Ecofisiologia Animale Flashcards
Cosa si intende per STRESS?
Lo stress è la risposta non specifica del corpo causata da fattori interni o esterni non normali (gli STRESSORI). Lo stress è quindi una risposta fisiologica del corpo ad una sfida (come le condizioni ambientali avverse). Quello che causa lo stress (di natura chimica, fisica o biologica) è definito STRESSORE. Stress biologici possono essere causati da vari fattori, come ad esempio: la mancanza di O2 o acqua, calore, freddo, tossicità ambientale o malattie. Gli individui possono combattere o evitare gli stressori, o, alternativamente, possono adattarsi ad essi, permettendo loro di sopravvivere più efficacemente.
Concetti di ENDOTERMIA, ECTOTERMIA, OMEOTERMIA e PECILOTERMIA.
Gli organismi ENDOTERMI, come i mammiferi e gli uccelli (e anche alcuni pesci, come i tonni), producono energia (sottoforma di calore) endogena, attraverso vari processi metabolici (ad esempio, la T del corpo umano è mantenuta costante a 36-37 gradi), così da regolare la loro T corporea. Gli organismi ECTOTERMI, come i rettili, pesci e anfibi, non sono in grado di regolare internamente la propria T corporea, di conseguenza devono sfruttare le condizioni ambientali che li circondano. Ad esempio una lucertola sfrutterà modelli di comportamento differenti in base all’ ora della giornata: durante le ore più calde, per evitare il surriscaldamento del proprio corpo, si nasconderà sotto le rocce, all’ ombra, mentre, durante le ore più fresche della giornata, mattina o primo pomeriggio, si metterà sotto il sole, così da assorbire calore e riscaldarsi.
Gli animali OMEOTERMI sono quelli che mantengono costante la T corporea, quelli PECILOTERMI la modificano nel corso della giornata. Un endotermo non per forza è omeotermo.
Concetti di ANADROMIA e CATADROMIA.
L’ ANADROMIA è la condizione degli organismi marini che trascorrono la maggior parte della loro vita in acque salate e si spostano, per riprodursi, in acque dolci, modificando delle loro caratteristiche fisico-chimiche-morfologiche. Ne è un esempio di ciò, il Salmone, il quale nasce nei fiumi, si sposta in mare (dove vive per molti anni), fino al momento della riproduzione, quando ritorna nello stesso fiume dove è nato per deporre e fertilizzare le uova.
La CATADROMIA è la caratteristica di alcuni organismi di vivere in acque dolci, per la maggior parte del loro ciclo vitale, per poi andare a riprodursi in acque salate. Un esempio di ciò è l’ ANGUILLA, le cui larve, dette LEPTOCEFALI, dal mare, dove si sviluppano, si spostano verso le coste e le zone dulciacquicole, dove si sviluppano in adulti. Le anguille europee, in Autunno, iniziano una migrazione verso il Mar dei Sargassi (nell’ Atlantico occidentale),dove depositano e fertilizzano le uova; quando queste si schiudono, le larve, dette leptocefale, migrano verso le zone fluviali europee (il processo di spostamento è lento e passivo), lo stadio successivo di vita costiera, le identifica come CECHE; lo stadio successivo è quello trofico (ANGUILLA GIALLA), fino alla fase adulta (ANGUILLA ARGENTINA), la quale raggiunge la maturità sessuale a 5/6 anni.
Tipologie di strategie riproduttive.
Organismi di piccola taglia presentano strategie riproduttive differenti rispetto agli organismi di taglia maggiore. Gli organismi di piccola taglia, come gli insetti, sfruttano le strategie R: i cicli di vita sono brevi e la prole è molto numerosa. Organismi con strategia R si possono riscontrare in ambienti molto variabili in termini di condizioni ambientali, come, ad esempio, le zone esposte all’ arrivo e al ritiro delle acque di marea. Sono specie, spesso, SEMELPARE, che, cioè si riproducono una sola volta nella vita (es. Salmone), sono spesso organismi generalisti.Gli organismi di taglia maggiore, come grandi mammiferi, sfruttano la strategia K: lunghi cicli vitali, prole a numero ridotto, maggiore consumo di risorse. Sono, spesso, specie ITEROPORE, che cioè si riproducono più volte durante la loro vita. È possibile riscontrare questi organismi in ambienti molto stabili, laddove le condizioni ambientali non sono così fluttuanti. Alcuni organismi sfruttano una strategia intermedia a quella R e K, nota come strategia A, questi riescono a sopravvivere ad ambienti con elevate fluttuazioni di condizioni, resistono quindi agli stress similmente agli organismi R ma hanno cicli di vita lunghi come gli organismi K, spesso queste sono specie che vivono ai poli.
ADATTAMENTO, ACCLIMATAMENTO ed ESAPTAMENTO.
L’ adattamento da come risultato tutti quei tratti che derivano da una selezione. La SELEZIONE NATURALE altera la frequenza degli alleli presenti in una popolazione, quindi quelli che garantiscono una migliore FITNESS (grado di successo riproduttivo) vengono, attraverso un, spesso, lento processo, di generazione in generazione, tramandati. L’ Adattamento è, quindi, un processo intergenerazionale di passaggio dei caratteri più adatti a permettere la sopravvivenza e il successo riproduttivo degli individui che sono presenti in ambienti con determinate condizioni.
L’ ACCLIMATAMENTO è l’ insieme di modifiche fisiche/morfologiche e fisiologiche che avvengono durante il corso della vita del singolo individuo, qualora esso sia sottoposto ad una variazione delle condizioni ambientali. Un esempio di ciò è quello che accade spostandosi a vivere a quote più elevate: il nostro organismo, per sopperire alla minore Pp di O2 in Atm, aumenta la concentrazione di globuli rossi e quindi di emoglobina nel sangue, così che più O2 sia trasportato nei tessuti nello stesso intervallo di tempo.
L’ ESAPTAMENTO descrive uno shift di funzione di un tratto durante il processo evolutivo. Un esempio di ciò sono le penne degli uccelli, che inizialmente servivano più per scopo isolante (erano piccole piume), per poi, cambiare funzione, portando al volo.
Caratteristiche biologiche degli ICE-FISH.
Il taxa degli ICE-FISH non presenta emoglobina nel sangue. Questi pesci derivano, evolutivamente parlando, da pesci che avevano l’ emoglobina, il fatto di averla persa è un tratto adattativo? Probabilmente, non avendo emoglobina è più difficoltoso che si formino punti di nucleazione per la formazione ed espansione di cristalli di ghiaccio. Questi ICE-FISH vivono in Antartide, non avendo emoglobina essi possiedono un cuore più grande e un maggiore V di sangue. Essi possiedono le Anti-freeze proteins, che evitano l’ espansione dei nuclei di congelamento nel sangue e nelle cellule. Gli ICE-FISH sono predatori relativamente efficienti e sono importanti nelle reti trofiche, poiché sono il cibo di foche e giovani pinguini.
I polmoni sono strutture derivate da processi di adattamento?
Si. I polmoni sono strutture, interne al corpo, che fungono da punto di scambio di O2 e CO2 dall’ atm al sangue. Si presentano in molti animali, dagli isopodi, ragni, chiocciole, mammiferi ecc… . Più l’ ambiente è xerico (con bassa umidità relativa) più le strutture polmonari saranno interne al corpo, ciò per evitare la perdita di umidità respiratoria. Sono quindi strutture anatomiche adattate per permettere gli scambi gassosi e minimizzare le perdite di acqua
Quanta variabilità c’è, in termini di dimensioni, nel regno animale?
Nel regno animale vi è un range di 21 ordini di grandezza, in termini dimensionali, si va dal Micoplasma, con una massa di 10^-13g, alla balenottera azzurra, con una massa di anche 100000 kg. Bisogna considerare 3 variabili fondamentali quando si parla di organismi animali, in relazione alla loro struttura fisica: DIMENSIONI, MATERIALE DI COMPOSIZIONE e DESIGN.
Vi è una grande differenza tra gli animali che vivono in ambiente marino e terrestre, poiché la gravità ha un effetto ridotto nel mezzo acquoso, di conseguenza animali di maggiori dimensioni sono più frequenti in mare piuttosto che sulla terraferma. Per i tetrapodi terrestri, la postura è notevolmente vincolata dalle dimensioni e dal peso: più si è piccoli e si pesa poco, più si è facilitati nell’ inclinare e piegare le zampe, permettendo, anche, di scaricare E sui tendini, creando un effetto “molla” nelle zampe, che permette di effettuare dei balzi; al contrario, più si è grandi e pesanti più le zampe, per sostenere il peso, dovranno essere perpendicolari al terreno. Una compensazione a quest’ultimo effetto fisico è l’ irrobustimento del diametro osseo, il che permette ad animali tetrapodi grandi, come cavalli o anche elefanti, di avere un certo range di piegamento degli arti, con una perdita di agilità (da dimensioni al di sopra del cavallo).
Differenza tra SCALING ISOMETRICO e ALLOMETRICO.
Con SCALING si vanno ad intendere tutte quelle modifiche fisiche e funzionali che si hanno come conseguenza di cambiamenti in taglia e dimensione negli organismi.
Lo SCALING ISOMETRICO: vi è una relazione lineare tra l’ AREA DI SUPERFICIE (SA) e il VOLUME (V) degli organismi. Questa relazione viene mostrata attraverso l’ equazione: SA=6V^0.67, che in termini logaritmici è uguale a: logSA=log6+0.67logV. Ciò implica che la superficie cresce più lentamente di quanto non faccia il volume, in particolare cresce 0.67 volte rispetto al V. Quindi, più grande è un animale, meno sarà la superficie di scambio con l’ ambiente man mano che si ha una crescita lineare rispetto al V.
Lo SCALING ALLOMETRICO: prende in considerazione la massa corporea (Mb). In particolare molti parametri fisiologici (Y) variano al variare di Mb, attraverso la seguente equazione: Y=aMb^b, tradotto in logaritmi sarebbe: logY= log a+b logMb (dove “a” indica la costante di proporzionalità e “b” indica l’ esponente di massa). Ad esempio, nei mammiferi marsupiali, vi è un rate metabolico minore rispetto ai mammiferi euteri (di circa il 30%), però la relazione tra il rate metabolico e le dimensioni è la stessa per entrambi i gruppi. Se b è uguale a 1 vedremo che la variabile aumenta in maniera proporzionale rispetto a Mb, se b è uguale a 0, allora la variabile è costante rispetto alla Mb, se b è > 1 allora la variabile incrementerà non linearmente rispetto a Mb.
Come variano i consumi metabolici in relazione allo SCALING?
Il metabolic rate di un animale ne determina l’ assunzione di cibo, il rate di crescita, l’ escrezione e molte altre funzioni, le quali variano a seconda della massa corporea. Secondo la RELAZIONE di MAX KLEIBER, il rate metabolico basale, vede un valore di: 70Mb^0.75. Il tasso metabolico può essere calcolato in diversi modi: in W, Cal/h, consumo di O2.
Il rate metabolico SPECIFICO è il metabolic rate per unità di massa corporea. Esso si calcola: metabolic rate/Mb, cioè 70 Mb^0.75/Mb.
I mammiferi più piccoli consumano di più rispetto ai mammiferi più grandi, in termini di metabolic rate specifico, il che vuol dire che 1 g della massa di un topo, consuma più energia di 1 g della massa di un elefante, nonostante, in termini assoluti l’ elefante consumi, in uno stesso ∆t, più E (proprio perché possiede più massa).
Cos’è l’ AEROBIC METABOLIC SCOPE?
Questo parametro ci dà il massimo valore, in termini di consumo metabolico in un ∆t, raggiungibile da un animale, rispetto al rate metabolico basale.
Per la maggior parte dei mammiferi questo valore sembra essere di 10 (in media), il che vuol dire che il rate metabolico può essere 10 volte superiore rispetto a quello basale, durante il massimo sforzo. I cani lo hanno di 30.
Questo parametro misura il consumo di O2, nel metabolismo, per la produzione di ATP. Quindi se una specie A ha un AEROBIC METABOLIC SCOPE maggiore rispetto ad una specie B, sarà capace di percorrere lunghe distanze più velocemente di una specie B, poiché sarà in grado di produrre ATP più rapidamente di B.
L’ animale più veloce su lunghe distanze è l’ antilope americana, può percorrere 6 km, con velocità sostenuta di 56 km/h. Ciò è reso possibile da particolari features dell’ animale, come grandi polmoni, un grande cuore, tanta emoglobina nel sangue.
SCALING in relazione a ENDOTERMIA/ECTOTERMIA, densità della popolazione e capacità evolutiva.
1) Il rate metabolico basale di ENDOTERMI ed ECTOTERMI segue il medesimo andamento, però gli ENDOTERMI avranno un metabolic specific basal rate sempre maggiore rispetto agli ECTOTERMI, questo perché gli ENDOTERMI di base regolano la loro T corporea per via endogena.
2) Si nota che la densità di popolazione diminuisce man mano che le dimensioni degli individui della popolazione aumentano. In una certa area avremo popolazioni più dense di animali piccoli e meno dense di animali grandi. In particolare la densità di popolazione (PD)=aMb^-0.75. Ciò si verifica poiché individui più grandi, in termini assoluti, necessiteranno di più risorse rispetto ad individui piccoli.
3) In generale sembra non ci siano particolari vantaggi ad essere animali piccoli o grandi, in termini evolutivi. Ci sono però pattern che fanno eccezione, ad esempio, mettendo in relazione piccoli uccelli e piccoli mammiferi, con loro omologhi di dimensioni maggiori, si è notato che essere più grandi implica un migliore consumo di energia rispetto ad organismi più piccoli, il che implica essere dei migliori competitori.
SCALING in relazione alla CORSA, NUOTO e VOLO.
CORSA:Per gli animali terrestri in corsa, si nota che il consumo di O2 aumenta all’ aumentare della velocità, inoltre l’ aumento del consumo è maggiore negli animali terrestri più piccoli rispetto a quelli più grandi. Pare che gli uccelli corridori (es. Struzzi) consumino di più per percorrere in corsa una stessa distanza rispetto ai mammiferi e ai grandi rettili.
Viene indicato come TRASPORTO SPECIFICO TOTALE, il costo energetico che viene pagato durante i movimenti in un certo ∆t e ∆s. In questo parametro vengono immessi anche i valori di costo energetico derivanti da altri tipi di sforzo, come il mantenimento di una corretta postura durante la corsa (questi costi di trasporto secondari sono relativamente alti nei grandi mammiferi).
Allo stesso tempo i grandi animali necessitano di maggiore energia per i processi di START e STOP, e impiegano più tempo per cambiare velocità.
NUOTO: gli animali che nuotano spendono meno energia per mantenere il controllo strutturale durante il movimento, ma spendono più energia per muoversi attraverso il mezzo acquoso, contrastando la resistenza imposta da quest’ ultimo. Il tasso metabolico, in relazione alle dimensioni, aumenta all’ aumentare della massa dell’ animale che nuota.
VOLO: oltre al costo del volo in se, vi è anche un alto costo di altri movimenti, come l’ hoovering (mantenersi in volo, librarsi). Gli uccelli, per stare in volo il più possibile, dovrebbero volare ad una velocità che minimizzi i costi energetici per unità di tempo (cioè si dovrebbe raggiungere la velocità di volo alla quale il metabolic rate è minimo), ma per coprire le maggiori distanze in volo, l’ uccello dovrebbe volare alla velocità che minimizza i costi energetici per unità di distanza (cioè dovrebbe volare ad una velocità tale per cui i costi di trasporto sono minimi).
In generale: per tutte le dimensioni, i costi totali più bassi sono associati al nuoto, e quelli maggiori alla corsa o al camminare, costi intermedi sono associati al volo. Il costo totale specifico è più grande negli animali piccoli rispetto a quelli grandi.
La VELOCITÀ MASSIMA aumenta con l’ aumento delle dimensioni, per corridori e nuotatori; questa relazione è meno presente nei volatori (ci sono piccoli uccelli che possono avere grandi velocità massime).
SCALING e MIGRAZIONI/SPOSTAMENTI.
In base alle dimensioni si può assumere un RAGGIO DI FORAGGIAMENTO, cioè la distanza di spostamento e operatività (giornaliera o non) di un animale. L’ area di FORAGGIAMENTO è maggiore per animali volanti, e aumenta con l’ aumento delle dimensioni. Inoltre, gli uccelli, sono più proni alle migrazioni, mentre piccoli mammiferi sono più proni, sempre in contesti di evitare uno stress, a ibernarsi. Il mammifero migratore più piccolo pesa 20kg (antilope africana) mentre uccelli molto piccoli e persino la farfalla monarca (1g) migrano su lunghe distanze. Gli animali acquatici, di diverse dimensioni, tendono a migrare su lunghe distanze, sia verticalmente lungo la colonna d’ acqua che latitudinalmente.
C’è una dimensione ottimale per i consumi?
NO, ogni taxa ha dei valori modali, medi, che non danno risposte univoche, poiché vi sono dei limiti genetici ed epigenetici.
I vertebrati sono tendenzialmente più grandi degli invertebrati, gli animali con un sistema circolatorio chiuso saranno tendenzialmente più grandi di quelli senza o che lo hanno aperto, sono generalmente più grandi gli animali con endoscheletro rispetto a quelli con esoscheletro. Quindi i consumi assoluti, metabolici, degli animali più grandi, saranno maggiori rispetto ai consumi assoluti degli animali più piccoli, ma, i consumi relativi (specifici, che prendono in considerazione l’ unità di massa) sono generalmente maggiori negli organismi più piccoli rispetto ai grandi. A giocare un ruolo fondamentale sono anche le caratteristiche degli habitat: es. Isopodi, quelli dell’ Artico e dei fondali oceanici raggiungono enormi dimensioni rispetto agli isopodi del Mediterraneo, grazie al fatto che vi è > [O2] e minore azione della gravità.
Proprietà dell’ ACQUA.
Le molecole di acqua formano tra loro dei PONTI A IDROGENO (contenenti un energia di legame pari a 20KJ/mol).
Le singole molecole di acqua sono costituite da 1 O che lega 2 H, con 2 doppietti elettronici dell’ O liberi (per rompere il legame covalente O-H è necessaria un E pari a 110 KJ/mol).
L’ acqua presenta una massima densità a 4 °C.
Grazie alla coesione dei legami ad H, per far sciogliere il ghiaccio in liquido, è necessario un calore latente di fusione (6kJ/mol), così come per far evaporare l’ acqua e farla passare da uno stato liquido ad uno gassoso è necessario il calore latente di vaporizzazione (42 kJ/mol), molti animali sfruttano questo calore latente di evaporazione durante il processo di sudorazione (riscaldamento da evaporazione), sfruttano E per sudare, cosi da regolare la propria T corporea.
L’ H2O possiede come proprietà quella della Tensione superficiale, ovvero la caratteristica di avere una maggiore coesione tra le molecole di acqua sulla superficie di un fluido, che opporranno una certa resistenza nel lasciare “scappare” alcune di queste molecole nel mezzo successivo (es. Aria); questa proprietà è sfruttata da piccoli animali (come insetti e ragni) per spostarsi sulle superfici d’ acqua, essi lo fanno grazie alle loro superfici d’ appoggio idrofobiche costituite per lo più da peli.
PROPRIETÀ COLLIGATIVE: sono le proprietà del fluido relazionate solo al numero di particelle della soluzione, e sono: concentrazione osmotica, diminuzione del punto di congelamento, aumento del punto di ebollizione, riduzione della pressione di vapore, aumento dell’ indice di rifrazione.
Legge di FICK applicata alle membrane biologiche.
La legge di FICK permette di comprendere i processi di DIFFUSIONE che avvengono attraverso le membrane biologiche. Il processo di diffusione delle molecole, attraverso la membrana biologica, è un fenomeno passivo, cioè non richiede il dispendio di E per avvenire. La legge di FICK dipende dall’ AREA di diffusione, dal GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE della sostanza che si deve muovere e da una costante (coefficiente di diffusione). Le molecole si sposteranno da regioni a maggiore concentrazione verso regioni a minore concentrazione.
(Il numero di molecole che passano, secondo gradiente di concentrazione, da una parte all’ altra della membrana biologica) J= D(C1-C2)/X, dove X è lo spessore della membrana, che separa la regione ad alta concentrazione (C1), da quella a bassa concentrazione (C2), D è il coefficiente di diffusione. Quindi il numero di particelle che si spostano da un lato all’ altro della membrana sarà inversamente proporzionale allo spessore della membrana, inversamente proporzionale alla grandezza della particella che deve diffondere attraverso la membrana e direttamente proporzionale alla T (fino ad un limite massimo, oltre il quale la membrana di disgrega).
In che modo le molecole attraversano le membrane biologiche?
Le membrane biologiche separano la cellula dall’ ambiente esterno, esse si costituiscono di doppi strati di FOSFOLIPIDI, i quali sono molecole anfipatiche, con una testa polare, rivolte verso il mezzo acquoso esterno e del citosol, e code di acidi grassi apolari, rivolte verso l’ interno del doppio strato fosfolipidico. Incastonate in questo doppio strato fosfolipidico vi sono le proteine integrali di membrana, le quali hanno anche il ruolo di trasportare (attivamente o passivamente) le molecole dentro e fuori dalla cellula, queste proteine saranno i canali ionici e i trasportatori di membrana e le acquaporine.
Le acquaporine sono dei canali per molecole di H2O, essi regolano lo spostamento del solvente dentro e fuori dalla cellula, regolandosi con l’ ambiente circostante (sono dei canali che trasportano un numero di molecole d’ acqua elevato in breve tempo, anche 10^5/s). Se la cellula animale è in un ambiente IPOTONICO (con bassa conc. di soluti) allora la cellula tenderà a incamerare acqua, se è in un ambiente IPERTONICO (con alta conc. di soluti) allora tenderà a perdere acqua, se è in un ambiente ISOTONICO (laddove le conc. interne ed esterne alla cellula sono simili) allora sará nel suo optimum di funzionamento.
All’ interno della cellula sono presenti sia ioni carichi negativamente che proteine cariche negativamente che non possono attraversare la membrana, vi è una tendenza all’ accumulare K+ all’ interno della cellula, per compensare le cariche negative (si tende a mantenere il cosiddetto EQUILIBRIO DI DONNAN).
L’ EQUAZIONE DI NERST, viene usata per calcolare il potenziale elettrico di equilibrio di un particolare ione (conoscendo la concentrazione dello ione in entrambi i lati della membrana), l’ equilibrio di NERST per uno ione è raggiunto quando, lo spostamento netto di molecole ioniche specifiche, da una parte e dall’ altra della membrana è pari a 0.
Il trasporto di molecole attraverso le membrane biologiche può essere Passivo (non richiede E) o attivo (richiede E), tramite strutture a UNIPORTO (una molecola è trasportata in una sola direzione), SIMPORTO (2 molecole sono trasportate nella stessa direzione) e ANTIPORTO (2 molecole sono trasportate in 2 direzioni opposte). Un esempio di ANTIPORTO è la pompa Na+/K+, la quale sfrutta l’ E derivata da un ATP per trasportare contro gradiente di concentrazione 2 ioni K+ dentro la cellula per ogni 3 ioni Na+ fuori dalla cellula. L’ E sfruttabile nei trasporti attivi non è data solo da molecole fisiche, può anche manifestarsi come un gradiente (trasporto attivo secondario), ne è un esempio il SIMPORTO Na+-glucosio, in cui il Na+ è trasportato fuori dalla cellula, contro gradiente, sfruttando il movimento, secondo gradiente, del glucosio che esce anche lui dalla cellula.
In una tipica cellula animale osserveremo quindi che:
1)vi sarà una minore conc. interna di Na+, rispetto all’ esterno (anche grazie alle pompe sodio-potassio), di conseguenza il Na+ tenderà ad entrare nella cellula.
2)il K+ sarà in maggiore conc. all’ interno della cellula rispetto che all’ esterno (anche grazie alla pompa sodio-potassio), cosicché esso tenda naturalmente ad uscire.
3)il Cl- è prossimo all’ equilibrio elettrochimico.
4)la conc. di Ca2+ nel citosol è bassissima, vi è il suo stoccaggio in organelli interni alla cellula, il suo ruolo è anche quello di secondo messaggero.
5)proteine anioniche sono intrappolate dentro la cellula.
I CANALI IONICI permettono di trasportare molto velocemente tanti ioni attraverso la membrana, possono essere più o meno selettivi. Prima di passare, alcuni ioni, dovranno perdere il proprio alone di idratazione, cioè l’ insieme di molecole di acqua che si raggruppano attorno allo ione (minore è il raggio dello ione, più vicina la carica è agli elettroni degli atomi delle molecole di acqua , maggiore saranno le molecole d’ acqua che formeranno l’ alone).
Attraverso le membrane passano in maniera passiva per DIFFUSIONE SEMPLICE (direttamente attraverso il doppio strato fosfolipidico) molecole come CO2, per DIFFUSIONE FACILITATA (passiva ma attraverso delle proteine integrali di membrana) H2O, Na+, AA, glucosio, urea.
Qual’ è la concentrazione di sali negli animali acquatici? Come le cellule rispondono a modifiche ambientali di concentrazione?
Molti animali marini hanno concentrazioni cellulari isosmotiche con l’ acqua di mare, il che vuol dire che la concentrazione di soluti nei loro fluidi extracellulari è molto simile a quella del mezzo in cui sono immersi.
Normalmente la concentrazione totale, intracellulare, di cationi, non supera i 300 mM. La maggior parte delle cellule animali possiedono il 30% della loro concentrazione osmotica derivante da amminoacidi e altre molecole organiche (fino anche al 70%).
Le cellule possono adattare la concentrazione dei soluti cellulari e dei fluidi extracellulari a seconda delle condizioni ambientali. Se un animale marino viene immesso in un mezzo IPOTONICO (come acqua dolce o acqua di mare diluita), l’ H2O si sposta dal mezzo verso l’ interno delle cellule, per via osmotica (la cellula aumenta di V). Per ridurre il V cellulare, a questo punto, la cellula espelle degli osmoliti neutri, così da diminuire la concentrazione interna di soluti, e perdere un certo V d’ acqua, che dalla cellula si sposta, di nuovo, nel mezzo.
Il processo opposto vale per un organismo d’ acqua dolce che viene immesso in un ambiente IPERTONICO (come in acqua salata o in acqua salmastra), vi sarà un aumento della produzione di osmoliti neutri, così da evitare l’ eccessiva perdita di acqua per osmosi.
Importanza del bilancio idrico, osmoregolazione ed escrezione, come gli animali regolano i sali e i liquidi nel proprio corpo?
Per gli organismi terrestri il mantenere il corpo (e quindi le cellule) idratate è più difficoltoso rispetto agli organismi marini, di conseguenza dovranno rispondere a degli stressori maggiori.
Vi saranno quindi degli adattamenti dei diversi animali alle diverse condizioni, di modo da mantenere in equilibrio i fluidi interni al corpo. Ad esempio, animali che vivono in ambienti xerici, espelleranno un urina molto concentrata, così da non sprecare tanta acqua (che qui è un bene prezioso). Vi sono poi processi di AVOIDANCE, come quello usato dalle balene, per evitare l’ eccessivo incameramento di sali quando si nutrono di krill, in pratica sfruttano le strutture filtratrici note come FANONI, per separare il krill (che verrà ingurgitato) dall’ acqua di mare (che verrà espulsa).
Altri processi di mantenimento dell’ equilibrio delle concentrazioni dei fluidi Intra ed extra cellulari, prevedono l’ uso di ghiandole del sale, l’ azione delle branchie, l’ azione di una cute più o meno permeabile, escrezione, bere, mangiare, costituzione di acqua metabolica (acqua derivante dalla respirazione cellulare), guadagno di acqua e ioni dal retto.
Concentrazione dei liquidi extracellulari dei vari gruppi di animali marini.
L’ acqua di mare possiede una media di concentrazione di soluti pari a: Na+ di 470 mM, 570 mM per Cl-, 10 mM per K+.
Gli animali marini, molti almeno, possiedono liquidi extracellulari simili, in termini di concentrazione di soluti, all’ acqua di mare. Ad esempio i valori di Aurelia aurita (cnidario) sono di 450, 550, 10 (hanno avuto 700 milioni di anni per adattarsi a queste concentrazioni), valori simili si ritrovano in altri invertebrati marini, come i molluschi e gli echinodermi.
Con i CORDATI vediamo che la storia cambia: per gli elasmobranchi il Na+ soprattutto, ma anche gli altri soluti, sono minori in concentrazione, essi però, nei fluidi extracellulari, presentano grandi quantità di urea e ossido di trimetilammina, che utilizzano per aumentare l’ osmolarità dei fluidi extracellulari. I PESCI OSSEI marini hanno valori di soluti nei fluidi extracellulari ancora minori, sono molto diluiti (IPOTONICI), l’ acqua presente nei loro tessuti, tende quindi ad uscire per osmosi, di conseguenza essi hanno sviluppato vari metodi adattativi per osmoregolare i loro liquidi extracellulari.
Organismi EURIALINI e STENOALINI, REGOLATORI e CONFORMI.
Organismi STENOALINI, sono coloro che riescono a vivere in ambienti in cui vi è una bassa variazione di concentrazione salina, quindi in ambienti più stabili (come in pieno oceano). Moltissimi organismi d’ acqua salata sono STENOALINI, proprio perché nel corso del tempo hanno dovuto affrontare poche variazioni in termini di salinità del mare. Inoltre gli organismi marini sono sia OSMOCONFORMI che IONOCONFORMI, il che vuol dire che sono isosmotici rispetto all’ ambiente circostante e che la concentrazione dei loro fluidi extracellulari è simile a quella dell’ acqua di mare. I TELEOSTEI hanno una storia evolutiva di doppia colonizzazione: nel siluriano (circa 400 milioni di anni fa) a causa della presenza nei mari dei pesci corazzati, essi si spostarono nelle acque dolci, fino a quando, nel Triassico (circa 200 milioni di anni fa) i Placodermi si estinsero, essi ritornarono in mare. Quindi, nella loro storia evolutiva, si evolsero specie con diversi adattamenti a diversi ambienti.
I pesci ossei TELEOSTEI, quindi, sono dei REGOLATORI (opposto dei conformi), che cioè regolano la concentrazione di soluti nei loro fluidi extracellulari, che sarà differente da quella concentrazione del mezzo in cui sono immersi, in particolare, i pesci d’ acqua DOLCE sono regolatori iperosmotici, essi vivono in un mezzo IPOTONICO, di conseguenza incamereranno acqua diluita, dovranno perciò liberare, tramite le escrezioni, urina molto diluita, nelle loro branchie vi sarà un assorbimento attivo di NaCl e nei reni vi sarà un riassorbimento attivo di NaCl; al contrario i pesci di acqua SALATA sono regolatori iposmotici, essi vivono in un ambiente IPERTONICO, quindi incamereranno molti sali, dovranno perciò liberare un urina molto concentrata, a livello delle branchie vi sarà una secrezione attiva di NaCl con perdita di acqua, nello stomaco vi sarà un assorbimento di naCl ed acqua.
Gli organismi EURIALINI sono quelli che riescono a vivere in ambienti con concentrazioni saline più variabili, come ad esempio ambienti salmastri.
Tolleranza alla perdita di acqua.
La perdita di peso, di acqua, tollerabile dai diversi organismi è variabile: l’ uomo può perdere 12 kg di acqua prima di morire, mentre le limacce possono perdere anche l’ 80% del loro peso in acqua prima di morire.
In che modo è a che livello, nei diversi animali, l’ acqua e gli ioni vengono persi, attraverso il tegumento e gli scambi respiratori?
Per gli ANIMALI TERRESTRI vediamo che si parla di EVAPORATIVE WATER LOSS (EWL), ovvero l’ acqua che viene persa dai loro corpi per evaporazione, essa dipende dalla secchezza dell’ aria dell’ ambiente che circonda l’ animale. EWL, presenta 2 componenti: REWL (respiratory evaporative water loss) cioè l’ acqua, sottoforma di vapore acqueo, persa durante gli scambi respiratori, CEWL (cutaneous evaporative water loss) cioè l’ acqua persa attraverso gli epiteli o la cute.
Alcuni animali perderanno più acqua per REWL (es. Alligatore, poiché ha una cute spessa,) altri per CEWL (es. Limaccia, molti Anfibi anuri, che possiedono una cute sottile e traspiratoria).
In particolare per gli scambi che avvengono attraverso la cute, il grado di “difficoltà” che l’ H2O ha nell’ attraversamento, viene identificata come RESISTENZA (R), come standard viene messa la superficie dell’ acqua, che ha R=0: gli animali con R maggiori, cioè quelli con cute altamente impermeabile all’ acqua, e che quindi la trattengono più efficacemente, sono gli Artropodi che vivono in ambienti xerici, con epicuticole e strati extra costituiti da lipidi e cere, poi con R meno elevate troviamo gli animali d’ acqua dolce, e con R ancora più basso gli animali d’ acqua salata. Una componente della cute che gioca un ruolo chiave nell’ aumentare la R è la CUTICOLA (costituita da epi-eso-endo cuticola, strutture di alfa-chitina, altre proteine e altri composti a base di Ca).
EWL PESO-SPECIFICO TOTALE è relazionato alla massa corporea. Ciò indica che per animali più piccoli la perdita di acqua (EWL) per unità di massa e maggiore della perdita di acqua (EWL) per unità di massa degli animali di maggiori dimensioni, questa è una regola generale, ovviamente se mettiamo in gioco anche gli altri fattori come l’ habitat e le caratteristiche specifiche dei diversi taxon, ci rendiamo conto che vi sono delle anomalie sporadiche a questa regola.
Se le perdite per EWL sono ingenti, per re-idratarsi, oltre al bere, si può andare a sfruttare l’ acqua metabolica (se prodotta in sufficienza) (ciò accade in molti roditori del deserto).
La permeabilità della cute all’ acqua cambia al variare della T, poiché a maggiori T ambientali la cuticola e le cere presenteranno lipidi più fluidi e meno impacchettati e quindi più permeabili all’ acqua. Molta acqua, quindi, può venir persa attraverso il processo di SUDORAZIONE, ad esempio, i mammiferi hanno un livello di perdita d’ acqua, dalle ghiandole sudoripare, di background basso, esso però può aumentare quando la T ambientale sale o si sta facendo sforzi prolungati. Alcuni insetti con diete ricche di acqua, come api e cicale, rigurgitano fluidi sulla superficie del loro corpo, quando esposti ad alte T, così da promuovere processi di evaporazione e regolare le loro T. Alcuni vertebrati del deserto possiedono un rapporto superficie-volume tale (cioè sono piccoli) che gli consente di vivere in ambienti molto xerici nonostante il consumo sporadico di acqua.
Insieme alla permeabilità all’ acqua vi è anche la permeabilità IONICA, cioè il grado di passaggio di ioni attraverso le barriere anatomiche. Questo parametro è alto negli invertebrati marini acquatici, basso negli invertebrati d’ acqua dolce. Quindi animali come l’ astice, se esposti in un ambiente d’ acqua diluita, perderanno molti più ioni per unità di tempo per unità di massa, rispetto ad un gamberetto d’ acqua dolce che viene posto in acqua salata, questo perché la permeabilità dell’ astice, agli ioni, e maggiore di quella del gamberetto di mare.
Altri animali hanno dei meccanismi di AVOIDANCE, nel contesto di evitare perdite di liquidi/ioni a causa di stressori ambientali. Ad esempio una rana della savana africana, finita la stagione delle piogge, si estiva scavando una buca nel fango (dove può rimanere per anche 7 anni), aspettando il ritorno delle piogge.
Scambio di acqua nei regolatori IPEROSMOTICI.
Molti organismi d’ acqua dolce o salmastra sono regolatori iperosmotici, il che vuol dire che possiedono fluidi extracellulari con alte concentrazioni saline rispetto all’ ambiente acquatico che li circonda (più diluito). Essendo regolatori iperosmotici, l’ acqua, per osmosi, tende ad entrare nei loro tessuti, e i soluti ad essere espulsi, di conseguenza hanno adattato una serie di accorgimenti per mitigare queste problematiche. L’ acqua in entrata viene espulsa con urina molto diluita (la quantità di soluti espulsa dall’ urina è bassa), l’ acqua entra a livello delle branchie assieme ai soluti (vi è un elevato uptake di ioni a livello branchiale), qui il processo è attivo (l’ uptake di Na+ può essere dalle 50-100 volte contro-gradiente, che viene effettuato da pompe Na+/K+ simportatrici e antiportatrici, che si ritrovano sulla superficie apicale cellulare), l’ acqua entra attraverso la bocca, così come il cibo (alto contenuto ionico), l’ acqua viene assorbita a livello della pelle, e da qua viene espulsa una bassa quantità di ioni.
Sulle branchie dei TELEOSTEI d’ acqua dolce, ci sono 2 meccanismi fondamentali per l’ ingresso di Na+: 1) ANTIPORTO Na+/H+ permette al Na+ di spostarsi dall’ acqua dentro la cellula, qua la sua concentrazione aumenta, nell’ altro lato della cellula, vi è un ANTIPORTO Na+/K+ che trasporta attivamente Na+ nel sangue. 2)Alternativamente vediamo che un UNIPORTO fa entrare Na+ dall’ acqua alla cellula delle branchie, qua si accumula, nel frattempo, nel lato opposto della cellula un ANTIPORTO Na+/K+ fa uscire Na+ fuori dalla cellula.
Nelle LAMELLE SECONDARIE delle branchie dei TELEOSTEI d’ acqua dolce sono presenti le CELLULE A CLORURO (ricche di mitocondri), la loro funzione è quella di incamerare dall’ acqua ambientale i sali (nei pesci marini hanno il compito opposto, cioè secernere il sale in eccesso). Le cellule a cloruri hanno un meccanismo di funzionamento a simporto, trasportano dentro la cellula Na+/K+/2 Cl-.
Scambio di H2O nei regolatori IPOSMOTICI.
Parte degli organismi che vivono in acqua salata sono regolatori iposmotici, il che vuol dire che la loro concentrazione di liquidi extracellulari è minore di quella dell’ acqua ambientale che li circonda, di conseguenza tenderanno,per osmosi, a perdere acqua dal proprio corpo e ad incamerare tanti sali. Hanno, perciò, evoluto adattamenti per rispondere a queste problematiche: la loro urina è molto concentrata, poca acqua viene rilasciata rispetto all’ alto contenuto di soluti espulsi, anche qua vi è una perdita di acqua attraverso la pelle e un basso assorbimento di ioni, a livello branchiale, sono anche qua presenti le cellule a cloruri, le quali, però, hanno lo scopo di espellere i sali in eccesso (quindi a livello branchiale grandi quantità di acqua e di sali vengono espulsi). Le cellule a cloruri dei TELEOSTEI marini vedono il loro lato basale ricco di trasportatori, che simportano 2Cl-/Na+/K+ dai fluidi extracellulari dentro le cellule, il Cl- aumenta di concentrazione nella cellula, verrà quindi espulso, secondo gradiente di concentrazione, attraverso canali ionici del Cl-, riscontrabili nel lato apicale della cellula. Ad aiutare questo processo vi è l’ azione combinata di pompe Na+/K+ e canali al K+ che riducono la concentrazione di Na+ e K+ dentro le cellule a cloruri, così da permettere sempre un ingresso secondo gradiente di concentrazione di Na+/K+ e Cl- dentro di esse.
Meccanismi di uptake ed escrezione di fluidi e soluti, in uccelli marini e rettili marini.
Essi assorbono molti sali o attraverso la loro superficie corporea o attraverso il processo dell’ ingoiare acqua di mare, di conseguenza devono espellere l’ eccesso di sali in qualche modo. L’ escrezione, di animali come le tartarughe marine, di questo eccesso di sali può avvenire attraverso le GHIANDOLE DEL SALE, strutture cellulari che secernono fluidi con elevate concentrazioni saline (soprattutto NaCl) poste a livello oculare; gli uccelli marini presentano questo tipo di ghiandole a livello nasale.
Meccanismi di uptake e di escrezione nei MAMMIFERI e in altri organismi TERRESTRI.
Nei MAMMIFERI MARINI, si osserva la produzione di un urina iperosmotica, sia nei confronti dei loro fluidi extracellulari, sia nei confronti dell’ acqua salata di mare, inoltre, essi, incamerano pochissima acqua attraverso il bere, e anzi, la maggior parte dell’ acqua incamerata attraverso la bocca viene accidentalmente presa attraverso il mangiare.
ANIMALI TERRESTRI: essi vedono l’ uptake di acqua attraverso il bere e il mangiare, attraverso l’ uptake di acqua sottoforma di vapore acqueo e attraverso la produzione di acqua durante la fosforilazione ossidativa (acqua metabolica).
Alcuni insetti del deserto (come Onymacris unguicularis) riescono a ricavare acqua sottoforma di vapore acqueo dall’ atm, anche in ambienti più o meno xerici: O.unguicularis intrappola in piccole cavità a fondo idrofilico con pareti idrofobiche, presenti sul suo addome dorsale, le gocce di vapore acqueo trasportate dalla brezza, esse si condensano e vengono bevute in seguito dall’ animale.
Un altro modo per assorbire acqua è attraverso lo stare in acqua, e assorbirla per osmosi; questa opzione è attuata perlopiù da organismi che presentano una pelle abbastanza permeabile (con bassa R).
Un altro modo è attraverso l’ uptake di acqua da superfici bagnate, molti insetti e miriapodi possiedono delle strutture sulle loro zampe, dette SACCHE COXALI, per assorbire l’ acqua dal suolo umido.
Un ulteriore metodo è attraverso processi di SUZIONE o attività di CAPILLARITÀ, dal suolo, in particolare l’ attrazione capillare pelle-acqua dovrà essere superiore di quella suolo-acqua, un esempio di questa azione di capillarità è il rettile del deserto Moloch horridus, il quale presenta sulla sua pelle dei canalicoli, che sfruttano la capillarità per spostare acqua verso la sua bocca, oppure lo stesso elefante, che sulla pelle presenta dei canalicoli che intrappolano per capillarità l’ acqua che lui stesso si spruzza addosso con la proboscide.
L’ uptake di acqua può avvenire attraverso l’ uptake di VAPORE: ciò avviene solo in piccoli artropodi non volanti (aracnidi, insetti, crostacei), ognuna delle specie di questi gruppi presenta un CEH (critical equilibrium humidity) cioè il livello minimo di umidità dell’ aria alla quale l’ animale può estrarre acqua da essa. Per la maggior parte di questi animali i valori di CEH si aggirano sull’ 80% (cioè quando l’ umidità relativa dell’ aria è dell’ 80%, non tanto secca, allora potranno estrarre acqua dall’ aria), altri come alcuni aracnidi si aggirano tra valori intorno al 52-94%, e alcuni insetti tra il 43-95%.
Cosa sono e quali sono gli ORGANI OSMOREGOLATORI?
Questi organi sono generalmente definibili come RENI. Generalmente queste strutture sono costituite da una AREA DI RACCOLTA, di materiale di scarto che è trasportato dal flusso sanguigno, che poi passa attraverso dei TUBULI PROSSIMALI, DISTALI, per poi finire in una regione di STOCCAGGIO del filtrato, attraverso un dotto finale che porta all’ ambiente esterno. La maggior parte dei taxa sfruttano un sistema di ULTRAFILTRAZIONE, dove la P idrostatica spinge il sangue attraverso una membrana semi-permeabile, dentro il lume dell’ organo osmoregolatore. I sali vengono, quindi, attivamente immessi nell’ organo osmoregolatore, così da essere successivamente espulsi. In questi organi si accumulano oltre ai sali, anche tutti i composti azotati di scarto e altre tossine come la nicotina e la morfina.
Gli animali terrestri generalmente necessitano di trattenere nel proprio corpo più acqua possibile, di conseguenza tenderanno a produrre urina iperosmotica, cosiccome i pesci ossei d’ acqua salata (anche se con una minore concentrazione).
Gli INSETTI vedono un riassorbimento di acqua a livello rettale.
Caratteristiche dei RENI dei MAMMIFERI.
I reni dei MAMMIFERI sfruttano un meccanismo di scambi CONTROCORRENTE e MOLTIPLICATORI.
Gli scambi CONTROCORRENTE implicano la presenza di 2 flussi che scorrono in direzioni opposte, questo fa sì che si venga a creare un piccolo gradiente di concentrazione tra il fluido che scorre nella direzione A di un tubulo e il fluido che scorre nella direzione B dell’ altro tubulo. Questo gradiente si mantiene per tutta la lunghezza dei TUBULI, ed è un meccanismo passivo di scambio di fluidi e soluti. Per fare si che questo gradiente sia mantenuto occorre l’ azione MOLTIPLICATRICE, che permette un attivo trasporto di soluti, che mantiene nel tubulo A un alto gradiente di concentrazione, rispetto al B, permettendo il passivo scambio successivo. Questi MOLTIPLICATORI spesso richiedono che le strutture tubulari assumano una forma a loop (come quella dell’ ansa di Henle).
STRUTTURA DEL RENE DEL MAMMIFERO: È composto da NEFRONI, ognuno dei quali presenta: ultrafiltrato prodotto dal GLOMERULO (presente nella capsula di bowman), che filtra il 25% del V di sangue/minuto in un mammifero attivo. Ora si ha il TUBULO PROSSIMALE, con la sua porzione contorta e poi retta, si passa alla porzione discendente dell’ ANSA DI HENLE, alla parte concava dell’ ansa, al ramo ascendente dell’ ansa, alla porzione retta del TUBULO DISTALE, alla parte contorta del tubulo distale, ai DOTTI COLLETTORI.
L’ urina primaria (ultrafiltrato) è ridotta di V del 75% dal tubulo renale prossimale (porzione contorta), questa porzione del nefrone è posizionata al limite della Cortex del rene, qua l’ urina presenta una concentrazione di 300 mOsm.
La porzione discendente di Henle ha cellule con bassa permeabilità a Na, Cl e urea ma alta permeabilità all’ acqua. Il tratto ascendente di Henle, invece ha alta permeabilità a Na, Cl, e bassa permeabilità per urea ed acqua. In seguito le cellule portano pareti più spesse, trasportano attivamente Na+ e Cl-, dal lume del tubulo distale verso lo spazio interstiziale. In questo modo lo spazio interstiziale diviene iperosmotico (questa regione del tubulo distale ha bassa permeabilità all’ acqua, pertanto l’ iperosmolaritá dello spazio interstiziale viene lentamente rallentata). Il tubulo distale, con la sua porzione convoluta, trasporta K+, H+, e NH3 nel lume e riassorbe Na+, Cl- e HCO3. I DOTTI COLLETTORI hanno bassa permeabilità a Na+ e Cl- ma una permeabilità variabile all’ urea, la quale ri-discendente nella medulla del rene, sia dentro i dotti che uscendo nella medulla (spazio interstiziale), i dotti collettori hanno alta permeabilità ad acqua ed urea ma bassa al sale.
Il processo di MOLTIPLICAZIONE CONTROCORRENTE è continuativo. Da una ipotetica situazione di equilibrio osmotico tra spazio interstiziale e tubulo prossimale e distale avremo che:
1)sali da t.d. si spostano nello s.i., e di conseguenza una parte nel t.p. Ora avremo alta conc. In t.p. e s.i. e bassa in t.d.
2)i fluidi si muovono da t.p a t.d. quindi la concentrazione nel t.d. aumenta, si ha lo stesso processo di spostamento di soluti da t.d. a s.i. e quindi in t.p.
3)il fluido si sposta da t.p. a t.d. e il processo si ripete.
Come agisce il sistema che mantiene un equilibrio acido-base stabile nei liquidi extracellulare dei mammiferi (e non solo)?
Il sistema si basa sulla secrezione e assorbimento, a livello renale, presso le cellule della porzione convoluta del tubulo prossimale e nel suo lume di H+ e ioni bicarbonato.
Nel filtrato, a livello della porzione contorta del tubulo prossimale, si ha l’ ingresso di H+ (provenienti dalle cellule del tubulo stesso). Per ogni H+ che entra nel filtrato, ora facente parte dell’ urina primaria, uno ione Na+ è trasportato nelle cellule parietali del tubulo contorto prossimale. Gli H+ che entrano nel filtrato reagiscono con ioni bicarbonato, per creare acidi carbonici (i quali poi verranno trasformati in acqua e CO2, dall’ anidrasi carbonica, diffondendo poi nelle cellule del tubulo, qua, per azione dello stesso enzima, ricostituirà no H+ e ioni bicarbonato). Lo ione bicarbonato viene riassorbito nel glomerulo, dal sangue, a seconda della quantità di H+ escreti nel lume del tubulo, cosi da mantenere in equilibrio il pH. Quando il corpo, attraverso la dieta, ha un surplus di H+, allora il bicarbonato verrà tutto sfruttato e H+ inizieranno ad apparire nell’ urina (H+, nell’ urina, verrà tamponato da un buffer, il fosfato, così che non diventi troppo acida).
Entità dell’ attività osmoregolativa in funzione dello SCALING.
La quantità di filtrato, in termini assoluti, che si forma a livello renale aumenta con l’ aumentare del metabolic rate, il quale aumenta, in termini assoluti con la Mb (massa corporea). Questo si spiega semplicemente nel fatto che, aumentando Mb, aumentano il numero di NEFRONI presenti nei reni, questo implica un aumento della Cortex del rene (poiché la maggior parte della massa dei NEFRONI è qua allocata), a spesa della medulla che diviene, in proporzione, meno spessa.
Di conseguenza, animali più grandi tendono a produrre un urina meno iperosmotica di animali più piccoli. Piccoli roditori del deserto (es. Notomys), presenta una medulla più spessa, ha un rate metabolico specifico elevato, cellule con mitocondri numerosi e compatti, con creste interne più dense, il che indica attività di trasporto attivo, fondamentali per i sistemi di concentrazione dell’ urina, più elevate. Questi roditori desertici hanno un ansa di Henle più approfondita nella medulla, quindi filtrano e concentrano di più l’ urina, rispetto ad animali terrestri mammiferi mesici e ancora di più rispetto ad animali mammiferi acquatici. Notomys Cervinus, roditore dell’ Outback australiano, presenta dimensioni variabili tra i 9 e i 12 cm, pesa circa 40 g, ma riesce a produrre urine con concentrazioni di 9000mOsm/kg, noi umani, esprimiamo urine di max 1200mOsm/kg.
Strutture osmoregolative negli INSETTI.
Gli insetti sono bravi a produrre urine molto concentrate, infatti possono esprimere liquidi escretori con concentrazioni pari anche a 5000-6000 mOsm. Ciò può avvenire grazie al loro SISTEMA CRIPTONEFRIDIALE: questo è un sistema controcorrente, vede una struttura tubulare (il TUBULO MALPIGHIANO) avere una superficie interrotta saltuariamente, grazie alla presenza delle cellule note come LEPTOFRAGMATA. Da questi fori penetra KCl, così da formare nel tubulo MALPIGHIANO l’ urina primaria, il resto del tubulo è altamente impermeabile all’ acqua dell’ emolinfa, e permette l’ ingresso di acqua proveniente dal RETTO. I tubuli MALPIGHIANO si immettono nel RETTO, che poi trasporterà l’ urina fino all’ ano.
Quindi, muovendosi in una direzione, nel tubulo MALPIGHIANO, osserviamo una diminuzione di concentrazione dell’ urina, nel lume del RETTO, arriva la stessa urina, che, muovendosi nella direzione opposta, perde acqua (che va nel tubulo) concentrandosi sempre di più, man mano si avvicina all’ ano.
Funzioni della VESCICA.
La vescica ha, per molti animali, il ruolo di punto di stoccaggio finale del prodotto di scarto post-filtrazione, prima di essere eliminato nell’ ambiente esterno. Essa può servire, come accade nei mammiferi, per effettuare una urinazione intermittente, che diviene utile per i processi di rilascio di segnali odorosi per altri animali (questo si manifesta, ad esempio, come il “marcare il territorio”). Alternativamente, osserviamo in alcuni crostacei, che il rilascio intermittente di liquidi da escrezione, permette il riconoscimento sociale.
Cosa indica l’ U-P ratio?
Questo parametro indica il rapporto tra concentrazione di urina e concentrazione di plasma, di conseguenza indica la capacità che i diversi animali hanno di concentrare la propria urina rispetto ai loro liquidi extracellulari. L’ uomo ha un UP ratio di 4 (1200 mOsm/300mOsm) simile ad uccelli e insetti.
Catabolismo dei prodotti azotati: quali animali eliminano i rifiuti nei diversi modi riscontrati in natura?
I rifiuti escretori si manifestano come: NH4+ (altamente tossico), urea e acido urico.
ANIMALI AMMONIOTELICI: Gli animali acquatici (soprattutto gli invertebrati, ciclostomi e pesci teleostei) saranno in grado di liberare direttamente NH4+ nell’ ambiente circostante, attraverso le branchie, dove viene scambiato con Na+. In generale però questi animali sono in grado di trasformare il filtrato in ammoniaca (NH3), che in acqua diviene NH4+.
Animali UREOTELICI: animali in grado di trasformare i rifiuti in UREA, la quale presenta una minore tossicità rispetto ad ammoniaca/NH4+. Questi sono animali come mammiferi, alcuni rettili come le tartarughe, gli squali, lombrichi e alcuni gasteropodi. Nel ciclo Urea-Ornitina, si produce urea a partire da NH4+ che reagisce con l’ ornitina.
Animali URICOTELICI: che trasformano i rifiuti in ACIDO URICO (con bassissima tossicità). Questo acido urico è una purina sintetizzata a partire da vari aa, è molto insolubile, infatti si manifesta come una sostanza pastosa semisolida. Viene prodotto da animali come insetti, chiocciole, piccoli rettili, rane che vivono in ambiente arido e uccelli. In più, nell’ acido urico, si disciolgono molti sali, il che permette di concentrare ulteriormente il composto, permettendo l’ espulsione di molti sali e di poca acqua (utile per animali che vivono in ambienti aridi).
Vi sono poi altri prodotti di escrezione, come la CREATININA, l’ ALLANTOINA, la GUANINA, la TRIMETILAMMINA e OSSIDO di TRIMETILAMMINA.
Processi osmoregolativi attraverso l’ apparato digerente: afidi e zecche.
Vi può essere una regolazione della concentrazione di acqua e sali anche attraverso l’ apparato digerente.
ZECCHE: aracnide ematofago, si nutre di sangue. Na+ e K+ si accumulano nelle ghiandole salivari (questi cationi sono in eccesso nell’ emolinfa della zecca), la saliva prodotta ha quindi un effetto anticoagulante. Quindi dalla dieta, la zecca prende gli ioni utili per effettuare i processi trofici di parassitismo tipici di questi animali.
AFIDI: insetti, si nutrono di linfa delle piante, sostanza zuccherina molto diluita, che suggono da esse attraverso una struttura perforante detta STILETTO. La linfa della pianta è di 14 mOsm, il che vuol dire che questi insetti, mentre si nutrono, incamerano molta acqua. All’ inizio dell’ apparato digerente, essi hanno una camera di filtraggio che è in diretto contatto con la parte posteriore dell’ intestino, si ha un incontro tra fluidi diluiti della camera di filtraggio con fluidi concentrati dell’ estremità dell’ intestino, ciò comporterà un movimento osmotico di acqua verso l’ estremità intestinale, aumentando la concentrazione nella camera di filtraggio. Così facendo si crea un processo continuo che permette l’ aggiunta di acqua nei loro corpi che poi verrà espulsa.
Scambi di acqua attraverso processi respiratori, in INSETTI e altri ARTROPODI.
Negli insetti e in altri artropodi vi sono le TRACHEE, delle strutture tubulari, che si aprono a livello del tegumento, in contatto con l’ ambiente esterno, che prelevano O2 e che, attraverso diramazioni via via più sottili (TRACHEOLE), le trasporta o direttamente ai tessuti. In questo sistema la differenza di Pp di O2 tra ambiente interno ed esterno, in quasi diretto contatto, è max, risulta quindi essere il sistema più efficiente, poiché viene persa la minore quantità di acqua, per REWL, per il guadagno di un tot di O2. Le TRACHEE, inoltre, presentano degli SPIRACOLI segmentati, delle strutture che regolano l’ apertura e chiusura di questi canalicoli, così da regolare la quantità di O2 in ingresso e verso i tessuti. Ad esempio, se siamo in una regione dove la Pp di O2 in atm si abbassa, allora gli SPIRACOLI si aprono di più, così da assorbire più O2 possibile, facendo ciò però più acqua viene persa sottoforma di vapore acqueo (REWL), quindi vi è un bilancio d apprendere in considerazione (minore è REWL più gli SPIRACOLI sono chiusi o maggiore è l’ umidità relativa atmosferica).
Scambi di acqua attraverso processi respiratori nei VERTEBRATI ENDOTERMI.
La perdita di vapore acqueo per REWL viene mitigata grazie all’ azione delle strutture nasali dette TURBINATI. L’ aria in entrata nel naso, arrivata ai turbinati, si umidifica (le pareti del naso cedono calore all’ aria in entrata, divenendo più fredde). Le pareti più fredde, entrando in contatto con l’ aria da espirazione (in uscita), più calda, ne abbassano la T, una parte quindi condensa nel naso, e in certa parte recuperata dall’ organismo.
Più la differenza di T dell’ aria atm e quella di esalazione è minima, maggiore sarà l’ efficienza di recupero di acqua a livello nasale.
Molto abili in tali processi sono i piccoli mammiferi che vivono in ambienti xerici, come il ratto canguro.
Scambi di acqua durante i PROCESSI RIPRODUTTIVI.
Vi è un consumo di acqua e sali anche durante la produzione dei gameti, da parte dell’ animale che li produce. Le differenze, nei vari gruppi di animali, si ritrovano a seconda dell’ ambiente in cui rilasciano i gameti, ad esempio, rane e granchi rilasciano i gameti in acqua, di conseguenza, in questo mezzo sarà più semplice per i gameti sopravvivere (esclusa la predazione ed altri fattori). Insetti apterigoti, sfruttano la produzione di goccioline di sperma molto concentrate (usata poca acqua), altri ancora sfruttano le SPERMATOFORE (strutture con più spermi, compatte e che sfruttano poca acqua). Si passa poi a processi di FECONDAZIONE INTERNA (presente non solo in animali terrestre, ma anche in alcuni animali marini, come nei cefalopodi, che sfruttano l’ organo noto come eptocotile), in cui i gameti sono rilasciati direttamente nel partner, scavalcando lo spostamento di essi nel mezzo non molto umido che è quello terrestre.
Molti embrioni di animali terrestri si sviluppano all’ interno di uova (per animali ovipari), ricoperte da un GUSCIO CALCAREO (es. Uccelli), che è impermeabile quanto basta per permettere, comunque, gli scambi gassosi. Altri animali sono OVOVIVIPARI (alcuni squali, ad esempio) in cui le uova ai schiudono all’ interno del corpo della madre, quindi dove vi è la presenza costante di acqua. Infine vi sono organismi VIVIPARI, in cui vi è uno scambio trofico continuo tra madre-embrione, attraverso una placenta o strutture simili.
Variazioni delle T sulla Terra e loro effetti sui viventi.
Le T sulla Terra sono molto variabili, si registrano minimi di -90°C in Antartide, fino a T superiori ai 50°C di alcuni deserti e di 350°C nei pressi di sorgenti geotermali, in cui vivono batteri estremofili (come Thermus acquaticus). I diversi organismi presentano dei range di T corporea in cui risultano essere più attivi e funzionali: per gli ENDOTERMI questo range varia tra i 30 e i 40 °C, mentre per gli ECTOTERMI questo range è molto più ampio, alcuni organismi sopravvivono a T corporee minori di 0°C, e superiori ai 50°C (alcuni insetti).
Il fenomeno di surriscaldamento globale ha sicuramente un effetto su diversi tipi di organismi e in diversi modi, ad esempio, popolazioni di pesci che vivono sotto le banchine di ghiaccio in Antardide, dove le T dell’ acqua sono di -2 o -1 °C per la maggior parte del tempo, e che, quando fa più caldo, con lo scioglimento di parte del ghiaccio delle banchise e della maggiore penetrazione di luce solare, vedono un leggero aumento delle T a 0.2-0.5 °C, possono, con l’ aumento delle T medie atmosferiche, subire un rovesciamento dei tempi di esposizione a maggiori T. Questi pesci vedranno aumentare il tempo di esposizione a T maggiori, il che potrebbe causare una diminuzione della popolazione di tali organismi.
Come si modifica la funzionalità enzimatica al variare delle T?
La T influenza l’ attività enzimatica, cioè ne determina il grado di funzionalità. Per misurare questo grado di attività al variare delle T, viene sfruttato il parametro noto come Q10, in particolare indica come si modifica la velocità della reazione biologica catalizzata dall’ enzima, al variare di 10°C di T. In teoria più alta è la T esterna, e quindi quella interna al corpo, più la velocità della reazione catalizzata dall’ enzima aumenta; questo è vero solo in parte, poiché oltre un certo limite di T, gli enzimi smettono di funzionare adeguatamente (possono persino rischiare di denaturarsi). Di conseguenza gli enzimi funzionano al meglio entro un range di T ottimale, non troppo bassa (poiché ciò rallenterebbe la velocità di reazione dell’ enzima) ne troppo alte (che causerebbe la de-strutturazione delle strutture terziarie degli enzimi e quindi la loro funzionalità verrebbe compromessa). Quindi, la funzionalità del Q10 si esplica solo nel range di T ottimale di funzionamento dell’ enzima.
Come avvengono i processi di TERMO-ACCLIMATAZIONE a BREVE termine?
Per TERMO-ACCLIMATAZIONE a breve termine, si identificano quelle modifiche fisiche/chimiche/funzionali che un animale intercorre a seguito di cambi repentini della T, in periodi di tempo brevi (ad esempio nelle 24h). Esempi di ambienti in cui ciò avviene, sono i deserti, in cui durante le ore diurne le T possono essere molto alte e durante le ore notturne molto basse.
Le strategie che gli animali mettono in gioco per acclimatarsi alla variazione della T a breve termine sono diverse:
1)aumento o diminuzione della concentrazione degli enzimi, quindi o vado ad aumentare o diminuire l’ espressione genetica degli enzimi, o ne altero l’ attività attraverso fenomeni di attivazione o loro inibizione.
2)attivare vie metaboliche.
3)usare riserve di E, come quelle di grasso.
4)variare l’ ambiente intracellulare per alterare l’ attività enzimatica (tramite l’ attività di pompe protoniche, che alterano il pH del citosol oppure tramite l’ uso di Ca2+ come secondo messaggero, per l’ avvio di vie metaboliche).
Altri metodi sono i processi di AVOIDANCE, come il nascondersi in luoghi con T più miti, spesso questo però non basta.
Quando le T scendono sotto lo zero, come può avvenire nel deserto la notte, c’è il rischio che si formino delle strutture di cristalli di ghiaccio nel sangue. Gli animali che vivono in tali luoghi sfruttano diversi meccanismi per evitare la formazione e propagazione di questi cristalli di ghiaccio: sfruttare le ANTI-FREEZE PROTEINS, variare il pH citosolico (così da stabilizzare le strutture proteiche), attivano vie metaboliche grazie al Messaggero Ca2+, che in alta concentrazione nel citosol, attiva la fosforilasi a, che demolisce il glicogeno (nelle riserve muscolari) in trealosio, uno zucchero, che fisicamente evita la formazione dei cristalli di ghiaccio.
Come avvengono i processi di TERMO-ACCLIMATAZIONE a MEDIO-TERMINE?
Sono i processi che permettono modifiche fisico/chimiche, in giorni/settimane, per meglio sopravvivere ad un ambiente con differenti condizioni di T, in particolare con un aumento della produzione di proteine mitocondriali, qualora la T dovesse scendere.
Un metodo per fare ciò è quello di sfruttare diversi ISOZIMI (enzimi, derivati da 2 loci di 2 geni diversi, che però catalizzano la medesima reazione) per le diverse T. Ad esempio, il pesce rosso, in estate produce un isozima che funziona adeguatamente in un certo range di T (ma che non funzionerebbe in inverno), in inverno, sintetizza un altro isozima, che funziona adeguatamente in quest’ altro range di T più basse (ma che non funzionerebbe durante l’ estate, a T più alte).
Un esempio concreto è quello degli ISOZIMI della LDH (Lattato de-idrogenasi), la quale si attiva quando si passa da un ambiente aerobico di fosforilazione ossidativa ad uno anaerobico di fermentazione lattica –> vi sono 2 isozimi di LDH: Heart e Muscle type; a certe T viene prodotta la Heart type e ad altre la Muscle type, in maggioranza. A basse T, in rane e pesci, viene prodotta la Heart type LDH in maggioranza nei muscoli scheletrici, rispetto alla Muscle type.
Nelle carpe soggette a diverse settimane di basse T, si mostra una diversa espressione dei geni delle catene leggere e pesanti della miosina, tale da aumentare l’ attività dell’ ATPasi, cosicché la velocità di contrazione muscolare e la forza aumentino (gli permette di continuare a fuggire ai predatori efficientemente anche nei mesi freddi), però durante i mesi caldi questi pesci acclimatati al freddo hanno performance scarse in termini di forza e velocità.
Come avvengono i processi di TERMO ADATTAMENTO a LUNGO-TERMINE?
Sono i fenomeni di micro-speciazione, in cui si hanno dei veri e propri fenomeni di adattamento, che si costituiscono sul lungo periodo, in base alle T ambientali.
Vivere a T basse, implica avere un rate metabolico rallentato, di conseguenza alcune strategie messe in gioco per ovviare a questo problema sono:
1)aumentare la concentrazione di mitocondri per produrre più energia; la produzione di E avverrà con la stessa velocità, ma più ATP sarà prodotta nello stesso intervallo di tempo (ciò è fatto dagli ICE-FISH).
2)si sfruttano ALLOZIMI (enzimi derivanti da varianti alleliche dello stesso locus genico), viene ad essere sfruttato, ad esempio, un allozima di LDH di popolazioni che vivono a maggiori latitudini e un altro allozima di LDH in popolazioni che vivono a minori latitudini, i quali funzionano in maniera efficiente a diverse T.
3)Resistenza delle proteine alla denaturazione per calore: maggiore è la T maggiore è la probabilità che la proteina si denaturi, proteine diverse denaturano a T diverse (dipende dalla loro strutturazione tridimensionale), vi saranno infatti delle alterazioni, anche minime, nella struttura di ALLOZIMI, che permetteranno di avere una diversa termostabilità.
4)modifica dell’ affinità enzima-substrato: l’ affinità enzima substrato è migliore quando Km (costante di Michaelis mentens) è minore, quindi osserveremo che vi sono degli enzimi che hanno Km specificamente adattate ad un ambiente con un certo range di T. Le specie adattate a climi più freddi hanno isozimi che vedono la loro affinità per il substrato diminuire, rispetto alle specie con isozimi adattati ad ambienti più caldi, ciò se comparate le affinità degli ISOZIMI dei pesci alla stessa T, ma alla fine, i valori di km sono pressoché simili nei diversi ISOZIMI, quando agiscono alle loro condizioni di T predilette.
OMEOVISCOSITÀ delle membrane cellulari.
Le membrane cellulari presentano fosfolipidi, costituiti da catene di acidi grassi. Queste catene di acidi grassi sono SATURE quando non ci sono doppi legami (risultano tridimensionalmente lineari) e sono INSATURE quando vi è la presenza di 1 o più doppi legami in CIS (sono tridimensionalmente piegate). Maggiore è la percentuale nella membrana di acidi grassi insaturi, minore è il grado di compattezza della membrana stessa, cioè diviene più fluida.
Vi possono essere dei processi di acclimatamento alla T, che vanno a modificare la fluidità della membrana attraverso la produzione in maggiore quantità di ac. grassi saturi o insaturi. Quando le T aumentano, allora le membrane tendono a divenire più fluide, anche troppo, di conseguenza verranno prodotti più ac. grassi saturi, che impacchetteranno meglio la struttura di membrana contrastando le alte T, al contrario, se le T diminuiscono e le membrane divengono più rigide, allora aumenta la produzione di ac. grassi insaturi, che rendono la struttura più fluida.
Vi è il processo di trasformazione di ac. grassi da saturi a insaturi Cis, grazie all’ enzima DESATURASI. Anche il COLESTEROLO gioca un ruolo importante, poiché conferisce più stabilità alla membrana plasmatica (colesterolo, in generale, più presente in animali ENDOTERMI che ECTOTERMI). A determinare il grado di saturazione degli acidi grassi che costituiscono le membrane cellulari è anche la DIETA.
Negli animali terrestri, come i mammiferi, possono verificarsi fenomeni di repentino mutamento delle T ambientali (anche in intervalli temporali di poche ore), e quindi il corpo è ad esse sottoposte e dovrà adattare la viscosità delle sue membrane cellulari di conseguenza, anche se si è evidenziato come diverse parti del corpo cambino differentemente nei singoli individui.
Cosa sono e come agiscono le HEAT SCHOCK PROTEINS (HSP)?
Le HSP sono proteine che vengono prodotte dagli animali sottoposti a SCHOCK, esse contrastano i processi di denaturazione delle proteine.
Le proteine denaturate, oltre a perdere la loro funzione, iniziano ad agglomerarsi tra di loro; le HSP PICCOLE impediscono quest’ ultimo processo, mentre il processo di denaturazione è controllato dalle CHAPERON. Quando le cellule di un animale sono sottoposte ad uno stressore termico da calore, si attiva l’ HS FACTOR, che va a iniziare il processo di espressione delle HSP.
Le HSP agiscono nei confronti non solo di SCHOCK da stressore termico, ma anche dovuto a SCHOCK osmotico, ipossia, iperossia, cambio di pH, alcol, tossine, metalli pesanti.
Resistenza al freddo: Animali FREEZE TOLLERANT.
Gli animali FREEZE TOLLERANT, sono coloro che riescono a sopravvivere in ambienti freddi, anche con la formazione di ghiaccio nel loro corpo.
Per sopravvivere a basse T, la formazione dei cristalli di ghiaccio viene relegata al di fuori dei tessuti, nei liquidi extracellulari, cosicché i liquidi intracellulari non siano intaccati dall’ espansione dei cristalli. I liquidi extracellulari interessati dall’ espansione dei cristalli di ghiaccio vedono l’ esclusione da questi ultimi dei sali (il ghiaccio va a estrudere dal suo V i sali), i liquidi fluidi che rimangono sono quindi iperosmotici rispetto ai fluidi intracellulari. A favorire la formazione di nuclei di cristalli di ghiaccio nei liquidi extracellulari sono le proteine note come INPs (ice nucleating proteins), le quali permettono la costituzione ed espansione lenta e controllata di ghiaccio nei liquidi extracellulari. A seguito della formazione di cristalli di ghiaccio nei fluidi extracellulari, le cellule dei tessuti circostanti si rimpiccioliranno e cambieranno morfologia.
A evitare che si formino e si espandano dentro la cellula i cristalli di ghiaccio, ci sono una serie di molecole neutre note come CRIOPROTETTIVI, il cui compito è quello di aumentare la P osmotica e di diminuire il punto di congelamento. La più nota molecola CRIOPROTETTIVI è il GLICEROLO (polialcol idrofilo a 3C legante 3 OH), in particolare esso è una molecola con proprietà colligativa (aumentando di concentrazione nel citosol, diminuisce il punto di congelamento). Un altra molecola CRIOPROTETTIVA non colligativa è il TREALOSIO o la PROLINA. I CRIOPROTETTIVI sono sintetizzati a partire dal GLICOGENO presente nelle riserve del fegato o nel grasso, e vengono prodotte prima dell’ esposizione al freddo (quando si avvicina l’ inverno).
Un esempio di animali con queste capacità sono alcuni anfibi, come la rana dell’ Alaska, le quali possono sopravvivere a cicli di congelamento in cui le T possono scendere a anche -2/-9, ed eccezionalmente a -16°C, a livello dei fluidi extracellulari. Altri ancora sono gli INSETTI, BIVALVI, GASTEROPODI, ANELLIDI e NEMATODI. Vi è un lepidottero presente in Groenlandia (Gynamorpha Groenlandica) che può resistere a T di anche -70°C, ciò può avvenire perché il suo metabolismo è molto lento (il periodo di diapausa è lunghissimo), ha una copertura di folti peli, è ha CRIOPROTETTIVI colligativa e non.
Resistenza al freddo: Animali FREEZE INTOLLERANT.
Sono animali che vivono a T estremamente rigide ma che non sopportano il congelamento. Ciò può avvenire grazie, oltre ai CRIOPROTETTIVI cellulari, anche ad altri fenomeni, come alla SUPERFUSIONE, cioè quando l’ acqua rimane liquida anche a T di -10/-20°C, grazie all’ aumento di soluti in concentrazione, tra cui anche composti ANTI-FREEZE (i quali possono essere COLLIGATIVI, come glicerolo, sorbitolo o mannitolo, oppure NON COLLIGATIVI, che si legano, attraverso legami intermolecolari, ai nuclei di cristalli in formazione, sopprimendo la loro espansione, impedendo ad altre molecole di acqua di legarsi a loro; questi ultimi composti sono detti PROTEINE DI TERMOISTERESI).
Esempi di animali FREEZE INTOLLERANT sono gli ICE-FISH, i quali vivono in acque le cui T sono inferiori alle T di congelamento dei loro fluidi; essi evitano il congelamento sfruttando una maggiore concentrazione di soluti (NaCl) nei fluidi extracellulari, assieme ad Anti-freeze peptidi e glicopeotidi. Molti animali FREEZE INTOLLERANT, oltre agli ICE-FISH, sono invertebrati.
Concetti di LOWER CRITICAL TEMPERATURE (LCT) e UPPER CRITICAL TEMPERATURE (UCT).
LCT: è la T minima a cui può essere sottoposto un organismo. UPC: è la T massima a cui può essere sottoposto un organismo.
LCT degli animali freeze-intollerant è di norma variabile tra i -5 e i -20 °C (eccezionalmente si ha a meno -60°C); per i freeze-tollerant è variabile tra i -20 e i -70 °C.
UCT, in alcuni batteri supera i 90°C, nei mammiferi raramente va oltre i 42°C, nei molluschi si aggira tra i 37-40°C, nei crostacei raramente supera i 45°C, in alcuni insetti del deserto si ha una UCT di 54°C, alcune lucertole arrivano a 47°C.
Più gli organismi sono allo stadio giovanile minore sarà il limite di T critico, poiché i loro meccanismi compensatorii non saranno ancora del tutto sviluppati.
Come vengono definiti gli animali in base alle loro caratteristiche termoregolative?
ENDOTERMI, i quali possono essere ENDOTERMI PARZIALI, come le api, che producono calore corporeo solo in certe condizioni; ENDOTERMI FACOLTATIVI (che possono o meno produrre calore internamente al corpo); ENDOTERMI o ECTOTERMI REGIONALI (alcune parti del loro corpo svilupperanno o non svilupperanno calore endogenamente/esogenamente); OMEOTERMIA/ENTOTERMIA INERZIALE (tipica di grandi organismi come i diplodochi).
Negli ECTOTERMI vedremo il ricavo di E, sottoforma di calore, dall’ ambiente circostante, attraverso il BASKING (funzione comportamentale che li porta a crogiolarsi al sole, tramite eliotermia, e ricavare così calore) o attraverso la tigmotermia, cioè il ricavare E, sottoforma di calore, da superfici calde.
Viene anche usata la dicitura di organismo TACHIMETABOLICO (con elevati rate metabolici) o BRACHIMETABOLICO (con lenti rate metabolici).
Unico mammifero ECTOTERMO è la “naked mole rat”.
Concetti di EURITERMIA e STENOTERMIA.
EURITERMI: organismi la cui T corporea può variare ampiamente, senza che ciò causi loro la morte, alcuni rettili ed insetti, possono rimanere attivi in un range di T corporea che varia tra gli 8 e i 38 gradi Celsius.
STENOTERMI: Sono gli organismi che sopravvivono e rimangono attivi qualora la loro T corporea rimanga in un range preciso (meno ampio), lo sono ad esempio i mammiferi, gli uccelli e molti animali acquatici, i quali vivendo in ambienti stabili come le acque degli oceani, non si sono adattati a condizioni variabili di T.
Gli STENOTERMI, inoltre, possiedono un minor numero di molecole e vie metaboliche che consentono loro di resistere ad ampie variazioni di T ambientali e quindi del loro corpo, rispetto agli EURITERMI.
Come può manifestarsi l’ ISOLAMENTO TERMICO?
L’ isolamento termico permette di mantenere una T corporea differente da quella dell’ ambiente circostante.
Un metodo per effettuare ciò è sfruttare il pelo. Più il pelo è lungo, più ha un grande diametro, più è denso, più esso sarà isolante, questo perché il pelo intrappola uno strato di aria ferma (che è molto isolante) che blocca la maggior parte degli scambi di calore con l’ ambiente circostante.
Un altro metodo per isolarsi dall’ ambiente circostante è il GRASSO SOTTOCUTANEO, che, per essere efficace, deve essere più spesso del pelo (60-70 cm di grasso sottocutaneo hanno lo stesso effetto isolante di 2 cm di spessore di pelo di mammifero).
Organismi con sia il pelo che il grasso sottocutaneo sono, perlopiù, animali semi-acquatici, come le foche, le quali, quando sono in ambiente subaereo, sfruttano maggiormente il pelo come isolante, mentre quando stanno in ambiente acquatico, la maggior parte del lavoro lo fa il grasso sottocutaneo, in termini di isolamento termico.
Avere più o meno pelo e grasso dipende dalle dimensioni: animali più grandi si potranno permettere di avere più pelo e grasso di animali più piccoli, i quali, raggiunto e superato un certo limite vedono compromesse le loro capacità di sopravvivenza. Gli animali più grandi, avendo un metabolismo assoluto molto più grande degli animali più piccoli, hanno il problema di espellere il troppo calore in eccesso, di conseguenza è facile osservare grandi animali, come rinoceronti ed elefanti, senza una folta peluria, così da facilitare la dispersione di calore.
Perdita e assorbimento di calore corporeo attraverso la CONVEZIONE.
La convezione è il flusso di calore tra 2 corpi attraverso un intermezzo fluido (gassoso o liquido). La convezione è molto più rapida della conduzione (interazione diretta da contatto tra i 2 corpi che subiscono lo scambio di calore).
Perdita e assorbimento di calore attraverso l’ IRRAGGIAMENTO.
Ogni oggetto con T maggiori di -273 K emette delle radiazioni. L’ intensità delle radiazioni emesse da un corpo sarà dipeso dalla T superficiale del corpo stesso, la lunghezza d’ onda predominante di emissione dal corpo, sarà inversamente proporzionale alla T superficiale (per un essere vivente la lunghezza d onda predominante si aggira tra i 9-10 micrometri, per lo più radiazione infrarossi), il rate di emissione è proporzionale alla quarta potenza della T superficiale del corpo.
La massima assorbanza si ha in un corpo nero, il quale re-irradia sottoforma di IR o di calore, l’ intera E assorbita (l’ emissività degli organismi varia tra i 0.90 e i 0.99, il corpo nero ha un emissività di 1).
Delle tecniche termoregolative che sfruttano i processi di irraggiamento sono:
1)Dissipazione del calore durante diversi momenti della giornata: ad esempio, la notte tende a fare più freddo rispetto alle ore diurne, di conseguenza un organismo esponendosi per un certo intervallo di tempo a T inferiori notturne, può dissipare per irraggiamento una certa quantità di calore accumulato durante le ore diurne.
2)Colore del corpo: quando le radiazioni solari sono elevate, allora gli animali che più facilmente si esporranno a queste condizioni saranno quelli con superfici più chiare, così da rifletterne la maggior parte (ad esempio, la formica del deserto, di colore argenteo, può cacciare sotto il sole del deserto per 20-25 Min, grazie ai suoi peli argentei e con profilo triangolare, ottimali per la dissipazione del calore), al contrario se la radiazione solare è poca, avere un corpo scuro permette di assorbirne di più.
Gli animali hanno range di emissioni variabili tra i 300 e i 500 W/m^2. Oltre all’ E prodotta dal metabolismo e persa tramite la convezione, bisogna tenere conto, nel bilancio termico, di tutta l’ E proveniente dal sole e dagli altri oggetti.
Processi di AVOIDANCE dalle T estreme.
Sono tutti quei comportamenti che permettono l’ elusione temporale e spaziale delle T estreme.
In primis vedremo che animali più grandi tenderanno a raggiungere un equilibrio termico, attraverso processi di raffreddamento e riscaldamento, in più tempo, rispetto ad animali di dimensioni minori (INERZIA TERMICA–> l’ equilibrio termico di un animale viene raggiunto in più tempo qualora le dimensioni dell’ animali siano maggiori e qualora vi sia una differenza di T iniziale maggiore). In Secundis, raggiungere l’ equilibrio termico in acqua è più rapido che raggiungerlo in ambiente subaereo, proprio perché le maggiori variazioni di T avvengono in tale ambiente (in acqua il processo di riscaldamento è più rapido rispetto a quello di raffreddamento).
Un esempio di processi di AVOIDANCE è dato dalla LEGGE DI BERGMANN, che afferma che le dimensioni di molti animali come uccelli e mammiferi tende ad aumentare man mano si arriva a maggiori latitudini e altitudini (es popolazioni di diverse specie di pinguini).
Processi di TOLLERANZA alle variazioni di T.
Tutti gli animali hanno una T corporea preferenziale in cui il loro metabolismo è equilibrato al meglio. Se un animale è portato fuori il range di T corporea preferenziale, si entrerà in un intervallo di tolleranza delle T, al di fuori di questo intervallo vi è il periodo di resistenza dell’ organismo prima che la morte sopraggiunga. Viene definita ZONA TERMICA DI SOPRAVVIVENZA quella tra l’ UCT e il LCT.
Questi valori vanno a costituire il POLIGONO DI TOLLERANZA, una rappresentazione grafica dei range di tolleranza di variazione della T corporea di un organismo. L’ organismo tollera T corporee che rientrano all’ interno dell’ area del poligono (misura in °C^2).
Dispendio energetico per il mantenimento di una temperatura corporea costante negli ENDOTERMI.
Il calore prodotto dagli ENDOTERMI proviene dal core dell' animale (dalla regione addominale) assieme alla produzione extra da parte della muscolatura scheletrica in contrazione. Visto che mantenere una Tb costante ha un costo metabolico enorme, la DENSITÀ MITOCONDRIALE degli ENDOTERMI sarà maggiore di quella degli ECTOTERMI (di conseguenza, produrranno più ATP in uno stesso intervallo di tempo). Vi possono essere delle leggere variazioni delle Tb durante l' arco della giornata (in ENDOTERMI OMEOTERMI), l' uomo ad esempio, vede la sua Tb più bassa durante la mattina rispetto che al resto della giornata (per una questione ormonale), altri animali, a seconda che siano attivi di notte o di giorno, vedranno un aumento delle loro Tb in quell' arco temporale; inoltre, anche le femmine in estro, possono aumentare la loro Tb di anche 1 °C. Il metabolismo basale rimane costante entro un intervallo di Tb, e quindi ambientale. Se la T ambientale aumenta anche di poco, si rischia di andare in IPERTERMIA, poiché le Tb aumentano di conseguenza, compromettendo la funzionalità degli enzimi. Al contrario, se le T si abbassano è più facile per gli animali regolare il proprio metabolismo. Quindi al variare di un valore assoluto di gradi, è più facile andare in IPERTERMIA che in ipotermia. La TNZ (zona termoneutra) è l' intervallo di Tb alla quale il metabolismo basale dell' organismo rimane invariato (vede come limiti LCT e UCT). La CONDUTTANZA DI CALORE SPECIFICA (la quantità di calore perso per unità di massa dall' animale) decresce con la massa corporea e lo fa più rapidamente di quanto non faccia la produzione di calore specifica, il che vuol dire che più l' animale ENDOTERMO è grande, più può sopportare riduzioni di T senza aumentare la propria produzione di calore.
In che modo il calore viene prodotto dagli ENDOTERMI?
Può avvenire grazie all’ attività muscolare (50W/Kg di muscolo in contrazione); attraverso i BRIVIDI (contrazioni isometriche di muscoli antagonisti, anche qua 50W/Kg di muscoli in contrazione), attraverso l’ azione di cicli futili, dove l’ ATP prodotta non serve a effettuare un lavoro ma a produrre calore da contrazione muscolare; grazie al GRASSO BRUNO, costituite da cellule con tante piccole gocciole lipidiche, con tanti mitocondri, tessuto altamente vascolarizzato (così da permettere una maggiore dispersione del calore), capace di produrre 500W/Kg di grasso bruno, questo tipo di grasso è presente in mammiferi placentati, marsupiali, in alcuni uccelli ed è utile per la TERMOGENESI, l’ uomo ne possiede molto durante la fase da neonato (zona sovraclavicolari ed interscapolari), da adulti si può avere ancora del grasso bruno (ma ciò dipenderà se si è vissuti in un luogo freddo sin dalla nascita); attraverso il GRASSO GIALLO, dei lipidi classici (trigliceridi in un unica grande goccia dentro i lipociti del tessuto adiposo giallo), produzione di 9 Cal/g (più efficienti degli zuccheri, 4Cal/g).
Dopo che è stato prodotto, come, IL CALORE, viene distribuito al resto del corpo?
Dal core dell’ animale, il calore viene prevalentemente trasportato al resto del corpo attraverso il CIRCOLO SANGUIGNO.
Nel caso di basse T ambientali, l’ animale dovrà mantenere caldi gli organi fondamentali, di conseguenza andrà a diminuire l’ apporto di sangue nelle zone periferiche del corpo, attraverso la VASOCOSTRIZIONE. Alternativamente, se le T aumentano, i vasi sanguigni periferici possono dilatarsi, favorendo il processo di passaggio di sangue nella zona periferica del corpo, in questo modo più calore viene dissipato attraverso la superficie corporea.
Si è dimostrato che mammiferi di maggiori dimensioni disperdono calore più efficientemente rispetto a mammiferi più piccoli (questo perché, questi ultimi, sono più dipendenti dalla diminuzione del metabolic rate rispetto alla dispersione di calore).
Processi simili sono attuati anche da alcuni ECTOTERMI (come le iguane delle Galapagos, queste, quando in acqua per nutrirsi, vedono gradualmente il proprio corpo raffreddarsi, ad un certo punto potrebbero rischiare l’ ipotermia, di conseguenza, ad una certa vedranno il restringimento dei vasi sanguigni periferici e la diminuzione della frequenza cardiaca, così da rallentare il processo di raffreddamento, poi usciranno dall’ acqua e, attraverso il BASKING, si riscalderanno al sole, fino a che ad un certo punto, quando troppo calde, rilasseranno i vasi sanguigni periferici, così da permettere una più semplice dissipazione del calore dalla cute).
Anche i processi di digestione producono una certa quantità di calore. Nei ruminanti, l’ aggiuntivo processo di fermentazione, può produrre una quantità di calore extra tale da sostituire il processo di manifestazione dei brividi.
Fenomeno dello SCAMBIO DI CALORE CONTROCORRENTE.
Questo processo è utile per andare a mantenere calde le estremità di molti animali.
Animali che vivono in ambienti freddi, vedono la Tb degli arti inferiore rispetto alla Tb del resto del corpo. Nonostante ciò vi è un certo grado di riscaldamento degli arti e ciò avviene attraverso uno scambio di calore controcorrente a livello del circolo sanguigno.
Il sangue più caldo che scorre nelle arterie, trasferisce calore al sangue venoso più freddo. Arterie e vene sono quindi concomitanti, ravvicinate e disposte in vari pattern a seconda della specie animale.
Animali efficienti in questo processo sono quelli con arti lunghi, come in molti uccelli o in mammiferi come il lupo, l’ uomo non è particolarmente bravo in ciò.
Varie tecniche di ISOLAMENTO TERMICO sfruttate dagli animali.
1) PILOEREZIONE: processo che permette di diminuire la conduttanza termica, il pelo diviene eretto, si costituisce un layer di aria ferma isolante. Negli uccelli, l’ omologo di tale processo è la PTILOEREZIONE, dove sono le penne a divenire erette; visto che gli uccelli controllano i movimenti delle piume e delle penne in maniera più precisa rispetto a quello che fanno i mammiferi con i loro peli, vedremo che i processi di isolamento termico, in questo senso, saranno più efficienti negli uccelli rispetto che nei mammiferi. Gli uccelli,inoltre, possono lubrificare le loro penne attraverso il rilascio di una sostanza oleosa da parte della ghiandola UROPIGIALE (alla base della coda), così che queste ultime, attraverso la pioggia o l’ immersione, non si bagnino e perdano l’ effetto termoisolante.
2) STRUTTURE ISOLANTI PRODOTTE DA ARTROPODI: come le ragnatele dei ragni, che spesso vengono fatte sugli angoli delle strutture, così da creare uno strato di aria fredda dietro la ragnatela, che agisce da isolante termico.
3) DEPOSITO DI GRASSO SOTTOCUTANEO.
4) COSTRIZIONE DEL FLUSSO SANGUIGNO PERIFERICO.
5) SISTEMI DI PELI E SACCHE D’ ARIA negli INSETTI: diverse parti di diversi insetti, come i bombi, presentano una diversa densità e lunghezza dei peli.
6) ASPETTI COMPORTAMENTALI: ad esempio, nel pinguino imperatore, osserviamo che, sono i maschi ad incubare le uova, essi non si nutrono nel frattempo (anche per periodi di 115 giorni), ammassi di pinguini si avvicinano tra loro, andando a riscaldarsi con il calore corporeo, risparmiando fino all’ 80% del calore corporeo che emettono.
Come gli animali evitano l’ IPERTERMIA?
L’ ipertermia indica il superamento della soglia di tolleranza alle alte T, per un periodo prolungato di tempo, il che può potenzialmente provocare la morte dell’ animale. Di conseguenza, animali che sono sottoposti a T elevate, dovranno cercare di raffreddarsi, per abbassare la propria Tb.
A subire di più i potenziali effetti dell’ ipertermia sono gli animali terrestri, gli animali acquatici difficilmente vanno in ipertermia (la conducibilità dell’ acqua è 25 volte superiore a quella dell’ acqua, di conseguenza il calore è più facilmente disperso dal corpo al mezzo acquoso).
Anche animali terrestri di grandi dimensioni che vivono a latitudini maggiori, come l’ orso polare, possono subire, in estate, l’ ipertermia.
Un metodo per raffreddare il proprio corpo è quello di raffreddare la propria superficie, ciò è attuato da organismi come il canguro, che si lecca gli arti, raffreddandoli, tramite l’ assorbimento di calore latente di vaporizzazione in atmosfera.
Alternativamente, gli animali più piccoli, possono nascondersi in cunicoli, per allontanarsi dalle zone a T atmosferiche maggiori.
Ancora, organismi come i cammelli, possono sopravvivere a una IPERTERMIA TRANSIENTE, riescono a sopportare T elevate durante il giorno, la loro Tb può arrivare ad anche i 40 °C, di notte, con T minori la sua T corporea scende a 35 °C (il cammello si isola dalle alte T ambientali, grazie a pelo e una gobba ricca di grasso isolante).
Un problema da tenere in considerazione quando si parla di ipertermia è il danno che può essere recato al SNC (sensibile alla variazione delle T), di conseguenza un modo per raffreddare questa zona nell’ encefalo è tramite lo scambio di calore con altre zone del circolo sanguigno, ad esempio, la gazzella di Thomson, esposta alle alte T ambientali, subisce una minore ipertermia nell’ encefalo rispetto al resto del corpo, questo perché il sangue venoso freddo proveniente dal naso scambia calore con la carotide più calda.
Regolazione della Tb attraverso la COLORAZIONE DEL TEGUMENTO, SUDORAZIONE ed ANSIMAZIONE.
CAMBIO DI COLORAZIONE DEL TEGUMENTO: alcuni animali, soprattutto insetti artropodi, possono presentare e cambiare la colorazione del proprio tegumento, inscurendola o rendendola più chiara, a seconda delle T ambientali. In ambienti dove le T sono maggiori, a causa di una forte radiazione solare, allora il tegumento degli animali sarà più chiaro, così da riflettere molta radiazione luminosa; al contrario, laddove le T ambientali sono più fredde, a causa di una minore radiazione solare, il tegumento diventerà più scuro, così da assorbire una maggiore quantità di radiazione solare. Vi possono essere dei processi di acclimatamento che permettono il passaggio da un tegumento scuro ad uno chiaro e viceversa, attraverso un cambio in concentrazione di lipidi o altri materiali della cuticola (il cambiamento può avvenire nell’ arco di minuti/ore).
SUDORAZIONE: processo di CEWL, per il raffreddamento delle superfici, e perdita di calore, tramite l’ assorbimento di esso dall’ atmosfera (calore latente di evaporazione), l’ uomo è bravissimo a sudare, poiché possiede una scarsa peluria.
ANSIMAZIONE: processo di REWL, per la dispersione di calore in atm (è persa solo acqua e non sali). Molto efficace in uccelli e in mammiferi carnivori. I cani, ad esempio, ansimano velocemente, facendo tanti respiri poco profondi (respirare profondamente e velocemente potrebbe provocare fenomeni di alcalosi, e conseguenti danni al SN). Gli uccelli, in ipertermia, rilasciano calore attraverso il TREMOLIO GOLARE.
La quantità di calore necessaria per vaporizzare l’ acqua è di 570-595 Cal per g di acqua, in contrasto riscaldare un g di acqua da 0 a 100°C richiede 100 Cal. Il calore è assorbito dall’ acqua di sudorazione è portato via tramite il processo di evaporazione.
Regolazione della Tb attraverso il TORPORE e la DIAPAUSA.
Il TORPORE per gli animali più grandi, in inverno è detto ibernazione, in estate è detto estivazione. Durante il torpore invernale, animali come roditori, pipistrelli, hopossum e anche monotremi come l’ echidna, e vari uccelli, vanno incontro ad una riduzione del metabolismo (consumano meno O2), e la loro Tb decresce di molto (l’ echidna passa da valori di 32 °C normali, a 5°C di Tb), l’ animale non risponde agli stimoli; prima di arrivare a questo stadio, l’ animale si premura di mettere su un certo quantitativo di grasso, come riserva di E. Il torpore invernale è diverso dal letargo, che di solito avviene in animali più grandi, come gli orsi o i castori, essa rappresenta una versione allentata del torpore invernale. La DIAPAUSA è intesa per insetti e altri artropodi, i quali, in un qualsiasi momento del loro ciclo vitale, si bloccano metabolicamente e attendono che le condizioni ambientali ritornino a loro favorevoli. I processi di diapausa sono regolati da processi nervosi-endocrini.
Associazione tra la regolazione della Tb e i processi di MIGRAZIONE.
Animali migratori, come gli uccelli, attuano migrazioni seguendo i ritmi stagionali. Essi migrano per evitare le condizioni climatiche avverse che normalmente incontrerebbero nella zona in cui risiedono (AVOIDANCE), ma essi lo fanno anche per altri motivi, come il cibo e l’ accoppiamento.
Nelle migrazioni, molti animali si orientano tramite il campo magnetico terrestre .
Esempi di animali migratori:
1)Balene (alcune di esse migrano, in novembre, dalle zone dell’ Artico, dove si erano spostate per nutrirsi di krill, verso le zone più calde tropicali, in estate percorrono il percorso all’ inverso).
2)Farfalla monarca (percorre, ogni autunno, 3000 km, dal nord America fino in California e Messico, dove passa l’ inverno, poiché fa più caldo).
3)UNGULATI, come il caribù, a maggiori latitudini, o la zebra della savana, assieme alle gazzelle.
Come avviene fisicamente il processo di regolazione interna della Tb? Come si è evoluto?
Il centro che regola la Tb è l’ ipotalamo. Gli ENDOTERMI, che presentano costi energetici metabolici di base anche 15 volte superiori agli ECTOTERMI, si sono evoluti così, poiché sono in grado di mantenere una Tb costante anche quando la T ambientale varia di molto e, allo stesso tempo, possiedono AEROBIC metabolico scope maggiori rispetto agli ECTOTERMI, il che gli ha dato un vantaggio competitivo non di poco conto.
In generale la Tb deve essere superiore alla maggiore T ambientale che l’ animale può osservare. Inoltre le caratteristiche dell’ acqua quali la viscosità, calore specifico è stato di ionizzazione, dentro a dei tessuti viventi, sono perfettamente bilanciate a T di 35-37°C. La T corporea più alta del normale, può scatenare febbre, che è utile per eliminare patogeni.
In alcuni casi, l’ aumento delle temperature corporee, può essere una strategia di offesa: api, che aumentano la propria Tb, attorniano un calabrone e lo cuociono.
Caratteristiche principali dei BIOMI MARINI.
PRESSIONE: Essa aumenta di poco più di 1 atm per ogni 10 m di profondità.
Divisione delle REGIONI VERTICALI: zona EPIPELAGICA (fino ai 200 m di profondità, dove si ritrova la zona EUFOTICA, ciò l’ intervallo di spazio in cui la luce utile per la fotosintesi penetra nella colonna d’ acqua), zona MESOPELAGICA (tra i 200 e i 1000 m, qua vi è la zona DISFOTICA, cioè l’ intervallo di spazio dove la radiazione luminosa penetra ma essa non ha la lunghezza d’ onda giusta per consentire la fotosintesi), zona BATIPELAGICA (, dai 1000 ai 4000 m, con la zona AFOTICA, dove cioè la luce non penetra affatto), zona ABISSOPELAGICA (tra i 4000 e i 6000 m) e la zona ADALPELAGICA (inferiore ai 6000m con profondità massime di 11000 m). La profondità media degli oceani è di 3800 m.
SALINITÀ: varia sia verticalmente nella colonna d’ acqua (più in profondità sarà costante, infatti sotto i 1000 m troviamo concentrazioni di 34-35 ppmigliaio, mentre sopra i 1000 m la salinità è molto più variabile, sarà infatti dipesa dai pattern di precipitazioni, dalla T e quindi dal fenomeno di evaporazione e dall’ apporto dei corsi d’ acqua dolce). Nelle regioni polari le acque saranno più diluite (MOLTE precipitazioni e poca evaporazione, fusione dei ghiacci), nelle regione tropicali le acque saranno più SALATE (più evaporazione), dove la salinità può raggiungere le 37.5 ppmigliaio in superficie.
FAUNA e AMBIENTI che riscontriamo in mari e oceani.
La produzione primaria è attuata da organismi autotrofi fotosintetici (fitoplancton) la cui distribuzione è influenzata dalle correnti marine e disponibilità di nutrienti. Più ci si allontana dalla costa più la copertura di micro e macro alghe diminuisce (quindi meno produzione primaria) poiché i nutrienti diminuiscono in concentrazione.
Più di metà dell’ O2 che respiriamo deriva da macro/micro alghe presenti in mare ed oceani.
La maggior parte degli animali marini è costituita da poriferi, cnidari, echinodermi (e quindi organismi OSMOCONFORMI) e pesci (regolatori iposmotici). Le loro dimensioni variano, dai micrometri ai 30 m ×180 tonnellate di peso della BALENOTTERA AZZURRA (derivata evolutivamente da animali terrestri carnivori, che tornarono progressivamente nelle acque, le balenottere odierne presentano ancora delle ossa vestigiali delle zampe posteriori dei loro antenati), esse si nutrono di KRILL (piccoli crostacei). Si pensa che le balenottere azzurre abbiano raggiunto un limite dimensionale, la loro chiusura della bocca avviene in 10 s, se ci mettesse più tempo, una maggiore quantità di Krill riuscirebbe a scappare, apportando meno nutrienti.
Vari animali abitano diversi ecosistemi marini: le BARRIERE CORALLINE, dove le T dell’ acqua sono costanti e superiori ai 20°C e le acque sono poco profonde, qua vi è un flusso energetico più elevato e la biodiversità è elevata; le FORESTE DI KELP, alghe di grandi dimensioni che si proiettano verticalmente nella colonna d’ acqua, formando delle vere e proprie foreste, qua vi è un elevata biodiversità.
Meccanismi adattativi degli organismi marini in termini di REGOLAZIONE della T CORPOREA.
Gli organismi marini sono per lo più STENOTERMI, il che vuol dire che riescono a sopravvivere in un range di T limitato, questo perché l’ oceano ha visto una limitata variazione di T nei millenni (la maggior parte degli ambienti marini ha una T costante tra gli 1 e i 4 °C).
I TERMOCLINI sono gli intervalli di spazio, nella colonna verticale, in cui le T variano bruscamente. Nelle zone temperate, i TERMOCLINI sono più superficiali in estate e più profondi in inverno.
Gli organismi marini, per lo più, sono STENOTERMI ECTOTERMI, alcuni sono EURITERMI (che cioè riescono a sopravvivere a elevati sbalzi di T) come gli organismi planctonici, i quali, compiendo migrazioni verticali, passano attraverso il TERMOCLINO.
ENDOTERMIA REGIONALE di alcuni organismi marini.
Alcuni pesci trattengono più a lungo il calore che riescono a produrre dal core del loro corpo.
Lo squalo bianco, è uno dei pochi pesci ENDOTERMI, esso recupera un po’ di calore dalla muscolatura ROSSA, ma anche da altri organi come il fegato, intestino e stomaco. Ciò permette a questo squalo di aumentare la propria Tb, cosicché esso possa vivere in acque sia fredde che più calde (il loro areale è molto ampio), sia a diverse latitudini che a diverse profondità, riuscendo a muoversi e a cacciare in maniera efficiente. La muscolatura rossa rilascia nel resto del corpo il calore che produce, sangue arterioso scambia il calore con il venoso freddo, così da mantenere attive zone come il cervello, occhi ecc… (Zone utili per rimanere allerta e pronti). Molto calore è trattenuto nel body core, che mantiene una Tb costante di 26°C.
Altri pesci capaci di fare ciò sono i TONNI, i quali ritengono calore nella muscolatura rossa e nel core, dove la Tb può raggiungere valori superiori ai 10°C rispetto alle acque circostanti. Essi più che produrre calore lo ritengono (lo conservano più efficacemente). Il calore viene ad essere ritenuto più a lungo grazie al classico sistema di scambio di calore controcorrente tra sangue di arterie sottocutanee calde e vene sottocutanee fredde. Il sistema mantiene il calore nel tronco e nel core pieno di muscoli (il 90% del calore che passa per il sangue venoso viene recuperato dal sangue arterioso nei muscoli). Il processo di trasferimento termico è molto più veloce di quello di scambio di O2, quindi le funzioni di trasporto dell’ O2 nei tessuti, attraverso il sangue, rimangono uguali.
Altro caso sono i BRAIN HEATERS, come i Marlin, pesci spada e pesci vela. Essi riscaldano notevolmente solo la zona del cervello e degli occhi. Durante la notte passano la maggior parte del tempo in superficie, ma durante il giorno iniziano a spostarsi a profondità di anche 600 m, incontrando variazioni di T dell’ acqua di anche 20°C in poco tempo (di conseguenza spostarsi in acque più fredde necessità un sistema di riscaldamento di almeno il cervello). Per fare ciò possiedono delle HEATER CELLS (piene di mitocondri, con alta concentrazione di mioglobina e possiedono un estesa superficie del loro Reticolo sarcoplasmatico, dei muscoli). Tali cellule rilasciano Ca2+ nel citosol, che può essere usato per cicli futili di contrazione muscolare, ciò avviene grazie al rilascio di grande quantità di ATP prodotta dai mitocondri.
Caratteristiche in termini di concentrazione dei gas, negli oceani.
La concentrazione di O2 negli oceani varia a seconda di differenti caratteristiche. [O2] varia con il variare della T, dove vi è > T allora la concentrazione di O2 diminuirà (legge di Henry) e dove le T saranno minori la [O2] sarà>. Inoltre, laddove vi sarà maggiore salinità, osserveremo una minore [O2].
In mare la concentrazione media di O2 varia dai 4 ai 6mL/L di acqua, a maggiori profondità osserveremo [O2] maggiori (minore T e a causa delle circolazioni oceaniche).
OML (Oxygen minimum layer), tra i 400 e i 1000 m, in cui vi sono concentrazioni di anche 60 volte meno ossigeno rispetto ai valori medi.
La CO2 che entra in acqua diventa ione bicarbonato, 2/3 dei gas presenti in acqua sono derivati della CO2.
Respirazione degli organismi marini.
La respirazione di organismi acquatici avviene attraverso diversi modi:
1)RESPIRAZIONE CUTANEA: che avviene attraverso la cute, ciò avviene in animali con un metabolismo basso e cute poco spessa, come nei lissanfibi.
2)Vi possono essere dei POLMONI, come nei lissanfibi adulti, nei dipnoi.
3)Vi possono essere delle BRANCHIE ESTERNE, le quali sono delle evaginazioni del corpo che si estroflettono direttamente nell’ ambiente esterno.
4)Vi possono essere BRANCHIE INTERNE, cioè delle evaginazioni dal corpo che si ritrovano all’ interno di una cavità del corpo, qua l’ acqua verrà pompata dall’ ambiente esterno.
Nei CROSTACEI la VENTILAZIONE avviene attraverso la contrazione muscolare, ogni loro camera branchiale vede il processo di uscita di acqua attraverso delle strutture specializzate (SCAFOGNATITI). Questi SCAFOGNATITI, posizionati anteriormente alla camera branchiale, vedono una contrazione muscolare ritmica che guida l’ acqua in uscita dalla branchia, questo crea nella camera branchiale una P negativa, che permette l’ ingresso di acqua da altre fessure. Questo processo di ventilazione è unidirezionale e controcorrente.
Maggiore è il rate metabolico dell’ organismo (più è attivo) più grande sarà la loro superficie di scambio (ad esempio l’ area di scambio dei gas del tonno è molto elevata, poiché il tonno è un animale molto attivo). Anche la superficie di scambio dei TELEOSTEI è elevata, essi possiedono branchie dotate di lamelle primarie con perpendicolari delle lamelle secondarie (in cui avvengono gli scambi di gas), qua la ventilazione è guidata dall’ apertura/chiusura dell’ OPERCOLO (quindi dalla muscolatura) o si ha la RAM VENTILATION (nuotare in avanti velocemente con la bocca aperta).
Un pesce può spendere il 20% del proprio metabolismo per la respirazione (animali della terra ferma, di solito, per la respirazione spendono l’ 1-2%).
EFFETTO RUTH ed EFFETTO BOHR negli organismi marini.
Organismi OSSIGENO-REGOLATORI:A seconda delle variazioni di [O2] stagionali nella colonna d’ acqua (a causa delle variazioni delle T), micro-organismi come il KRILL (crostaceo) possono modificare l’ affinità dell’ EMOCIANINA, degli eritrociti, per l’ O2 (così da legarne una quantità sufficiente anche quando la concentrazione è minore). In estate, infatti, le Pp di O2 in un V di acqua, sono inferiori rispetto a quelle invernali. Ciò avviene grazie al fatto che, in estate, il krill, scopre le branchie (che divengono esterne), aumentando la superficie di scambio con l’ ambiente esterno. Se anche questo non dovesse bastare è comune che si manifestino periodi di attività di costituzione di energia attraverso respirazione anaerobia.
Altri pesci, come il Marlin, che di per sé, cacciando, raggiunge alte velocità e quindi alte T del corpo (grazie all’ attività muscolare), può andare incontro all’ instaurazione di respirazione anaerobia per sopperire alla non sufficienza di O2, producendo tanto acido lattico, il quale viene sottoposto all’ azione del sangue (che agisce come buffer). Questo è l’ effetto ROOT (minore pH o più Pp di CO2 causano una minore capacità di trasporto dell’ emoglobina/EMOCIANINA per O2). L’ acidosi è quindi recuperata in molti pesci, in poco tempo, ad esempio, il tonno recupera le funzioni respiratorie aerobie in appena 1-2 h post acidosi.
Organismi OSSIGENO-CONFORMI: Se la [O2] diminuisce, allora diminuisce anche l’ attività metabolica (BRACHIMETABOLICO), alcuni molluschi, una diminuzione della Pp di O2 ambientale provoca un aumento della ventilazione (l’ animale tenta di mantenere stabile il suo uptake di O2), un crostaceo, abitante della OML, possiede lunghe branchie esterne, sottili e ha una circolazione veloce e un rate metabolico basso, possiede un EMOCIANINA con alta affinità per O2 e ha un elevato SHIFT DI BOHR (nei tessuti più attivi, minore Pp di O2 e quindi > [CO2], di conseguenza il pH diminuisce, ciò causa una maggiore facilità del distacco dell’ O2 da parte dell’EMOCIANINA a livello venoso dei capillari; nei tessuti meno attivi, più Pp di O2, quindi meno di CO2, più alto pH, l’ EMOCIANINA si scarica di O2 meno facilmente a livello venoso).
Organismi che compiono migrazioni verticali hanno emoglobina e mioglobina indipendenti dalla T.
Tipi di RIPRODUZIONE negli animali marini.
È sia sessuata che asessuata. La riproduzione asessuata ha il vantaggio della rapida colonizzazione di nicchie ecologiche, in ambienti stabili. La riproduzione sessuata ha il vantaggio di creare più variabilità, permettendo di avere una maggiore resistenza negli ambienti meno stabili.
Alcuni organismi possiedono nel loro ciclo vitale, stadi asessuati e sessuati, ad esempio, ciò avviene nei CNIDARI, con dualismo polipo (riproduzione asessuata) e medusa (riproduzione sessuata), andando a sfruttare l’ ambiente bentonico e pelagico.
Alcuni organismi presentano sessi separati, altri sono ERMAFRODITI (con entrambi gli organi sessuali dei 2 sessi), che possono essere CONTINUI o SEQUENZIALI (proterandri, prima sono maschi per poi divenire femmine, o proterogini, prima femmine e poi maschi).
La maggior parte degli animali marini presentano una fase della vita pelagica (stadio larvale), per lo più sottoforma di piccoli-adulti (poco riscontrato il processo di metamorfosi), per poi passare alla fase della vita bentonica, si pensa che ciò sia così perché le larve si nutrono di Plankton superficiale, prima di rendersi sessili ed ingrandirsi, inoltre ciò impedisce una competizione tra adulti e giovani e inoltre aiuta il processo di dispersione. Le LARVE possono essere LECITOTROFICHE sono quelle che si nutrono del tuorlo lasciatogli dalla madre, ancora attaccato al loro corpo, mentre le larve PLANKTOTROFICHE sono quelle che si nutrono di Plankton (sono la maggior parte, perché il potenziale dispersivo della prole è maggiore).
Alternativamente si ha lo sviluppo DIRETTO, in cui i giovani si sviluppano direttamente senza una fase larvale (potenziale dispersivo minore). In questo caso le cure parentali sono spesso presenti, alcuni organismi, come specie di polpi, vedono il trasferimento delle SPERMATOFORE nella cloaca della femmina dove le uova vengono fertilizzate, per poi essere trasferite in delle capsule gelatinose, le quali verranno depositate sul substrato. La cure delle uova è metodica, spesso dopo la schiusa le femmine muoiono.
EPIDEMIC SPAWNING: alcuni organismi bentonici che vivono ad elevate profondità, come alcune vongole, presentano periodi di riproduzione i quali sono triggerati da flebili variazioni della T (variazioni di anche 0.1-0.2°C) che avvengono grazie al movimento di acque più superficiali. Altre specie che vivono a profondità minori, sfruttano variazioni del fotoperiodo e dei cicli lunari per triggerare la riproduzione.
Specie marine SEMELPARE ed ITEROPORE.
L’ iteroporità (cioè il riprodursi più volte durante il proprio ciclo vitale) è più comune in invertebrati, specie a sviluppo diretto, in cui le femmine producono cellule uovo telolecitiche (con grande quantità di tuorlo). Questi organismi devono organizzare le loro riserve energetiche (acquisite attraverso processi trofici) in maniera più efficiente, per far fronte ai consumi derivati dai molteplici processi riproduttivi.
Le specie semelpare (che si riproducono una sola volta durante il loro ciclo vitale), invece, sono tipiche in vertebrati, come i pesci; vi può essere fecondazione esterna, in cui la femmina rilascia nell’ ambiente circostante milioni di uova che vengono fertilizzate dallo sperma del maschio (nella colonna d’ acqua). Possono comunque avvenire processi di fecondazione interna, con sviluppo dell’ embrione in uno stato OVOVIVIPARO (un esempio di ciò è quello che avviene in molti squali, in cui l’ embrione cresce nell’ uovo dentro l’ utero della madre, qua si schiude, in alcuni casi si manifesta cannibalismo fratricida).
RETTILI MARINI.
I rettili marini come le tartarughe sono ancora vincolate dall’ ambiente terrestre per la deposizione delle uova (esse infatti sono adattate per uno scambio di gas con l’ ambiente aereo e non acquatico). Inoltre, molti rettili marini, vedono la determinazione del sesso dei nascituri in base alla T (tartarughe marine, sopra i 30°C avremo lo sviluppo di femmine, al di sotto di maschi).
I serpenti marini sono VIVIPARI e possono dare vita ai piccoli direttamente in acqua, sono organismi velenosissimi, si riscontrano solo 70 specie.
MAMMIFERI MARINI.
I neonati mammiferi marini sono già in grado di raggiungere l’ omeostasi con l’ ambiente circostante, nuotare e respirare aria.
Le femmine producono un latte ricco di lipidi, estremamente concentrato (70% di grasso), cosicché i piccoli si sviluppino molto velocemente.
Sono vincolati, molti, dalla terra ferma, come i trichechi, le foche ecc…, per quanto riguarda la riproduzione. Si manifestano spesso scontri per lo spazio vitale, per raggiungere le rocce bagnate dall’ acqua e meno assolate.
Tolleranza e resistenza alla P a diverse profondità da parte degli organismi marini.
La P è sicuramente un fattore limitante la sopravvivenza di molti animali marini, anche perché essi, nella maggior parte dei casi, tendono ad affondare (la densità dell’ acqua di mare varia da 1.025 ai tropici a 1.028 g/cm^3 ai poli, mentre la densità media di un citoplasma cellulare varia da 1.02 a 1.10 g/cm^3, quindi maggiore densità implica un affondare nel mezzo acquoso), gli animali quindi hanno sviluppato una serie di adattamenti per contrastare il processo di affondamento verso gli abissi e per mantenersi ad una profondità più o meno fissa (chi più chi meno).
Diverse specie di animali si ritroveranno a vivere a diverse profondità, laddove le P sono differenti, osserviamo animali anche sul fondo della fossa delle Marianne, dove le P raggiungono le 1000 atm, questi organismi sono detti BAROFILI, fino a poco tempo fa si pensava che i pesci ossei non potessero spostarsi a profondità inferiori ai 4000 m, di recente sono stati identificati alcuni pesci ossei a 8000 m di profondità; organismi invertebrati come spugne, cnidari ed echinodermi sopravvivono molto bene a profondità di anche 5000-6000 m.
Altri animali sono in grado di tollerare ampie ∆P, poiché effettuano notevoli migrazioni verticali (ad esempio, lo squalo pigmeo, giornalmente, compie migrazioni verticali di 1500 m, mentre alcuni mammiferi e pinguini possono raggiungere profondità variabili tra i 500 e i 1500 m, al contrario è difficile che un H.sapiens riesca a sopravvivere a un ∆P di 20 atm).
Una elevata P può comportare problematiche a livello cellulare, in quanto il V della cellula viene compresso, lo spazio di azione degli enzimi e altre proteine viene ridotto così come lo spazio occupato dalle membrane lipidiche; strutture locomotorie come le ciglia vengono meno nel loro ruolo; i processi di diffusione attraverso la cute vengono ad essere meno performanti; l’ elevata P può causare un aumento dell’ eccitabilità delle sinapsi, il che vuol dire che a 100 atm di P, molti organismi manifestano convulsioni.
Al contrario vi sono organismi che sono strettamente legati a profondità con un ∆P molto stretto (BAROFILI OBBLIGATI), se questi venissero portati in superficie potrebbero subire la PARALISI da DECOMPRESSIONE e morire.
I meccanismi “difensivi” cellulari sono: un aumento della concentrazione, nelle membrane, di ac. grassi insaturi (così da garantire una maggiore fluidità delle membrane compresse), proteine ed enzimi che mantengono unita la struttura cellulare (aumentando la capacità di legame idrofobico all’ interno della molecola e aumentando la forza di legame tra le subunità proteiche), alcune di queste molecole/proteine, potrebbero essere le stesse che aiutano a mitigare l’ abbassamento delle T e formazione di cristalli di ghiaccio, sfruttamento di osmoliti come le METILAMMINE (TELEOSTEI di profondità possiedono 4× più TMAO rispetto ai TELEOSTEI di acque meno profonde), che aiutano a stabilizzare la struttura delle proteine, inoltre molti organismi che compiono migrazioni verticali vedono la km non variare in maniera consistente rispetto al ∆P (es. Foca di weddel, la km di LDH non varia, anche a più di 300 m di profondità), questi enzimi insensibili, nella loro attività catalitica, da parte della ∆P sono molto utili in animali ECTOTERMI migratori verticali (uno di questi enzimi è la DESATURASI che trasforma gli ac. grassi saturi in insaturi, così da rispondere all’ aumento di P).
Con l’ aumento della P il rate del metabolismo basale TENDE A DIMINUIRE (questo fondamentalmente perché a maggiori P, nella maggior parte dei casi, corrisponde una < T). Viene definita MDOC (minimum depth of occurrance) la massima profondità a cui un organismo è possibile da incontrare.
Come mantenere un ASSETTO NEUTRO nella colonna d’ acqua?
Le tecniche per mantenersi ad una profondità fissa nella colonna d’ acqua sono diversi, ma diversificandoli in FISIOLOGICI e COMPORTAMENTALI.
I 3 metodi principali per mantenere un assetto NEUTRO sono:
1)rimuovere dal proprio corpo materiali pesanti.
2)aggiungere al proprio corpo dei materiali leggeri.
3)aumentare il galleggiamento aumentando il rateo superficie/volume.
Quest’ ultimo punto viene applicato da organismi planctonici e larve di diversi organismi marini per lo più, infatti essi si sono adattati costituenti morfologie del loro corpo molto diversificate, con estroflessioni di diverse forme e dimensioni, di modo che essi riescano a farsi passivamente trasportare dalla corrente ed evitare di affondare.
1)Liberarsi di materiale pesante: questo viene effettuato grazie al processo di SOSTITUZIONE di ioni pesanti, i quali vengono eliminati, con ioni più leggeri ma con la stessa carica. Lo ione pesante più sostituito è SO4–, spesso a prendere il suo posto sono 2 ioni Cl-. Anche i cationi possono essere perduti dagli organismi per alleggerirsi, in particolare la rana pescatrice, che presenta una grande testa e un piccolo corpo vedrà una ridotta calcificazione del ossa del corpo (più cartilagine e meno ossa), questo perché così si rende più leggerà (inoltre, la feature del corpo principale per questi pesci è la testa, dotata di tanti denti aguzzi, con la pinna dorsale modificata in un esca luminosa, resa tale da simbiosi con batteri, usata per attirare le prede).
2)aumentare il materiale leggero: produzione di sostanze oleose (che presentano una densità minore di quella dell’ acqua), ciò avviene soprattutto in crostacei (per lo più nei COPEPODI), nelle larve di molti pesci (che presentano una gocciolina di grasso di cui si nutrono), negli squali (i quali presentano un fegato, che rappresenta il 20% del loro peso corporeo, che è composto per il 75% del suo V di grasso, noto come SQUALENE, con densità di 0.86 g/cm^3, molto inferiore a quello dell’ acqua).
Alternativamente al grasso si può aumentare la quantità di V d’ aria accumulato in strutture specializzate (camere rigide e morbide), l’ aria ha una densità molto inferiore a quella dell’ acqua (0.0012 g/cm^3).
Differenza tra camere RIGIDE o MORBIDE nel mantenimento di un assetto NEUTRO nella colonna d’ acqua.
Negli animali marini vi sono 2 tipi di camere ad aria per il galleggiamento: quelle RIGIDE e quelle MORBIDE.
CAMERE RIGIDE: esempio eclatante di ciò è il Nautilo, un cefalopode che presenta tentacoli attorno alla bocca, dotati di ventose e uncini prensili, vi è poi la struttura dell’ imbuto che mette in comunicazione la cavità palleale con l’ esterno. Possiedono una conchiglia divisa in più camere, il gas (per lo più N2) viene ad essere trasportato dentro e fuori queste camere (consentendo o no il galleggiamento) come risultato del trasporto attivo di sali (per il galleggiamento, il liquido ricco di NaCl nelle camere, isosmotico, viene attivamente pompato, per lo più lo ione Na+, nelle cellule adiacenti la camera, a questo punto il Cl- segue passivamente la minore concentrazione nelle cellule, ciò lascia uno spazio vuoto di aria con N2, molto leggero).
In altri cefalopodi, come le SEPPIE, osserviamo la presenza nel loro osso dorsale, di microcamere, le quali, estrudono sali negli epiteli circostanti, aumentando il V di aria in esse contenute, permettendo il galleggiamento quando gli animali si approfondiscono (le seppie sono state avvistate anche a profondità superiori i 200 m, e possiedono densità corporee di 0.55-0.65 g/cm^3).
CAMERE MORBIDE: in questi casi le strutture che trattengono i gas sono più flessibili e meno calcificate; esempi di organismi che le possiedono sono la caravella portoghese (uno cnidario, colonia galleggiante di polipi, altamente velenosa a causa dei suoi cnidocisti) essa possiede una sacca d’ aria (per lo più CO) che sfrutta per galleggiare.
Gli organismi che presentano camere morbide oltre ad evitare di affondare e mantenere un assetto NEUTRO nella colonna d’ acqua, sono più portate nello spostarsi verticalmente, ci sono infatti molti organismi che variano la concentrazione di gas nelle loro camere morbide per migrare verticalmente (organismi con camere rigide, in questo senso, sono più limitati).
Un altro esempio di CAMERE MORBIDE è la VESCICA NATATORIA dei pesci ossei, i quali si differenziano in FISOSTOMI e FISOCLISTI. I FISOSTMOMI hanno un apertura nella vescica natatoria collegata con l’ apparato digerente (l’ aria in questo modo entra ed esce con più facilità), i FISOCLISTI, invece, non presentano questo collegamento e la vescica natatoria si riempie e svuota grazie ad una ghiandola del gas (che immette nella vescica O2). I FISOCLISTI vedono le cellule della ghiandola del gas produrre energia attraverso la glicolisi, si crea CO2 e acido lattico cosicché non venga sprecato O2, il quale verrà trasportato attraverso la rete di capillari, ad alta concentrazione, nella vescica natatoria. La diminuzione del pH (a causa dell’ aumento dell’ acido lattico) causa un effetto ROOT e BOHR amplificati, di conseguenza, l’ emoglobina, che circola nei capillari in vicinanza della vescica natatoria, scarica con estrema facilità l’ O2. Il sistema di circolazione in loco è controcorrente, l’ arterioso scorre in direzione opposta al venoso, solo che in tal caso l’ arterioso vede la Pp di O2 aumentare piuttosto che diminuire grazie all’ effetto Bohr e ROOT amplificati (il contrario di ciò che ci si aspetta in uno scambio controcorrente), di conseguenza l’ O2 si sposta ulteriormente dal sangue venoso verso l’ arterioso, per portarne di più alla vescica. La vescica natatoria ha pareti molto impermeabili all’ O2 (così da trattenerlo molto efficacemente), possiedono una loro porzione altamente vascolarizzata dove è possibile il ri-assorbimento, da parte della circolazione, dell’ O2 cosicché esso venga estratto dalla vescica natatoria. L’ insieme di arteriole e venule dove avvengono gli scambi tra la vescica e il resto della circolazione è detta RETE MIRABILE (più essa è estesa più gli animali che la possiedono riescono a gonfiare velocemente la loro vescica natatoria). La vescica natatoria sembra essere, nella maggior parte dei casi, funzionale fino a 400 m di profondità, al di là di questa distanza è meglio sfruttare gli olii del corpo.
Locomozione muscolare degli organismi marini.
Il movimento più efficiente in acqua è quello ONDULATORIO.
In acqua, per quanto riguarda i consumi metabolici per lo spostamento, è meglio essere più grandi, poiché gli animali più piccoli consumano di più per accelerare (ciò a causa della maggiore viscosità dell’ acqua). Di conseguenza, se si è più piccoli (con un basso numero di Reynolds, e quindi con una superficie molto più grande rispetto al volume del corpo e con l’ azione della viscosità dell’ acqua che grava maggiormente sui movimenti), è più funzionale farsi trasportare passivamente dalle correnti, hanno sviluppato una serie di adattamenti morfologici, come ombrelli, paracadute, ciglia e altre estroflessioni funzionali per il trasporto passivo (l’ animale marino più grande dotato di ciglia è uno ctenoforo, oltre tali dimensioni non è funzionale averle).
Gli animali più grandi (con elevato numero di Reynolds, dove i movimenti sono dominati dall’ inerzia fisica), per aumentare la loro velocità in acqua, si sono adattate modificando la loro morfologia, tale che assuma una forma “torpedo-like”, idrodinamica, così da ridurre l’ attrito causato dalla viscosità dell’ acqua.
Altri animali possiedono un sistema “a getto” di acqua: cefalopodi come calamari, polpi, seppie, possiedono un piede modificato in una struttura capace di rilasciare acqua ad alta P (attraverso movimenti muscolari); altri organismi, come molti crostacei, possiedono delle appendici modificate in “palette” che sfruttano (attraverso l’ azione della contrazione muscolare) per spostarsi nel mezzo acquoso. I pesci sfruttano un movimento del corpo ondulatorio, garantito da una colonna vertebrale molto flessibile, e da pinne pettorali e persino dorsali capaci di movimenti ondulatori.
Come la luce penetra nella colonna d’ acqua? In che modo gli organismi marini vedono?
La zona fotica (cioè quella in cui la luce penetra e permette il processo di fotosintesi) può raggiungere profondità massime di 200 m, questo in condizioni ottimali, se, invece, la TORBIDITÀ dell’ acqua aumenta, allora la profondità della zona fotica si assottiglia. C’è da dire che nei primi 2 m di profondità il 50% della radiazione solare incidente viene completamente assorbita. La zona DISFOTICA è quella in cui la radiazione solare penetra nella colonna d’ acqua, ma può essere usata solo da alcuni organismi con particolari pigmenti per la fotosintesi, di conseguenza in tale zona (che di norma non si approfondisce oltre i 1000 m) la produzione primaria è nettamente inferiore ai consumi da respirazione cellulare (al contrario della zona fotica). Dopo 50 m di profondità la lunghezza d’ onda che ritroviamo è tra i 460-480 nm (del blu). Al di sotto dei 1000 m vi è la zona AFOTICA.
Vi sono organismi che non hanno evoluto occhi (come gli cnidari), i quali invece, hanno sviluppato simbiosi con delle alghe sensibili alla luce, che conferiscono loro una capacità di fotorecezione indiretta, che sfruttano per sincronizzare la loro riproduzione di tipo epidemica (aiutandosi con la variazione di luminosità dei cicli lunari).
I PESCI e i MAMMIFERI MARINI hanno una lente sferica (dell’ occhio), noi mammiferi terrestri, al contrario, abbiamo una lente appiattita (a causa di ciò, in acqua, quando ci immergiamo e apriamo gli occhi, vediamo sfocato, l’ immagine si forma troppo indietro rispetto alla retina). Noi organismi terrestri possediamo un occhio INVERSO, in cui la luce oltrepassa prima dei tessuti non-fotorecettori, per poi arrivare a quelli recettori, i CEFALOPODI, invece, con occhi peduncolati EVERSI, vedono la luce arrivare direttamente ai tessuti foto-recettori.
Molti organismi artropodi marini, come i crostacei, presentano occhi composti.
Il picco di assorbimento di lunghezza d’ onda degli invertebrati si ha a 450-500 nm, mai superiori ai 560 nm. Per i pesci si ha a 600 nm (il che gli garantisce una visione a contrasto migliore), inoltre i pesci che vivono nella zona eufotica possiedono sia coni che bastoncelli. I mammiferi marini presentano una visione in bianco e nero e verde (solo i coni con assorbimento del verde sono presenti).
Camuffamento grazie alla colorazione del corpo e fenomeno della BIOLUMINESCENZA.
Molti pesci, per sfuggire ai predatori, presentano una diversa colorazione del proprio corpo: il dorso è più scuro, cosicché un predatore che guarda dall’ alto verso il basso confonda l’ animale con l’ acqua più scura delle profondità; i lati del corpo sono argentei e agiscono come specchi, nel riflettere la radiazione con una determinata lunghezza d’ onda (che dipende dalla profondità a cui ci ritroviamo) così da camuffarsi con l’ ambiente circostante; il ventre, di solito, è più chiaro, cosicché se un predatore guarda dal basso verso l’ alto si confonda con le acque più chiare di superficie (questo però presenta delle limitazioni e viene regolato da fenomeni di BIOLUMINESCENZA).
Gli organismi che attuano BIOLUMINESCENZA si dividono in più di 700 generi, la maggior parte sfrutta il sistema LUCIFERINA-LUCIFERASI.
La BIOLUMINESCENZA può essere ottenuta attraverso la simbiosi con batteri bioluminescenti (essi colonizzano, attraverso tubetti di colonizzazione, attraversanti il derma dell’ animale, zone epiteliali di organi, che ora diverranno bioluminescenti). Se sono singole cellule ad aver acquisito la capacità di generare BIOLUMINESCENZA si parla FOTOCITI, se sono interi ghiandole, allora si parla di FOTOFORI. Tali organi possono presentare molecole assorbenti (come le melanine) o riflettenti (come le purine) il che indica che il grado di BIOLUMINESCENZA può essere finemente regolato.
La BIOLUMINESCENZA è un fenomeno che non si manifesta solo nel ventre dell’ animale, spesso avviene al disotto degli occhi o in organi specializzati che fungono da esca (per attirare le prede) ma possono anche servire per fuggire (disorientando l’ aggressore).
Alcuni organismi ottengono la BIOLUMINESCENZA attraverso metodi di non-simbiosi batterica, in particolare essi si nutrono di organismi capaci di effettuare la BIOLUMINESCENZA, ottenendo il macchinario LUCIFERINA-LUCIFERASI che sfruttano a loro volta (KLEPTONIAFRIA).
Sistemi di olfatto e gusto negli animali marini.
Il sistema olfattivo è particolarmente importante per quegli animali che vivono ad elevate profondità, dove la luce fatica a penetrare o non penetra affatto. La capacità olfattiva di alcuni pesci abissali permette di percepire molecole con concentrazioni di anche 10^-9 o 10^-10 M.
Ci sono i FEROMONI che sono molecole rilasciate nell’ ambiente che hanno valenza comunicativa intraspecifica, possono essere usati come sistema di difesa (ad esempio, quando un anemone viene attaccato da un predatore, rilascia dei FEROMONI che vengono percepiti da altri anemoni della stessa specie, ciò permette loro di distaccarsi dal substrato e tramite la costituzione di una struttura ad ombrello mediante i tentacoli e l’ azione di contrazione muscolare, si spostano verso luoghi più sicuri), sfruttati per il riconoscimento del partner, utili per sincronizzare il rilascio di gameti maschili e femminili (fecondazione esterna), utili per il fenomeno dell’ HOMEING (ritrovare il luogo di nascita, attraverso migrazioni di specie anadrome e catadrome, grazie ad un imprinting molecolare).
Meccanismi di orientamento e percezione spaziale e comunicazione degli organismi marini.
Anche gli organismi marini possiedono le STATOCISTI, delle cavità con delle cellule capellute, in cui vi è una concezione di Ca, che attraverso il movimento, entra in contatto con le cellule, le quali ora segnalano al cervello, attraverso impulsi elettrici una informazione, la quale è trasformata in orientamento nello spazio.
I pesci possiedono, inoltre, la LINEA LATERALE, che è una serie di canalicoli nel derma dotati di cellule capellute (sfruttate anch’ essa nell’ orientamento).
Molti organismi marini, per orientarsi, sfruttano il CAMPI MAGNETICO (es. sfruttato dalle tartarughe marine per orientarsi durante le migrazioni) o i CAMPI ELETTRICI (es. ampolle del Lorenzini presenti sul muso degli elasmobranchi, capaci di percepire le variazioni del campo elettrico dell’ acqua a brevi distanze, causate dalla presenza di una preda/predatore).
Nell’ acqua, il suono viaggia molto più velocemente che in aria (1484 m/s contro i 343 m/s). Di conseguenza per la comunicazione, molti mammiferi marini sfruttano frequenza differenti (le più usate sono a 50 Hz, l’ uomo può emettere frequenza sonore di, al massimo, 20 Hz), arrivando fino ad anche 150 kHz (effettuata dai click dei cetacei odontoceti come orche e delfini). Maggiore sarà la distanza per la comunicazione minore sarà la frequenza utilizzata.
Cosa si intende per ambiente ad elevata TRANSITORIETÀ?
Sono ambienti che vedono la variazioni delle condizioni ambientali nel breve/brevissimo periodo. In particolare, a variare repentinamente è la T, la salinità e la P. Ambienti del genere sono le pozzanghere, pozze, fessure nelle rocce, distese licheniche, substrati muschiosi,ecc… .
Gli organismi che vivono in tali ambienti hanno evoluto caratteristiche peculiari.
Esempi di organismi che vivono in ambienti ad elevata TRANSITORIETÀ.
1) Alcuni insetti CHIRONOMIDI. Essi presentano un lungo stadio larvale, caratterizzato dalla capacità di resistere all’ essicazione per lunghi periodi, per poi, quando vi è un aumento della umidità, vedere un rapido sviluppo in un organismo adulto.
2) Alcune piante carnivore e non tropicali, hanno evoluto delle strutture concave, che permettono la raccolta di acqua (le piante carnivore usano quest’acqua come esca per le prede, spesso insetti). Alcune di queste piante, non carnivore, sono colonizzate da anfibi anuri, come i girini, i quali sopravvivono in questi ambienti o grazie allo sfruttamento del tuorlo d’ uovo, o grazie alle cure parentali degli adulti. Alcune di queste rane adulte, hanno sviluppato una struttura cefalica dotata di una spessa placca che blocca l’ ingresso della pianta nei confronti dell’ atmosfera (così da creare un ambiente interno umido e fresco e evitare di perdere tanta acqua per CEWL).
TRANSITORIETÀ ESTREMA e TARDIGRADI.
Ambienti di TRANSITORIETÀ ESTREMA sono le pozzanghere (durano poche ore, per poi evaporare). Questi ambienti come si formano vengono colonizzati da microrganismi come i TARDIGRADI o nematodi.
Gli animali che vivono in tali ambienti hanno evoluto caratteristiche fisiche e comportamentali peculiari, al fine di sopravvivere alle repentine variazioni di condizioni.
Il tardigrado, nel momento in cui l’ umidità cala, entra in CRIPTOBIOSI, assumendo una forma a bozzolo, rallentando drasticamente il proprio metabolismo (essiccandosi, perdendo anche il 95% del proprio V in acqua). In questo modo essi riescono a resistere ai fenomeni di disseccamento (che possono essere causati sia da alte T, l’ acqua evapora, sia da basse T, l’ acqua ghiaccia e non è più disponibile in forma liquida), sono in ANIDROBIOSI, in questo stato possono rimanere per anche decenni o persino secoli.
Nonostante il loro metabolismo sia molto basso in questi frangenti, essi mantengono sempre attivi quei sistemi di rilevamento dell’ umidità. Quando una, anche minima, variazione nell’ umidità ambientale, si manifesta, allora il tardigrado esce dallo stadio di CRIPTOBIOSI, aumenta il suo metabolismo, divenendo attivo (in questo stato, sono ricoperti da uno strato di acqua).
Per resistere a queste condizioni ambientali estreme, questi organismi:
1)cambiano la morfologia della superficie del corpo.
2)riducono la permeabilità della cuticola.
3)producono una grande quantità di zuccheri, come il trealosio o il glicerolo, che hanno il ruolo di proteggere fosfolipidi e proteine dai danni che si possono manifestare durante il periodo di siccità, come la costituzione di ROS. Questo processo è detto VETRIFICAZIONE CITOPLASMATICA, in cui il liquido citoplasmatico si modifica divenendo simile a vetro.
Come la TRANSCRITTOMICA può aiutarci nella comprensione dei meccanismi che permettono agli animali di sopravvivere ad ambienti estremi?
La TRANSCRITTOMICA è il processo di acquisizione dei trascritti del DNA, cioè l’ RNA. Dall’ acquisizione del RNA si può inferire la sequenza di uno o più geni.
Andando ad evidenziare in laboratorio, il rateo di espressione genica di diversi RNA, per diversi organismi, sottoposti a diverse condizioni ambientali (prendendo ovviamente come riferimento valori di controllo), posso capire quale sia il trascritto che viene maggiormente espresso in particolari condizioni rispetto ad altri.
Questo metodo, però, non ci dice che proteina è e che cosa fa, ci dice solo che viene espressa di più; inoltre molto spesso è difficile ottenere una quantità di trascritto completo, che ci permette di avere una idea più o meno chiara del DNA da cui deriva.
Cosa sono i LAGHI ENDOREICI?
Sono quei laghi caratterizzati da elevatissima salinità. In alcuni di questi laghi vi è una concentrazione salina di anche 6-8 volte quella del mare media (34-36 ppmigliaio). Uno dei modi con il quale si ha la formazione di un lago endoreico è il suo isolamento, seguito da elevati processi di evaporazione, che permettono la concentrazione dei sali. Questi corpi d’ acqua presentano una stratificazione verticale di concentrazione di sali, che possono variare durante l’ arco della giornata.
Quali organismi vivono in ambienti con elevate concentrazioni saline?
La biodiversità nei laghi endoreici è molto bassa. Molti sono microorganismi, capaci di sopportare alte [Cl-] nell’ ambiente, ricavano energie per fotorespirazione (grazie alla batteriorodopsina, una pompa protonica), dal sole. Poi vi possono essere insetti, come le larve dei ditteri, capaci di resistere ad alti valori di salinità, le larve di zanzara, infatti, durante l’ arco della giornata, per osmoregolare, bevono 1/3 del proprio peso corporeo in acqua ed estrudono il sale in eccesso grazie alle papille anali (cellule secretorie), oltre all’ utilizzo di strutture di escrezione e concentrazione dei sali quali sono i tubuli malpighiani. Anche crostacei, come Artemia salina (la “scimmia d’ acqua”), che sfrutta meccanismi di estrusione dei sali in eccesso dal proprio corpo, grazie alle ghiandole del sale.
L’ altra concentrazione salina provoca una diminuzione della Pp di O2; A. salina riesce a modificare il tipo e la concentrazione delle emoglobine nell’ emolinfa, per far fronte a questa riduzione di O2 disciolto.
Acque ACIDE ed ALCALINE.
Alcuni corpi d’ acqua, come il lago Magadi in Kenia presenta un pH delle acque di 10, il che lo rende estremamente salato (50-60% dell’ acqua di mare) e con T variabili tra i 30 e 42°C.
Le elevate concentrazioni di sali in questi ambienti provocano problemi osmotici e all’ apparato respiratorio degli organismi, poiché la Pp di O2 diminuisce. Gli animali che si sono adattati a vivere in questi luoghi hanno evoluto una barriera di diffusione del corpo più assottigliata (così da facilitare gli scambi di gas), espellono urina iperosmotica e alcuni pesci attuano lo SKIMMING BEHAVIOUR (si portano con la bocca aperta sulla superficie dell’ acqua per incamerare O2).
In ambienti come alcuni laghi o le torbiere, particolarmente acidi, gli organismi che ci vivono devono continuamente regolare la concentrazione di H+ nei loro fluidi.
Ambienti acquatici TERMICAMENTE ESTREMI.
Esempi di ambienti del genere sono le sorgenti idrotermali (camini termici con attività connessa agli strati profondi del pianeta, essi emettono getti di aria, acqua e composti con T che raggiungono anche i 350°C).
In vicinanza di tali strutture ci è una discreta biodiversità, contenente anche alcuni organismi semi-sessili come vermi bentonici e molluschi. In vicinanza del camino le T sono di 30-40°C, laddove, a queste profondità, le T normalmente dovrebbero essere < di 4°C. Queste strutture geologiche hanno una vita effimera, durano qualche anno per poi spegnersi. Vi sono alcuni organismi che possono resistere a T estreme, un polichete può vivere in ambienti con T che raggiungono anche i 68-80°C, inoltre il suo corpo di 1.5cm vede estremi di T dai 22 ai 60 °C. Tali ambienti sono ricchi di composti solforici, gli organismi, quindi, si cospargono di muco o attuano processi di detossificazione per proteggersi dall’ attività di alterazione della struttura proteica dei composti solforati (che interagiscono con i legami a H e interferiscono con i processi di respirazione cellulare).
Processi di ALIMENTAZIONE degli organismi marini.
Gli organismi PELAGICI sfruttano processi di filtrazione (es. Squalo balena) di organismi planktonici, fenomeni di predazione di altri animali nectonici/bentonici, oppure si nutrono attraverso il grazing (pascolare) di alghe sospese nella colonna d’ acqua.
I processi di filtrazione della colonna d’ acqua possono avvenire grazie a strutture come CIGLIA, FLAGELLI, FOGLIETTI MUCOSI o CIRRI (appendici che generano delle correnti), negli invertebrati; nei vertebrati filtratori, invece, osserviamo gli organismi GILL-RAKERS, i quali possono sfruttare le branchie come meccanismo di filtro dei nutrienti dall’ ambiente circostante (squalo balena) fino ad arrivare a strutture complesse come i fanoni dei misticeti.
Gli organismi BENTONICI, per nutrirsi, sfruttano tecniche di filtrazione (spesso sono organismi coloniali), si nutrono di carcasse (questi organismi si ritrovano a maggiori profondità e sono solitari, es. Le missine), oppure predano altri organismi bentonici. Spesso più questi organismi vivono in profondità, più specializzate saranno le strutture sfruttate per l’ alimentazione. Molti animali che vivono ad elevate profondità saranno in grado di percepire anche bassissime concentrazioni di zuccheri e AA, a grandi distanze (questo perché la luce non è presente). Altri organismi dei fondali, come alcuni anellidi, possono direttamente assorbire, attraverso la cute, alcuni composti chimici dall’ ambiente circostante.
Problemi dell’ impatto antropico sugli organismi marini.
I problemi legati all’ impatto antropico sono indiretti (causati dal surriscaldamento globale che provoca i cambiamenti climatici) o diretti (come i fenomeni d’ inquinamento).
La maggior parte degli organismi marini sono stenotermi (riescono a sopportare variazioni di Tb molto basse), di conseguenza l’ aumento di T delle acque, a causa del surriscaldamento globale, può provocare danni non indifferenti. L’ aumento delle concentrazioni in atmosfera di CO2, implica un maggior assorbimento, da parte dell’ Oceano, di questo composto, che, in ultima analisi provoca un acidificazione degli oceani.
Impatti più diretti, sono quelli derivanti dal rilascio di idrocarburi come il petrolio in acqua, che crea un film superficiale alla superficie d’ acqua (poiché meno denso), provoca danni diretti alle strutture di organismi filtratori, o danni al piumaggio degli uccelli marini, i quali vedono una diminuzione della locomozione, ma anche una diminuzione dello scambio di gas con l’ ambiente circostante. Un altro problema diretto è la costituzione delle microplastiche, dovute alla frammentazione delle macroplastiche a causa degli agenti atmosferici. Queste micro e macroplastiche provocano problematiche a livello di locomozione dell’ animale, respiratorio e persino a livello riproduttivo.
