabljena ali manjša rast, prehitra abscizija listov in hkrati pospešeno staranje celotne rastline, korenine so staro razvite. Rastlina hitro propade, kar za sabo potegne tudi manjši pridelek pri kulturnih rastlinah. Kaže se kot: - pojav nekroz, - alkalizacija vakuolne tekočine- rumena barva, - fluorescenčnost tkiva, - nezmožnost plazmolize, - povečana električna - prevodnost okoljskega medija, saj poškodovana tkiva izpuščajo več ionov, - znižanje vodnega potenciala, - zapiranje listnih rež, - zmanjšana rast celic - spremembe v koncentraciji in delovanju rastnih regulatorjev (povečanje ABA, zmanjšanje avksinov, giberilinov, citokininov), - povečana fotorespiracija, - zmanjšana fotosinteza in razgradnja škroba, - povečano dihanje - nepravilnosti v citoplazmi, - fotoinhibicija, - zmanjšana sinteza proteinov, - spremembe v ultrastrukturi, - spremenjena razmerja rasti = korenine/ nadzemni del.

Answer 93

Poznavanje tolerantnosti rastline (ekspresije genov) na stresne dejavnike nam daje vplogled v vitalnost rastlin. Najbolj so raziskane plevelne rastline. Primer: navadni repnjakovec. Rastlina nam pomaga razumeti, kako se dedujejo številne lastnosti rastlin: - odpornost na sušo, - nizke temperature in zmrzovanje, - visoke temperature, - svetlobo (zasenčenost), - tolerantnost na UV, - nizek pH Ko gene za navedene lastnosti odkrijemo v raziskovani vrsti, jih uporabimo pri kmetijskih vrstah. Te nove kmetijske vrste so gensko modificirane in so bolj prilagojene na vzporeden stresni dejavnik. Cilj takšnih raziskav je, da rastlina neodporna na stres, postane po modifikaciji odporna nanj.

Answer 94

Kako velik učinek ima stres na rastlino je zelo odvisno od njegove jakosti, trajanja, pogostosti izpostavljanja in kombinacije stresorjev. Ko se rastlina znajde v stresnih pogojih, je to faza alarma. V tej fazi lahko zaradi prevelikega stresa rastlino prizadane akutna škoda. Če pa stres ni prevelik, se lahko rastlina povrne nazaj v normalno stanje. Potem sledi faza odpornosti, rastlina se v tej fazi otrjuje. Stres v določeni meri lahko koristno vpliva na rastlino, saj rastlina na ta način poveča svojo odpornost. V tej fazi torej rastlina lahko doseže svojo odpornost, v primeru, da pa je stres zelo velik in traja nekaj časa, pa rastlina ni več zmožna prenesti stresa. Potem sledi faza izčrpanosti, kjer stres vodi do kroničnih poškodb in v propad rastline. Ca2+ signali, aktivacija fosforilacijske kaskade in modulacija proteinske stabilnosti, ABA ima veliko vlogo v aktivaciji mehanizmov za toleranco. Signaliziranje odvisno od ABA. Signal o stresu naj bi sprejel senzor lociran v plazmatski membrani ali pa povečana koncentracija metabolita v citosolu. Mehanizem še ni popolnoma raziskan. Govorimo o hipotetičnem modelu osmosenzorja v celični steni (slika). Adaptacija na osmotski potencial je dosežena z glicerolom. Patogeni producirajo produkte, ki lahko degradirajo celice. Ti produkti pri R spodbudijo sintezo fitoaleksinov. Receptorji v membrani sprožijo signalne poti v celici, kar privede do odziva. (slika je v zapiskih)

Answer 95

V celicah se spremeni encimska aktivnost, predvsem so to detoksifikacijski encimi kot so: - peroksidaze, - glutation reduktaza - dehidroaskorbat reduktaza V primeru stresa se sintetizirajo: - antioksidanti (askorbinska kislina, takoferol), - osmotsko aktivne snovi (prolin, beatin), - sekundarni metaboliti (polifenoli, antociani), - proteini, - poliamini sekundarne substance (polifenoli, flavonoidi). Pojavijo se tipični stresni hormoni (abscizinska kislina, etilen, jasmonska kislina). Pri stresu pride tudi do sprememb v membrani, kateri se spremeni membransko potencial in transport. Fotosinteza je manj učinkovita ali zavrta. Pospeši se dihanje celic. Pride lahko tudi do fotoinhibicije.

Answer 96

Rastline ob izpostavljenosti stresu imajo manjšo rast, se hitreje starajo, pridelek pa je manjši. Spremeni se tudi razmerje rasti med koreninskim in nadzemnim delom. Kaže se kot: - pojav nekroz, - alkalizacija vakuolne tekočine- rumena barva, - fluorescenčnost tkiva, - nezmožnost plazmolize, - povečana električna prevodnost okoljskega medija, saj poškodovana tkiva izpuščajo več ionov, - znižanje vodnega potenciala, - zapiranje listnih rež, - zmanjšana rast celic - spremembe v koncentraciji in delovanju rastnih regulatorjev (povečanje ABA, zmanjšanje avksinov, giberilinov, citokininov), - povečana fotorespiracija, - zmanjšana fotosinteza in razgradnja škroba, - povečano dihanje - nepravilnosti v citoplazmi, - fotoinhibicija, - zmanjšana sinteza proteinov, - spremembe v ultrastrukturi, - spremenjena razmerja rasti = korenine/ nadzemni del.

Answer 97

Stresni odgovor je takojšenj škodljiv učinek na procese v rastlini, ki zavre procese znotraj rastline. Organizem lahko reagira na stres na več načinov: 1. Aklimatizacija: - utrjevanje - Toleranca se poveča po tem, ko je bila rastlina predhodno izpostavljena stresu. - Pravimo, da je rastlina aklimatizirana (utrjena). 2. Adaptacija: - prilagajanje; - toleranca na stres se lahko razvije pri posameznem osebku z prilagajanjem fiziologije ali morfologije, ki omogoča boljše preživetje v novem okolju- fenotipska plastičnost, * toleranca na stres se je razvila v procesu naravnega ali umetnega izbora (selekcije, odbire, žlahtnenja) in se je razvila tekom več generacij. Vključuje genske spremembe. Vpliv stresorja je odvisen od njegove jakosti in trajanja. - Če je trajanje predolgo ali pa je stres prevelik, vodi to v propad rastline. - V primeru, da posledice delovanja stresorja niso prevelike, jih lahko organizem popravi v celoti ali pa do neke mere. Lahko pa se rastlina adaptira na bolj stresne razmere v okolju. Adaptira se lahko na tak način, da pobegne- to ji omogoča posebna morfologija ali pa postane odporna. Odporna pa postane tako, da se stresorju izogiba (npr. CAM rastline zaprejo listne reže podnevi). Aklimatizacija= kombinirani dejavnik. Aklimacija= definirani dejavnik. (slika je v zapiskih)

Answer 98

Sonce odseva tri vrste UV sevanja in sicer UV-A, UV-B in UV-C. Gre za svetlobe različnih valovnih dolžin. - UV-A ima valovno dolžino od 315 do 400nm. - UV-B od 280 do 315 nm - UV-C od 100 do 280 nm. Samo 7% sončevega sevanja doseže površje Zemlje, rastline absorbirajo 97% UV sevanja. UV radiacija je relativno visoka v ekvatorialnem območju in relativno nizka na poljih, kjer je ozonska plast tanjša. Krajša kot je valovna dolžina svetlobe, več energije ima, zaradi tega lahko višek energije povzroča stres, ki je za rastlino škodljiv. Ozon zadrži največ UV-C sevanja, ki ne doseže Zemljine površine, skozi ozon pa prodreta UV-B in UV-A sevanje. Najpomembnejše sevanje v smislu stresa je UV-B sevanje. UV-B povzroča spremembe v anatomiji in morfologiji: - zmanjšana rast, - manjša listna površina, - zmanjšano število listnih rež, - vihanje listov, - manjši internodiji, - spremenjena struktura voskov, - epidermalno debeljenje, - akumulacija zaščitnih pigmentov, - debeljenje listov, - prerazporejanje klorofila UV-A ne povzroča škode. Sevanje pri rastlini absorbirajo barvila. Ozonska plast preprečuje, da UV-C in delno UV-B ne prideta do Zemljine površine.

Answer 99

UV-B svetloba povzroči nastanek reaktivnih oblik kisika (ROS), na kar se rastlina lahko aklimatizira. Ob daljši izpostavljenosti UV-B (distres) pride zaradi ROS do posrednih poškodb DNK. Zaradi tega se tvorijo tiaminski dimeri v molekulah DNA. Pravimo, da pride do tiaminske dimerizacije in sončevih opeklin. UV-B vpliva tudi na fotosintezo: - zmanjša fotosintetsko učinkovitost (vpliv na fiksacijo CO2 in fotofosforilacijo), - razgradna D1 proteina, - razgradnja rubisca in inaktvacija, - denaturacija proteinov - vpliva tudi na biomembrane (peroksidacija lipidov), - fotooksidira avksine. UV-B povzroča distres, ki je slab, hud stres. UV-A je sevanje, ki je najmanj škodljivo za rastline. Povzroča eustres, torej blag, pozitiven stres. Igra pomembno vlogo pri fotomorfogenezi, vpliva na razvoj rastlin, vključno z razvojem cvetov in sekundarnih metabolitov. UV-C sevanje je zelo škodljivo za vse žive organizme. V naravi ga absorbira ozonov sloj in ne doseže površja Zemlje. Uporablja se v laboratorijskih raziskavah in v industriji za dezinfekcijo.

Answer 100

Rastline vsebujejo fotoreceptorje za detektecijo radiacije. Rastline imajo UV-B senzor in 2 senzorja za UV-A svetlobo (kriptokrom in fototropin 1 in 2), ki sodelujejo s fitokromom in določajo občutljivost rastline za vidno UV svetlobo. UV-A, UV-B rastline detektirajo s pigmenti. * UV-A= kriptokrom, * UV-B= UV-B fotosenzor (fotomorfogeneza). Biološka vloga: spremembe morfologije= nižje dolžine stebla, površina listov in suhe mase; zvijanje listov debelina listne kutikule, listov in nastajanje aksilarnih brstov; indukcija sinteze antocianinov.

Answer 101

Anatomske in morfološke spremembe: * nižje dolžine stebla, površina lista, * zvijanje listov, * nižja suha masa, * povečanje debeline lista, kutikule, * nastajanje aksilarnih brstov, * indukcija sinteze antocianinov. Ob daljši izpostavljenosti UV-B (distres) pride zaradi ROS do posrednih poškodb DNK. Zaradi tega se tvorijo tiaminski dimeri v molekulah DNA. Pravimo, da pride do tiaminske dimerizacije in sončevih opeklin. UV-B vpliva tudi na fotosintezo: - zmanjša fotosintetsko učinkovitost (vpliv na fiksacijo CO2 in fotofosforilacijo), - razgradna D1 proteina, - razgradnja rubisca in inaktvacija, - denaturacija proteinov - vpliva tudi na biomembrane (peroksidacija lipidov), - fotooksidira avksine.

Answer 102

UV svetloba lahko poškoduje DNA, zaradi česar se tvorijo tiaminski dimeri v molekulah DNA. Pravimo, da pride do tiaminske dimerizacije in sončevih opeklin. UV svetloba vpliva tudi na fotosintezi tako, da: - zmanjša njeno učinkovitost (vpliva na fiksacijo CO2 in fosforilacijo), - razgradi D1 protein (PSII je občutljivejši od PSI), - razgradi in inaktivira Rubisco ter denaturira proteine - UV svetloba vpliva tudi na biomembrane, kjer se lipidi peroksidirajo, - povzroča tudi fotooksidacijo avksinov in nastajanje ROS - spremeni se tudi sestava voskov, listi so tanjši.

Answer 103

Sekundarni metabolizem: - aktivacija UV-B receptorjev in biosinteza ključnih pigmentov sekundarnega metabolizma: zaščitnih filtrov= UV-absorbirajočih snovi: voski v kutikuli, fenolne snovi kot so flavonoidi. Lovilci prostih radikalov: - povečana kapaciteta sistema antioksidantov. Encim DNA- fotoliaza popravlja napake DNA (aktivacija po osvetljevanju z UV-A ali modro svetlobo), odpravljanje ROS. Encimi: askorbat peroksidaza, SOD, glutation reduktaza, endonikleaze, DNA- plimeraza I, ligaza. Rastlina zloži liste vertikalno, da je stik s svetlobo čim manjši. Ti listi vsebujejo pulvine, ki omogočajo rastlini, da spremeni pozicijo svojih listov. Premikajo se lahko kloroplasti na manj obsevane, vertikalne strukture celice in se obrnejo s sprednjo stranjo proti svetlobi. V manjši svetlobi so kloroplasti postavljeni v pozicijo v kateri je večja površina izpostavljena svetlobi. Sončni in senčni listi.

Answer 104

Sevanje lahko direktno vpliva na reprodukcijo rastlin: - povečana obarvanost cvetov in plodov; - spremeni se število in velikost cvetov; - povečana produkcija nektarja in spremenjena fenologija. Vse to vpliva tudi na opraševalce in frugivore, kar vpliva na reproduktivni uspeh rastlin. UV-B lahko vpliva na reprodukcijo rastline tudi tako, da vpliva na opraševalce in raznaševalce semen.

Answer 105

Okoli 2/3 območja na Zemlji je, kjer letne minimalne temperature padejo pod 0°C, polovica območjih pa do -10°C, zato je mraz pogost stresni dejavnik. Zmrzal se pojavlja tudi v tropih, v gorah, kjer se ohladi zelo hitro. Najbolj optimalno je, če so dnevne temperature med 15 in 25°C in nočne temperature 10°C nižje. Zmrzal prikazuje dolgoročno stresno situacijo in lahko traja nekaj ur do nekaj mesecev. Zmrzal ni samo temperaturni stres, ampak tudi stres zaradi suše zaradi tega, ker voda zamrzne. Na nizke temperature so najbolj občutljivi: - stari listi, - vršiček, - eksihibirani so posamezni metabolni procesi, - prizadete pa so tudi membrane, zato tudi vpliva na fotosintezo, dihanje. Zaradi nizkih temperatur voda v tkivu zamrzne, kar privede do dehidracije in posledično do koncentrirane celične tekočine in dezintegracije celičnih membran. Zmrzal vpliva na metabolizem tako, da: - se začnejo tvoriti ledeni kristali v intercelularjih in ksilemu, - voda se začne pomikat iz protoplasta k ekstracelularnem ledu, - kar privede do dehidracije, - posledično se skrči protoplast, - kar privede do citorize (zamrzovanje). Zunajcelična tvorba ledu: - v bistvu pride do dehidracije celic, - voda se iz celice pomakne v medcelični prostor - v rastlini zmrzne samo tekočina v medceličnih prostorih, - v celicah je koncentracija osmotsko aktivnih snovi povečana, zato ne zmrznejo in se ne poškodujejo. Zmrzal povzroči, da membrane več niso fluidne. Glej vprašanje 4,5.

Answer 106

Poškodbe zaradi nizkih temperatur se ne pojavljalo le pri tropskih in subtropskih rastlinah, ki so gensko prilagojene na temperaturno območje med 5 in 50°C. Palme, mangrove, kakavovec in nekatera tropska zelišča. Posamezni deli rastline so različno občutljivi na nizke temperature. Najbolj prizadeti so stari listi, vršiček, eksihibirani so posamezni metabolni procesi, metabolizem se upočasni, poveča se rigidnost membran ter izguba membranskih funkcij (fotosinteza, dihanje). Pomembno je, da imajo rastline razvite mehanizme s katerimi preprečijo poškodbe zaradi zmrzali. Zaradi zmrzali in suše nastane več škode na kulturnih rastlinah kakor zaradi škodljivcev. Zmrzal lahko povzroči velike gospodarske škode.

Answer 107

Simptomi toksičnosti: upočasnjena rast, razbarvani listi, tudi venenje, kadar so prizadete korenine, rastline zgledajo, osmojene, nekrotične. Vpliv na termofile (25-30°C→ 0-15°C): * prizadeta reprodukcija, * upočasnjena rast (pritlikavost), * venenje (prizadete korenine+ odprte listne reže), * razbarvani klorotični listi, * poškodbe (lezije) na listih in plodovih, * neobičajno zvijanje, kodranje listov, * tkiva nasičena z vodo, * poškodbe in odmiranje stebel, * kloroze, rjavenje stebel, * kloroze (rjavenje žil), * izguba vigorja, * spremenjeno ravnovesje hormonov.

Answer 108

Zmrzal spremeni gibljivost membran, pride lahko do deformacije membranskih proteinov. Fluidna membrana preide v gel stanje, oz. stanje, ki je nefleksibilno. Temu sledi, da se biomembrana odebeli in deformirajo se integralni proteini v membrani. Zaradi tega se: - poveča permeabilnost membrane, - zmanjša se selektivnost membrane za transport, - poveča se aktivacija energije encimov, ki so vezani na membrano. Cone lipidnih molekul, v okolici integralnih proteinov, imajo zaradi zmrzali omejeno gibljivost. Te cone se med zamrzovanjem razširjajo, povzročajo viskoznost membrane. Ionske črpalke so zaradi mraza neaktivne, membrana pa v tem stanju težje ohranja koncentracijski gradient. Stres zaradi mraza vpliva na metabolizem membran. Vpliv na cirkadiane ritme: - mraz+ stalna svetloba→ cirkadiani ritmi (26h). - Če ta cirkadiani ritem prekinemo z višje t=26°C na nižjo T=4°C, pride do motenj in zamikov ritma- motenj cirkadianih ritmov in s tem motenj metaboljizma sladkorja. Fotoinhibicija: - mraz+ močna svetloba povzročita, da so fotosistemi zasičeni, v PSII pride do fotoinhibicije, ki lahko vodi do nastanka ROS.

Answer 109

Iz fluidnosti membrane do gel stanja= membranski kompleks: - ob signalu nizke temperature iz tekočega stanje preide v gel stanje; - aktivnost membranskih peptidov je zmanjšana, - poveča se permeabilnost membrane, - zmanjša selektivnost v membranskem transportu, - poveča se aktivacija energije encimov, ki so vezani na membrano. V kloroplastu pride do inhibicije fotosinteze, manj je metabolitov, manj ATP in NADPH2. To privede do manjka metabolitov. V mitohondriju je povečana respiracija, manj ATP in NADPH2. Zaradi stanja membrane prihaja do ionskega neravnovesja v celici. Vse našteto pa privede do neravnovesja metabolitov, predominirajo katabolni procesi, prihaja do izgube ionov. Akumulirajo se stresni metaboliti in toksični kataboliti. To pa vodi v smrt celic. * Tvorba ledenih kristalov v intercelularjih in ksilemu. * Voda se pomika iz protoplasta k ekstracelularnemu ledu, dehidracija protoplasta → skrčenje protoplasta → citoriza. * Podhlajevanje protoplasta. * Mehanske poškodbe → zaradi nastajajočih kristalov. * Mehanske poškodbe → ob hitrem odtajanju → povečana razpoložljivost vode. * Nekateri veliki polisaharidi in proteini lahko služijo kot nukleacijska jedra za tvorbo ledu!

Answer 110

Voda v tkivu zamrzne→ tvorijo se kristali ledu→ poškodujejo se celične strukture. Dehidracija→ koncentriranje celične raztopine→dezintegracija celičnih membran. Reproduktivni organi in tkiva so še posebej občutljivi na mraz.

Answer 111

Rastline, ki so odporne na zamrzovanje, producirajo krioprotektante in osmoprotektante. Rastline imajo proteine: * CBF regulacija: dehidrini ali COR (cold responsive) proteini, ki nastajajo kot odgovor na mraz, sušo ali pod vplivom ABA, * LTI (low T induced), * RAB (responsive to ABA), * KIN (cold induced), * ERD (early responsive to dehydration), * LEA (late embryogenesis) proteins- delujejo kot molekularni ščiti, ki preprečujejo poškodbe proteinov med dehidracijo. * AFP (antifrizni proteini)- vsebuje jih cel spekter organizmov. Ko se T spusti pod 0°C, se formirajo ledeni kristali, če so prisotna nukleacijska jedra. AFP znižajo T, pri kateri se začnejo pojavljati kristali ledu. Sladkorji se začnejo ob izpostavitvi stresu zaradi zmrzali (predvsem sukroza) producirati v večjih koncentracijah. V citoplazmi sladkorji omogočajo zmanjšano vodno aktivnost in preprečujejo vezavo topljencev na pomembne biomolekule, pomagajo zaščititi membrane. Sladkorji naj bi tvorili tudi ovoje okoli teh biomolekul ob padcu T. Kompatibilni osmoliti- npr. prolin. Ti pomagajo ohranit vodno okolje, ki omogoča biomolekulam, da funkcionirajo, v času zamrzovanja pa omogočajo prevodnost, ki rastlini pomaga, da ne dehidrira zaradi znotrajceličnega nastanka ledu. Tvorijo se antocianini, pomaga pa tudi aklimacija: izpostavljanje mrazu poveča toleranco na zmrzal.

Answer 112

Voda ima veliko specifično toplotno kapaciteto. Zato se T v rastlinski celici (zelena) spreminja počasneje kakor T zraka (črna). Zamrzovanje se začne v apoplastu, pri tem nastanaju ledu se sprosti latentna toplota, ki lahko za nekaj ur preprečuje, da bi notranje T padale tako hitro kot T zraka. V zmerno toplem podnebnem pasu to za več ur preprečuje zamrzovanje citoplazme ponoči, takrat, ko T padejo pod 0°C. Ta zamik v zamrzovanju je ravno dovolj dolg, da se prepreči zamrzovanje do začetka dneva, ko se T zraka spet dvigne nad 0°C. Rastline poškropimo z vodo pred zmrzaljo- zamrzovanje zunanje vode med hladnimi nočmi sprosti dovolj latentne toplote, da preprečimo, da bi rastlini notranje T padle pod ledišče.

Answer 113

Pod točko ledišča je prehod vode v trdno stanje mogoč le, ko so prisotna jedra kristalizacije vode- tako tvorbo ledenih kristalov imenujemo nukleacija ledu. Kristali torej nastanejo okoli nukleacijskih jeder. Nukleacija ledu je lahko homogena ali pa heterogena. Homogena nukleacija ledu je, ko se lahko povsem čista voda ohladi tudi na -38°C preden se s posebnim spontanim strukturiranjem vodnih molekul formirajo nukleacijska jedra. Heterogena nukleacija ledu: * hrapave površine sprožijo nastanek kristalov ledu že pri višjih T kot je točka ledišča, * veliki polisaharidi, proteini, tudi bakterije (INA) ali glive pospešujejo nastanek ledenih kristalov- imenujemo jih nukleatorji ledu. V zmrzali se v intercelularjih in ksilemu tvorijo ledeni kristali. Ti kristali lahko povzročijo mehanske poškodbe na rastlini. Z antifriznimi proteini lahko rastlina zniža temperaturo pri kateri se začnejo pojavljati ti kristali.

Answer 114

Vitrifikacija je prehod v steklasto fazo. Ekstremno hitro ohlajanje do temperature tekočega dušika (-210°C) se imenuje vitrifikacija. Gre za prehajanje tekočine v trdno stanje- celične tekočine se strdijo v amorfni led, v trdo stanje vode, brez kristalizacije in uničujočih učinkov velikih kristalov ledu. Gre za tehniko krioprezervacije, s katero lahko zaščitimo in shranjujemo celice, tkiva rastlin pri zelo nizkih temperaturah za dolgo časa.

Answer 115

Superohlajanje je proces pri katerem se voda ali raztopina močno podhladi preden hitro zmrzne. Vzorec čiste vode lahko ohladimo globoko pod ledišče, pa ta v določenih razmerah sploh ne tvori ledu. Takšni vodi pravimo, da je superohlajena. Na to, da bo takšna superohlajena voda zmrznila, vplivajo trije dejavniki: - temperatura, - prisotnost jeder za tvorbo ledu - čas.

Answer 116

Temu postopku se reče tudi kalorimetrija. Da izmerimo poškodbe nastale z mrazom ali zmrzaljo se običajno uporablja standardiziran eksperimentalni sistem, kjer rastlino izpostavimo počasnemu nižanju temperature: - Ko temperatura doseže najnižjo točko rastlino izpostavimo za 2h tej temperaturo. - Sledi počasno večanje temperature do 5°C za 48h. - Nato zvišamo temperaturo na sobno temperaturo. S pomočjo TTC- trifenil tetrazolijev klorida določamo test živosti. Material potopimo v raztopino TTC, ki ga dehidrogenaze pretvorijo v obarvan formazon (moder kvadrat). Po 24h ga ekstrahiramo (12h) in fotomerično izmerimo količino TTc.

Answer 117

Proteini: - CBF, - LTI (inducirani z nizko T); - RAB (odziv na ABA), - KIN (inducirani z mrazom); - ERD (zgodnji odgovor na dehidracijo), - LEA (pozno embriogenezni) proteini; - AFP (antifrizni protein). Sladkorji, osmoliti, antocianini (nižja T + svetloba); aklimacija. Prilagaja oz. adaptira se z pobegom in odpornostjo. POBEG pomeni, da ima rastlina posebno morfologijo, lahko gre tudi za sezonski pobeg, seme ali geofite. ODPORNOST rastline poteka z različnimi mehanizmi: - dehidriranje (dehidrirana tkiva so bolj odporna na mraz), - penetracija ABA, - predtretiranje z blago sušo. - Lahko gre za izogib ali toleranco. - Pri nekaterih gorskih rastlinah so apoplasti prilagojeni tako, da nadzirajo širjenje zamrzovanja. IZOGIB: - pomeni preprečevanje izpostavljenosti stresorju, še posebej izpostavljenosti reproduktivnih organov in tkiv. - To rastlina naredi tako, da zamakne ali prepreči zamrzovanje ledenih kristalov, venenje, osmoregulacijo. TOLERIRA pa zmrzal tako, da: - se fiziološko prilagodi na neugodne razmere s stresnimi proteini, adaptacijskimi proteini, proteini nukleacije in membranskimi lipidi. - Lahko vsebuje tudi antifrizne proteine, ki znižajo točko ledišča in povečajo odpornost rastline na mraz. - Toleranco doseže tudi s tvorbo kompatibilnih osmotsko aktivnih substanc kot so topni sladkorji, sladkorni alkoholi AK. AKLIMATIZACIJA poteka z utrjevanjem tako, da se predhodno rastlina postopno prilagaja neugodnim razmeram.

Answer 118

Učinek visoke temperature je pregrevanje (od 44 do 50°C je smrtonosno). - Vročinski stres = daljše kronično izpostavljanje T, v katerem je še možno aktivno življenje. - Vročinski šok = krajše, takojšnje povišanje temperature, ki ga rastlina lahko še tolerira. Stres zaradi visokih T vpliva na delovanje membran: - Povzroča fiziološke in ultrastrukturne poškodbe. - Povečana gibljivost molekul in slabitev vezi med makromolekulami privede do motenj membranskega transporta, puščanja membrane in zmanjšane fotosinteze. Visoke T povzročijo: * zmanjšano inhibicijo fotosinteze, PSII, PSI, pigmente, elektronsko verigo, fotoliza vode, tilakoidne membrane, * pospešeno dihanje, * vpliva na reakcije v katere so vključeni protoni, elektronske transportne verige, fotoliza vode, * nastanek ROS, * spremenjena aktivnost listnih rež- zapiranje. Različne rastlinske vrste imajo različno T toleranco. Rastlina lahko doživi stres zaradi visokih T, kar pa lahko vodi do vročine ali pa do vročinskega šoka. Območje delovanja: - poveča dihanje in inhibira fotosintezo (PSII, PSI, pigmenti, membrane) - vpliva na reakcije, v katere so vključeni protoni, elektronske transportne verige, fotoliza voda - povzroča nastajanje ROS in spremeni aktivnost listnih rež.

Answer 119

Mehanizmi oddajanja viškov toplote s površine listov: - oddajanje dolgovalovnega sevanja, - transpiracija, - kondukcija viškov toplote v hladnejši zrak okoli lista; Povečana transpiracija oz. evaporacija (zmanjšanje temperature pomeni pomeni intenzivnejšo transpiracijo), na območjih, ki so vroča in vlažna, Kondukcija viškov toplote v hladnejši zrak okoli lista (prenos toplote). Razvoj globokih koreninskih sistemov. Deljene listne ploskve (območja, kjer je vroče in suho): - deljeni listi povečajo kondukcijo - maksimalno optimizirana mejna plast zraka pospešuje kondukcijo toplote in konvekcijske tokove. Vertikalna orientacija listov, zvijanje listov (tropizmi- že omenili). Zmanjšana listna površina (območja kjer je toplo in vlažno). Voski in trihomi. Samozračenje (dežnikasta krošnja). Kjer je zelo vroče, zelo suho (kserofiti), ni evaporacije, kondukcija je minimalna, velik je albedo oz. odboj.

Answer 120

T narašča z oddaljenostjo od tal. Višje kot ogenj sega, višja je temperatura→ večje ima posledice.

Answer 121

Morfološke prilagoditve: * povečana stopnja transpiracije (zmanjšanje njihove temperature→ intenzivnejša transpiracija); * razvoj globokih koreninskih sistemov, * mehanizmi oddajanja viškov toplote s površine listov: oddajanje dolgovalovnega sevanja, transpiracija, kondukcija viškov toplote v hladnejši zrak okoli lista; * kondukcija viškov toplote v hladnejši zrak okoli lista (prenos toplote), * deljene listne ploskve, deljeni listi povečajo kondukcijo- maksimalno optimizirana mejna plast zraka pospešuje kondukcijo toplote in konvekcijske tokove; * vertikalna orientacija listov, zvijanje listov (tropizmi- že omenili), * zmanjšana listna površina, * voski in trihomi, * samozračenje (dežnikasta krošnja), * kjer je zelo vroče, zelo suho (kserofiti), ni evaporacije, kondukcija je minimalna, velik je albedo oz. odboj. Fiziološke prilagoditve: * spremenjena sestava maščobnih kislin (spremenjena sestava membran), * rastline C4 (presnova)→ brez fotorespiracije (npr. tropske rastline)., * biosinteza osmolitov in drugih zaščitnih substanc (glicin betain, sladkorji, izoprenoidi), * proizvodnja proteinov toplotnega šoka (HSP)- ti pomagajo stabilizirati proteine in pozitivno vplivajo na metabolizem, * akumulacija ne-proteinskih aminokislin: GABA ϒ- aminobutanojska kislina, * aktivacija encimov in pigmentov, ki ščitijo pred ROS (karotenoidi).

Answer 122

Vročina povzroči denaturacijo proteinov. Proteini se delno odvijejo iz terciarne strukture, pride do nastanka nefunkcionalnih polipeptidov. To pa aktivira transkripcijske faktorje, ki se vežejo na promotorje genov, ki kodirajo HSP. Pri rastlinah, ki imajo T optimum med 15 in 25°C se mehanizem sproži pri +35°C. Mehanizem je zgrajen iz: * upočasnitev ekspresije genov za »običajne« mehanizme v rastlini in preusmeritev v tvorbo HSP; * sinteza proteinov toplotnega šoka (HSP), * opustitev produkcije HSP po 6- 8 urah, * postopna obnovitev ekspresije genov za »običajne« mehanizme. Najpomembnejši mehanizem termotolerance je nasičena produkcija HSP. Zviša se antioksidativna obramba, da deluje proti višji produkciji ROS. Zviša se koncentracija kompatibilnih topljencev, ki varujejo proteine prid razvijanjem in tako se začne odgovor na visoke T. Funkcije HSP so, da zaščitijo proteine, zaščitijo mRNA pred razgradnjo v HS- granulih, razgradnja prizadetih proteinov = kataliza proteolize nepovratno prizadetih proteinov (denaturiranih ali agregiranih). Mehanizmi tolerance visokih T: - spremenjena sestava membran, - proizvodnja proteinov toplotnega šoka (HSP) - ti pomagajo stabilizirati proteine in pozitivno vplivajo na metabolizem, - akumulacija neproteinskih aminokislin, - aktivacija encimov in pigmentov, ki ščitijo pred ROS (karotenoidi), - biosinteza osmolitov in drugih zaščitnih substanc (glicin betain, sladkorji, izoprenoidi).

Answer 123

Izogib: mehanizmi izogiba so lahko morfološki: - deljena listna ploskev (se segreje manj), - listi z trihomi reflektirajo več sevanja. - Pomembna je tudi pozicija listov. - Transpiracija je pomembna fiziološka prilagoditev. - zgodnja sensenca, - samo zasenčenje, - spreminjanje orientacije listov, - zvijanje listov, - zmanjšana listna površina in voski. Toleranca poteka tako, da: - celica spremeni sestavo membranskih lipidov, - akumulira osmoprotektante (akumulacija zaščitnih substanc), - biosintetizira HSP in inducira antioksidante koperone. Aklimatizira se z utrjevanjem: - Na primer utrjevanje iglastih listov z vročinskim stresom. - Utrjevanje na vročinski stres poteka s pomočjo HSPs proteinov, s katerimi se rastlina prilagaja visoki temperaturi. - Rastline si hitreje opomorejo.

Answer 124

Do pomanjkanja kisika za rastline pride v času poplav. Takrat je vode preveč, difuzija kisika iz zraka v vlažna, potopljena in slabo prezračena tla pa je zelo počasna. Difuzija kisika v vodi je 10 000 krat počasnejša kot difuzija v zraku. Pride do pomanjkanja kisika- hipoksije tal. Rastlina kisik porabi za dihanje, v primeru, ko primanjkuje kisika se aktivirajo anaerobni procesi. Pri privzemu kisika imajo zelo pomembno vlogo tla. Tla se sestojijo iz 4 komponent in sicer: delcev tal, vode, zraka in organizmov. V primeru nasičenosti tal do poljske kapacitete, ostane 10- 30% kisika v tleh. Če so tla poplavljena, se prostor v tleh zmanjša, ni več por z zrakom, vse to pa vodi do pomanjkanja kisika. Območja poplav v Sloveniji so Savinja, Mura, Drava in barja. Potopljene so lahko samo korenine, korenine in del zgornjega dela rastline ali pa cela rastlina.

Answer 125

Normoksija: razmere z dovolj kisika za uspevanje organizmov. Biokemijske reakcije niso zavrte z nizkim parcialnim tlakom kisika. Merimo jo s kisikovo elektrodo. V ravnotežju z atmosfero ima voda 227 mol m-3 pri 20°C. Hipoksija: razmere z malo kisika. Reakcije v mitohondriju so zavrte vendar pa ne povsem inhibiranje z nizkim parcialnim tlakom kisika. V mitohondriju je torej dihanje upočasnjeno. Merimo jo s kisikovo elektrodo. Koncentracija kisika je manj kot 50 mml m-3. Anoksija: razmere, kjer je kisika premalo ali pa ga ni kisika, zato se metabolizem usmeri v vrenje. Koliko rastline prenašajo anoksijo je drugačno za vsako vrsto.

Answer 126

Meritve koncentracij O2 potekajo s kisikovo elektrodo. - Normoksija: v ravnotežju z atmosfero ima voda 227mmol O2 m-3 pri 20°C, - hipoksija: <50 mmol m-3O2 . anoksija: v razmerah anoksije kisika ni.

Answer 127

Dlje trajajoča poplavljenost povzroči negativni redoks potencial tal, zaradi nizkega parcialnega tlaka O2. Je posledica hipoksije in anoksije, zaradi katerega oksidirane oblike postanejo reducirane. Pojavijo se reducirajoče razmere: dušik izhaja kot N2, N2O, žveplo kot H2S, C kot CH4, pojavi se značilen vonj, tla so revna z N. N v močvirnatih tleh se s pomočjo talnih organizmov pretvori- transformira. Aerobne in anaerobne razmere vplivajo na pretvorbe amonija NH4 + v NO3- in nato v zračni N2. Posledice so oksidirani težki materiali, ki se reducirajo in v takšni obliki tudi toksični, prizadane tudi mikorizo in povzroči alkalizacijo prsti. Redoks potencial je sposobnost snovi, da sprejme elektrone oz. jih odda. Če ima snov negativni redoks potencial, pomeni, da je sposobna sprejemati elektrone in deluje kot redukcijsko sredstvo.

Answer 128

Kulturne rastline utrpijo pomanjkanje kisika v času poplav. Predvsem uničene so buče, koruza in oljna repica. V času poplav kisik rastlina ni dostopen, ustvarijo pa se pogoji za razvoj bolezni in kolonizacijo plesni. To vodi v gnitje in propad rastlin. Poplavljanje je bilo vedno eno izmed večjih katastrof za človeštvo. Izgube pridelka so pogosto ene izmed posledic poplavljanja. Zato je toleranca poplav ena izmed pomembnejših prilagoditev pri kulturnih rastlinah. Tako pojavnost kakor vpliv poplav se povečujeta.

Answer 129

Hipoksija zavira metabolizem; inhibicija rasti zaradi hipoksije je v osnovi posledica slabe učinkovitosti energetskega metabolizma- porabljajo se sladkorji, predvsem glukoza in drugi rezervni sladkorji ter nastanejo toskični produkti kot so etanol in mlečna kislina. Zaradi tega je rastlina slabo oskrbovana z energijo. Rastejo tako dolgo kot imajo energijske rezerve. Pride do inhibicije mitohondrijske respiracije, veliko heterotrofnih organizmov je na to prilagojenih tako, da preklopijo na fermentativni metabolizem. Tak tip metabolizma pa porabi veliko glukoze. Rezervne zaloge se zato hitro porabljajo, nastajajo pa strupeni končni produkti kot so etanol ali mlečna kislina. Anabolnega metabolizma v času hipoksije ni, zato tudi rasti rastline ni. Visoke koncentracije strupenih stranskih produktov uničujejo semipermeabilne membrane in onemogočijo nastanke protonskih gradientov in posledično pridobivanje energije. Mlečna kislina povzroči zakisanje citosola. LDH je prvi encim, ki je aktiviran v času hipoksije in pH citosola zmanjša do nevtralne ravni. Piruvat dekarboksilaza je manj dovzetna za kislost, zato se na tej točki aktivira ta in producira acetaldehid in skupaj z alkohol dehidrogenazo še etanol.

Answer 130

a) Biosinteza bazičnih aminokislin (alanin, aspargin, arganin in GABA). b) Biosinteza anaerobnih proteinov (20 in več): - anaerobni proteini (ANPs) vključeni so v proces vrenja, - anaerobni stresni proteini (ASPs). c) Stabilnejši membranski lipidi: rastline so tolerantne na pomanjkanje kisika. Prilagoditev so stabilnejši membranski lipidi.

Answer 131

a) Tvorba močno podaljšanih internodijev in listnih pecljev: - poganjek hitro doseže gladino vodne površine; - izražanje ACC- oksidaznih genov→ biosinteza višje koncentracije etilena v koreninah in transport po ksilemu v nadzemne dele, vodi v znižanje koncentracije ABA in višanje aktivnosti GA; - v elongacijo so vključeni ET, ABA, GA in AVX (dvig avksinov vodi v zakisanje in rahljanje celične stene) ter ekspanzini (rahljajo vezi med sestavinami celične stene in povečujejo elastičnost). b) Tvorba aerenhima z apoptozo: (npr. koruza, riž, ječmen, paradižnik)- glavni signal je etilen. ET→PCD (programirana celična smrt) = apoptoza (tip programirane celične smrti) → z intercelularji (aerenhim) bogato tkivo; - helofiti- tvorba aerenimov je genetsko fiksirana- PCD ni povezana z pomanjkanjem kisika in ET, - PCD sprožena z hipoksijo (neenakomerni zračni prostori). Apoptoza = sintetizirane snovi celica hrani v vakuoli, da se razgradijo. Vakuola poči, ko celica umre in nastanejo prazni prostori v tkivu. c) Na hipoksijo rezistentne (odporne) rastline so na bazalnem delu spodnjega nodija sposobne v nekaj dneh razviti adventivne korenine, z dobro razvitim aerenhimom. Nadomestne- adventivne korenine- črpajo zračno vlago (orhideja).

Answer 132

RIŽ: tvorba podaljšanih internodijev in aerenhima - etilen je glavni signal za nastanek aerenhima. Aerenhim nastane z programirano celično smrtjo oz. apoptozo. Nastanejo neenakomerni zračni prostori, - korenine rastejo pri 0,8% O2. Plutast endodermis ne pusti, da bi plini prehajani ven. Posebni encimi se aktivirajo med kalitvijo brez kisika. Elongacija, - podaljšani internodiji: Takšen način je značilen za riž. Poganjki na ta način dosežejo vodno površino. Zaradi tega se izrazijo oksidazni geni ACC, kar vodi do povečane sinteze etilena v koreninah in povečanega transporta v nadzemne dele. ACC troši kisik, do pa vodi do zmanjšanje koncentracije ABA in večje aktivnosti GA (golgijevega aparata). V stresnih razmerah je torej vključeno delovanje ET, ABA, GA in AVX. KORUZA: tvorba aerenhima in adventivnih korenin. Adventivne korenine se tvorijo v nekaj dneh in imajo dobro razvit aerenhim. Te korenine ne penetrirajo tako globoko v zemljo. Nastanek zračnih prostorov z razgradnjo celic korteksa. LOTUS: termoosmoza- gre za pospešeno kroženje zraka z zračno ventilacijo skozi reže s povečanimi premeri porusov. Do tega pride, ko je list osvetljen. V steblu nastaja tlak, ki potiska zrak v spodnje plasti rastline, ki so zato boljše prezračene. Je posledica razlik v temperaturi in molekularnih masah plinov.

Answer 133

Prilagoditve na pomanjkanje kisika so lahko biokemijske ali morfološko- anatomske.

Answer 134

Biokemijske prilagoditve so: * biosinteza bazičnih aminokislin: alanin, aspargin, arginin in GABA (aminobutanojska kislina), * biosinteza anaerobnih proteinov: anaerobni proteini, ki se vključujejo v proces vrenja, lahko se sintetizirajo tudi anaerobni stresni proteini, * stabilnejši membranski lipidi: rastline tolerantne na pomanjkanje kisika, * sprememba metabolizma→ slaba oskrba z energijo, akumulirajo se toksini. Etanol je metabolit, ki uniči semipermeabilno membrano in prepreči protonski gradient in pridobivanje energije.

Answer 135

1) rastlina tvori močno podaljšane internodije in listne peclje. Takšen način je značilen za riž. Poganjki na ta način dosežejo vodno površino. Zaradi tega se izrazijo oksidazni geni ACC, kar vodi do povečane sinteze etilena v koreninah in povečanega transporta v nadzemne dele. ACC troši kisik, do pa vodi do zmanjšanje koncentracije ABA in večje aktivnosti GA (golgijevega aparata). V stresnih razmerah je torej vključeno delovanje ET, ABA, GA in AVX. Dvig avksinov vodi v zakisanje in rahljanje celične stene. Pomembni so tudi ekspanzini, ki rahljajo vezi med sestavinami celične stene in povečuje elastičnost. 2) Rastlina lahko tvori aerenhim z apoptozo. Apoptozo (programirano celično smrt) sproži etilen, ki aktivira kaskado procesov, ki vodijo v apoptozo in tvorbo aerenhima. Nekaj celic odmre in tako nastane zračen prostor oz. tkivo imenovano aerenhim. Rastline močvirij (helofiti) imajo genetsko fiksirano tvorbo aerenhima in apoptoza ni povezana s pomanjkanjem kisika in etilena. Če je apoptoza sprožena zaradi hipoksije so zračni prostori neenakomerni. Pride lahko tudo do termoosmoze (značilno za lotus), če je temperatura visoka. V tem primeru voda izhlapeva, nastane tlak, ki potisne zrak v nadzemen del rastline. 3) Rastlina zaradi poplavljenosti lahko tvori adventivne korenine, ki so značilno drugačne, bele od tistih, ki so zrasle v aerobnih razmerah. Bela barva je posledica presevanja aerenhima. Na hipoksijo- rezistentne rastline so na bazalnem delu spodnjega nodija sposobne v nekaj dneh razviti adventivne korenine z dobro razvitim aerenhimom.

Answer 136

Rastlina lahko tvori aerenhim z apoptozo. Apoptozo (programirano celično smrt) sproži etilen, ki aktivira kaskado procesov, ki vodijo v apoptozo in tvorbo aerenhima. Nekaj celic odmre in tako nastane zračen prostor oz. tkivo imenovano aerenhim. Rastline močvirij (helofiti) imajo genetsko fiksirano tvorbo aerenhima in apoptoza ni povezana s pomanjkanjem kisika in etilena. Če je apoptoza sprožena zaradi hipoksije so zračni prostori neenakomerni. Pride lahko tudi do termoosmoze (značilno za lotus), če je temperatura visoka. V tem primeru voda izhlapeva, nastane tlak, ki potisne zrak v nadzemne dele rastline. Etilen je posrednik odgovora za pomanjkanje O2. Formirajo se aerenhimi, elongacija stebla. 1h po poplavah se akumulira okoli korenin. Hipoksija spodbuja sintezo etilena. Receptorji za etilen so v rastlinah locirani na endoplazmatskem retikulumu.

Answer 137

Tudi ko rastline, tolerantne na hipoksijo, niso več potopljene in imajo dovolj kisika lahko utrpijo poškodbe po stresu pomanjkanja kisika. Nastanejo lahko ROS (reaktivne oblike kisika) in hidroksilni radikali. Če rastlina nima popravljenih mehanizmov in antioksidantov celice hitro propadejo. Dobro prilagojene na ROS so npr. mangrove.

Answer 138

Voda v tekočem stanju je nujna za življenje. Ima dipolno naravo, kar daje vodi posebne fizikalno kemijske lastnosti: visoka kohezija, nizka viskoznost itd. Pomembna lastnost je, da se v njej topijo polarne snovi. Rastline za svoje delovanje potrebujejo vodo in so odvisne od količine dostopne vode. Suša (pomanjkanje vode) se na Zemlji različno pojavlja, 12% ozemelj ima letno manj kot 250 mm padavin. Aridna območja so območja, kjer je izhlapevanje večje kot padavine, nasprotna so humidna območja. Največja aridna območja so med 15 in 30 stopinj severne in južni širine. Takšna območja so pogosto na zavetrni strani gorovij, pomembna je topografija pokrajine, oddaljenost od oceanov, splošne klimatske situacije, padavinska senca. Vplivajo tudi globalne spremembe, področja z leti postajajo vse bolj sušna, klima se zaostruje, podtalnica je vedno globja. Suša vpliva na pridelek kulturnih rastlin. S povišanjem temperature za 1°C se pridelek v toplih področjih zmanjša za približno 3-5%. Že zmeren sušni stres zmanjša fotosintezo, rast in pridelek, močni stres pa privede do odmrtja rastlin.

Answer 139

Voda ima dipolno naravo, kar ji daje posebne fizikalno kemijske lastnosti: visoka kohezija, nizka viskoznost itd. Pomembna lastnost je, da se v njej topijo polarne snovi. Rastline za svoje delovanje potrebujejo vodo in so odvisne od količine dostopne vode. Manjša količina padavin in visoke temperature negativno vplivajo na količino pridelka večine kulturnih rastlin. Primer sta koruza in soja, ki ju suša močno prizadane (količino pridelka), saj je prav suša kar v 67% vzrok za upad pridelka koruze in poleg slanih tal predstavlja največjo grožnjo kmetijstvu.

Answer 140

Rastline s CAM metabolizmom imajo listne reže odprte le ponoči, s čimer se izognejo prekomerni izgubi vode od visokih dnevnih temperaturah in nizkemu vodnemu potencialu. Rastline v nočnem času (ko so listne reže odprte) preko listnih rež privzemajo CO2, ki se pretvori v obliko HCO3-, ta pa se s pomočjo encima PEP- karboksilaze sprva veže v organsko kislino (oksaloacetat) nato pa pretvori v malat. Podnevi, ko so listne reže zaprte, se iz malata sprošča (v procesu dekarboksilacije) CO2, ki s pomočjo encima Rubisco vstopi v Calvinov cikel. Na tak način rastlina zelo učinkovito izrabi vodo v sušnih rastiščih! Bistveno je, da sta reakciji karboksilacije (ponoči) in dekarboksilacije (podnevi) časovno ločeni! Imajo debelo kotikulo, malo razmerje P/V, sukulenca (rastline imajo velike celice in vakuole), manjšo gostoto rež. V dolgih sušah so reže ves čas zaprte.

Answer 141

Ko je suša, se rast rastlin zmanjša, inhibira se sinteza celične stene, proteinov, klorofilov. Inhibicija kalitve. Sintetizira se ABA, zmanjša se kaljivost semen, zmanjša se odprtje listnih rež in prizadeta je asimilacija CO2. Inhibirana je tudi respiracija. Prevodnost ksilema je zmanjšana. Za celice pa sta zelo pomembna ABA in etilen, ki se ob suši povečata. ABA zapira listne reže, izražajo se določeni geni. Delovanje ABA aktivira povečana koncentracija Ca. ABA potem sproži aktivacijo proteinov za regulacijo, to pa vodi v aktivacijo funkcionalnih proteinov (to so tisti proteini, ki ščitijo strukture v celici, pa tudi proteini, ki gradijo kanale ter encimiozmolitskih snovi). Etilen povzroča otekanje stebla, vendar večji premer stebla lahko povzroči kratko življenjsko dobo. Kopiči se prolin, sladkorji.

Answer 142

Celice ob suši: - izgubijo svojo turgoidnost (celična stena je popolnoma sproščena, oba tlaka sta enaka 0, posledično je vodni potencial celice osmotskemu potencialu), - protoplast se skrči (ker je volumen zaradi izgube vode zmanjšan), - koncentriranje celičnih raztopin - spremeni se gradient vodnega potenciala preko membrane - pride lahko tudi do dezintegracije biomembran in denaturacije proteinov.

Answer 143

Suša kot stresni dejavnik povzroči reguliranje s strani rastline z abscizinsko kislino in etilenom. Abscizinska kislina zapira listne reže, kar zmanjša transpiracijo. Poveča sintezo dehidrinov, to so proteini, ki ščitijo celice pred dehidracijo. Etilen pa poveča abscizijo (programirano odpadanje) listov in poveča premer stebla. Večji premer stebla omogoča večjo shranjevanje vode in translokacijo vode, vendar prevelik premer zmanjša življenjsko dobo. Tudi abscizija listov zmanjša transpiracijo. ABA in etilen povečujeta tudi sensenco. ABA je vključena v uravnavanje stresnega odgovora. Že blag sušni stres vodi v 50x in več povečanje koncentracije ABA.

Answer 144

Na izsušitev odporne rastline preživijo tudi 90% izgubo vode. Po rehidraciji se obnovijo vse metabolne funkcije. To je značilno za spore, pelod, seme, alge, mahovi, lišaji. Izsušijo se povsem. Na sušo odporne rastline preživijo obdobje pomanjkanje vode tako, da vodo zadržijo v tkivu ali se blago izsušijo (tolerirajo izgubo 10- 70% vode). Samo redka vegetativna tkiva praprotnic in brstnic. Ne izsušijo se povsem. Vakuolo napolnijo z nečim drugim, kar jim daje trdnost. Imajo prilagojeno celično zgradbo, ki to omogoča.

Answer 145

Pri oksidativnem stresu nastanejo ROS, kot stranski produkti aerobnega metabolizma znotraj kloroplastov. Med sušo se listne reže zaprejo, kar vodi v kopičenje CO2, če je intenziteta svetlobe velika. To pa vodi v nastanek ROS in radikalov. DT semena (semena, ki so tolerantna semena)- to so semena, ki so tolerantna. Imajo ROS- razstrupljevalne encime kot so katalaza, SOD, askorbat peroksidaza, glutation-Stransferaza itd.

Answer 146

Rastline zaščitijo DT semena s sladkorji, proteini LEA, proteini HSP in amfifilnimi substancami. Te snovi stabilizirajo celično notranjost enako dobro kot amfifilne komponente. Ena skupina iz LEA proteinov spada med dehidrine, to so snovi, ki stabilizirajo membrane, citoskelet, so bogati z glicerolom in nadomeščajo vodo v celici. Ščitijo tudi pred visoko temperaturo, preprečijo, da se membrane in proteini agregirajo. Osmoliti- osmotsko prilagajanje, adaptiranje- zaviranje izgube turgurja. Akumulacija osmolitov- kompatibilnih substanc (osmoliti: ogljikovi hidrati, aminokisline, betaini) imajo dva učinka: 1) zvišajo osmotski potencial- v primeru poikilohidrih rastlin, lahko saharoza doseže skoraj steklasto, trdno stanje, kar učinkovito zaščiti biomembrane- pri tem je pomembno, da sladkorji ne kristalizirajo; 2) zaradi zvišanja koncentracije in velike topnosti v vodi, osmoliti tekmujejo z drugim topnim materialom in ga zamenjujejo s površin biomembran in proteinov (so zelo hidrolfilni). Postanejo pomemben del vodnega filma na površini membran.

Answer 147

* Ioni: vzdržujejo osmotsko ravnovesje, makronutrienti. * Proteini: ščitijo membrano in proteine, so signal stresa, patogeneze, detoksificirajo, radikale. * Aminokisline: vzdrževanje osmotskega osmotskega ravnovesja, zaščita membran in proteinov. * Sladkorji: vzdrževanje osmotskega ravnovesja, zaščita membran in proteinov, shranjevanje ogljikovih hidratov. * Polioli: zaščita membran in kromatina, osmotsko ravnovesje, vežejo radikale * Poliamini: ravnovesje ionov, zaščita kromatina. * Amini, sulfonske komponente (ščitijo membrano). * Pigmenti in karotenoidi (zaščita pred premočno svetlobo in fotoinhibicijo).

Answer 148

Alokacija ogljika je morfološka prilagoditev rastlin. Primer rastline: koruza. C se porazporeja po koreninskem sistemu. Pomanjkanje vode pospeši rast korenin v globje in bolj vlažne plasti zemlje. Rastlina poveča alokacijo C v korenine in zmanjša alokacijo v liste, saj so reže med sušo zaprte. Poveča se alokacija ogljika v semena in plodove, kar poveča možnost za uspešno reprodukcijo v prihodnosti.

Answer 149

Gre za posredno merjenje in sicer se meri električna prevodnost v vodni raztopini prsti. Več je ionov, večja je prevodnost. Iz električne prevodnosti se izračuna osmotski potencial, iz tega pa potem odstotek soli. Enota je simens/ meter.

Answer 150

Saliniteta pomeni količino v vodi raztopljene soli. Razlikuje se v različnih morjih in tudi na različnih krajih, npr. na mestih, kjer pritekajo reke v morja. V povprečju je v morski vodi 35g NaCl / l. Vodni mediji kot so morja, oceani, jezeraa in podtalnica, vsebujejo različne količine raztopljenih soli. Njihova saliniteta je odvisna od mnogih dejavnikov, vključno s podnebjem, geološko sestavo tal, pretokom vode in prisotnostjo človeških dejavnikov kot sta kmetijstvo in industrija. V sladkih vodnih telesih, kot so reke in jezera, je saliniteta (običajno) nizka. Na drugi strani pa so morja in oceani, znani po visoki saliniteti.

Answer 151

a) Primarni učinek povišanja koncentracij soli v rastlini: osmotski in ionski stres: stres zaradi slanosti obsega spremembe v različnih fizioloških in presnovnih procesih, odvisno od stopnje (koncentracije) in trajanja stresa. Sprva je problem v veliki koncentraciji soli v okolici korenin, s čimer se zmanjša dostopnost vode za rastlino- govorimo o osmotskem stresu. Osmotski stres v začetni fazi slanosti povzroča različne spremembe: * poškodbe (prekinitev) membran, * neravnovesje v vsebnosti hranil, * zmanjšuje zmožnost razstrupljanja reaktivnih kisikovih spojin (ROS), * zmanjšuje fotosintetsko aktivnost. Ob povečani slanosti pa poleg osmotskega pride tudi do ionskega stresa. Gre za kopičenje Na in Cl ionov v tkivih rastlin, s čimer se poveča ionsko neravnovesje, kar vodi v fiziološke motnje. Visoka koncentracija Na+ zavira privzem K+ ionov, ki je bistven element za rast in razvoj, kar se kaže v nižji produktivnosti in celo smrti rastlin. Skratka: pride do deaktivacije encimov in manjše sinteze proteinov. b) Sekundarni učinek povišanih koncentracij soli v rastlini: Metabolizem se usmeri v osmotsko uravnavanje, veliko E se potroši za uravnavanje ravnovesja, zato se zmanjša število celičnih delitev- posledica zmanjšana rast. Manj učinkovita fotosinteza pri C3 rastlinah- zaviranje transporta elektronov ob že majhni znotrajcelični koncentraciji soli zaviranje Calvinovega cikla, vendar le ob višjih koncentracijah soli v kloroplastu. Kot odgovor na povečano slanost pride tudi do povečanega nastajanja reaktivnih kisikovih spojin (ROS), ki lahko vodijo oksidativne poškodbe različnih celičnih komponent, kot so proteini, lipidi in DNK, ki prekinejo vitalne celične funkcije rastlin.

Answer 152

Slanost vpliva na rast različno, odvisno od tega ali je rastlina pravi halofit, fakultativni halofit ali glikofit. Večja koncentracija soli stimulira rast samo pri pravih halofitih. Pri fakultativnih halofitih in glikofitih večje koncentracije soli rast zavirajo. Na listih se pojavljajo nekroze in kloroze. Listi se začnejo uvihavati ter sušiti od zunaj navznoter. Tipični simptom poškodb zaradi slanosti so nekroze listnega roba mladih listov.

Answer 153

Veliko energije se potroši za nastanek kompatibilnih osmolitov→ posledica je zmanjšana rast. Celice kopenskih rastlin vsebujejo v normalnem stanju kalij. Ta kalij pa lahko izpodbija natrij, če je celica v stresu zaradi slanosti. V celico torej vstopa natrij, poleg njega tudi Ca2+ ter tudi klor, ki drugače zaradi naravne ovire ne vstopa v celico. Natrij lahko prehaja v celico skozi natrijeve in kalijeve kanalčke. V stresnih razmerah gre natrij v celico skozi kanalčke vakuole, zaradi česar se nivo kalija zmanjša, dvigne se pH v vakuoli. pH se zviša tudi v citosolu. Celica natrij črpa v vakuolo s črpalkami, zaradi česar se poveča poraba energije, s tem pa se celica obrani pred toksičnim vplivom prevelike koncentracije natrija. Vakuola se alkalizira. Sledi ionski stres, kar pomeni, da je ravnovesje porušeno. Pojavijo se motnje v delovanju encimov, moten je tudi metabolizem Ca2+, Na+ tekmuje z drugimi hranili, membrane se po vstopu Na+ depolarizirajo, kar povzroči motnje izmenjave hranil. Velja tudi, da manjša koncentracija kalija vodi v apoptozo celic.

Answer 154

Rastlina metabolizem usmeri v osmotsko uravnavanje. Ker se veliko energije porabi za nastanek kompatibilnih ozmolitikov, je prizadeta rast rastlin (zmanjša se število celičnih delitev). Poleg tega je prizadeta tudi fotosinteza, še posebej pri C3 rastlinah. Encimska aktivnost Calvinovega cikla je namreč odvisna tudi od koncentracije soli, predvsem pa osmotski stres prizadene elektronski transport. V takšnih razmerah nastajajo ROS, ki povzročajo poškodbe fotosistemov, degradacijo klorofilov, in končno nekrotičnih smrti celic (tipični znak: nekroze listov). Prizadeta so predvsem mlada tkiva. Rastline sintetizirajo tudi zaščitne proteine.

Answer 155

Halofiti imajo naslednje načine: izogib (izogib, eliminacija, redčitev) in toleranca (kompartmentizacija). Če ima rastlina ekstremno solno toleranco, gre pogosto za izogib. Če pa zmerno solno toleranco, gre po navadi za toleranco. Z izogibom rastlina prepreči transport v korenine in v poganjke. Z eliminacijo lahko izloči sol preko površine poganjka, solnih žlez, laskov. Lahko tudi odvrže dele rastlin in tako razsoli notranjost. Redčitev rastlini omogoča solna sukulenca, to pomeni, da poteka retranslokacija v floem. Kompartmentizacija pa pomeni solno depozicijo v vakuolo ali pa v apoplast. To omogočajo tudi kompatibilne substance v citoplazmi, sodelujejo pa tudi zaščitni proteini. Povečan osmotski potencial in vzdrževanja ionske homeostaze in turgescentnosti. Spremembe v zgradbi celične stene. Manjše celice in počasnejša rast. Latentna odpornost na osmotski stres in inducirana odpornost na patogene.

Answer 156

Halofiti in glikofiti imajo enake mehanizme za uravnavanje slanosti. Razlika je v tem, da se halofiti hitreje prilagodijo in prenesejo ekstremne vrednosti kot glikofiti, ki se prilagodijo postopno in prenesejo zmerne vrednosti. Ena izmed adaptacij je torej vzpostavitev homeostaze, vendar to ne pomeni vrnitev v začetno stanje koncentracije ionov, ampak le to, da celica vzpostavi homeostazo glede na ione, ki so jih celice že sprejele. To storijo tako, da odstranijo NaCl iz citoplazme v vakuolo in/ ali apoplast preko proteinov SOS. Gre za antiporter v tonoplastu in plazmalemi, ki rabi veliko vodikovih protonov in porabi veliko energije. Če celica eliminira NaCl v apoplast, se lahko sol izloči tudi skozi solne žleze na listno površino. Če pa elica eliminira sol v vakuoli, se lahko le ta skladišči v velikih založnih parenhimskih celicah (to imajo sukulenti) ali pa nastanejo mehurjaste celice na trihomih.

Answer 157

Če hoče rastlina sprejeti vodo, mora imeti višji osmotski potencial od okolice. Tudi v tem primeru se glikofiti in halofiti nekoliko razlikujejo. Halofiti s pomočjo soli, ki je na voljo v okolju sol hranijo znotraj celic. Vendar pa večinoma soli akumulirajo v vakuoli. Lahko pa koncentracijo znotraj celice ohranijo s pomočjo kompatibilnih organskih osmolitikov (glicerol, priol) predvsem v citoplazmi. Glikofiti pa nimajo tako visokega osmotskega potenciala. Koncentracijo vzdržujejo s pomočjo kompatibilnih organskih osmolitikov. Ti osmolitiki imajo dvojno funkcijo. Prva je torej ta, da povečujejo osmotski potencial in tako zadržujejo vodo v citoplazmi. Druga funkcija pa je zaščita→ stabilizirajo in ščitijo lahko namreč membrane, proteine ter omogočajo odstranjevanje ROS. Kompatibilne substance oz. stresni osmoliti so substance z nizko molekularno težo (ogljikovi hidrati in aminokisline).

Answer 158

Ob povečani slanosti se sintetizirajo proteini. Ti proteini lahko producirajo osmolite ali pa so zaščitni proteini iz skupine LEA proteinov (ti izboljšujejo stres zaradi dehidracije, zaradi vpliva soli). Ti proteini zmanjšujejo stres zaradi dehidracije. Primer so proteini LEA in osmotini (ti so najbrž vključeni samo v patogenezo). Poleg tega katalizirajo biosintezo osmolitov, akumulirajo proteine z neznanimi funkcijami (tvorba ob napadu patogenov).

Answer 159

Celična stena ima manj celuloze in proteinov (ekstanzinov) značilnih za celične stene na sploh. Stres oslabi navzkrižne povezave ekstanzinov med sabo in s sladkorji celične stene.

Answer 160

Rastline, ki rastejo v slanem okolju pogosto kažejo fenomen solne izključitve (=selektivni sprejem ionov). Gre za izogib solnemu stresu tako, da imajo zelo razredčen ksilemsi sok, s samo 0,1% NaCl v primerjavi s 3% soljo v okoljskem mediju. Primer so mangrove. Gre za učinkovit mehanizem selektivnega kationskega sprejema: selektivna izključitev Na+ (nič ali majhna afiniteta za kationski tranport Na+). Je pa transport K normalen. Pri tem naj bi šlo za ionske prepreke v rizodermu in dalje v korenini. Rastlina na ta način sploh ne pusti soli v notranjost.

Answer 161

a) Ekoremediacija: uporabo naravnih sistemov in procesov za zaščito in sanacijo okolja (čiščenje odpadnih voda in onesnaženih tal) združimo pod besedo ekološko čiščenje oziroma EKOREMEDIACIJA, pri čemer gre za čiščenje razstrupljanje in odstranjevanje onesnažil z uporabo vseh sestavin neživega in živega in okolja: naravne podlage- medija, rastlin, mikrobov in živali. b) Fitoremediacija = pojem se nanaša na postopke razstrupljanje okolja s pomočjo rastlin. Rastline iz okolja spremljajo strupene snovi ter ga s tem čistijo, pri tem pa »onesnažijo« sebe. c) Bioremediacija: pojem se nanaša na postopke razstrupljanje okolja s pomočjo rastlin, mikroorganizmov in živali. d) Onesnažilo: je snov ali energija vnesena v okolje, ki ima neželene učinke, ali pa negativno vpliva na uporabnost vira. e) Onesnaževalec: je kdor onesnažuje (človek s svojimi dejavnostmi). f) Esencialne in neesencialne težke kovine: esencialne težke kovine so težke kovine, ki jih organizmi v zelo majhnih količinah nujno potrebujejo za rast in razvoj. V rastlinah nastopajo kot mikrohranila in so prav tako strupena ter povzročajo stres, kadar so prisotne v prevelikih koncentracijah. Takšne so npr. Mn, Mo, Zn. Neesencialne TK so tiste, ki jih živi organizmi ne potrebujejo, zato so pomembne predvsem zaradi svojega negativnega vpliva na okolje in organizme. Pogosto so toksične že v zelo nizkih koncentracijah. Takšne so npr. Cd, Cr, Hg, Pb, Ag.

Answer 162

Težke kovine so argan, zlato, kadmij, kobalt, baker, krom, železo, živo srebro, molibden, mangan, nikelj, svinec, platina, titan, cink itd. Sem spadata tudi polkovini arzen in selen. Lahko nastopajo v več oksidacijskih oblikah (v reducirani ali oksidirani) in so zato lahko del encimov za prenos elektronov. Kadar so v reducirani obliki (Fe2+, Cu+, Mn+), z lahkoto reagirajo s kisikom (O2) in so zato toksične. Nekatere so esencialne, 25% je mikronutrientov. Večina jih je brez metabolne funkcije, njihova dostopnost je povezana z njihovo topnostjo, redoks potencialom tal in pH tal.

Answer 163

Esencialne kovine so praviloma vključene v oksidacijsko/ redukcijske procese. ➔ Železo (Fe) je vključeno v elektronski transport. Je prenašalec elektronov (Feredoksin (Fd) = je rdečerjav železo- žveplov v vodi topen protein, eden izmed prenašalcev elektronov od PS I do NADP) in akceptor elektronov v PS I (Fe- S I (Fe- S proteini→ so v membrano vezani ferodoksini in jih imenujemo FeSx, FeSA, FeSB. So del citokroma). Je del hema. ➔ Mn: vključen v oksidacijo vode- fotolizo vode (je del PS II). ➔ Cu: citokrom oksidaza (encim, ki se nahaja v mitohondrijih in ima vlogo pri celičnem dihanju). Plastocianin: protein v PSII. ➔ Zn: del dehidrogenaz, SOD, proteinov za vezavo DNK (Zn- fingers). ➔ Mo: v encimih N metabolizma (nitrogeneza in nitrat reduktaza), torej pri vezavi zračnega dušika, je tudi del elektronskega transporta pri fotosintezi. ➔ Co: del kobalamina, ki je v organizmu aktivna oblika vitamina B12.

Answer 164

Izvor težkih kovin je lahko antropogen ali pa naraven (najpogosteje v obliki kamnin). Serpentenitna tla naravno vsebujejo visoke koncentracije Ni, Cr, N, P. Flora, ki jo najdemo na tkih tleh je bogata s posebej prilagojenimi endemičnimi vrstami. Bolj kot toksičnost kovin je pomembna dostopnost kovin. Razvoj človeštva je že zelo dolgo povezan z kovinami. Ekstrakcija kovin in nato njihovo spuščanje v okolico, je največji onesnaževalec tal s TK. Antropogeni dejavniki so torej na primer človeške dejavnosti kot so rudarjenje, industrija, kmetijstvo (uporaba gnojil in pesticidov) in onesnaževanje. Toksičnost tal lahko povzroči tudi naravna prisotnost TK na nekaterih območjih. Prav tako lahko k toksičnosti tal doprinesejo vulkanske aktivnosti in geološki procesi.

Answer 165

Dostopnost je odvisna od topnosti (ionov in kompleksov), redoks potenciala tal, pH, aktivnosti korenin in njihovih povezav z drugimi organizmi (glivami, bakterijami…). Vsebnost TK v tleh je po navadi zadostna za »prehrano« rastlin in je zaradi človeških aktivnosti povišana. Totalna vsebnost TK v tleh ni ključnega pomena za rastlino, bolj pomembna je njihova dostopnost ionov. Dostopnost TK je odvisna od topnosti TK kot ioni ali pa kot kompleksi, od pH in redoks potenciala talk in od aktivnosti rastlinskih korenin in njihove povezave z mikoriznimi glivami. Neugodna razmerja teh naštetih faktorjev lahko povzročijo manjko TK ali pa njihovo toksičnost.

Answer 166

Pravimo, da se element- s tem, ko sprejema elektrone- reducira. Redoks potencial merilo, s katerim ovrednotimo sposobnost nekega elementa ali spojine, da privleče elektrone. Redoks potencial tal je rezultat razmerja med oksidirano in reducirano obliko ionov. Meri se kot napetost v milivoltih (mV) v električnem toko-krogu, ki ga tvori srebrna elektroda (negativni pol) in platinasta elektroda (pozitivni pol). Lahko se uporabljajo tudi druge elektrode. Elektrode vstavimo v vodno raztopino in odčitamo ORP (redoks potencial). Dobro prezračena tla imajo do +0,8 V, slabo prezračena tla znotraj nivoja podtalnice ali šotna tla pa do -0,35V. Redoks potencial ima pomen za rastline glede dostopnosti elementov, pomembne so npr. oksidirane oblike dušika kot so nitrrati in žveplovi oksidi. V slabo prezračenih tleh je na voljo manj kisika, v tleh se nabirata CO2 in metan; na voljo je manj oksidiranih in več reduciranih spojin, kar pomeni za rastlino slabše pogoje za uspevanje in rast.

Answer 167

pH je merilo za koncentracijo oksonijevih ionov v raztopini, in s tem posledično za njeno kislost ali alkalnost. Merimo ga z pH lističi ali napravami za merjenje pH. pH zemlje merimo z ekstraktom zemlje (najpogosteje v H2O in CaCl2). Najbolj optimalno je z CaCl2, ker raztopina z vodo nekoliko poviša vsebnost H+ , pri CaCl2 se to ne zgodi, zato je v primerjavi z vodno raztopino pH prsti raztopljene v CaCl2 nižji. pH tal vpliva na dostopnost, sprejem, transport in akumulacijo TK v rastlini. Pri nevtralnem pH so običajno vsa hranila v tleh najbolj dostopna za rastline. S spremembo pH vrednosti lahko pride do zmanjšanja razpoložljivosti nekaterih hranil, na primer fosforja v bolj alkalnih tleh. Pri bolj kislih pogojih (nižji pH) je lahko več težkih kovin, kot so aluminij, mangan in železo, bolj topnih v tleh. pH tal vpliva na rastline tudi preko mikroorganizmov. Spremeni lahko njihovo raznolikost in aktivnost in njihovi simbiotski odnosi z rastlinami. Kisla tla imajo nizke vsebnosti osnovnih ionov kot so Ca2+, Mg2+, na drugi strani pa veliko ionov kot so Al3+, Mn2+ in Fe2+. Še posebej velik problem predstavlja Al3+, ki je topen na pH manjšem od 5. Al3+ je toksičen in najpomembnejši faktor, ki zavira rast rastlin na kislih tleh. V visokih pH (bazično) je dostopnost Fe, Cu, Zn in Mn zelo nizka.

Answer 168

Kisli dež, veliko padavin povzroča spiranje mineralnih snovi+ biokemijske reakcije (nastanek H+), gnojila, vpliv preperevanja. Kar do 25% pH zemlje se je spremenil zaradi človeških aktivnosti. Gnojila lahko spremenijo pH prsti, prav tako veliko onesnaževalcev zraka kisa zemljo- kisli dež. Degradirana tla z zmanjšanim pH- jem so tudi posledica deforestacije, ker ta povečuje izluževanje, predvsem bazičnih ionov, kar pa je izziv za agrikulturo. Po namakanju pride do salinizacije, ki pa lahko pH dvigne tudi na 10 in več, predvsem zaradi akumulacije NaCO3. pH tal vpliva na dostopnost, sprejem, transport in akumulacijo TK v rastlini. Pri nevtralnem pH so običajno vsa hranila v tleh najbolj dostopna za rastline. S spremembo pH vrednosti lahko pride do zmanjšanja razpoložljivosti nekaterih hranil, na primer fosforja v bolj alkalnih tleh. Pri bolj kislih pogojih (nižji pH) je lahko več težkih kovin, kot so aluminij, mangan in železo, bolj topnih v tleh. pH tal vpliva na rastline tudi preko mikroorganizmov. Spremeni lahko njihovo raznolikost in aktivnost in njihovi simbiotski odnosi z rastlinami. Kisla tla imajo nizke vsebnosti osnovnih ionov kot so Ca2+, Mg2+, na drugi strani pa veliko ionov kot so Al3+, Mn2+ in Fe2+. Še posebej velik problem predstavlja Al3+, ki je topen na pH manjšem od 5. Al3+ je toksičen in najpomembnejši faktor, ki zavira rast rastlin na kislih tleh. Tla s časom vedno postajajo bolj kisla, razlogi so: * razgradnja mineralov s preperevanjem, izpiranjem kationov kot je K+, Ca2+ in Mg2+ z dežjem, posebej v področjih bogatih s padavinami, odvzem z rastlinskim pridelkom, * razkroj organskih ostankov: nastajanje organskih in anorganskih kislin, v leh hidracija in disociacija CO2, oksidacija sulfida v žvepleno kislino in nitrifikacija do amonija, * z rastlinami inducirana kislost, kadar obstaja prebitek kationov nad anioni kadar rastline namesto NO3- privzemajo NH4+, * kisle padavine, posledica človekove aktivnosti→ kisli dež, * kisla gnojila (amonijev sulfat ali urea).

Answer 169

Serpenteniti so vrste rastlin, ki uspevajo v tleh, ki naravno vsebujejo visoke vrednosti Ni, Cr, Co, N, P. To so po navadi posebej prilagojene endemične vrste. Njihova produkcija je zelo nizka, imajo visoko stopnjo endemičnosti in značilno vegetacijo, ki je nižje rasti, je bolj kseromorfna. Metalofiti so vrste rastlin, ki uspevajo v tleh, ki vsebujejo večje koncentracije težkih kovin. Takšne rastline lahko večjo količino TK akumulirajo v svojem tkivu vendar do neke meje. Če je koncentracija TK previsoka v rastlini, le te odmrejo in imajo za njih TK toksičen učinek. Imajo pomembno vlogo v fitoremediaciji. Metalofiti so lahko mahovi, ki hkrati s svojo rastjo kažejo na območje, bogato s TK. Primeri: navadna pokalica (tolerira kadmij, mangan, nikelj, cink), ovčja bilnica. Hiperakumulatorji so rastline, ki lahko privzamejo izjemne količine težkih kovin iz prsti in jih transportirajo v poganjke ter tam kopičijo in pri tem niso poškodovane.

Answer 170

TK se transportirajo po ksilemu kot prosti ioni ali pa v konjugirani obliki. Topne kovine vstopajo v rastlino preko koreninske povrhnjice (rizoderma) in koreninskih laskov do kortikalnih celic. Preko apoplastne, transmembranske in simplastne poti potujejo do žilnega sistema korenine. Za vstop kovine v koreninski ksilem morajo topljenci prečkati casparijeve trakove, ki omejujejo prenos preko apoplasta. Prek celic endodermisa topljenci prehajajo z aktivacijo membranskih črpalk ali kanalčkov. Strupene kovine naj bi prehajale preko črpalk in kanalčkov za esencialne kovine. Po ksilemu se nato transportirajo v poganjke, večinoma vezani na kelatorje (npr. organske kisline…). Tam se listne in stebelne celice razporedijo zopet preko apoplasta in simplasta. Kovine v tleh obstajajo v različnih frakcijah. Za rastline najtežje dostopni so prosti kovinski ioni in topni kovinski kompleksi v zemeljski raztopini. Kovinski ioni, ki se specifično vežejo na anorganske zemeljske delce, so rastlinam delno dostopni. Nekatere frakcije kovin so vezane na organsko snov, lahko pa se v tleh kovine nahajajo tudi v obliki oborjene oz. netopne zmesi oksidov, karbonatov in hidroksidov. Topnost kovin v tleh in v vodi je odvisna od pH, količine same kovine, kationske izmenjevalne kapacitete tal, vsebnosti organskega ogljika oz. organske snovi, oksidacijskega stanja mineralnih komponent in redoks potenciala sistema ter aktivnosti korenin in njihovih povezav z drugimi organizmi (glivami, bakterijami). Rastline so razvile dva načina desorpcije oz. sprostitve netopnih oblik zanje potrebnih kovin za tal, in sicer z zakisanjem rizosfere ter z izločanjem ligandov s sposobnostjo kelacije. Kelacija je proces, kjer se kovinski ioni vežejo na ligand oz. kelator (molekulo) in z njim tvorijo stabilen kompleks. Kovinsko- kelatni kompleksi preprečujejo precipitacijo in absorpcijo kovin na talne delce, s tem pa vzdržujejo njihovo razpoložljivost v zemlji. Trave izločajo fitosiderofore namesto kelatorjev. To so AK, ki ne tvorijo proteinov in spremenijo v vodi netopne ione v topne komplekse, ki jih rastline lahko privzamejo. Zakisanje tal pa rastline dosežejo z izločanjem H+ v rizosfero s pomočjo aktivacije protonskih črpalk in H+ ATP-az v plazmalemi.

Answer 171

TK se transportirajo po ksilemu kot prosti ioni ali pa v konjugirani obliki. Topne kovine vstopajo v rastlino preko koreninske povrhnjice (rizoderma) in koreninskih laskov do kortikalnih celic. Preko apoplastne, transmembranske in simplastne poti potujejo do žilnega sistema korenine. Za vstop kovine v koreninski ksilem morajo topljenci prečkati casparijeve trakove, ki omejujejo prenos preko apoplasta. Prek celic endodermisa topljenci prehajajo z aktivacijo membranskih črpalk ali kanalčkov. Strupene kovine naj bi prehajale preko črpalk in kanalčkov za esencialne kovine. Po ksilemu se nato transportirajo v poganjke, večinoma vezani na kelatorje (npr. organske kisline…). Tam se listne in stebelne celice razporedijo zopet preko apoplasta in simplasta. Transport TK skozi citoplazmo poteka s proteini, ki delujejo kot metalošaperoni. Vsaj 1/3 vseh proteinov je metaloproteinov in metalošaperoni imajo to vlogo, da prenesejo kovinski ion k proteinu tako, da ion obdržijo v nereaktivnem stanju med prenosom čez citoplazmo. Kovine skozi citoplazmo prehajajo, ker jih celica nekaj potrebuje v kloroplastih. Enako vlogo kot metalošaperoni imajo tudi metalothioneini. Organske kisline v vakuolah so namenjene, da se tam kopičijo kovine. Veliko vlogo ima glutation, ker direktno razstruplja TK in jih transportira v vakuole. Fe, Zn, Cu, Ni, Mo- močno do spremenljivo mobilni v floemu v smeri ponor. Mn, Co, Cd, Pb, Cr- slabo mobilni v floemu v smeri ponor.

Answer 172

Toksični učinki se pojavljajo na različnih nivojih: na biokemijskem nivoju opazimo zmanjšano aktivnost različnih encimov in spremembe proteinov, na fiziološkem nivoju prihaja do motenj z oskrbo z vodo in mineralnimi hranili, zmanjša se vsebnost klorofilov in fotosinteze. Na celičnem nivoju prihaja do motenj v celičnih delitvah, vse skupaj pa na nivoju organizma zavira rast korenin in nadzemnega dela. Zmanjša se razmerje med maso korenin in nadzemnega dela. Težke kovine se vežejo na proteine in sicer na tialno, histidilno in karboksilno skupino. Na specifičnih mestih se zamenjajo esencialni kationi z težkimi kovinami, ki nato porušijo strukturo, spremenijo ionsko homeostazo in metabolno neravnovesje. S prostimi sulfhidrilnimi skupinami proteinov tvorijo sulfide in so toksični že v zelo nizkih koncentracijah. Nastanejo tudi ROS, kar vodi v oksidativni stres. Težke kovine: ❖ se vežejo na funkcionalne skupine proteinov (encimov) in jih inaktivirajo, ❖ zamenjajo funkcionalne elemente, prostetične skupine encimov, aktivacijske katione, inaktivirajo encimske reakcije (Zn npr. zamenja rubisco- prizadet Calvinov cikel), ❖ prevelika oskrba TK za redoks aktivne elemente lahko vodi do nekontrolirane redoks reakcije, ❖ pospešijo nastanek ROS→ poškodbe membrane (peroksidacijo membran in njihovo puščanje), ❖ spremenijo mineralno sestavo rastline (Cd zmanjša vsebnost Mn, Cu, klorofila), ❖ se vežejo na plazmatsko membrano in zmanjšajo privzem vode (Zn se veže na akvaporine).

Answer 173

a) Vežejo težke kovine na celično steno (korenin), jih vežejo na mikorizne glive. b) Omejijo prehajanje težkih kovin preko plazmaleme. c) Aktivno črpajo težke kovine iz celice. Gre za ATP- odvisne črpalke. d) Črpajo težke kovine v vakuolo (višje rastline težke kovine vežejo s fitohelatini, nastane kompleks, ki preide v vakuolo). e) Kelirajo (pomeni, da so sposobni vezati kovinske ione in na ta način zmanjšajo zmožnost privzema TK) težke kovine na površini plazmaleme. f) Kelirajo težke kovine v citoplazmi z različnimi ligandi, organskimi kislinami, fitoheltini in metalotioneini. Višje rastline imajo še posebne mehanizme: a) omejijo transport težkih kovin do korenin, tu ima predvsem vlogo mikoriza, b) kelirajo lahko s koreninskimi izločki, c) preusmerijo tok težkih kovin v apoplast, d) popravijo in zaščitijo plazmatsko membrano s proteini HSP (heat shock proteins) in metalotioneini. Lahko pa kopičijo TK in kelirajo kovine v citosolu, popravljajo proteine, ki so bili poškodovani zaradi TK ali pa jih porazdelijo med vakuole ali trihome.

Answer 174

Kadar so občutljive in tolerantne vrste izpostavljene stresu zaradi TK, reagirajo podobno: 1. Eksudati korenin: - vezava TK v netopne komplekse zunaj korenin, - vezava TK v celični steni. 2. Vezava citosolnih TK: - keliranje v citoplazmi (fitohelatini, organske kisline, anorganski kompleksi). Keliranje je kemijski postopek, pri katerem se tvorijo kompleksne spojine, imenovane kelati. Keliranje omogoča tvorbo stabilnih kompleksov, kar preprečuje nestabilno obnašanje kovinskih ionov. 3. Črpanje v vakuolo- kompartmetiacija: kompleksi z organskimi in anorganskimi kislinami, fenolni derivati in glikozidi. Konjugirani toksini so v večini transportirani iz citoplazme v vakuolo. ABC transporterji v tonoplastu aktivno transportirajo organske metabolite iz citoplazme v vakuolo. ABC transporterji imajo centralno poro, ki pusti hidrofilnim in anionskim molekulam, da so transportirane preko membran. 4. Aktivno črpanje iz celice, aktivni eksport v apoplast. Pri nekaterih modelnih vrstah so odkrili ionske črpalke za težke kovine. Te so različnih tipov. Ti encimi so odvisni od ATP-ja, z strukturami, ki so podobne K+/Na*- ATPazam plazemskih membran, ki odstranijo TK iz protoplasta.

Answer 175

Izogib: gre za izogibanje stresu, ki ga povzročajo TK, tako da rastline omejijo privzem TK skozi korenine, le te imobilizirajo v tleh ali v celičnih stenah in jih tudi izločajo iz telesa. Toleranca: sposobnost organizma, da se na kovino uspešno odzove s pomočjo intrinzičnih mehanizmov in/ ali z omejitvijo toksičnosti zunaj rastline. Izključevanje: rastline so sposobne zaznati in preprečiti privzem določenih snovi. Vzdržujejo nizke koncentracije težkih kovin v poganjkih ne glede na koncentracije v okolju do neke kritične vrednosti v tleh, ko mehanizem izključevanja popusti. Hiperakumulacija: akumulacija oz. kopičenje težkih kovin v rastlini tudi pri nizkih vrednostih kovin v tleh. Koncentracija kovin v rastlini je višja kot v tleh. Akumulacija: splošen izraz za kopičenje nečesa, v tem primeru težkih kovin, v rastlini, celicah, vakuoli. Fenološki pobeg: kjer so razmere v okolju sezonske, lahko rastlina prilagodi svoj življenjski cikel tako, da se razmnožuje in raste v obdobju, ko so sezonske razmere najugodnejše.

Answer 176

Serpenteniti so vrste rastlin, ki uspevajo v tleh, ki naravno vsebujejo visoke vrednosti Ni, Cr, Co, N, P. To so po navadi posebej prilagojene endemične vrste. Njihova produkcija je zelo nizka, imajo visoko stopnjo endemičnosti in značilno vegetacijo, ki je nižje rasti, je bolj kseromorfna. Metalofiti so vrste rastlin, ki uspevajo v tleh, ki vsebujejo večje koncentracije težkih kovin. Takšne rastline lahko večjo količino TK akumulirajo v svojem tkivu vendar do neke meje. Če je koncentracija TK previsoka v rastlini, le te odmrejo in imajo za njih TK toksičen učinek. Imajo pomembno vlogo v fitoremediaciji. Metalofiti so lahko mahovi, ki hkrati s svojo rastjo kažejo na območje, bogato s TK. Primeri: navadna pokalica (tolerira kadmij, mangan, nikelj, cink), ovčja bilnica. Hiperakumulatorji so rastline, ki lahko privzamejo izjemne količine težkih kovin iz prsti in jih transportirajo v poganjke ter tam kopičijo in pri tem niso poškodovane.

Answer 177

To so rastline, ki kopičijo TK v svojih poganjkih, koreninah, listih. Imajo tudi pomen pri fitoremediaciji. Prednost je ta, da lahko akumulirajo težke kovine kot so kadmij, krom, kobalt, baker, nikelj, svinec, magnezij in cink. Zato lahko na območjih, kjer so težke kovine tudi rastejo in so v prednosti pred drugimi rastlinami. Slabost pa je ta, da so pogosto zaradi akumuliranja TK rastline strupene. Spremenijo okus in lahko zastrupijo organizem, za katerega predstavljajo hrano. Z vidika rastline je to sicer za njo prednost, saj odvrača povzročitelje bolezni. To ji omogoča veliko selekcijsko prednost pred drugimi rastlinami: zaščiti se pred glivami in herbivori. Slabost je še ta, da rastejo počasneje. Večina hiperakumulatorjev je tudi endemičnih, saj potrebujejo TK za svojo rast in jih na območjih, kjer TK niso prisotne ne najdemo.

Answer 178

Prednosti: - poceni kmetijsko osnovana tehnika z nizkimi postavitvenimi in operativnimi stroški, - opremsko in tehnično nezahtevna, - ob uporabi na lokaciji so motnje ekosistema minimalne, - tla po koncu postopka ostanejo primerna za kmetijsko rabo, - deluje tako na industrijskih in rudarskih območjih, kot na vrtovih z manjši vsebnostjo onesnažil, - mogoča ekstrakcija težkih kovin iz rastlinskih delov, - estetska tehnologija- rastlinski pokrov ni tujek v okolju. Slabosti: - sezonsko odvisen proces, ki se izven sezone upočasni, - časovno zahteven proces zaradi počasne rasti mnogih hiperakumulatorjev, - onesnažila lahko vstopijo v prehransko verigo preko herbivorov, žuželk, ptic, - širjenje onesnažil z jesenskim odpadanjem listja, - toksičnost in biodostopnost biološko razgrajenih onesnažil še ni dovolj raziskana, - potrebno odstranjevanje v rastlinah akumuliranih onesnažil na drugo lokacijo, kar zopet poveča onesnaženje.

Answer 179

To sta dva tipa peptidov, bogatih z cisteinom, ki pomagata pri osamitvi (imobilizaciji) TK v vakuoli. Metalotioneini so večji in manjši fitohelatini. Oboji se sintetizirajo v rastlinah kot odgovor na stres zaradi TK. Metalotioneini so iz približno 60 aminokislin. Imajo veliko afiniteto za vezavo kadmija in cinka. Sintetizirajo se na ribosomih. Njihove funkcije niso povsem jasne, znanstveniki domnevajo, da ščitijo pred strupenimi učinki kovin in oksidativnim stresom ter sodelujejo v presnovi fizioloških kovin. Imajo jih tako mikorizne glive kot rastline, s tem, da imajo tisti v glivah samo 24 AK, še vedno pa se iz Cys- Cys ali pa Cys-X-Cys sekvenc. Različni razredi metalotioneinov imajo različne molekularne mase in strukture. Pomagajo regulirati proste koncentracije mikronutrientov in toksičnih ionov v celici. Fitohelatini ne nastajajo na ribosomih, ampak po specifični poti kot derivati iz glutationa. Glutation lahko tudi sam veže kovine. Najdeni so že bili v celicah paradižnika, tobaka in drugih vrst, še posebej kot posledic stresa zaradi Cd in Cu, živega srebra in Pb. Metalofiti producirajo veliko manj fitohelatinov kakor vrste, ki so bolj občutljive na TK.

Answer 180

Biokoncentracijski faktor BFC je definiran kot razmerje totalne koncentracije elementa v rastlini proti njegovi koncentraciji v tleh. Lahko gre za razmerje suhe ali sveže mase. Z BFC določimo fitoekstrakcijski potencial. Fitoekstrakcijski potencial se nanaša na sposobnost nekaterih rastlin, da absorbirajo, kopičijo in koncentrirajo nekatere onesnaževalce, kot so težke kovine, iz tal v svoja tkiva. (enačbe so v zapiskih)

Answer 181

Translokacijski faktor je definiran kot razmerje totalne koncentracije elementa v nadzemnem delu rastline proti njegovi koncentraciji v koreninah, običajno v razmerju suhih mas. Z TF določimo fitoekstrakcijski potencial. Fitoekstrakcijski potencial se nanaša na sposobnost nekaterih rastlin, da absorbirajo, kopičijo in koncentrirajo nekatere onesnaževalce, kot so težke kovine, iz tal v svoja tkiva. (enačba je v zapiskih)

Answer 182

CO2, CO, SO2, H2S, NH3, N2O, NO, NO2, O3, CH4, biogeni VOC (organske hlapljive komponente), drugi ogljikovodiki, POP (obstojna organska onesnažila). Plinasti ksenobiotiki so tekoči ali trdi aerosoli (aerosol= tekoč ali trd delec razpršen v zraku) ali pa so primarni (emisije direktno v ozračju) ali sekundarni (nastajajo kot posledica reakcije med primarnimi onesnažili in drugimi elementi atmosfere.

Answer 183

Povečajo ali zmanjšajo prevodnost listnih rež, poškodujejo kutikulo, ki tako postane prehodnejša za polutante, poveča se nevarnost izsušitve. Akutni stres (kratkotrajni stres) povzroči poškodbe voskov, razbarvanje listov, kloroze in nekroze ter propad rastnega vršička. Kronični stres (dolgoročni stres) pa zmanjša ali spremeni rast in fertilnost. Ksenobiotiki povzročijo stres (indikatorji: etilen, antioksidanti)→ stres vodi v oksidativno degradacijo celic (indikatorji: etan, malondialdehid)→ vodi v celično smrt.

Answer 184

Direktni sprejem plinastih reaktivnih oblik N lahko vpliva na rast rastlin in dinamiko ekosistemov. To so N oksidi (NOx= NO+ NO2) (kurjenje fosilnih goriv, promet), amonij (NH4) → živinoreja; najbolj reducirana oblika N, in primarno bazična oblika N v atmosferi. Asimilacija NH3 proizvaja H+, ki se raztaplja v apoplastu, kar povzroči spremembo pH. Asimilacija NO3 povzroči nastanek HCO2, ki nevtralizira kisli učinek H+, nastal pri raztapljanju NO2. Za NO2 in NH3 je način sprejema kot flux skozi stomato v apoplastno raztopino mezofilnih celic. Nekatere vrste so se prilagodile tako, da lahko NO3- in NH4 + prevzamejo direktno preko listne površine. Te rastline imajo specializirane trihome z N-transportno kapaciteto in tanke kutikule.

Answer 185

Ozon sprejemajo rastline skozi listne reže, kutikula pa je za ozon neprepustna. Veže se na zunanje plasti v listu in samo majhen delež ozona doseže mezofil. Kako občutljiva je rastlina na ozon je odvisno od vrste rastline. V glavnem pospeši zapiranje listnih rež, zavira primarni metabolizem (fotosinteza) in preko encimov aktivira sekundarni metabolizem. Onesposobi prenašalne mehanizme za K in Ca, torej onesposobi K- ATPaze in Ca- prenašalce v celicah zapiralkah in spremljevalkah listnih rež. Membrane so relativno nepoškodovane, saj je ozon polarna molekula in ne prehaja skozi membrane. Poškoduje pa komponente v/ na membrani. Uniči klorofil in ksantofil. Povzroči zaprtje listnih rež, nastanek ROS, motnje membrane, razgradnjo proteinov, fototoksičnost. »Spominski efekt ozona« je kaže z povečano vsebnostjo sekundarnih metabolitov tudi v delih rastlin, ki se razvijejo po prekinitvi tretiranja z ozonom.

Answer 186

VOC= phytogenic volatile organic compound= plinaste organske substance, to so metanol, izopren, acetaldehid, monoterpeni, formaldehid, etanol, ocetna kislina. Nastajajo pri številnih metabolnih poteh in imajo zelo raznoliko strukturo in funkcijo. Antropogeni izvor VOC so topila (barve, lepila, aerosoli, čiščenje in tiskanje kovin), cestni promet, proizvodni procesi, pridobivanje in distribucija fosilnih goriv, formaldehid (sprošča se iz furniranega lesa, pohištva, prikolic, bivalnikov…). Eden izmed možnih ponorov VOC je rastlinski katabolizem (razpad VOC v rastlini). Razgradnja OC lahko poteka tudi v atmosferi, kjer jih reaktivne substance, kot so hidroksil radikali, hitro oksidirajo. Katabolizem hlapnih organskih substanc v rastlinah in razgradnja hlapnih organskih substanc v atmosferi sta procesa, ki sta ključna za rast rastlin in njihovo preživetje. Konkretno VOC katabolizem in razgradnja vplivata na ravnovesje ogljika v rastlini, toleriranje okoljskih stresorjev, rastlinske signale in interakcije med rastlino in atmosfero. Rastline okoli 10% fiksiranega ogljika sprostijo v obliki VOC. V stresnih pogojih (suša) se ta odstotek še poveča. Vse emisije VOC iz rastline so izguba ogljika. Teoretično je za rastlino veliko bolje, če VOC vstopijo v katabolizem kot, da jih preprosto odda, še posebej, če uspeva v okolju z omejenimi viri ogljika in/ ali če oddajanje VOC nima nekega funkcionalnega namena. Katabolizem VOC lahko vpliva na toleranco rastline na stres. Močno reaktivne VOC lahko zaščitijo liste pred zračnimi onesnažili tako, da uničijo proste radikale preden ti reagirajo z občutljivimi tkivi. Nekatere VOC so lahko toksične (formaldehid), zato jih rastlina hitro pretvori v manj toksične spojine. Katabolizem VOC je torej pomembno orodje za zaščito rastlin pred reaktivnimi kisikovimi spojinami. Katabolizem VOC služi tudi kot komunikacija med rastlinami in med rastlinami in živalmi. Rastline lahko sprejemajo signalne VOC, ki jih oddajajo sosednje rastline. Iz njih lahko pridobijo ogljik in se pripravijo na morebitni stres. Metanol= stranski produkt metabolizma celične stene. Rastline v času rasti oddajo velike količine metanola, ki so ga sicer sposobne tudi oksidirati (katabolizem). Škropljenje rastlin z metanolom lahko pospeši rast (potencialni vpliv na pridelovanje kulturnih rastlin). Etanol, acetaldehid in ocetna kislina= nastajajo v primarnem metabolizmu. Etanol nastaja s fermentacijo v stresnih pogojih (pomanjkanje kisika med poplavami). V času poplav se etanol transportira iz korenin v liste, kjer se akumulira in oksidira v acetaldehid in naprej v ocetno kislino. Katabolizem etanola v druge spojine omogoča rastlinam recikliranje ogljika v stresnih razmerah. Monoterpeni= rastlina jih lahko uporabi za recikliranje C in energije. Katabolizem monoterpenov je zelo nizek oz. pride do izraza le v času sensence listov. Izopren= emisije izoprena zaščitijo liste pred reaktivnimi kisikovimi spojinami, ki nastajajo v času močne svetlobe, visokih temperatur in abiotskega stresa. Katabolizem izoprena v listih je pomembna komponenta, ki povečuje toleranco na stres. Produkti oksidacije izoprena v listih stimulirajo izražanje obrambnih genov.

Answer 187

Prašni delci so suspendirani trdni ali tekoči delci v plinu oz. zraku. Veliki so od nekaj nanometrov do 100 µm. Lahko so naravnega izvora (pesek) ali antropogenega izvora (spojine z dušikovini in žveplovimi oksidi iz prometa, kurjenja goriv, industrijske dejavnosti itd.). Pomembna fizična parametra delcev sta velikost in kemična sestava, ki določata približne optične in absorpcijske lastnosti ter dinamiko gibanja (odlaganja). Prašni delci negativno vplivajo na morfologijo, fiziologijo in biokemijo rastlin. Z nalaganjem na list npr. onemogočajo poln dostop svetlobe PAR do fotosintetskega aparata, kar vpliva na fotosintezo. Posledično se manjša biomasa, višina in neto produkcija rastlin. PM poovzročajo tudi kloroze in hitro staranje ter odpadanje listov. Višja kot je koncentracija PM, več voskov vsebujejo listi in večja je gostota trihomov. Če delci vstopijo v rastlino preko listnih rež, zmanjšujejo odpornost rastline na sušo, mraz in škodljivce.

Answer 188

Ksenobiotiki so organizmu tuje biološko aktivne substance. Lahko sprožijo obrambne interakcije, ki škodijo organizmu ali vodijo v smrt. Te so lahko naravne (sekundarni produkti), industrijska onesnažila ali pa agrokemikalije (pesticidi, fungicidi, herbicidi). Rastlinski ksenobiotiki so največkrat pesticidi. Med pesticidi so za rastline najbolj pomembni herbicidi. Herbicidi blokirajo specifične reakcije, kot je npr. blokiranje sprecifičnih encimov, blokirajo reakcijski kompleks PSII ali pa v rastlini tvorijo proste radikale. Problem pri pesticidih je selektivnost. Ti bi nam naj ubili plevel, vendar ne vplivali na kulturne rastline, vendar pa kulturne rastline niso vedno sposobne detoksifikacije herbicidov. Trenutno so na trgu sistemi z 2 komponentoma- herbicidi in sredstva za zaščito pred herbicidi, slednji naj bi aktivirali obrambne mehanizme pri kulturnih rastlinah, da se lahko spopade s herbicidom. Težave nastajajo, če pesticid deluje na procese, ki so podobni v kulturni rastlini in v plevelni vrsti. Poznamo 2 modela delovanja herbicidov: - tip 1: toksični učinek je posledica direktne interakcije ksenobiotika s tarčnim sistemom; njegova inhibicija povzroči škodo (inhibicija GS s fosfonitricini), - tip 2: toksični učinek ni direkten, posledice nastanejo posredno z reakcijo rastline (ROS).

Answer 189

Ksenobiotiki so zelo raznolike, organizmu tuje biološko aktivne substance. Lahko sprožijo obrambne interakcije, ki škodijo organizmu (so neugodne za njihovo rast) ali vodijo v smrt. Te so lahko naravne (sekundarni produkti), industrijska onesnažila (živilski odpadki, zdravila) ali pa agrokemikalije (pesticidi, fungicidi, herbicidi). Rastlinski ksenobiotiki so največkrat pesticidi. Med pesticidi so za rastline najbolj pomembni herbicidi. Herbicidi blokirajo specifične reakcije, kot je npr. blokiranje sprecifičnih encimov, blokirajo reakcijski kompleks PSII ali pa v rastlini tvorijo proste radikale.

Answer 190

Organizmi za detoksifikacijo ksenobiotikov uporabljajo reakcije, ki so del njigovega normalnega metabolizma. S kombinacijo določenih reakcij lahko tujo snov detoksificirajo in jo transportirajo v vakuolo ali celično steno v obliki, ki ni škodljiva. 1. V prvi fazi nastane hidrofilna skupina na ksenobiotiku, kar vodi v večjo topnost. To naredi z hidrolizo ali oksidacijo ali redukcijo ali pa preprosto doda hidrofilno skupino. V drugi fazi nastala hidrofilna molekula konjugira. To pomeni, da se veže na drugo hidrofilno molekulo. To so lahko npr. sladkorji ali glutation. Konjugacijo omogoči encim glikoziltransferaza ali glutation- S- transferaza. V tretji fazi se ksenobiotik s pomočjo sekrecijskega vezikla transportira v vakuolo ali apoplast preko glutationske črpalke. V zadnji, četrti fazi pa se kompleks osami (sekvestrira) ali depozira (depozicija pomeni prehod iz enega v drugo stanje) v vakuolo ali celično steno s kemijsko modifikacijo konjugata. Po deaktivaciji se alocirajo v metabolno neaktivne kompartmente. 2. V rastlinskih celicah se lahko številni organski toksini encimsko transformirajo. Veliko peroksidaz (te so močni oksidanti) lahko oksidira organske substrate z O-O vezmi, če so na voljo pravi donorji elektronov (kot so citokrom ali glutation). Primeri: hren. Pri večini vrst, za večino organskih toksinov je primarna transformacijska kapaciteta vezana na oksigenacijo z encimom citokrom P450 reduktazo, ki se nahaja na citosolni strani ER.

Answer 191

Njihov toksičen vpliv blokira specifične reakcije. Lahko blokira določen encim ali pa reakcijski kompleks PSII ali pa se tvorijo prosti radikali. Imamo 2 modela kako škodujejo: a) lahko inhibirajo encime, kar vodi do inaktivacije proteinov, b) lahko nastanejo prosti radikali. V prvem tipu je toksičen učinek posledica direktne interakcije ksenobiotika s tarčnim sistemom, v drugem tipu pa učinek ni direkten ampak je učinek posledica posredne reakcije. Vse to vodi v smrt celice. Organski ksenobiotiki lahko elicitirajo (sprožijo) stresni odgovor v rastlinah. Sprožijo lahko reaktivni ali pa celo pro-reaktivni stresni odgovor. Skica prikazuje efekt toksičnih organski ksenobiotikov na celico. Veliko ksenobiotikov (ne pa vsi) je toksičnih za celice rastlin. Še posebej lipofilne vplivajo na (1) membranske lastnosti, kar se pogosto kaže kot prepuščanje ionov in metabolitov. Od membrane sta odvisni funkcija (2) kloroplastov in mitohondrijev. Zato začneta ta organela sproščati ROS, če so v membranski funkciji nepravilnosti. Nekateri ksenobiotiki se vežejo neposredno na (3) proteine, kar zmoti metabolizem- posledica je večja koncentracija ROS, sploh v listih, ki fotosintetizirajo. Nekateri viri pravijo, da imajo rastline receptorje, ki lahko detektirajo prisotnost organskih ksenobiotikov, ki lahko povzročijo produkcijo antioksidantov, ki prispevajo k zmožnosti za toleranco ROS, ki ga povzročijo ksenobiotiki. Nekateri ksenobiotiki imajo tudi (4) genotoksične učinke, ki povzročijo delecije in mutacije. (slika je v zapiskih)

Answer 192

Vidne poškodbe: nekroze in kloroze. Imajo tudi toksične učinke kot so: spremembe v razvojnem krogu (zavirana rast in kalitev, kasnejše cvetenje rastline, tvorjenje in zorenje plodov), propad rastline med kalitvijo in po njej, kloroze, nekroze, deformacije rastlin v obliki in velikosti, spremembe v velikosti in kakovosti pridelka.

Answer 193

Ksenobiotiki so organizmu tuje biološko aktivne substance. Lahko sprožijo obrambne interakcije, ki škodijo organizmu ali vodijo v smrt. Te so lahko naravne (sekundarni produkti), industrijska onesnažila ali pa agrokemikalije (pesticidi, fungicidi, herbicidi). Rastlinski ksenobiotiki so največkrat pesticidi. Med pesticidi so za rastline najbolj pomembni herbicidi. Herbicidi blokirajo specifične reakcije, kot je npr. blokiranje sprecifičnih encimov, blokirajo reakcijski kompleks PSII ali pa v rastlini tvorijo proste radikale. Problem pri pesticidih je selektivnost. Ti bi nam naj ubili plevel, vendar ne vplivali na kulturne rastline, vendar pa kulturne rastline niso vedno sposobne detoksifikacije herbicidov. Trenutno so na trgu sistemi z 2 komponentoma- herbicidi in sredstva za zaščito pred herbicidi, slednji naj bi aktivirali obrambne mehanizme pri kulturnih rastlinah, da se lahko spopade s herbicidom. Težave nastajajo, če pesticid deluje na procese, ki so podobni v kulturni rastlini in v plevelni vrsti. Imajo tudi toksične učinke kot so: spremembe v razvojnem krogu (zavirana rast in kalitev, kasnejše cvetenje rastline, tvorjenje in zorenje plodov), propad rastline med kalitvijo in po njej, kloroze, nekroze, deformacije rastlin v obliki in velikosti, spremembe v velikosti in kakovosti pridelka.

Answer 194

Učinek ksenobiotikov je škodljiv za rastlino. Veliko ksenobiotikov, še posebej lipofilnih, vpliva na lastnosti membrane. To se pogosto kaže v uhajanju ionov in metabolitov iz membranskih kompartimentov. Membrana je zelo pomembna za delovanje mitohondrija in kloroplasta, zaradi tega ti organeli v primeru propada sprožijo nastanek večje količine ROS. Nekateri ksenobiotiki se vežejo direktno na proteine, motijo metabolizem, kar spet povzroči nastanek ROS. Inhibirajo tudi mitozo, fotosistem II, prenos elektronov iz ferodoksina do kisika, sintezo karotenoidov, sintezo aromatičnih aminokislin, sintezo glutamina in metabolizem aminokislin, lahko pa celo povzročijo nekontrolirano rast in imajo genotoksičen vpliv.

Answer 195

Organizmi za detoksifikacijo ksenobiotikov uporabljajo reakcije, ki so del njigovega normalnega metabolizma. S kombinacijo določenih reakcij lahko tujo snov detoksificirajo in jo transportirajo v vakuolo ali celično steno v obliki, ki ni škodljiva. V prvi fazi nastane hidrofilna skupina na ksenobiotiku, kar vodi v večjo topnost. To naredi z hidrolizo ali oksidacijo ali redukcijo ali pa preprosto doda hidrofilno skupino. V drugi fazi nastala hidrofilna molekula konjugira. To pomeni, da se veže na drugo hidrofilno molekulo. To so lahko npr. sladkorji ali glutation. Konjugacijo omogoči encim glikoziltransferaza ali glutation- S- transferaza. V tretji fazi se ksenobiotik s pomočjo sekrecijskega vezikla transportira v vakuolo ali apoplast preko glutationske črpalke. V zadnji, četrti fazi pa se kompleks osami (sekvestrira) ali depozira (depozicija pomeni prehod iz enega v drugo stanje) v vakuolo ali celično steno s kemijsko modifikacijo konjugata. Poleg detoksifikacije rastline sintetizirajo tudi obrambne proteine imenovane tudi s patogenezo povezani proteini (pathogenesis- related proteins), ki povečajo odpornost rastlin na napad patogenov (hitinaze in glukanaze). Ksenobiotike, ki inducirajo sintezo teh obrambnih proteinov, imenujemo imuno- kemikalije.

Answer 196

Rastline opraševalce in raznašalce semen privabijo s sekundarnimi metaboliti. Glede na kemijsko zgradbo delimo sekundarne metabolite na terpene, fenolne spojine in sekundarne spojine, ki vsebujejo dušik. Barvni pigmenti in aromatske substance privabljajo opraševalce in raznašalce semen in plodov. Ker imata oba partnerja pri tem koristi pravimo takim snovem sinomoni. Barva cvetov in plodov: - nalaganje barvil v bioloških membranah (karotenoidi), - nalaganje v celičnih stenah (rjavi flobafeni in črni melanini), - glikozidno vezani pigmenti v celičnem soku (vakuoli). Barva je odvisna od: - tipa kromatofora (flavoni, flavonoidi, betalanini, betacianini in betaksantini), - tipa substitucije in osnovne strukture, - kompleksnih vezi z trivalentnim ionom (Fe 3+), - pH celičnega soka. Rastline lahko opraševalce in raznašalce privabljajo tudi z vonjavami: monoterpeni, alifatski alkoholi, ketoni ali estri maščobnih kislin in aromatske spojine kot so amino in indolovi derivati. Flavoni in flavonoli so brezbarvni atraktanti opraševalcev, močna zaščita pred UV svetlobo. Absorbirajo krajše valovne dolžine, ki so človeškim očem nevidne. Žuželke vidijo rastlino v UV sprektru in tako lažje locirajo nektar in cvetni prah. V skupino flavonoidov spadajo tudi antociaanini, ki obarvajo cvetove in na ta način privabijo opraševalce.

Answer 197

To je značilno za parazitske rastline. Semena nekaterih parazitskih rastlin so lahko v zemlji zelo dolgo preden vzklijejo. Kalitev je spodbujena z stimulanti s strani gostiteljske rastline. Ta stimulant je lahko strigolakton, ki prehaja v rizosfero. Seme vzklije in rastlinica se nato poveže na gostitelja s koreninskim haustorijem. Signal za haustorij je strigol. Strigolakton negativno vpliva na razvejanost, adventivne korenine, pozitivno pa vpliva na rast rastline, sensenco listov, sekundarno rast, dolžino glavne korenine in elongacijo koreninskih laskov. Primer: striga.

Answer 198

Rastlina se pred okužbo lahko brani z antimikrobnimi substancami, ki se nahajajo v tkivu pred infekcijo, torej so že sintetizirane (fungitoksine in fingistatične substance) ali pa jih sintetizira takoj po napadu patogenov (virusov, bakterij, gliv), to so fitoaleksini. Že sintetizirane substance so: alil- sulfidi česna (Brassica in Allium sp.), laktoni (Ranunculus- zlatice), saponini (navadni bršljan, jeglič, oves), kinoni (jablane), salicilna kislina, flavonoidi, tanini in terpenoidi. Post- infekcijske substance- fitoaleksini: izoflavonoidi (metuljnice), sesquiterpeni (razhudnikovke), poliacetilen (nebinovke), fenatren (kukavičevke); kinonovi, kumarinovi in stilbenovi derivati. Ena vrsta rastline lahko proitvaja več fitoaleksinov. Na biosintezo lahko vplivajo nepatogeni organizmi (mikorizne glive, rizoplan bakterije), ki na splošno povečajo obrambni sistem rastlin.

Answer 199

- preobčutljivostni odgovor: HR- hypersenzitive response; mehanizem, ki prepreči širjenje okužbe po rastlini; celice, ki obkrožajo mesto infekcije telo hitro odmrejo in preprečijo širitev okužbe v ostala zdrava tkiva, - sistemsko pridobljena odpornost: če rastlina na svojem delu preživi napad patogena, je v celoti rezistentna na nadaljnje napade tega in lahko tudi drugih patogenov. Ko patogen napade rastlino, se poveča proizvodnja salicilne kisline, ki je sporočilna molekula in prenese signal o napadu po floemu. To povzroči nastanek proteinov, ki so povezani s patogenezo (PR proteini) v nenapadenih delih rastline. Sistemsko pridobljena rezistenca lahko povzroča izpostavljenost pod- ali nadzemnih tkiv biotskim ali abiotskim eliktorjem. Signal je povezan z hitrim povečanjem salicilne kisline in nastanka mobilnega signala. Posledica je kopičenje proteinov, povezanih s patogenezo (PR proteini). SAR lahko sproži tudi lokalna nekroza v rastlini (virus, gliva, bakterija), sledi lokalno povečanje kopičenja salicilne kisline tvorbo floem- mobilnega signala in hlapnega metil- SA, kar inducira sintezo s patogenezo povezanih proteinov, v oddaljenih delih rastline. - inducirana odpornost: sprožijo jo bakterije, ki posepešujejo rast rastlin (PGPR- plant growth promotion bacteria), - odgovor na ranitev: poškodba ali ranitev (herbivorija) sproži kompleksno signalno verigo, v katero so vključeni JA (jasmonska kislina) in MeJA (metil jasmonat) in etilen. Mehanske poškodbe rastlinskega tkiva povzročijo prehodno povečanje koncentracij etilena in povečanje koncentracije JA. Preko hlapnega metil- jasmonata in signala, mobilnega v floemu (sistemin) pride do sistemske aktivacije proteinaznih inhibitorjev.

Answer 200

Sistemski ranitveni odgovor→ poškodba ali ranitev herbivora na rastlini povzroči povečanje koncentracij etilena in jasmonske kisline. Preko hlapnega metil- jasmonata in signala, mobilnega v floemu, pride do aktivacije proteinaznih inhibitorjev in proteinov, povezanih s patogenezeo (PS proteini).

Answer 201

Inducirano sistemsko odpornost sprožijo bakterije, ki pospešujejo rast rastlin (PGPR bakterije). Ko PGPR zazna napad patogena, se fiziološki odziv sproži preko poti, ki vključuje salicilno kislino. Mehanske poškodbe rastlinskega tkiva povzročajo prehodno povečanje koncentracij etilena in povečanje koncentracije jasmonske kisline (JA). Preko hlapnega metil- jasmonata in signala, mobilnega v floemu (mormon sistemin) pride do sistemske aktivacije proteinaznih inhibitorjev v nepoškodovanih delih rastline.

Answer 202

Proti herbivorom imajo rastline naslednje načine obrambe: - direktna obramba z repelentom v trihomih (kopriva); polifenoli in tanini, precipitirajo (denaturirajo) proteine in jih naredijo neuporabne za herbivore; koreninski eksudat Tagetes (žametnica)- repelent za nematode (gliste itd.). - Proti sesalskim herbivorom uporabljajo alkaloide in nekatere substance pri lišajih: vulpinska kislina in atranorin; depsidi v lišaju Cladonia ter lektini (metuljnice, mlečkovke)- aglutinacija eritrocitov. Proti fitofagim (hranijo se z rastlinami) žuželkam: - repelenti ali metabolni inhibitorji: motnje reprodukcije ali toksični učinki: triterpeni, gorčični glikozidi, saponini, alkaloidi, prteazni inhibitorji, neprteinogene AK (motnje proteinskega metabolima insektov) in steroidi. - Fitoeksidoni so spolni hormoni, ki zavirajo razvoj insektskih larv. Najdemo v praprotih, Cycadaceae (sagovci), Taxaceae (tisovke), Podocarpaceae (podokarpovke)... - Proteinazni inhibitorji (PI)- v stročnicah, paradižniku… Blokirajo delovanje proteolitičnih encimov pri herbivorih. Žuželke, ki se z njimi hranijo slabše rastejo in se razvijajo. Ena izmed možnosti je alelopatija, pojav, kjer rastlina v okolje sprošča sekundarne metabolite, ki vplivajo na rast, preživetje in razmnoževanje drugih organizmov ter se na tak način brani pred okužbo rastlinojedov. Alelopatija vključuje tako pozitivne kot negativne učinke na/ med organizmi. Najpomembnejša pot sproščanja alelokemikalij je eksudacija- izločanje iz korenin. Alelokemikalije sproščene v tla, sodelujejo z organsko in anorgansko fazo tal, pa tudi z mikroorganizmi v tleh. Niz teh interakcij določa biološko rabo in fitotoksičnost alelokemičnih snovi. Primer: navadni oreh (izloča snov juglon), japonski dresni.

Answer 203

Rastline pogosto uporabljajo specifične kemijske signale, da privabijo tarčne živali. Te signale sestavljajo hlapne organske spojine (VOC – Volatile Organic Compounds), ki vključujejo: - terpene, - fenole, - estri, - alkoholi, - aldehidi - ketoni. Te spojine posnemajo naravne dražljaje, ki jih živali prepoznavajo kot vire hrane, partnerje ali primerna mesta za odlaganje jajčec. Na primer, rastline lahko oddajajo spojine, ki simulirajo feromone opraševalcev, ali pa vonj, podoben razpadajoči organski snovi, da privabijo mrhovinarje. Lastnosti teh molekul vključujejo: - hlapnost, kar omogoča hitro širjenje skozi zrak in specifično vezavo na vohalne receptorje živali. - pogosto so zelo kompleksne mešanice, ki jih živali zlahka prepoznajo.

Answer 204

NUTRIENTSKA PREVARA: - nanaša se na strategijo, pri kateri rastline privabijo opraševalce s posnemanjem dražljajev, povezanih z iskanjem hrane, vendar jim ne ponudijo prave hranilne nagrade. - To je pogosta strategija pri orhidejah, ki posnemajo videz in vonj cvetov, ki nudijo nektar, čeprav same ne proizvajajo hranilnih snovi. - S to metodo rastline zmanjšajo stroške proizvodnje nektarja in hkrati zagotovijo opraševanje. REPRODUKTIVNA PREVARA: - vključuje rastline, ki posnemajo dražljaje, povezane z vedenjem živali pri paritvi. - Najpogostejši primer je psevdokopulacijska mimikrija, kjer rastline razvijejo cvetove, ki vizualno, teksturno in kemično posnemajo samice določenih žuželk. Samci te žuželke poskušajo kopulirati s cvetovi in s tem nehote prenesejo cvetni prah. - Orhideje iz rodu Ophrys so znane po oddajanju feromonom podobnih spojin, ki simulirajo spolne feromone samic.

Answer 205

VIZUALNI SIGNALI: Vizualni signali cvetov potujejo do opraševalca s svetlobno hitrostjo in zagotovijo hiter prenos kompleksnih informacij o cvetu. Pomemben je dobro razvit vizualni sistem, ki lahko zaznava različne valovne dolžine svetlobe in jih razlaga kot barvo. Nočni in dnevni obiskovalci cvetov se razlikujejo v številu tipov fotoreceptorjev. Večina vizualnih sistemov opraševalcev ima tri različne tipe fotoreceptorjev (dodatni čepki), kar jim omogoča trikromatski barvni vid. - Čebele imajo tri tipe fotoreceptorjev za barvni vid, preferirajo cvetove, ki so za njih modrozelene in zelene barve. - Nekatere vrste metuljev in muh imajo štiri, pet ali celo do 15 različnih tipov fotoreceptorjev, obiskujejo raznoliko obarvane cvetove. - Ptiči so tetrakromatični in občutljivi na rdečo, zeleno, modro ter dodatno na vijolično ali ultravijolično valovno območje, zato je opraševanje rdečih cvetov običajno povezano s ptiči. VOHALNI SIGNALI: Ti signali potujejo z vetrom. Zaradi spremenljivosti hitrosti in smeri vetra, lahko informacija o cvetu potuje dlje časa in postane nezanesljiva. Vonj, ki ga cvet odda, je običajno sestavljen iz številnih hlapljivih snovi, v različnih koncentracijah in kombinacijah, kar je odvisno od posamezne vrste. Opraševalci jih zaznajo zaradi veliko različnih tipov receptorjev za vonj, s katerimi zaznajo kompleksnost cvetnih vonjav. Glavna hranila, kot so proteini, ogljikovi hidrati in lipidi, razen če se sproščajo hlapni produkti razgradnje, nimajo specifičnega vonja. Kot pri barvi, imajo opraševalci preference tudi pri vonju oziroma prisotnosti določenih hlapnih snovi v cvetnem vonju. Za preverjanje preferenc cvetnih vonjav izvajajo vedenjske poskuse v olfaktometrih. Primer so: - čebele, ki imajo raje sladke in prijetne vonje, v katerih prevladujejo terpenoidi. - Študije kažejo, da netopirji izbirajo rastline, kjer je prisoten 3-heksanon (organska spojina iz skupine ketonov). Vonj je še posebej pomemben za nočne obiskovalce cvetov.

Answer 206

Gre za koncept v evolucijski biologiji, kjer so živali nagnjene k temu, da dajejo prednost določenim senzoričnim dražljajem, kot posledica že obstoječih preferenc v njihovih čutilih. To oblikuje njihovo vedenje. Cvet z barvo, ki ustreza senzorični pristranskosti opraševalca, ima več možnosti, da ga opazi, pritegne in si omogoči uspešnejše opraševanje. Raziskav na tem področju je malo. Do senzorične pristranskosti lahko pride zaradi razlik v hitrosti učenja, spominu živali in kompleksnosti cvetnih signalov. Učna uspešnost v učenju razlikovanja je odvisna od tipa pogojevanja, in sicer z uporabo: - zgolj nagrajujočih dražljajev (absolutno pogojevanje) - tako nagrajujočih kot tudi nenagrajujočih ali kaznovalnih dražljajev (diferencialno pogojevanje).

Answer 207

S spremembami cvetnih signalov rastline opozorijo opraševalce, da je že prišlo do oprašitve in jih tako usmerijo na cvetove, kjer oprašitve še ni bilo. To lahko dosežejo z: - venenjem, - odpadanjem - zvijanjem cvetnih listov, - zmanjšanjem oddajanja vonja, - spremembo barve, z namenom zmanjšanja privlačnosti cvetov. - vodili za preusmeritev pozornosti (vzorci), - prilagoditvijo časa cvetenja (določene vrste rastlin, ki jih oprašujejo vešče ali netopirji, odprejo svoje cvetove ponoči) - grenkim okus nektarja.

Answer 208

Čmrlje privlačijo cvetovi z nektarjem, s katerim se hranijo. V študiji je nektar predstavljala raztopina saharoze z različnimi koncentracijami alkaloida nikotina. - Nizke koncentracije so rezultirale v večji privlačnosti, - srednja vrednost je izboljšala natančnost pri iskanju cvetov z nagrado, - najvišja koncentracija zmanjšala sposobnost prilagajanja čmrljev na spremembe. Na podlagi rezultatov so v študiji podali ključno ugotovitev o farmakološkem učinku nikotina na čmrlje. Rastlina s prilagajanjem koncentracije sekundarnih metabolitov, v tem primeru nikotinom, manipulira z vedenjem svojih opraševalcev.

Answer 209

Metan lahko v atmosfero prehaja s pomočjo difuzivnega transport metana v mokriščih prek rastlinskih aerenhimskih tkiv. Ta proces nastopi, ko obstaja koncentracijski gradient med metanom v tleh in zračnimi prostori v rastlini ter atmosfero. V mokriščih rastline uporabljajo aerenhimska tkiva za transport kisika od nadzemnih delov do korenin, kar jim omogoča preživetje v anoksičnih pogojih tal. V tem procesu se zaradi nižje koncentracije O2 pri koreninah ustvarja gradient, ki omogoča premikanje CH4 iz korenin navzgor proti listom. Difuzija metana skozi rastlino se zgodi skozi zračne prostore (aerenhima) in se nadaljuje do mikropor na steblih ali skozi listne reže, kjer se metan sprosti. Različne vrste različno vplivajo na emisije. Pomembna je tudi fenološka faza rastlin, biomasa, stomatalna prevodnost in transpiracija. Abiotski dejavniki, ki vplivajo na emisije metana pa so: - nivo podtalnice, - temperatura, - svetloba, - vlažnost - lastnosti prsti.

Answer 210

Pomanjkanje kisika v tleh vzpostavi anoksične pogoje v tleh. Prisotnost kisika pa omogoča, da se metan oksidira preden doseže atmosfero. Ob prisotnosti kisika so v prsti prisotni tudi drugi mikroorganizmi, ki ne proizvajajo metana. Za oksidacijo metana z metanotrofnimi bakterijami je tudi pomembna prisotnost kisika. Zaradi nižje koncentracije kisika pri koreninah, pa se lahko ustvarja koncentracijski gradient, ki omogoča prehajanje metana iz korenin proti listom in naprej v ozračje.

Answer 211

Poznamo dve glavni metodi: - metoda rezanja - tehnika zapiranja rastlin Pri prvi tehniki razdelimo raziskovalno območje na dve polji. - Eno polje je kontrola, kjer uspeva nedotaknjena rastlinska združba, - na drugem polju pa vegetacijo porežemo tik nad tlemi. Pomembno je, da imata izbrani območji enake okoljske pogoje in rastlinsko sestavo. Koncentracijo metana nato izmerimo na obeh območjih in vrednosti primerjamo. Ta tehnika pa ima nekaj slabosti: - Prva je, ko vegetacijo porežemo s tem prekinemo dotok snovi v prst ter vplivamo na mikroorganizme, ki v prsti proizvajajo metan in so odvisni od snovi, ki jih rastlina vrača v prst. To lahko vpliva na izmerjene podatke. - Druga slabost je ta, da korenine v prsti začnejo razpadati in to predstavlja dodaten vir hranil za metanogene organizme ter se na tak način lahko poveča produkcija metana na območju. Pri tej tehniki merjenja je zato pomembno, da se meritve izvajajo dlje časa in s tem se zmanjša vpliv razgradnje korenin ter prekinitev dotoka snovi v prst. Pri drugi metodi uporabljamo komore v katere zapremo rastlino ali del rastline in izmerimo emisijo metana samo iz tistega dela. V komori se meri koncentracija metana in pretok zraka, kar omogoča izračun pretoka metana iz rastline. Ta metoda ima manjši vpliv na ekosistem in omogoča preučevanje posamezne vrste v mešanem ekosistemu, kar pri prvi metodi ni mogoče. Ima pa tudi slabosti, saj je časovno zamudna ker tehnika zahteva veliko število posameznih meritev, da dobimo reprezentativen vzorec za eno območje.

Answer 212

Poskus je bil zasnovan s trojicami rastlin Cynodon dactylon (bermudska trava) in Stenotaphrum secundatum(avguštinska trava). Ena od korenin rastline IND (stlano izpostavljena stresu) je bila izpostavljena suši, medtem ko si je njena druga korenina delila lonec z eno od korenin najbližje sosede (T1), ki je imela ugodne razmere. Druga korenina rastline T1 je bila posajena v istem loncu z eno od korenin rastline T2, ki prav tako ni bila neposredno izpostavljena stresu in je imela ugodne razmere. Ta razporeditev je omogočila, da je T1 izmenjevala signale s IND in T2, obenem pa preprečila neposreden stik korenin med IND in T2. Na ta način so lahko ločeno preučevali učinke neposrednega in posrednega prenosa signalov o suši. Ugotovitve: - obe vrsti sta pokazali sposobnost medvrstne komunikacije o suši. - Suša, ki je prizadela rastlino IND je povzročila zaprtje listnih rež pri T1 in T2 rastlinah. - Učinkovitost prenosa signalov ni bila odvisna od vrste rastline ali njenega izvora, kar nakazuje da rastline uporabljajo univerzalne signale.

Answer 213

Rastline oddajajo različne hlapne organske spojine, ki pripravljajo njihove sosede na prihajajoči sušni stres. Pomembna vloga pri signalizaciji o suši pripada: - abscizinski kislini (ABA),. - salicilni kislini, - etilenu - strigolaktonom, ki povečajo odpornost rastlin na sušo. Pri suši rastline povečajo koncentracijo sladkorjev, organskih kislin, terpenoidov in alkaloidov, ki jih lahko zaznajo in uporabijo njihove sosede. Že zelo nizke koncentracije ABA v tleh (približno 1nM) povečajo toleranco na sušo tako pri rastlinah, ki ga izločajo, kot pri njihovih sosedih. V času suše pa se hitrost razgradnje ABA v tleh upočasni, kar omogoča daljše delovanje tega pomembnega signalnega molekule.

Answer 214

Rastline, kot je zlata rozga, zaznavajo spektralne signale, kot je razmerje rdeče (R) in daljnordeče (FR) svetlobe, ki signalizira prisotnost bližnjih rastlin. Nizko razmerje R:FR spodbuja podaljševanje stebel za boljši dostop do svetlobe, vendar zmanjšuje obrambo pred herbivori, saj rastline preusmerijo vire k rasti. Poškodbe zaradi herbivorov, npr. objedanje ličink koruzne sovke, sprožijo sproščanje hlapnih organskih spojin (VOC), ki lahko odganjajo herbivore, privabljajo plenilce ali opozarjajo sosednje rastline. Kombinacija FR svetlobe in objedanjem vpliva na presnovne profile, saj spodbuja proizvodnjo obrambnih spojin (VOC in nehlapnih metabolitov). Ta integracija spektralnih in kemičnih signalov omogoča rastlinam usklajen odziv na kompetitorje in herbivore, kar optimizira njihovo obrambo.

Answer 215

Na splošno lahko eterična olja razdelimo v dve ločeni skupini kemičnih sestavin: - ogljikovodike, ki so skoraj izključno sestavljeni iz terpenov (monoterpeni, seskviterpeni in diterpeni), - kisikove spojine, ki vključujejo predvsem estre, alkohole, ketone, alkohole, fenole in okside. Zaradi strukturne povezanosti znotraj iste kemične skupine so sestavine eteričnih olj znane po tem, da se zlahka pretvorijo ena v drugo z reakcijami oksidacije, izomerizacije, ciklizacije ali dehidrogenacije, ki jih sprožijo bodisi encimski ali pa kemični procesi. Eterična olja so hlapne, organske kemikalije, destilirane iz različnih delov rastlin, vključno s semeni, lubjem, listi, stebli, koreninami, cvetovi in plodovi. So visoko koncentrirani in koristni končni produkti rastlinskega metabolizma, komunikacije in obrambnih mehanizmov. Sestavine eteričnih olj so topne v lipidih, in so relativno majhne molekule, ki imajo sposobnost: - zlahka prodreti v kožo in se v nekaj minutah razširiti po telesu. - Lahko prehajajo krvno-možgansko pregrado in dostopajo do centralnega živčnega sistema. - Lahko delujejo z različnimi receptorji v možganih, kot so receptorji za GABA in glutamat. Za mnoga eterična olja je znano, da imajo pomembno protimikrobno delovanje proti širokemu spektru mikroorganizmov. Primer: eterično olje sivke: vsebuje linalool (25-45%), linalil acetat (25-40%), 1,8-cineol (2-10%), kamfor (0-1%), terpinen-4-ol (1-5%).

Answer 216

Te spojine igrajo pomembno vlogo pri: - privabljanju opraševalcev, - obrambi pred škodljivci, - zaščiti pred mikroorganizmi - prilagajanju na okoljske pogoje. Eterična olja pogosto vsebujejo spojine, ki delujejo protibakterijsko, protiglivično in protivnetno. Te spojine (kot so linalool, terpinen-4-ol, timol, karvakrol in cineol) pomagajo rastlinam: - Zmanjšati škodo, ki jo povzročajo patogene bakterije ali glive. Na primer, rastline sproščajo eterična olja v koreninski coni (rizosfera), da preprečijo razrast škodljivih mikroorganizmov. - Preprečiti okužbe na površini listov, stebla in cvetov, saj eterična olja ustvarijo kemično pregrado. Eterična olja prav tako selektivno spodbujajo koristne bakterije. Nekatere spojine v eteričnih oljih ne zavirajo, temveč celo podpirajo koristne mikroorganizme, kot so simbiotske bakterije (Rhizobium pri stročnicah ali Bacillus in Pseudomonas, ki spodbujajo rast). Uravnavajo mikrobno ravnovesje v rizosferi. Eterična olja lahko zavirajo rast patogenih mikroorganizmov, kar omogoča koristnim bakterijam, da bolje uspevajo. Vloga pri alelopatiji: rastline sproščajo hlapne spojine, ki vplivajo na rast drugih rastlin in mikroorganizmov v bližini, bodisi zaviralno bodisi spodbujevalno.

Answer 217

Povratne zanke med rastlinami in tlemi (plant-soil feedbacks, PSF) opisujejo proces, pri katerem rastline vplivajo na biotske in abiotske lastnosti tal, kar posledično vpliva na rast in uspešnost naslednjih generacij rastlin. PSF-ji igrajo ključno vlogo pri strukturiranju rastlinskih združb, saj rastline s svojimi vplivi na mikrobiološke, kemične in fizikalne lastnosti tal ustvarjajo okoljske pogoje, ki lahko ugodno ali neugodno vplivajo na rast drugih vrst. Primer (pozitivne) povratne zanke je na primer simbiotski odnos med rastlino in mikoriznimi glivami v tleh. Mikorizne glive izboljšajo dostop rastlin do hranil, kar pospešuje njihovo rast. Podnebne spremembe, kot so povišanje temperatur in spremenjeni vzorci padavin, lahko vplivajo na patogene in mutualistične mikroorganizme ter njihove interakcije z rastlinami. To lahko povzroči izgubo specifičnih povezav rastlin z mikrobnimi skupnostmi, kar negativno vpliva na rast in uspešnost rastlin ter spremembo ravnotežja med koristnimi in škodljivimi mikrobi.

Answer 218

Strigolaktoni spodbujajo kalitev parazitskih rastlin, med tem ko drugi laktoni močno zavirajo kalitev (Latif, idr., 2017). Strigolaktoni so skupina rastlinskih hormonov, ki uravnavajo razvojne procese in imajo vlogo v odzivu rastlin na različne biotske in abiotske stresorje (Aliche, idr., 2020). Sorodne spojine si pogosto delijo podobne biosintezne poti. Nekatere skupine metabolitov, vključno s fenoli, pa nastajajo preko različnih biosinteznih poti in iz različnih prekurzorjev (Latif idr., 2017).

Answer 219

Sproščanje alelokemikalij iz rastlin poteka na različne načine, kot so: - sproščanje hlapnih spojin, - izpiranje nadzemnih delov (cvetovi, stebla, listi) z roso, meglo in dežjem, - razkrajanje rastlinskih ostankov, - sproščanje iz korenin (Naila idr., 2021). Poznamo različne mehanizme sproščanja koreninskih izločkov, in sicer: - difuzijo: majhne organske molekule, kot so sladkorji, aminokisline, karboksilne kisline in fenoli, se pasivno izločajo s koncentracijskim gradientom med citoplazmo in tlemi. Difuzija je odvisna od fiziološkega stanja korenin in polaritete organskih spojin, - vezikularni transport: večje organske molekule se izločajo s pomočjo veziklov. Nastanejo v Golgijevem aparatu in se na območju koreninske čepice, - ionski kanali: prisotni so na membrani epidermalnih koreninskih celic. Na primer, koruza in pšenica izločata citronsko in jabolčno kislino preko ionskih kanalov kot odgovor na visoke koncentracije AL3+ (Latif idr., 2017).

Answer 220

Prepustnost membran: - V ustreznih koncentracijah alelokemikalije spreminjajo prepustnost celic in delovanje membran. - Povzročijo izlivanje celičnih vsebin in posledično smrt celice skozi apoptozo in nekrozo. - Ta proces povzroči smrt tkiva in izgubo specifičnih funkcij. - Nekatere fenolne spojine povzročajo alelopatske učinke z motenjem prepustnosti celičnih membran, pri čemer te spojine prehajajo skozi z difuzijo ali s pomočjo transportnih mehanizmov (Latif idr., 2017). Vnos vode in hranil: - Alelokemikalije lahko vplivajo na aktivnost Na+/K+ črpalk, ki so vključene v absorpcijo ionov skozi membrano. - Na primer cimetna, ferulinska in p-kumarinska kislina zavirajo vnos nitrata in aktivnosti H+-ATPaze v koreninah koruze. - Na primer fenolne spojine, kot sta cimetna in ferulna kislina, zmanjšajo prevzem P in Fe ter tako zavirajo rast ciljnih rastlin. - Sladkorna pesa proizvaja fototoksine, ki povečajo razpoložljivost cinka za rastline, občutljive na cink, kot so fižol in koruza (Latif idr., 2017). Dihanje: - Alelokemikalije lahko resno vplivajo na rast rastlin z vplivom na dihalni proces, vključno s prenosom elektronov v mitohondrij, vnosom kisika, nsatajanje CO2 in oksidativno fosforilacijo za proizvodnjo ATP. - Na primer monotrepeni, kot so kafra, a-pinene in limonen, vplivajo na dihalno aktivnost v mitohondijih hipokotila. - Alelokemikalije običajno bolj vplivajo na rast in kalitev sadik v primerjavi z rastjo zrelih rastlin, saj domenvajo, da je eden od osnovnih mehanizmov inhibicije kalitve in rasti sadik pogosta motnja mitohondrijske sposobnosti za izvajanje dihanja (Latif idr., 2017). Fotosinteza: - Alelokemikalije lahko pomembno vplivajo na proces fotosinteze z motenjem pretoka elektronov v fotosistemu I in II, vplivajo na sintezo fotosintetskih pigmentov ali spodbujajo razgradnjo teh pigmentov. - To vodi v zmanjšanje koncentracije fotosintetskih pigmentov in posledično v zmanjšanje sinteze ATP v fotosistemu II. - Na primer sorgoleon vpliva na D1 vezavni protein v fotosistemu II in močno moti prenos elektronov (Latif idr., 2017). Sinteza proteinov in nukleinskih kislin ter regulacija rasti: - Alelokemikalije lahko vplivajo na rast sosednjih rastlin tako, da vplivajo na regulacijske mehanizme, ki uravnavajo rast rastlin. - Ti mehanizmi vključujejo inhibicijo DNA polimeraze I in inhibicijo biosinteze proteinov, kar je povezano z zmanjšanjem rasti rastlin. - Fenoli lahko motijo tvorbo nukleinskih kislin, kar je ključno za celični metabolizem in gensko ekspresijo. - Na primer ugotovili so, da fenolne spojine, kot sta ferulna in cimetna kislina, negativno vplivajo na sintezo celotnih proteinov (Latif idr., 2017).