Fécondation Flashcards
Durée de la période embryonnaire
De la fécondation à la 8ème semaine
Durée de la période foetale
De la 8ème à la 38ème semaine
Combien d’étapes comporte la période embryonnaire
6
1ère étape de la période embryonnaire
Segmentation de l’embryon (1er semaine);
2ème étape de la période embryonnaire
Mise en place de l’épiblaste ( = prégastrulation; 2e semaine)
3ème étape de la période embryonnaire
Mise en place des feuillets embryonnaires (= gastrulation; 3e semaine )
4ème étape de la période embryonnaire
Mise en place de l’ ébauche du système nerveux (= neurulation; fin 3e- 4e semaines)
5ème étape de la période embryonnaire
Formation des parois corporelles (~ achevée vers 4 semaines)
6ème étape de la période embryonnaire
Développement de la forme des organes (= organogenèse, ~ entre 4 et 8 semaines)
Nombre d’étape marquant la période foetale
2
1ère étape de la période foetale
l’histogenèse (différenciation cellulaire et organisation des cellules en tissus)
2ème étape de la période foetale
la croissance des organes.
zygote
embryon au stade d’une cellule
fécondation
étape de la reproduction sexuée assurant la création d’un zygote par fusion de deux gamètes: spermatozoïde et ovocyte
fécondation externe
Dépôt de spermatozoïdes (spz) dans l’eau, immédiatement après la ponte: amphibiens, la plupart des poissons
fécondation interne
Dépôt de spz dans les voies génitales: tous les oiseaux, reptiles et mammifères.
phénomènes préparatoires à la fécondation au niveau des spz
- Migration (et survie) dans les voies génitales féminines - Capacitation
phénomènes préparatoires à la fécondation au niveau de l’ovocyte
- Collecte - Migration tubaire
A quoi sert le pavillon de la trompe
Récupère l’ovocyte au moment de l’ovulation
A quoi sert le segment ampullaire ou ampoule tubaire ?
C’est le lieu de la fécondation
Où se déroule la fécondaton?
Dans le segment ampullaire ou ampoule tubaire
Où l’ovocyte est récuperé au moment de l’ovulation ?
Pavillon de la trompe
Anatomie de l’appareil reproducteur féminin
Vagin
Col de l’utérus
Utérus ou corps de l’utérus
Segment interstitiel
Trompe de fallope ou oviducte
Segment isthmique ou isthme
Segment ampullaire ou ampoule tubaire
Pavillon de la trompe
Franges du pavillon de la trompe
Orifice du pavillon s’ouvrant dans la cavité péritonéale
Ovaire
Lien entre l’ovaire et la lumière de la trompe
Absence de communication anatomique directe entre l’ovaire et la lumière de la trompe
Lien entre la trompe et la cavité péritonéale
Communication de la trompe avec la cavité péritonéale
1ère phase de la migration des spz à travers les voies génitales féminines
Dépot ou insémination
Où se déroule l’insémination des spz
Dans le vagin, au voisinage du col de l’utérus
Déroulement de l’insémination
Liquéfaction du liquide séminal (ou plasma séminal), à l’origine visqueux, en quelques minutes, sous l’action du PSA, Prostate Specific Antigen, Antigène Prostatique Spécifique = protéase (enzyme)
=200 à 300 M de spz
Quel protéase est à l’origine de la liquéfaction du liquide séminal, ou plasma séminal ?
La PSA, Prostate Specific Antigen, Antigène Prostatique Spécifique
Qu’est-ce qu’une protéase ?
Une protéase (ou peptidase) est une enzyme qui coupe les liaisons peptidiques des protéines.
Combien trouvent-ont de spz lors de l’insémination ?
200 à 300 M
2ème phase de la mihration des spz à travers les voies génitales féminines
Traversée du col untérin ou canal cervcal
Période pré-ovulatoire durant le cycle menstruel
12e-14e jour d’un cycle menstruel de 28 jours
Phase également appelée folliculaire
Combien de phase durant le cycle menstruel ?
4
La phase menstruelle (règle)
La phase folliculaire (pré-ovulatoire)
La phase ovulatoire
La phase lutéale (préparation acceuil de l’embryon)
Quelle hormone responsable de la densité de glaire cervicale ?
Oestrogène
Abondance des hormones oestrogène et progestéone en durant les différéntes phase du cycle menstruel (pré-ovulatoire et lutéale) ?
Traversée du col utérin pour les spz tué ?
Expérimentalement prouvé que les spz tué ne traversent pas le col utérin
Comment diminuer le risque de polyspermieau niveau du col utérin ?
Perméabilité du col assuré par la glaire cervicale sécretée par les glandes cervicales sous l’action de l’hormone oestrogène (très présente en période pré-ovulatoire)
Glaire cervicale
gel aqueux formé de longues chaines glycoprotéiques
Nombre de spz après le passage du col utérin
2 à 3 M
Infertilité causée au niveau du passage du canal cervical
La glaire cervicale peut contenir des anti-corps anti-spermatozoïdes fabriqués par la système immunitaire de la femme. Le passage du col devient alors impossible, d’où la stérilité
Glaire cervicale au début de la phase folliculaire (pré-ovulatoire) et durant la phase lutéale
Glaire cervicale pendant la période pré-ovulatoire
Survie des spz dans le vagin
Une demi-heure après l’insémination, les spz sont détruits par le pH acide du vagin (pH=5) qui a été brièvement tamponné par le plasma séminal (pH = 7,2 à 8 = neutre à légèrement alcalin)
Durée de la traversée de l’utérus
envrion 1h
Quel phénomènes assurent la traversée de l’utérus ?
- La mobilité des spz
- Les contractions du myomètre, très fréquentes en période pré-ovulatoire causée par les oestrogènes
Le myomètre ?
Le myomètre est la couche musculeuse interne de la paroi utérine
Survie des spz dans la cavité utérine ?
24 heures après l’insémination, la cavité utérine est envahie par des macrophages qui phagocytent les spz morts.
Quantité de spz présent après la traversée de l’utérus
quelques milliers de spz à la jonction utéro-tubaire
Quel phénomène a lieu durant la traverse des trompes utérines ?
-Immobilisation-stockage des spz
Où se déroule le stockage des spz ?
Dans l’isthme tubaire
Comment se déroule le stockage des spz ?
- Immobilisation/stockage dans l’isthme tubaire;
- Libération par vagues successives (quelques dizaines d’unités);
- Reprise de la mobilité dans l’ampoule tubaire.
Buts du stockage de spz
- Survie (3 à 4 jours);
- Diminution du risque de polyspermie (la résection de l’isthme de la trompe augmente la fréquence de la polyspermie).
-Un seul spz est fécondant
Anatomie des voies génitales masculines
Fécondité des spz à la sortie des testicule ?
À la sortie du testicule, les spz ne sont pas fécondants. Une première étape vers l’acquisition de la fécondance à lieu dans l’épididyme (= maturation épididymaire des spz)
Capacitation des spz
C’est une étape de la maturation des spz qui se déroule intégralement dans les voies génitales féminines.
Modification physiologique que doit subir le spz afin de devenir fécondant
Où se déroule la capacitation
Dans les voies génitales féminines
A quel moment du cycle menstruel se déroule la capacitation des spz
Durant la période pré-ovulatoire
Combien de temps dure la capacitation des spz
Environ 2h
D’où proviennent les spz
Du liquide séminal
But de la capacitation
Se traduit par des modifications de la composition membranaire (par perte de cholestérol et détachement de protéines) et de la mobilité des spz.
Conséquence lors de la suppression de la phase de capacitation
incompétence à féconder l’ovocyte
def et conséquences de la capacitation
augmentation de la fluidité membranaire et hypermobilité. Elle permet le déroulement des prochaines étape de la fécondation
Fixation du spz sur l’ovocyte
Au moment de l’ovulation, dans quel étape de division se trouve l’ovocyte
l’ovocyte est bloqué en métaphase II au moment de l’ovulation
Quel couche se trouve autour de l’ovocyte lorsque’il est poussé à la surface des ovaires ?
Il est entouré du cumulus oophorus
Quel phénomène est à l’origine de la sortie de l’ovocyte des ovaire ?
La contraction des myofibroblastes de la thèque externe.
Schéma de la sortie de l’ovocyte de l’ovaire
Comment l’ovocyte atteint les trompes de fallope ?
Au moment de l’ovulation, les franges du pavillon deviennent turgescentes pour « coiffer » l’ovaire.
Quel est la fonction des cellules du cumulus oophorus ?
Elles facilitent la traversée du pavillon
De quoi est constitué le cumulus oophorus ?
Acide hyaluronique
Quels sont les deux phénomènes qui permettent la traversée du pavillon ?
- Les contractions rythmiques (= péristaltiques) des muscles lisses de la trompe;
- Les battements des cils vibratiles de l’épithélium tubaire.
Où se déroule la fécondation ?
Dans l’ampoule de la trompe
Survie de l’ovocyte en l’absence de fécondation ?
environ 10 heures
Quelle expérience a permit l’analyse des mécanismes moléculaire impliqués dans la féondation ?
L’analyse du phénotype de souris rendues stériles suite à l’invalidation (knockout) de l’un des gènes exprimé par l’ovocyte ou par le spermatozoïde .
Schéma de l’ovocyte
La traversée du cumulus oophorus par les spz ?
L’acide hyaluronique dégradé par une hyaluronidase liée à la membrane cytoplasmique de la tête des spz capacités (digestion de l’acide haluronique)
Quelle sont les particularités de l’acide hyaluronique ?
-Polysaccharide linéaire;
-Formé de plusieurs milliers
d’unités disaccharidiques répétées
- Non lié de façon covalente à une protéine
- Forte densité de charges négatives
- Retient l’eau
Qu’est-ce que la zone pellucide ?
matrice extracellulaire
Quelles sont les caractéristiques de la zone pellucide ?
- de nature glycoprotéique
- synthétisée par l’ovocyte durant l’ovogenèse
- contient de l’acide hyaluronique entre les mailles glycoprotéique
Où trouvent-ont une zone pellucide ?
- Autour de l’ovocyte, depuis le follicule secondaire
- Autour de l’embryon jusqu’au stade du blastocyste
De quoi est constituée la zone pellucide ?
La zone pellucide est formée de filaments où alternent ZP2 et ZP3 et qui sont connectés entre eux par ZP1.
(Rq: chez l’Homme, 4 glycoprotéines majeures: ZP1, 2, 3 et 4)
Schéma de filaments de la zone pellucide
Où se déroule la fixation des spz sur l’ovocyte ?
Sur la zone pellucide
Comment se fait la fixation enre le spz et la zone pellucide ?
La zone pellucide reconnaît et se lie spécifiquement aux spermatozoïdes de la même espèce (uniquement s’ils sont capacités).
Schéma du la fixation du spz sur la zone pellucide
Combien de fonction à la zone pellucide face aux spz ?
5
Quelle est la première fonction de la zone pellucide ?
Permet la fixation des spermatozoïdes sur l’ovocyte
Quelle est la deuxième fonction de la zone pellucide ?
S‘oppose aux fécondations hétérospécifiques
Quelle est la troisième fonction de la zone pellucide ?
S’oppose à la polyspermie, un seul spz est fécondant
Quelle est la quatrième fonction de la zone pellucide ?
Protège le jeune embryon (avant le stade morula) des effets délétères d’une exposition prématurée à l’environnement tubo-utérin (démontré par des expériences de transfert embryonnaire)
Quelle est la cinquième fonction de la zone pellucide ?
S’oppose aux implantations prématurées (= tubaires)
A quelle moment se déroule la réaction acrosomique ?
10 à 15 minutes après la fixation du spz sur la zone pellucide
Qu’est-ce qui caractérise la réaction acrosomique ?
Caractérisée par la fusion de la membrane plasmique (partie antérieure) et de la membrane acrosomique externe du spermatozoïde, permettant:
- l’exocytose du contenu de l’acrosome
- l’exposition de le membrane interne de
l’acrosome
Schéma de la réaction acrosomique
Quelle expérience à mis en avant la fonction de formation de la zone pellucide de la ZP3 ?
les souris femelles homozygotes pour une mutation invalidant le gène de la ZP3 ne fabriquent pas de zone pellucide et sont stériles (Rq: les mâles mutants sont normaux et fertiles )
Quelles sont les fonctionnalités de la ZP3 ?
- Permettre la formation de la zone pellucide
- Permettre la fixation des spermatozoïdes sur la zone pellucide;
- Permettre la reconnaissance spécifique d’espèce entre ovocyte et spermatozoïde;
- Déclencher la réaction acrosomique.
Quelle est la conséquence de l’hypermobilité des spz ?
force propulsive importante ce qui facilite la traversée de la zone pellucide
Qu’est-ce qui donne une force propulsive importante aux spz ?
Leus hypermobilité
Quelles sont les enzyme présente dans l’acrosome ?
Protéases (dont l’acrosine ++)
Glycosidases (dont une hyaluronidase)
Qu’est-ce que sont les Protéases (dont l’acrosine ++) et le Glycosidases (dont une hyaluronidase)
Ce sont des enzymes contenus dans l’acrosome, solubles et/ou associées à la membrane acrosomique interne
A quoi sert l’acrosine ?
L’acrosine facilite la fécondation, mais n’est pas indispensable à sa réalisation.
Quelle expérience à permis de mettre en évidence l’importance de l’acrosine.
Les souris mâles n’exprimant pas le gène de l’acrosine sont fertiles, mais leurs spz mettent d’avantage de temps pour traverser la zone pellucide.
=>L’acrosine facilite la fécondation, mais n’est pas indispensable à sa réalisation.
Schéma de l’ovocyte lors de la traversée de la zone pellucide
Quel mécanisme fait intervenir la fusion des gamètes ?
Elle fait intervenir des mécanismes de reconnaissance très spécifiques sur le plan moléculaire.
Quelle est la durée entre l’arrivée à la membrane du spz et le début de la fusion des gamètes ?
2h
Schéma de la fusion des gamètes
Schéma d’un spz lors de la fusion des gamètes
Quelles protéines membranaires sont impliqué dans la fusion des deux gamètes ?
Izumo1 et Juno
Qu’est-ce que sont Izumo1 et Juno ?
Les protéines membranaires impliquées dans la fusion des gamètes
Qu’est-ce que Izumo1 ?
- Protéine transmembranaire;
- porté par la membrane plasmique des spz
Qu’est-ce que Juno ?
- protéine portée par la membrane plasmique de l’ovocyte;
- récepteur d’Izumo.
Que se passent-ils lorsque la protéine Isumo 1 est absente du spz ?
Les souris mâles n’exprimant pas Izumo1 sont stériles : leurs spz traversent la zone pellucide, mais sont incapables de fusionner avec des ovocytes .
Quels elements peuvent empêcher la fusion entre un spz et un ovocyte ?
En présence d’anticorps dirigés contre Izumo1, les spz humains sont incapables de fusionner avec des ovocytes de hamster dépellucidés.
Que se passent-ils lorsque Juno n’est pas exprimé ?
Les souris femelles n’exprimant pas Juno sont stériles: leurs ovocytes sont incapables de fusionner avec les spz.
Schéma des enzyme Izumo1 et Juno
Comment se met en place un blockage de la polyspermie au moment de la fusion des gamètes?
Juno devient rapidement indétectable à la surface de l’ovocyte fécondé qui perd ainsi sa capacité à fusionner avec les spz.
Dans l’heure suivant la fusion Juno est relâchée dans des vésicules au sein de l’espace périvitellin.
Combien retrouvent-ont de mitochondrie par cellule somatique
environ 100
D’où proviennent les mitochondrie des cellule somatique ?
Elles proviennent d’anciennes bactéries; elles ont leur propre ADN, (circulaire, bicaténaire, comportant 37 gènes)
D’où proviennent les mitochondries présentes dans l’ovocyte fécondé ?
Les mitochondries présentes dans l’ovocyte fécondé proviennent uniquement de la mère
Processus de destruction des mitochondies paternelles dans l’ovocyte ?
Reconnaissance et destruction des mitochondries paternelles dans l’ovocyte sont la suite d’un processus d’ubiquitinylation.
Processus d’ubiquitinylation
Les sites ubiquitinylés des membranes mitochondriales sont:
- mis en place au cours de la spermatogenèse;
- masqués (par des ponts disulfure) au cours du transit épididymaire des spz;
- découverts lors de l’entrée du spz fécondant dans le cytoplasme ovocytaire destruction des mitochondries paternelles par le protéasome ovocytaire.
Conséquence d’une maladie génétique d’origine mitochondrial ?
Une maladie due à un gène mitochondrial muté est transmise selon un mode non mendélien, purement maternel, c’est-à-dire : 1. Uniquement par les femmes;
- A tous ses descendants (filles et garçons).
Schéma de la fusion des gamètes
Quels sont les 2 buts de l’activation de l’ovocyte ?
- provoquer le “réveil” du métabolisme ovocytaire.
- s’opposer à la polyspermie
Déroulement du processus d’activation de l’ovocyte
- une mobilisation du calcium intracellulaire;
- un changement du potentiel transmembranaire de l’ovocyte;
- l‘exocytose des granules corticaux;
- l’achèvement de la 2e division de la méiose.
Remarque: mobilisation du calcuium intracellulaire
Pourquoi la présence de Ca2+ est indispensable à l’activation de l’ovocyte ?
Son inhibition bloque l’activation de l’ovocyte fécondé (cf. action de l’EGTA = ethylene glycol tetraacetic acid);
Son induction artificielleprovoque tous les événements observés lors de l’activation (cf. action des ions Ca2+ exogènes)
Déroulement de la mobilisation de calcium intracellulaire
- Fusion du spz avec la membrane de l’ovocyte
- Introduction de de la phospholipase C (PLC) spécifique du spermatozoïde (PLC zeta)
- Hydrolyse du phosphatidylinositol diphosphate membranaire (PIP2)
- Libération d’inositol triphosphate (IP3)
- Liaison de l’IP3 à ses récepteurs .
- Ouverture des canaux calciques du REL
- Augmentation du signal calcique cytosolique
- Modification structurale de la calmoduline
- Activation de protéines kinases
- Cascades de phosphorylations protéiques
- Effets cellulaires
Effets cellulaire suite a la mobilisation de calcium intracellualire
- Exocytose des granules corticaux,
- Reprise de la méiose
- Déclanchement de l’ontogenèse
Schéma du déroulement de la mobilisation de calcium intracellualire
A quel moment la phospholipase C zeta est introduite dans le sytoplasme de l’ovocyte ?
La phospholipase C zeta présente dans le cytoplasme du spermatozoïde est introduite dans le cytoplasme de l’ovocyte au moment de la fusion des membranes.
Où trouve t’on la phospholipase C zeta avant la fuion de gamètes ?
La phospholipase C zeta est présente dans le cytoplasme du spermatozoïde.
Que va permettre la phospholipase C zeta uns fois présente dans le cytosol ?
Hydrolyse du phosphatidylinositol diphosphate membranaire (PIP2)
Qu’est-ce qui va être libere los de l’hydrolyse du phosphatidylinositol diphosphate membranaire (PIP2) ?
Libération d’inositol triphosphate (IP3)
Une fois liberé, où va se fixer l’inositol triphosphate (IP3)
Liaison de l’IP3 à ses récepteurs
Que va permettre la lisaon de l’IP3 à ses récepteurs ?
Ouverture des canaux calciques du REL
Que signifie REL ?
Reticulum endoplasmique lisse
Que va engendrer l’ouverture des canaux calciques du REL ?
Augmentation du signal calcique cytosolique
Quelle est la conséquence de l’augmentation du signal calcique cytosolique ?
Modification structurale de la calmoduline
Quelle est la conséquence de la modification structurale de la calmoduline ?
Activation de protéines kinases
Quer permet l’activation de protéines kinéases ?
Cascades de phosphorylations protéiques
Quelle conséquence sur la zone pellucide lors de l’exocytose des granules corticuax ?
Zone pellucide partiellement dégradée
But de l’exocytose des granules corticaux ?
bloquer la polyspermie:
- Inaptitude de la ZP à fixer de nouveaux spz.
- « Imperméabilisation », « durcissement » de la ZP.
Quelle sont les conséquences de la reprise de la division meiotique ?
- élimination de 23 chromosomes;
- conservation de la masse cytoplasmique dans l’ovocyte (appelé aussi ovotide à ce stade de sa maturation )
Que va permettre l’augmentation en calcium dans le cytosol au niveau de la meiose ?
Activation du complexe APC (Anaphase Promoting Complex)
Qu’est-ce que le complexe APC ?
Anaphase Promoting Complex
Complexe multiprotéique ayant une activité ubiquitine-ligase
Qu’est-ce que l’ubiquitine ?
petite protéine (76 aa) dont la liaison covalente à d’autres protéines induit(généralement) leur dégradation au niveau du protéasome
Qu’est-ce que le protéasome ?
un complexe multienzymatique
Quelles fonctions a le complexe APC dans la reprise de la meiose ?
D’une part l’ubiquitinylation de la sécurine
D’autre part l’ubiquitinylation de la cycline B
Que permet l’ubiquitinylation de la sécurine ?
Dégradation de la sécurine par les enzymes du protéasome
Qu’engendre l’ubiquitinylation de la cycline B ?
Dégradation de la cycline B par les enzymes du protéasome
Que permet la dégradation de la cycline B par les enzymes du protéasome ?
L’inactivation du complexe MPF
Qu’est-ce que le complexe MPF ?
= complexe Cdk1/cycline B
Le MPF (facteur de maturation = facteur de la mitose) est un hétérodimère formé: - d’une sous-unité catalytique, protéine kinase, la Cdk1 (= protéine kinase-cycline dépendante 1); - d’une sous-unité régulatrice, la cycline B.
Quelle est la conséquence de l’inactivation du complexe MPF ?
La sortie de la mitose
Que se passe-t’il lors de la décondensation du noyaux du spz?
les protamines se transforment en histones
A quoi servent les histones ?
Création des pronoyaux
Que se passe-t’il 6h apres la fécondation ?
Le réplication de l’ADN a lieu dans les deux pronoyaux (se trouvant de le cortx ovulaire) simultanément avant qu’ils migrent chacun vers le centre de l’ovotide.
Comment appele-t’on le contact entre les deux pronoyaux ?
la caryogamie
Quand a lieu la caryogamie ?
12h après la fécondation
Que se passe-t’il simultanément à la caryogamie ?
Prophases:
- condensation de 23 chromosomes;
- disparition des enveloppes nucléaires
Comment et quand se termine la période de fécondation ?
Les deux pronoyaux sont chacun le siège d’une prophase où s’individualisent des chromosomes (23 dans chaque pronoyaux, dupliqués en 23 chromatides) qui vont ensuite migrer dans un plan equatorial, celui de la première division de la segmentation. Cela marque alors la fin de la période de fécondation.
Qu’est-ce qui suit la formation du plan equiatorial ?
Le début de la phase de devlp embryonnaire et débute au temps t=0. On ne parle alors plus d’ovotide mais de zygote au stade 1 cellule
Quelles sont les conséquences physiologiques de la fécondation ?
- Rétablissement du nombre diploïde de chromosomes
- Brassage des caractères héréditaires de l’espèce
- Détermination du sexe génétique
- Déclenchement de l’ontogenèse
Quelles anomalies peut-on rencontrer lors d’une fécondation ?
- Triploïdie
- Chimère chromosomique
- Androgenèse et môle hydatiforme complète
- Parthénogenèse et kyste dermoïde de l’ovaire (ou tératome ovarien)
Comment se mets en place une triploïdie ?
- Dispermie
- (Digynie = anomalie de la méiose)
Les embryons triploïdes ne sont pas viables chez les mammifères et avortent spontanément. Les triploïdies sont à l’origine d’une proportion non négligeable* d’avortements spontanés précoces (= survenant au cours du 1er trimestre) dans l’espèce humaine.
Comment se met en place une chimère chromosomique par double fécondation de l’ovotide et de son globule polaire ?
Chimère chromosomique = coexistence chez un individu de 2 populations cellulaires de caryotypes différents, dérivant chacune d’un zygote différent.
Comment se met en place une androgenèse et môle hydatiforme complète ?
- Phénomène de développement à partir du seul noyau mâle: en l’absence d’une régulation le zygote sera haploïde.
- L’haploïdie ne permet pas le développement embryonnaire chez les mammifères.
- L’androgenèse (dans l’espèce humaine) conduit à la formation d’une tumeur trophoblastique (= tumeur placentaire) ne comportant ni amnios, ni formations embryonnaires, la môle hydatiforme complète.
- Caryotype ; généralement 46,XX; ADN uniquement paternel.
Comment se met en place une parthénogenèse et kyste dermoïde de l’ovaire (ou tératome ovarien) ?
- Processus de développement
« embryonnaire » sans fécondation préalable, donc à partir du seul noyau féminin. - Auto-activation de l’ovocyte dans un
follicule mûr
- Aboutit à une tumeur ovarienne.
- Un kyste dermoïde peut contenir des
tissus différenciés provenant de chacun des 3 feuillets primitifs de l’embryon
- 46,XX; ADN uniquement maternel
