Ecofisiologia Animale Flashcards
Cosa si intende per STRESS?
Lo stress è la risposta non specifica del corpo causata da fattori interni o esterni non normali (gli STRESSORI). Lo stress è quindi una risposta fisiologica del corpo ad una sfida (come le condizioni ambientali avverse). Quello che causa lo stress (di natura chimica, fisica o biologica) è definito STRESSORE. Stress biologici possono essere causati da vari fattori, come ad esempio: la mancanza di O2 o acqua, calore, freddo, tossicità ambientale o malattie. Gli individui possono combattere o evitare gli stressori, o, alternativamente, possono adattarsi ad essi, permettendo loro di sopravvivere più efficacemente.
Concetti di ENDOTERMIA, ECTOTERMIA, OMEOTERMIA e PECILOTERMIA.
Gli organismi ENDOTERMI, come i mammiferi e gli uccelli (e anche alcuni pesci, come i tonni), producono energia (sottoforma di calore) endogena, attraverso vari processi metabolici (ad esempio, la T del corpo umano è mantenuta costante a 36-37 gradi), così da regolare la loro T corporea. Gli organismi ECTOTERMI, come i rettili, pesci e anfibi, non sono in grado di regolare internamente la propria T corporea, di conseguenza devono sfruttare le condizioni ambientali che li circondano. Ad esempio una lucertola sfrutterà modelli di comportamento differenti in base all’ ora della giornata: durante le ore più calde, per evitare il surriscaldamento del proprio corpo, si nasconderà sotto le rocce, all’ ombra, mentre, durante le ore più fresche della giornata, mattina o primo pomeriggio, si metterà sotto il sole, così da assorbire calore e riscaldarsi.
Gli animali OMEOTERMI sono quelli che mantengono costante la T corporea, quelli PECILOTERMI la modificano nel corso della giornata. Un endotermo non per forza è omeotermo.
Concetti di ANADROMIA e CATADROMIA.
L’ ANADROMIA è la condizione degli organismi marini che trascorrono la maggior parte della loro vita in acque salate e si spostano, per riprodursi, in acque dolci, modificando delle loro caratteristiche fisico-chimiche-morfologiche. Ne è un esempio di ciò, il Salmone, il quale nasce nei fiumi, si sposta in mare (dove vive per molti anni), fino al momento della riproduzione, quando ritorna nello stesso fiume dove è nato per deporre e fertilizzare le uova.
La CATADROMIA è la caratteristica di alcuni organismi di vivere in acque dolci, per la maggior parte del loro ciclo vitale, per poi andare a riprodursi in acque salate. Un esempio di ciò è l’ ANGUILLA, le cui larve, dette LEPTOCEFALI, dal mare, dove si sviluppano, si spostano verso le coste e le zone dulciacquicole, dove si sviluppano in adulti. Le anguille europee, in Autunno, iniziano una migrazione verso il Mar dei Sargassi (nell’ Atlantico occidentale),dove depositano e fertilizzano le uova; quando queste si schiudono, le larve, dette leptocefale, migrano verso le zone fluviali europee (il processo di spostamento è lento e passivo), lo stadio successivo di vita costiera, le identifica come CECHE; lo stadio successivo è quello trofico (ANGUILLA GIALLA), fino alla fase adulta (ANGUILLA ARGENTINA), la quale raggiunge la maturità sessuale a 5/6 anni.
Tipologie di strategie riproduttive.
Organismi di piccola taglia presentano strategie riproduttive differenti rispetto agli organismi di taglia maggiore. Gli organismi di piccola taglia, come gli insetti, sfruttano le strategie R: i cicli di vita sono brevi e la prole è molto numerosa. Organismi con strategia R si possono riscontrare in ambienti molto variabili in termini di condizioni ambientali, come, ad esempio, le zone esposte all’ arrivo e al ritiro delle acque di marea. Sono specie, spesso, SEMELPARE, che, cioè si riproducono una sola volta nella vita (es. Salmone), sono spesso organismi generalisti.Gli organismi di taglia maggiore, come grandi mammiferi, sfruttano la strategia K: lunghi cicli vitali, prole a numero ridotto, maggiore consumo di risorse. Sono, spesso, specie ITEROPORE, che cioè si riproducono più volte durante la loro vita. È possibile riscontrare questi organismi in ambienti molto stabili, laddove le condizioni ambientali non sono così fluttuanti. Alcuni organismi sfruttano una strategia intermedia a quella R e K, nota come strategia A, questi riescono a sopravvivere ad ambienti con elevate fluttuazioni di condizioni, resistono quindi agli stress similmente agli organismi R ma hanno cicli di vita lunghi come gli organismi K, spesso queste sono specie che vivono ai poli.
ADATTAMENTO, ACCLIMATAMENTO ed ESAPTAMENTO.
L’ adattamento da come risultato tutti quei tratti che derivano da una selezione. La SELEZIONE NATURALE altera la frequenza degli alleli presenti in una popolazione, quindi quelli che garantiscono una migliore FITNESS (grado di successo riproduttivo) vengono, attraverso un, spesso, lento processo, di generazione in generazione, tramandati. L’ Adattamento è, quindi, un processo intergenerazionale di passaggio dei caratteri più adatti a permettere la sopravvivenza e il successo riproduttivo degli individui che sono presenti in ambienti con determinate condizioni.
L’ ACCLIMATAMENTO è l’ insieme di modifiche fisiche/morfologiche e fisiologiche che avvengono durante il corso della vita del singolo individuo, qualora esso sia sottoposto ad una variazione delle condizioni ambientali. Un esempio di ciò è quello che accade spostandosi a vivere a quote più elevate: il nostro organismo, per sopperire alla minore Pp di O2 in Atm, aumenta la concentrazione di globuli rossi e quindi di emoglobina nel sangue, così che più O2 sia trasportato nei tessuti nello stesso intervallo di tempo.
L’ ESAPTAMENTO descrive uno shift di funzione di un tratto durante il processo evolutivo. Un esempio di ciò sono le penne degli uccelli, che inizialmente servivano più per scopo isolante (erano piccole piume), per poi, cambiare funzione, portando al volo.
Caratteristiche biologiche degli ICE-FISH.
Il taxa degli ICE-FISH non presenta emoglobina nel sangue. Questi pesci derivano, evolutivamente parlando, da pesci che avevano l’ emoglobina, il fatto di averla persa è un tratto adattativo? Probabilmente, non avendo emoglobina è più difficoltoso che si formino punti di nucleazione per la formazione ed espansione di cristalli di ghiaccio. Questi ICE-FISH vivono in Antartide, non avendo emoglobina essi possiedono un cuore più grande e un maggiore V di sangue. Essi possiedono le Anti-freeze proteins, che evitano l’ espansione dei nuclei di congelamento nel sangue e nelle cellule. Gli ICE-FISH sono predatori relativamente efficienti e sono importanti nelle reti trofiche, poiché sono il cibo di foche e giovani pinguini.
I polmoni sono strutture derivate da processi di adattamento?
Si. I polmoni sono strutture, interne al corpo, che fungono da punto di scambio di O2 e CO2 dall’ atm al sangue. Si presentano in molti animali, dagli isopodi, ragni, chiocciole, mammiferi ecc… . Più l’ ambiente è xerico (con bassa umidità relativa) più le strutture polmonari saranno interne al corpo, ciò per evitare la perdita di umidità respiratoria. Sono quindi strutture anatomiche adattate per permettere gli scambi gassosi e minimizzare le perdite di acqua
Quanta variabilità c’è, in termini di dimensioni, nel regno animale?
Nel regno animale vi è un range di 21 ordini di grandezza, in termini dimensionali, si va dal Micoplasma, con una massa di 10^-13g, alla balenottera azzurra, con una massa di anche 100000 kg. Bisogna considerare 3 variabili fondamentali quando si parla di organismi animali, in relazione alla loro struttura fisica: DIMENSIONI, MATERIALE DI COMPOSIZIONE e DESIGN.
Vi è una grande differenza tra gli animali che vivono in ambiente marino e terrestre, poiché la gravità ha un effetto ridotto nel mezzo acquoso, di conseguenza animali di maggiori dimensioni sono più frequenti in mare piuttosto che sulla terraferma. Per i tetrapodi terrestri, la postura è notevolmente vincolata dalle dimensioni e dal peso: più si è piccoli e si pesa poco, più si è facilitati nell’ inclinare e piegare le zampe, permettendo, anche, di scaricare E sui tendini, creando un effetto “molla” nelle zampe, che permette di effettuare dei balzi; al contrario, più si è grandi e pesanti più le zampe, per sostenere il peso, dovranno essere perpendicolari al terreno. Una compensazione a quest’ultimo effetto fisico è l’ irrobustimento del diametro osseo, il che permette ad animali tetrapodi grandi, come cavalli o anche elefanti, di avere un certo range di piegamento degli arti, con una perdita di agilità (da dimensioni al di sopra del cavallo).
Differenza tra SCALING ISOMETRICO e ALLOMETRICO.
Con SCALING si vanno ad intendere tutte quelle modifiche fisiche e funzionali che si hanno come conseguenza di cambiamenti in taglia e dimensione negli organismi.
Lo SCALING ISOMETRICO: vi è una relazione lineare tra l’ AREA DI SUPERFICIE (SA) e il VOLUME (V) degli organismi. Questa relazione viene mostrata attraverso l’ equazione: SA=6V^0.67, che in termini logaritmici è uguale a: logSA=log6+0.67logV. Ciò implica che la superficie cresce più lentamente di quanto non faccia il volume, in particolare cresce 0.67 volte rispetto al V. Quindi, più grande è un animale, meno sarà la superficie di scambio con l’ ambiente man mano che si ha una crescita lineare rispetto al V.
Lo SCALING ALLOMETRICO: prende in considerazione la massa corporea (Mb). In particolare molti parametri fisiologici (Y) variano al variare di Mb, attraverso la seguente equazione: Y=aMb^b, tradotto in logaritmi sarebbe: logY= log a+b logMb (dove “a” indica la costante di proporzionalità e “b” indica l’ esponente di massa). Ad esempio, nei mammiferi marsupiali, vi è un rate metabolico minore rispetto ai mammiferi euteri (di circa il 30%), però la relazione tra il rate metabolico e le dimensioni è la stessa per entrambi i gruppi. Se b è uguale a 1 vedremo che la variabile aumenta in maniera proporzionale rispetto a Mb, se b è uguale a 0, allora la variabile è costante rispetto alla Mb, se b è > 1 allora la variabile incrementerà non linearmente rispetto a Mb.
Come variano i consumi metabolici in relazione allo SCALING?
Il metabolic rate di un animale ne determina l’ assunzione di cibo, il rate di crescita, l’ escrezione e molte altre funzioni, le quali variano a seconda della massa corporea. Secondo la RELAZIONE di MAX KLEIBER, il rate metabolico basale, vede un valore di: 70Mb^0.75. Il tasso metabolico può essere calcolato in diversi modi: in W, Cal/h, consumo di O2.
Il rate metabolico SPECIFICO è il metabolic rate per unità di massa corporea. Esso si calcola: metabolic rate/Mb, cioè 70 Mb^0.75/Mb.
I mammiferi più piccoli consumano di più rispetto ai mammiferi più grandi, in termini di metabolic rate specifico, il che vuol dire che 1 g della massa di un topo, consuma più energia di 1 g della massa di un elefante, nonostante, in termini assoluti l’ elefante consumi, in uno stesso ∆t, più E (proprio perché possiede più massa).
Cos’è l’ AEROBIC METABOLIC SCOPE?
Questo parametro ci dà il massimo valore, in termini di consumo metabolico in un ∆t, raggiungibile da un animale, rispetto al rate metabolico basale.
Per la maggior parte dei mammiferi questo valore sembra essere di 10 (in media), il che vuol dire che il rate metabolico può essere 10 volte superiore rispetto a quello basale, durante il massimo sforzo. I cani lo hanno di 30.
Questo parametro misura il consumo di O2, nel metabolismo, per la produzione di ATP. Quindi se una specie A ha un AEROBIC METABOLIC SCOPE maggiore rispetto ad una specie B, sarà capace di percorrere lunghe distanze più velocemente di una specie B, poiché sarà in grado di produrre ATP più rapidamente di B.
L’ animale più veloce su lunghe distanze è l’ antilope americana, può percorrere 6 km, con velocità sostenuta di 56 km/h. Ciò è reso possibile da particolari features dell’ animale, come grandi polmoni, un grande cuore, tanta emoglobina nel sangue.
SCALING in relazione a ENDOTERMIA/ECTOTERMIA, densità della popolazione e capacità evolutiva.
1) Il rate metabolico basale di ENDOTERMI ed ECTOTERMI segue il medesimo andamento, però gli ENDOTERMI avranno un metabolic specific basal rate sempre maggiore rispetto agli ECTOTERMI, questo perché gli ENDOTERMI di base regolano la loro T corporea per via endogena.
2) Si nota che la densità di popolazione diminuisce man mano che le dimensioni degli individui della popolazione aumentano. In una certa area avremo popolazioni più dense di animali piccoli e meno dense di animali grandi. In particolare la densità di popolazione (PD)=aMb^-0.75. Ciò si verifica poiché individui più grandi, in termini assoluti, necessiteranno di più risorse rispetto ad individui piccoli.
3) In generale sembra non ci siano particolari vantaggi ad essere animali piccoli o grandi, in termini evolutivi. Ci sono però pattern che fanno eccezione, ad esempio, mettendo in relazione piccoli uccelli e piccoli mammiferi, con loro omologhi di dimensioni maggiori, si è notato che essere più grandi implica un migliore consumo di energia rispetto ad organismi più piccoli, il che implica essere dei migliori competitori.
SCALING in relazione alla CORSA, NUOTO e VOLO.
CORSA:Per gli animali terrestri in corsa, si nota che il consumo di O2 aumenta all’ aumentare della velocità, inoltre l’ aumento del consumo è maggiore negli animali terrestri più piccoli rispetto a quelli più grandi. Pare che gli uccelli corridori (es. Struzzi) consumino di più per percorrere in corsa una stessa distanza rispetto ai mammiferi e ai grandi rettili.
Viene indicato come TRASPORTO SPECIFICO TOTALE, il costo energetico che viene pagato durante i movimenti in un certo ∆t e ∆s. In questo parametro vengono immessi anche i valori di costo energetico derivanti da altri tipi di sforzo, come il mantenimento di una corretta postura durante la corsa (questi costi di trasporto secondari sono relativamente alti nei grandi mammiferi).
Allo stesso tempo i grandi animali necessitano di maggiore energia per i processi di START e STOP, e impiegano più tempo per cambiare velocità.
NUOTO: gli animali che nuotano spendono meno energia per mantenere il controllo strutturale durante il movimento, ma spendono più energia per muoversi attraverso il mezzo acquoso, contrastando la resistenza imposta da quest’ ultimo. Il tasso metabolico, in relazione alle dimensioni, aumenta all’ aumentare della massa dell’ animale che nuota.
VOLO: oltre al costo del volo in se, vi è anche un alto costo di altri movimenti, come l’ hoovering (mantenersi in volo, librarsi). Gli uccelli, per stare in volo il più possibile, dovrebbero volare ad una velocità che minimizzi i costi energetici per unità di tempo (cioè si dovrebbe raggiungere la velocità di volo alla quale il metabolic rate è minimo), ma per coprire le maggiori distanze in volo, l’ uccello dovrebbe volare alla velocità che minimizza i costi energetici per unità di distanza (cioè dovrebbe volare ad una velocità tale per cui i costi di trasporto sono minimi).
In generale: per tutte le dimensioni, i costi totali più bassi sono associati al nuoto, e quelli maggiori alla corsa o al camminare, costi intermedi sono associati al volo. Il costo totale specifico è più grande negli animali piccoli rispetto a quelli grandi.
La VELOCITÀ MASSIMA aumenta con l’ aumento delle dimensioni, per corridori e nuotatori; questa relazione è meno presente nei volatori (ci sono piccoli uccelli che possono avere grandi velocità massime).
SCALING e MIGRAZIONI/SPOSTAMENTI.
In base alle dimensioni si può assumere un RAGGIO DI FORAGGIAMENTO, cioè la distanza di spostamento e operatività (giornaliera o non) di un animale. L’ area di FORAGGIAMENTO è maggiore per animali volanti, e aumenta con l’ aumento delle dimensioni. Inoltre, gli uccelli, sono più proni alle migrazioni, mentre piccoli mammiferi sono più proni, sempre in contesti di evitare uno stress, a ibernarsi. Il mammifero migratore più piccolo pesa 20kg (antilope africana) mentre uccelli molto piccoli e persino la farfalla monarca (1g) migrano su lunghe distanze. Gli animali acquatici, di diverse dimensioni, tendono a migrare su lunghe distanze, sia verticalmente lungo la colonna d’ acqua che latitudinalmente.
C’è una dimensione ottimale per i consumi?
NO, ogni taxa ha dei valori modali, medi, che non danno risposte univoche, poiché vi sono dei limiti genetici ed epigenetici.
I vertebrati sono tendenzialmente più grandi degli invertebrati, gli animali con un sistema circolatorio chiuso saranno tendenzialmente più grandi di quelli senza o che lo hanno aperto, sono generalmente più grandi gli animali con endoscheletro rispetto a quelli con esoscheletro. Quindi i consumi assoluti, metabolici, degli animali più grandi, saranno maggiori rispetto ai consumi assoluti degli animali più piccoli, ma, i consumi relativi (specifici, che prendono in considerazione l’ unità di massa) sono generalmente maggiori negli organismi più piccoli rispetto ai grandi. A giocare un ruolo fondamentale sono anche le caratteristiche degli habitat: es. Isopodi, quelli dell’ Artico e dei fondali oceanici raggiungono enormi dimensioni rispetto agli isopodi del Mediterraneo, grazie al fatto che vi è > [O2] e minore azione della gravità.
Proprietà dell’ ACQUA.
Le molecole di acqua formano tra loro dei PONTI A IDROGENO (contenenti un energia di legame pari a 20KJ/mol).
Le singole molecole di acqua sono costituite da 1 O che lega 2 H, con 2 doppietti elettronici dell’ O liberi (per rompere il legame covalente O-H è necessaria un E pari a 110 KJ/mol).
L’ acqua presenta una massima densità a 4 °C.
Grazie alla coesione dei legami ad H, per far sciogliere il ghiaccio in liquido, è necessario un calore latente di fusione (6kJ/mol), così come per far evaporare l’ acqua e farla passare da uno stato liquido ad uno gassoso è necessario il calore latente di vaporizzazione (42 kJ/mol), molti animali sfruttano questo calore latente di evaporazione durante il processo di sudorazione (riscaldamento da evaporazione), sfruttano E per sudare, cosi da regolare la propria T corporea.
L’ H2O possiede come proprietà quella della Tensione superficiale, ovvero la caratteristica di avere una maggiore coesione tra le molecole di acqua sulla superficie di un fluido, che opporranno una certa resistenza nel lasciare “scappare” alcune di queste molecole nel mezzo successivo (es. Aria); questa proprietà è sfruttata da piccoli animali (come insetti e ragni) per spostarsi sulle superfici d’ acqua, essi lo fanno grazie alle loro superfici d’ appoggio idrofobiche costituite per lo più da peli.
PROPRIETÀ COLLIGATIVE: sono le proprietà del fluido relazionate solo al numero di particelle della soluzione, e sono: concentrazione osmotica, diminuzione del punto di congelamento, aumento del punto di ebollizione, riduzione della pressione di vapore, aumento dell’ indice di rifrazione.
Legge di FICK applicata alle membrane biologiche.
La legge di FICK permette di comprendere i processi di DIFFUSIONE che avvengono attraverso le membrane biologiche. Il processo di diffusione delle molecole, attraverso la membrana biologica, è un fenomeno passivo, cioè non richiede il dispendio di E per avvenire. La legge di FICK dipende dall’ AREA di diffusione, dal GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE della sostanza che si deve muovere e da una costante (coefficiente di diffusione). Le molecole si sposteranno da regioni a maggiore concentrazione verso regioni a minore concentrazione.
(Il numero di molecole che passano, secondo gradiente di concentrazione, da una parte all’ altra della membrana biologica) J= D(C1-C2)/X, dove X è lo spessore della membrana, che separa la regione ad alta concentrazione (C1), da quella a bassa concentrazione (C2), D è il coefficiente di diffusione. Quindi il numero di particelle che si spostano da un lato all’ altro della membrana sarà inversamente proporzionale allo spessore della membrana, inversamente proporzionale alla grandezza della particella che deve diffondere attraverso la membrana e direttamente proporzionale alla T (fino ad un limite massimo, oltre il quale la membrana di disgrega).
In che modo le molecole attraversano le membrane biologiche?
Le membrane biologiche separano la cellula dall’ ambiente esterno, esse si costituiscono di doppi strati di FOSFOLIPIDI, i quali sono molecole anfipatiche, con una testa polare, rivolte verso il mezzo acquoso esterno e del citosol, e code di acidi grassi apolari, rivolte verso l’ interno del doppio strato fosfolipidico. Incastonate in questo doppio strato fosfolipidico vi sono le proteine integrali di membrana, le quali hanno anche il ruolo di trasportare (attivamente o passivamente) le molecole dentro e fuori dalla cellula, queste proteine saranno i canali ionici e i trasportatori di membrana e le acquaporine.
Le acquaporine sono dei canali per molecole di H2O, essi regolano lo spostamento del solvente dentro e fuori dalla cellula, regolandosi con l’ ambiente circostante (sono dei canali che trasportano un numero di molecole d’ acqua elevato in breve tempo, anche 10^5/s). Se la cellula animale è in un ambiente IPOTONICO (con bassa conc. di soluti) allora la cellula tenderà a incamerare acqua, se è in un ambiente IPERTONICO (con alta conc. di soluti) allora tenderà a perdere acqua, se è in un ambiente ISOTONICO (laddove le conc. interne ed esterne alla cellula sono simili) allora sará nel suo optimum di funzionamento.
All’ interno della cellula sono presenti sia ioni carichi negativamente che proteine cariche negativamente che non possono attraversare la membrana, vi è una tendenza all’ accumulare K+ all’ interno della cellula, per compensare le cariche negative (si tende a mantenere il cosiddetto EQUILIBRIO DI DONNAN).
L’ EQUAZIONE DI NERST, viene usata per calcolare il potenziale elettrico di equilibrio di un particolare ione (conoscendo la concentrazione dello ione in entrambi i lati della membrana), l’ equilibrio di NERST per uno ione è raggiunto quando, lo spostamento netto di molecole ioniche specifiche, da una parte e dall’ altra della membrana è pari a 0.
Il trasporto di molecole attraverso le membrane biologiche può essere Passivo (non richiede E) o attivo (richiede E), tramite strutture a UNIPORTO (una molecola è trasportata in una sola direzione), SIMPORTO (2 molecole sono trasportate nella stessa direzione) e ANTIPORTO (2 molecole sono trasportate in 2 direzioni opposte). Un esempio di ANTIPORTO è la pompa Na+/K+, la quale sfrutta l’ E derivata da un ATP per trasportare contro gradiente di concentrazione 2 ioni K+ dentro la cellula per ogni 3 ioni Na+ fuori dalla cellula. L’ E sfruttabile nei trasporti attivi non è data solo da molecole fisiche, può anche manifestarsi come un gradiente (trasporto attivo secondario), ne è un esempio il SIMPORTO Na+-glucosio, in cui il Na+ è trasportato fuori dalla cellula, contro gradiente, sfruttando il movimento, secondo gradiente, del glucosio che esce anche lui dalla cellula.
In una tipica cellula animale osserveremo quindi che:
1)vi sarà una minore conc. interna di Na+, rispetto all’ esterno (anche grazie alle pompe sodio-potassio), di conseguenza il Na+ tenderà ad entrare nella cellula.
2)il K+ sarà in maggiore conc. all’ interno della cellula rispetto che all’ esterno (anche grazie alla pompa sodio-potassio), cosicché esso tenda naturalmente ad uscire.
3)il Cl- è prossimo all’ equilibrio elettrochimico.
4)la conc. di Ca2+ nel citosol è bassissima, vi è il suo stoccaggio in organelli interni alla cellula, il suo ruolo è anche quello di secondo messaggero.
5)proteine anioniche sono intrappolate dentro la cellula.
I CANALI IONICI permettono di trasportare molto velocemente tanti ioni attraverso la membrana, possono essere più o meno selettivi. Prima di passare, alcuni ioni, dovranno perdere il proprio alone di idratazione, cioè l’ insieme di molecole di acqua che si raggruppano attorno allo ione (minore è il raggio dello ione, più vicina la carica è agli elettroni degli atomi delle molecole di acqua , maggiore saranno le molecole d’ acqua che formeranno l’ alone).
Attraverso le membrane passano in maniera passiva per DIFFUSIONE SEMPLICE (direttamente attraverso il doppio strato fosfolipidico) molecole come CO2, per DIFFUSIONE FACILITATA (passiva ma attraverso delle proteine integrali di membrana) H2O, Na+, AA, glucosio, urea.
Qual’ è la concentrazione di sali negli animali acquatici? Come le cellule rispondono a modifiche ambientali di concentrazione?
Molti animali marini hanno concentrazioni cellulari isosmotiche con l’ acqua di mare, il che vuol dire che la concentrazione di soluti nei loro fluidi extracellulari è molto simile a quella del mezzo in cui sono immersi.
Normalmente la concentrazione totale, intracellulare, di cationi, non supera i 300 mM. La maggior parte delle cellule animali possiedono il 30% della loro concentrazione osmotica derivante da amminoacidi e altre molecole organiche (fino anche al 70%).
Le cellule possono adattare la concentrazione dei soluti cellulari e dei fluidi extracellulari a seconda delle condizioni ambientali. Se un animale marino viene immesso in un mezzo IPOTONICO (come acqua dolce o acqua di mare diluita), l’ H2O si sposta dal mezzo verso l’ interno delle cellule, per via osmotica (la cellula aumenta di V). Per ridurre il V cellulare, a questo punto, la cellula espelle degli osmoliti neutri, così da diminuire la concentrazione interna di soluti, e perdere un certo V d’ acqua, che dalla cellula si sposta, di nuovo, nel mezzo.
Il processo opposto vale per un organismo d’ acqua dolce che viene immesso in un ambiente IPERTONICO (come in acqua salata o in acqua salmastra), vi sarà un aumento della produzione di osmoliti neutri, così da evitare l’ eccessiva perdita di acqua per osmosi.
Importanza del bilancio idrico, osmoregolazione ed escrezione, come gli animali regolano i sali e i liquidi nel proprio corpo?
Per gli organismi terrestri il mantenere il corpo (e quindi le cellule) idratate è più difficoltoso rispetto agli organismi marini, di conseguenza dovranno rispondere a degli stressori maggiori.
Vi saranno quindi degli adattamenti dei diversi animali alle diverse condizioni, di modo da mantenere in equilibrio i fluidi interni al corpo. Ad esempio, animali che vivono in ambienti xerici, espelleranno un urina molto concentrata, così da non sprecare tanta acqua (che qui è un bene prezioso). Vi sono poi processi di AVOIDANCE, come quello usato dalle balene, per evitare l’ eccessivo incameramento di sali quando si nutrono di krill, in pratica sfruttano le strutture filtratrici note come FANONI, per separare il krill (che verrà ingurgitato) dall’ acqua di mare (che verrà espulsa).
Altri processi di mantenimento dell’ equilibrio delle concentrazioni dei fluidi Intra ed extra cellulari, prevedono l’ uso di ghiandole del sale, l’ azione delle branchie, l’ azione di una cute più o meno permeabile, escrezione, bere, mangiare, costituzione di acqua metabolica (acqua derivante dalla respirazione cellulare), guadagno di acqua e ioni dal retto.
Concentrazione dei liquidi extracellulari dei vari gruppi di animali marini.
L’ acqua di mare possiede una media di concentrazione di soluti pari a: Na+ di 470 mM, 570 mM per Cl-, 10 mM per K+.
Gli animali marini, molti almeno, possiedono liquidi extracellulari simili, in termini di concentrazione di soluti, all’ acqua di mare. Ad esempio i valori di Aurelia aurita (cnidario) sono di 450, 550, 10 (hanno avuto 700 milioni di anni per adattarsi a queste concentrazioni), valori simili si ritrovano in altri invertebrati marini, come i molluschi e gli echinodermi.
Con i CORDATI vediamo che la storia cambia: per gli elasmobranchi il Na+ soprattutto, ma anche gli altri soluti, sono minori in concentrazione, essi però, nei fluidi extracellulari, presentano grandi quantità di urea e ossido di trimetilammina, che utilizzano per aumentare l’ osmolarità dei fluidi extracellulari. I PESCI OSSEI marini hanno valori di soluti nei fluidi extracellulari ancora minori, sono molto diluiti (IPOTONICI), l’ acqua presente nei loro tessuti, tende quindi ad uscire per osmosi, di conseguenza essi hanno sviluppato vari metodi adattativi per osmoregolare i loro liquidi extracellulari.
Organismi EURIALINI e STENOALINI, REGOLATORI e CONFORMI.
Organismi STENOALINI, sono coloro che riescono a vivere in ambienti in cui vi è una bassa variazione di concentrazione salina, quindi in ambienti più stabili (come in pieno oceano). Moltissimi organismi d’ acqua salata sono STENOALINI, proprio perché nel corso del tempo hanno dovuto affrontare poche variazioni in termini di salinità del mare. Inoltre gli organismi marini sono sia OSMOCONFORMI che IONOCONFORMI, il che vuol dire che sono isosmotici rispetto all’ ambiente circostante e che la concentrazione dei loro fluidi extracellulari è simile a quella dell’ acqua di mare. I TELEOSTEI hanno una storia evolutiva di doppia colonizzazione: nel siluriano (circa 400 milioni di anni fa) a causa della presenza nei mari dei pesci corazzati, essi si spostarono nelle acque dolci, fino a quando, nel Triassico (circa 200 milioni di anni fa) i Placodermi si estinsero, essi ritornarono in mare. Quindi, nella loro storia evolutiva, si evolsero specie con diversi adattamenti a diversi ambienti.
I pesci ossei TELEOSTEI, quindi, sono dei REGOLATORI (opposto dei conformi), che cioè regolano la concentrazione di soluti nei loro fluidi extracellulari, che sarà differente da quella concentrazione del mezzo in cui sono immersi, in particolare, i pesci d’ acqua DOLCE sono regolatori iperosmotici, essi vivono in un mezzo IPOTONICO, di conseguenza incamereranno acqua diluita, dovranno perciò liberare, tramite le escrezioni, urina molto diluita, nelle loro branchie vi sarà un assorbimento attivo di NaCl e nei reni vi sarà un riassorbimento attivo di NaCl; al contrario i pesci di acqua SALATA sono regolatori iposmotici, essi vivono in un ambiente IPERTONICO, quindi incamereranno molti sali, dovranno perciò liberare un urina molto concentrata, a livello delle branchie vi sarà una secrezione attiva di NaCl con perdita di acqua, nello stomaco vi sarà un assorbimento di naCl ed acqua.
Gli organismi EURIALINI sono quelli che riescono a vivere in ambienti con concentrazioni saline più variabili, come ad esempio ambienti salmastri.
Tolleranza alla perdita di acqua.
La perdita di peso, di acqua, tollerabile dai diversi organismi è variabile: l’ uomo può perdere 12 kg di acqua prima di morire, mentre le limacce possono perdere anche l’ 80% del loro peso in acqua prima di morire.
In che modo è a che livello, nei diversi animali, l’ acqua e gli ioni vengono persi, attraverso il tegumento e gli scambi respiratori?
Per gli ANIMALI TERRESTRI vediamo che si parla di EVAPORATIVE WATER LOSS (EWL), ovvero l’ acqua che viene persa dai loro corpi per evaporazione, essa dipende dalla secchezza dell’ aria dell’ ambiente che circonda l’ animale. EWL, presenta 2 componenti: REWL (respiratory evaporative water loss) cioè l’ acqua, sottoforma di vapore acqueo, persa durante gli scambi respiratori, CEWL (cutaneous evaporative water loss) cioè l’ acqua persa attraverso gli epiteli o la cute.
Alcuni animali perderanno più acqua per REWL (es. Alligatore, poiché ha una cute spessa,) altri per CEWL (es. Limaccia, molti Anfibi anuri, che possiedono una cute sottile e traspiratoria).
In particolare per gli scambi che avvengono attraverso la cute, il grado di “difficoltà” che l’ H2O ha nell’ attraversamento, viene identificata come RESISTENZA (R), come standard viene messa la superficie dell’ acqua, che ha R=0: gli animali con R maggiori, cioè quelli con cute altamente impermeabile all’ acqua, e che quindi la trattengono più efficacemente, sono gli Artropodi che vivono in ambienti xerici, con epicuticole e strati extra costituiti da lipidi e cere, poi con R meno elevate troviamo gli animali d’ acqua dolce, e con R ancora più basso gli animali d’ acqua salata. Una componente della cute che gioca un ruolo chiave nell’ aumentare la R è la CUTICOLA (costituita da epi-eso-endo cuticola, strutture di alfa-chitina, altre proteine e altri composti a base di Ca).
EWL PESO-SPECIFICO TOTALE è relazionato alla massa corporea. Ciò indica che per animali più piccoli la perdita di acqua (EWL) per unità di massa e maggiore della perdita di acqua (EWL) per unità di massa degli animali di maggiori dimensioni, questa è una regola generale, ovviamente se mettiamo in gioco anche gli altri fattori come l’ habitat e le caratteristiche specifiche dei diversi taxon, ci rendiamo conto che vi sono delle anomalie sporadiche a questa regola.
Se le perdite per EWL sono ingenti, per re-idratarsi, oltre al bere, si può andare a sfruttare l’ acqua metabolica (se prodotta in sufficienza) (ciò accade in molti roditori del deserto).
La permeabilità della cute all’ acqua cambia al variare della T, poiché a maggiori T ambientali la cuticola e le cere presenteranno lipidi più fluidi e meno impacchettati e quindi più permeabili all’ acqua. Molta acqua, quindi, può venir persa attraverso il processo di SUDORAZIONE, ad esempio, i mammiferi hanno un livello di perdita d’ acqua, dalle ghiandole sudoripare, di background basso, esso però può aumentare quando la T ambientale sale o si sta facendo sforzi prolungati. Alcuni insetti con diete ricche di acqua, come api e cicale, rigurgitano fluidi sulla superficie del loro corpo, quando esposti ad alte T, così da promuovere processi di evaporazione e regolare le loro T. Alcuni vertebrati del deserto possiedono un rapporto superficie-volume tale (cioè sono piccoli) che gli consente di vivere in ambienti molto xerici nonostante il consumo sporadico di acqua.
Insieme alla permeabilità all’ acqua vi è anche la permeabilità IONICA, cioè il grado di passaggio di ioni attraverso le barriere anatomiche. Questo parametro è alto negli invertebrati marini acquatici, basso negli invertebrati d’ acqua dolce. Quindi animali come l’ astice, se esposti in un ambiente d’ acqua diluita, perderanno molti più ioni per unità di tempo per unità di massa, rispetto ad un gamberetto d’ acqua dolce che viene posto in acqua salata, questo perché la permeabilità dell’ astice, agli ioni, e maggiore di quella del gamberetto di mare.
Altri animali hanno dei meccanismi di AVOIDANCE, nel contesto di evitare perdite di liquidi/ioni a causa di stressori ambientali. Ad esempio una rana della savana africana, finita la stagione delle piogge, si estiva scavando una buca nel fango (dove può rimanere per anche 7 anni), aspettando il ritorno delle piogge.
Scambio di acqua nei regolatori IPEROSMOTICI.
Molti organismi d’ acqua dolce o salmastra sono regolatori iperosmotici, il che vuol dire che possiedono fluidi extracellulari con alte concentrazioni saline rispetto all’ ambiente acquatico che li circonda (più diluito). Essendo regolatori iperosmotici, l’ acqua, per osmosi, tende ad entrare nei loro tessuti, e i soluti ad essere espulsi, di conseguenza hanno adattato una serie di accorgimenti per mitigare queste problematiche. L’ acqua in entrata viene espulsa con urina molto diluita (la quantità di soluti espulsa dall’ urina è bassa), l’ acqua entra a livello delle branchie assieme ai soluti (vi è un elevato uptake di ioni a livello branchiale), qui il processo è attivo (l’ uptake di Na+ può essere dalle 50-100 volte contro-gradiente, che viene effettuato da pompe Na+/K+ simportatrici e antiportatrici, che si ritrovano sulla superficie apicale cellulare), l’ acqua entra attraverso la bocca, così come il cibo (alto contenuto ionico), l’ acqua viene assorbita a livello della pelle, e da qua viene espulsa una bassa quantità di ioni.
Sulle branchie dei TELEOSTEI d’ acqua dolce, ci sono 2 meccanismi fondamentali per l’ ingresso di Na+: 1) ANTIPORTO Na+/H+ permette al Na+ di spostarsi dall’ acqua dentro la cellula, qua la sua concentrazione aumenta, nell’ altro lato della cellula, vi è un ANTIPORTO Na+/K+ che trasporta attivamente Na+ nel sangue. 2)Alternativamente vediamo che un UNIPORTO fa entrare Na+ dall’ acqua alla cellula delle branchie, qua si accumula, nel frattempo, nel lato opposto della cellula un ANTIPORTO Na+/K+ fa uscire Na+ fuori dalla cellula.
Nelle LAMELLE SECONDARIE delle branchie dei TELEOSTEI d’ acqua dolce sono presenti le CELLULE A CLORURO (ricche di mitocondri), la loro funzione è quella di incamerare dall’ acqua ambientale i sali (nei pesci marini hanno il compito opposto, cioè secernere il sale in eccesso). Le cellule a cloruri hanno un meccanismo di funzionamento a simporto, trasportano dentro la cellula Na+/K+/2 Cl-.
Scambio di H2O nei regolatori IPOSMOTICI.
Parte degli organismi che vivono in acqua salata sono regolatori iposmotici, il che vuol dire che la loro concentrazione di liquidi extracellulari è minore di quella dell’ acqua ambientale che li circonda, di conseguenza tenderanno,per osmosi, a perdere acqua dal proprio corpo e ad incamerare tanti sali. Hanno, perciò, evoluto adattamenti per rispondere a queste problematiche: la loro urina è molto concentrata, poca acqua viene rilasciata rispetto all’ alto contenuto di soluti espulsi, anche qua vi è una perdita di acqua attraverso la pelle e un basso assorbimento di ioni, a livello branchiale, sono anche qua presenti le cellule a cloruri, le quali, però, hanno lo scopo di espellere i sali in eccesso (quindi a livello branchiale grandi quantità di acqua e di sali vengono espulsi). Le cellule a cloruri dei TELEOSTEI marini vedono il loro lato basale ricco di trasportatori, che simportano 2Cl-/Na+/K+ dai fluidi extracellulari dentro le cellule, il Cl- aumenta di concentrazione nella cellula, verrà quindi espulso, secondo gradiente di concentrazione, attraverso canali ionici del Cl-, riscontrabili nel lato apicale della cellula. Ad aiutare questo processo vi è l’ azione combinata di pompe Na+/K+ e canali al K+ che riducono la concentrazione di Na+ e K+ dentro le cellule a cloruri, così da permettere sempre un ingresso secondo gradiente di concentrazione di Na+/K+ e Cl- dentro di esse.
Meccanismi di uptake ed escrezione di fluidi e soluti, in uccelli marini e rettili marini.
Essi assorbono molti sali o attraverso la loro superficie corporea o attraverso il processo dell’ ingoiare acqua di mare, di conseguenza devono espellere l’ eccesso di sali in qualche modo. L’ escrezione, di animali come le tartarughe marine, di questo eccesso di sali può avvenire attraverso le GHIANDOLE DEL SALE, strutture cellulari che secernono fluidi con elevate concentrazioni saline (soprattutto NaCl) poste a livello oculare; gli uccelli marini presentano questo tipo di ghiandole a livello nasale.
Meccanismi di uptake e di escrezione nei MAMMIFERI e in altri organismi TERRESTRI.
Nei MAMMIFERI MARINI, si osserva la produzione di un urina iperosmotica, sia nei confronti dei loro fluidi extracellulari, sia nei confronti dell’ acqua salata di mare, inoltre, essi, incamerano pochissima acqua attraverso il bere, e anzi, la maggior parte dell’ acqua incamerata attraverso la bocca viene accidentalmente presa attraverso il mangiare.
ANIMALI TERRESTRI: essi vedono l’ uptake di acqua attraverso il bere e il mangiare, attraverso l’ uptake di acqua sottoforma di vapore acqueo e attraverso la produzione di acqua durante la fosforilazione ossidativa (acqua metabolica).
Alcuni insetti del deserto (come Onymacris unguicularis) riescono a ricavare acqua sottoforma di vapore acqueo dall’ atm, anche in ambienti più o meno xerici: O.unguicularis intrappola in piccole cavità a fondo idrofilico con pareti idrofobiche, presenti sul suo addome dorsale, le gocce di vapore acqueo trasportate dalla brezza, esse si condensano e vengono bevute in seguito dall’ animale.
Un altro modo per assorbire acqua è attraverso lo stare in acqua, e assorbirla per osmosi; questa opzione è attuata perlopiù da organismi che presentano una pelle abbastanza permeabile (con bassa R).
Un altro modo è attraverso l’ uptake di acqua da superfici bagnate, molti insetti e miriapodi possiedono delle strutture sulle loro zampe, dette SACCHE COXALI, per assorbire l’ acqua dal suolo umido.
Un ulteriore metodo è attraverso processi di SUZIONE o attività di CAPILLARITÀ, dal suolo, in particolare l’ attrazione capillare pelle-acqua dovrà essere superiore di quella suolo-acqua, un esempio di questa azione di capillarità è il rettile del deserto Moloch horridus, il quale presenta sulla sua pelle dei canalicoli, che sfruttano la capillarità per spostare acqua verso la sua bocca, oppure lo stesso elefante, che sulla pelle presenta dei canalicoli che intrappolano per capillarità l’ acqua che lui stesso si spruzza addosso con la proboscide.
L’ uptake di acqua può avvenire attraverso l’ uptake di VAPORE: ciò avviene solo in piccoli artropodi non volanti (aracnidi, insetti, crostacei), ognuna delle specie di questi gruppi presenta un CEH (critical equilibrium humidity) cioè il livello minimo di umidità dell’ aria alla quale l’ animale può estrarre acqua da essa. Per la maggior parte di questi animali i valori di CEH si aggirano sull’ 80% (cioè quando l’ umidità relativa dell’ aria è dell’ 80%, non tanto secca, allora potranno estrarre acqua dall’ aria), altri come alcuni aracnidi si aggirano tra valori intorno al 52-94%, e alcuni insetti tra il 43-95%.
Cosa sono e quali sono gli ORGANI OSMOREGOLATORI?
Questi organi sono generalmente definibili come RENI. Generalmente queste strutture sono costituite da una AREA DI RACCOLTA, di materiale di scarto che è trasportato dal flusso sanguigno, che poi passa attraverso dei TUBULI PROSSIMALI, DISTALI, per poi finire in una regione di STOCCAGGIO del filtrato, attraverso un dotto finale che porta all’ ambiente esterno. La maggior parte dei taxa sfruttano un sistema di ULTRAFILTRAZIONE, dove la P idrostatica spinge il sangue attraverso una membrana semi-permeabile, dentro il lume dell’ organo osmoregolatore. I sali vengono, quindi, attivamente immessi nell’ organo osmoregolatore, così da essere successivamente espulsi. In questi organi si accumulano oltre ai sali, anche tutti i composti azotati di scarto e altre tossine come la nicotina e la morfina.
Gli animali terrestri generalmente necessitano di trattenere nel proprio corpo più acqua possibile, di conseguenza tenderanno a produrre urina iperosmotica, cosiccome i pesci ossei d’ acqua salata (anche se con una minore concentrazione).
Gli INSETTI vedono un riassorbimento di acqua a livello rettale.
Caratteristiche dei RENI dei MAMMIFERI.
I reni dei MAMMIFERI sfruttano un meccanismo di scambi CONTROCORRENTE e MOLTIPLICATORI.
Gli scambi CONTROCORRENTE implicano la presenza di 2 flussi che scorrono in direzioni opposte, questo fa sì che si venga a creare un piccolo gradiente di concentrazione tra il fluido che scorre nella direzione A di un tubulo e il fluido che scorre nella direzione B dell’ altro tubulo. Questo gradiente si mantiene per tutta la lunghezza dei TUBULI, ed è un meccanismo passivo di scambio di fluidi e soluti. Per fare si che questo gradiente sia mantenuto occorre l’ azione MOLTIPLICATRICE, che permette un attivo trasporto di soluti, che mantiene nel tubulo A un alto gradiente di concentrazione, rispetto al B, permettendo il passivo scambio successivo. Questi MOLTIPLICATORI spesso richiedono che le strutture tubulari assumano una forma a loop (come quella dell’ ansa di Henle).
STRUTTURA DEL RENE DEL MAMMIFERO: È composto da NEFRONI, ognuno dei quali presenta: ultrafiltrato prodotto dal GLOMERULO (presente nella capsula di bowman), che filtra il 25% del V di sangue/minuto in un mammifero attivo. Ora si ha il TUBULO PROSSIMALE, con la sua porzione contorta e poi retta, si passa alla porzione discendente dell’ ANSA DI HENLE, alla parte concava dell’ ansa, al ramo ascendente dell’ ansa, alla porzione retta del TUBULO DISTALE, alla parte contorta del tubulo distale, ai DOTTI COLLETTORI.
L’ urina primaria (ultrafiltrato) è ridotta di V del 75% dal tubulo renale prossimale (porzione contorta), questa porzione del nefrone è posizionata al limite della Cortex del rene, qua l’ urina presenta una concentrazione di 300 mOsm.
La porzione discendente di Henle ha cellule con bassa permeabilità a Na, Cl e urea ma alta permeabilità all’ acqua. Il tratto ascendente di Henle, invece ha alta permeabilità a Na, Cl, e bassa permeabilità per urea ed acqua. In seguito le cellule portano pareti più spesse, trasportano attivamente Na+ e Cl-, dal lume del tubulo distale verso lo spazio interstiziale. In questo modo lo spazio interstiziale diviene iperosmotico (questa regione del tubulo distale ha bassa permeabilità all’ acqua, pertanto l’ iperosmolaritá dello spazio interstiziale viene lentamente rallentata). Il tubulo distale, con la sua porzione convoluta, trasporta K+, H+, e NH3 nel lume e riassorbe Na+, Cl- e HCO3. I DOTTI COLLETTORI hanno bassa permeabilità a Na+ e Cl- ma una permeabilità variabile all’ urea, la quale ri-discendente nella medulla del rene, sia dentro i dotti che uscendo nella medulla (spazio interstiziale), i dotti collettori hanno alta permeabilità ad acqua ed urea ma bassa al sale.
Il processo di MOLTIPLICAZIONE CONTROCORRENTE è continuativo. Da una ipotetica situazione di equilibrio osmotico tra spazio interstiziale e tubulo prossimale e distale avremo che:
1)sali da t.d. si spostano nello s.i., e di conseguenza una parte nel t.p. Ora avremo alta conc. In t.p. e s.i. e bassa in t.d.
2)i fluidi si muovono da t.p a t.d. quindi la concentrazione nel t.d. aumenta, si ha lo stesso processo di spostamento di soluti da t.d. a s.i. e quindi in t.p.
3)il fluido si sposta da t.p. a t.d. e il processo si ripete.
Come agisce il sistema che mantiene un equilibrio acido-base stabile nei liquidi extracellulare dei mammiferi (e non solo)?
Il sistema si basa sulla secrezione e assorbimento, a livello renale, presso le cellule della porzione convoluta del tubulo prossimale e nel suo lume di H+ e ioni bicarbonato.
Nel filtrato, a livello della porzione contorta del tubulo prossimale, si ha l’ ingresso di H+ (provenienti dalle cellule del tubulo stesso). Per ogni H+ che entra nel filtrato, ora facente parte dell’ urina primaria, uno ione Na+ è trasportato nelle cellule parietali del tubulo contorto prossimale. Gli H+ che entrano nel filtrato reagiscono con ioni bicarbonato, per creare acidi carbonici (i quali poi verranno trasformati in acqua e CO2, dall’ anidrasi carbonica, diffondendo poi nelle cellule del tubulo, qua, per azione dello stesso enzima, ricostituirà no H+ e ioni bicarbonato). Lo ione bicarbonato viene riassorbito nel glomerulo, dal sangue, a seconda della quantità di H+ escreti nel lume del tubulo, cosi da mantenere in equilibrio il pH. Quando il corpo, attraverso la dieta, ha un surplus di H+, allora il bicarbonato verrà tutto sfruttato e H+ inizieranno ad apparire nell’ urina (H+, nell’ urina, verrà tamponato da un buffer, il fosfato, così che non diventi troppo acida).
Entità dell’ attività osmoregolativa in funzione dello SCALING.
La quantità di filtrato, in termini assoluti, che si forma a livello renale aumenta con l’ aumentare del metabolic rate, il quale aumenta, in termini assoluti con la Mb (massa corporea). Questo si spiega semplicemente nel fatto che, aumentando Mb, aumentano il numero di NEFRONI presenti nei reni, questo implica un aumento della Cortex del rene (poiché la maggior parte della massa dei NEFRONI è qua allocata), a spesa della medulla che diviene, in proporzione, meno spessa.
Di conseguenza, animali più grandi tendono a produrre un urina meno iperosmotica di animali più piccoli. Piccoli roditori del deserto (es. Notomys), presenta una medulla più spessa, ha un rate metabolico specifico elevato, cellule con mitocondri numerosi e compatti, con creste interne più dense, il che indica attività di trasporto attivo, fondamentali per i sistemi di concentrazione dell’ urina, più elevate. Questi roditori desertici hanno un ansa di Henle più approfondita nella medulla, quindi filtrano e concentrano di più l’ urina, rispetto ad animali terrestri mammiferi mesici e ancora di più rispetto ad animali mammiferi acquatici. Notomys Cervinus, roditore dell’ Outback australiano, presenta dimensioni variabili tra i 9 e i 12 cm, pesa circa 40 g, ma riesce a produrre urine con concentrazioni di 9000mOsm/kg, noi umani, esprimiamo urine di max 1200mOsm/kg.
Strutture osmoregolative negli INSETTI.
Gli insetti sono bravi a produrre urine molto concentrate, infatti possono esprimere liquidi escretori con concentrazioni pari anche a 5000-6000 mOsm. Ciò può avvenire grazie al loro SISTEMA CRIPTONEFRIDIALE: questo è un sistema controcorrente, vede una struttura tubulare (il TUBULO MALPIGHIANO) avere una superficie interrotta saltuariamente, grazie alla presenza delle cellule note come LEPTOFRAGMATA. Da questi fori penetra KCl, così da formare nel tubulo MALPIGHIANO l’ urina primaria, il resto del tubulo è altamente impermeabile all’ acqua dell’ emolinfa, e permette l’ ingresso di acqua proveniente dal RETTO. I tubuli MALPIGHIANO si immettono nel RETTO, che poi trasporterà l’ urina fino all’ ano.
Quindi, muovendosi in una direzione, nel tubulo MALPIGHIANO, osserviamo una diminuzione di concentrazione dell’ urina, nel lume del RETTO, arriva la stessa urina, che, muovendosi nella direzione opposta, perde acqua (che va nel tubulo) concentrandosi sempre di più, man mano si avvicina all’ ano.
Funzioni della VESCICA.
La vescica ha, per molti animali, il ruolo di punto di stoccaggio finale del prodotto di scarto post-filtrazione, prima di essere eliminato nell’ ambiente esterno. Essa può servire, come accade nei mammiferi, per effettuare una urinazione intermittente, che diviene utile per i processi di rilascio di segnali odorosi per altri animali (questo si manifesta, ad esempio, come il “marcare il territorio”). Alternativamente, osserviamo in alcuni crostacei, che il rilascio intermittente di liquidi da escrezione, permette il riconoscimento sociale.
Cosa indica l’ U-P ratio?
Questo parametro indica il rapporto tra concentrazione di urina e concentrazione di plasma, di conseguenza indica la capacità che i diversi animali hanno di concentrare la propria urina rispetto ai loro liquidi extracellulari. L’ uomo ha un UP ratio di 4 (1200 mOsm/300mOsm) simile ad uccelli e insetti.
Catabolismo dei prodotti azotati: quali animali eliminano i rifiuti nei diversi modi riscontrati in natura?
I rifiuti escretori si manifestano come: NH4+ (altamente tossico), urea e acido urico.
ANIMALI AMMONIOTELICI: Gli animali acquatici (soprattutto gli invertebrati, ciclostomi e pesci teleostei) saranno in grado di liberare direttamente NH4+ nell’ ambiente circostante, attraverso le branchie, dove viene scambiato con Na+. In generale però questi animali sono in grado di trasformare il filtrato in ammoniaca (NH3), che in acqua diviene NH4+.
Animali UREOTELICI: animali in grado di trasformare i rifiuti in UREA, la quale presenta una minore tossicità rispetto ad ammoniaca/NH4+. Questi sono animali come mammiferi, alcuni rettili come le tartarughe, gli squali, lombrichi e alcuni gasteropodi. Nel ciclo Urea-Ornitina, si produce urea a partire da NH4+ che reagisce con l’ ornitina.
Animali URICOTELICI: che trasformano i rifiuti in ACIDO URICO (con bassissima tossicità). Questo acido urico è una purina sintetizzata a partire da vari aa, è molto insolubile, infatti si manifesta come una sostanza pastosa semisolida. Viene prodotto da animali come insetti, chiocciole, piccoli rettili, rane che vivono in ambiente arido e uccelli. In più, nell’ acido urico, si disciolgono molti sali, il che permette di concentrare ulteriormente il composto, permettendo l’ espulsione di molti sali e di poca acqua (utile per animali che vivono in ambienti aridi).
Vi sono poi altri prodotti di escrezione, come la CREATININA, l’ ALLANTOINA, la GUANINA, la TRIMETILAMMINA e OSSIDO di TRIMETILAMMINA.
Processi osmoregolativi attraverso l’ apparato digerente: afidi e zecche.
Vi può essere una regolazione della concentrazione di acqua e sali anche attraverso l’ apparato digerente.
ZECCHE: aracnide ematofago, si nutre di sangue. Na+ e K+ si accumulano nelle ghiandole salivari (questi cationi sono in eccesso nell’ emolinfa della zecca), la saliva prodotta ha quindi un effetto anticoagulante. Quindi dalla dieta, la zecca prende gli ioni utili per effettuare i processi trofici di parassitismo tipici di questi animali.
AFIDI: insetti, si nutrono di linfa delle piante, sostanza zuccherina molto diluita, che suggono da esse attraverso una struttura perforante detta STILETTO. La linfa della pianta è di 14 mOsm, il che vuol dire che questi insetti, mentre si nutrono, incamerano molta acqua. All’ inizio dell’ apparato digerente, essi hanno una camera di filtraggio che è in diretto contatto con la parte posteriore dell’ intestino, si ha un incontro tra fluidi diluiti della camera di filtraggio con fluidi concentrati dell’ estremità dell’ intestino, ciò comporterà un movimento osmotico di acqua verso l’ estremità intestinale, aumentando la concentrazione nella camera di filtraggio. Così facendo si crea un processo continuo che permette l’ aggiunta di acqua nei loro corpi che poi verrà espulsa.
Scambi di acqua attraverso processi respiratori, in INSETTI e altri ARTROPODI.
Negli insetti e in altri artropodi vi sono le TRACHEE, delle strutture tubulari, che si aprono a livello del tegumento, in contatto con l’ ambiente esterno, che prelevano O2 e che, attraverso diramazioni via via più sottili (TRACHEOLE), le trasporta o direttamente ai tessuti. In questo sistema la differenza di Pp di O2 tra ambiente interno ed esterno, in quasi diretto contatto, è max, risulta quindi essere il sistema più efficiente, poiché viene persa la minore quantità di acqua, per REWL, per il guadagno di un tot di O2. Le TRACHEE, inoltre, presentano degli SPIRACOLI segmentati, delle strutture che regolano l’ apertura e chiusura di questi canalicoli, così da regolare la quantità di O2 in ingresso e verso i tessuti. Ad esempio, se siamo in una regione dove la Pp di O2 in atm si abbassa, allora gli SPIRACOLI si aprono di più, così da assorbire più O2 possibile, facendo ciò però più acqua viene persa sottoforma di vapore acqueo (REWL), quindi vi è un bilancio d apprendere in considerazione (minore è REWL più gli SPIRACOLI sono chiusi o maggiore è l’ umidità relativa atmosferica).
