Développement et signalisation chez les végétaux supérieurs - CAPELLI Flashcards
Définition développement
Ensemble des modifications qui ont lieu au cours du cycle biologique d’un organisme.
Différentes sortes de modifications qui ont lieu pendant le développement
- modification structurale : bourgeons végétatifs (dvpt des tiges et feuilles)
- modification fonctionnelle : bourgeons floraux (reproduction)
2 composants du développement
- croissance : changements quantitatifs irréversibles au niveau des organes
- différenciation : spécialisation cellulaire
Différentes voies de signalisation qui permettent le développement
- par contact direct : entre 2 cellules adjacentes
- à distance : via des médiateurs chimiques
Autres noms des médiateurs chimiques
Phytohormone ou hormone végétale
Caractéristiques d’une phytohormone
- composés organiques endogènes
- oligodynamiques
- effets résultats de l’action coordonnée de plusieurs phytohormones
Définition oligodynamique
efficace à des concentrations très faible (à partir de micromolaire)
9 groupes d’hormones chez les plantes supérieures
- Auxines
- Gibbérellines
- Cytokinines
- Ethylène
- Acide abscissique
- Brassinostéroïdes
- Acide jasmonique
- Acide salicylique
- Stringolactone
Auxine naturelle la plus répandue
Acide indole-3-acétique (AIA)
Composition AIA
- partie aromatique indole avec 1 noyau benzénique et 1 noyau pyrole
- chaîne latérale portant 1 groupement carboxyméthyle
Différentes formes conjuguées d’AIA
- conjugués de faible masse moléculaire associé à des aminoacides ou des sucres
- conjugués de masse moléculaire élevée
Formes de synthèse des Auxines
- Acide alpha-naphtalène-acétique (NAA)
- La picloram
- L’agent orange (2,4,5-T) + 2,4-D
3 méthodes d’analyse des Auxines
- Test biologique
- Test chromatographie
- Test immunologique (ELISA)
Localisation de la synthèse des Auxines
Au niveau du méristème apical des tiges et des jeunes feuilles et au niveau des embryons et des fruits
Anabolisme des Auxines
Tryptophane devient AIA via l’idole-pyruvate (IPA) et l’idole acétaldéhyde (IAId)
Catabolisme des Auxines
Conjugaison ou réactions d’oxydation sur la chaîne latérale et/ou le noyau
dégradation favorisée par la lumière
Différents transports des Auxines
- transport actif polarisé depuis l’apex caulinaire vers les racines
- transport longue distance basipède assuré par le phloème
- transport actif polarisé et unidirectionnel de cellule à cellule
Mécanisme de translocation cellulaire lorsque l’AIA est électriquement neutre
Import par simple diffusion
Mécanisme de translocation cellulaire lorsque l’AIA est sous forme anionique
Import de façon active via des transporteurs d’influx
Effet des Auxines sur l’élongation cellulaire à l’échelle de l’organe
- les valeurs varient d’un organe à l’autre en fonction de la concentration et du type d’Auxine
- une certaine quantité stimule l’élongation des tiges et inhibe celle des racines
Effet des Auxines sur l’élongation cellulaire à l’échelle de la paroi
Extension rapide de la paroi en favorisant sa plasticité et son élasticité
+ acidification
= théorie de la croissance acide
Définitions plasticité et élasticité
- plasticité = extensibilité irréversible
- élasticité = extensibilité réversible
Définition tropisme
croissance directionnelle d’un organe en réponse à un stimulus externe
2 différentes sortes de tropisme
- phototropisme
- gravitropisme
Conséquence phototropisme (éclairement unilatéral)
Les cellules du côté non éclairé s’allongent davantage car il y a une migration de l’AIA vers le côté sombre
Nom et localisation cellules reponsables de la “graviperception”
Statocytes localisés dans la coiffe racinaire
Amyloplaste particulier jouant le rôle de gravirecepteur dans les statocytes
Statolithe
Déroulement gravitropisme
–> suivant la gravité, les statolithes sédimentent et exercent une pression plus ou moins uniformes sur le RE
–> signal mécanique transmis
–> ouverture des canaux calciques du RE
–> augmentation concentration en Calcium cytosolique
–> activation complexe Ca2+ / calmoduline
–> relocalisation des protéines PIN dans les stratocytes
–> distribution dissymétrique de l’AIA
–> inhibition croissance partie inférieure de la racine + courbure vers le bas
Effet des Auxines sur la rhizogénèse
Contrôle l’initiation des racines latérales (adventives) par stimulation de la division cellulaire
Effet des Auxines sur la différenciation des vaisseaux
Stimule la différentiation du xylème et du phloème
Définition abscission
chute des fleurs, des feuilles ou des fruits
Effet des Auxines sur l’abscission
l’absission est liée en partie à une baisse du niveau d’AIA lors du vieillissement
Zone d’abscission de la feuille
base du pétiole
Phase de maintenance de la feuille
La teneur élevée en AIA rendent les cellules à la base du pétiole résistantes à l’éthylène
Phase d’induction de la feuille
La sénescence entraîne une hausse de la teneur en éthylène au niveau du pétiole
Rupture du pétiole
L’éthylène provoque le grandissement isodiamètriques des cellules du pétiole –> rupture
Rôle des Auxines dans le développement des fruits
L’AIA est responsable de la croissance du fruit, elle est produite par les graines en formation
Effet des Auxines sur le développement de bourgeons
La forte synthèse d’AIA par le bourgeon terminal inhibe le développement des bourgeons axillaires sous-jacents
= dominance apicale
Propriétés physiologiques des Auxines
- effet sur l’élongation cellulaire
- effet sur les tropismes
- effet sur la rhizogénèse
- effet sur la différenciation des vaisseaux conducteurs
- effet sur l’abscission
- effet sur le développement de fruits
- effet sur le dominance apicale
Interaction phytohormones / cellules cibles
Les phytohormones interagissent avec leurs cellules cibles en se fixant à une protéine spécifique appelée récepteur
2 catégories de récepteurs
- récepteurs membranaires
- récepteurs intracellulaires
Récepteurs membranaires
glycoprotéines possédant un domaine extracellulaire et un domaine intracellulaire
La fixation de l’hormone entraîne une modification allostérique qui active le domaine intramembranaire et une amplification du signal
Récepteurs intracellulaires
= protéines nucléaires
Régulation directe de l’expression génique des cellules cibles, nécessite un certain délai
Séquence protéique du récepteur ABP1
possède :
- En N-ter : un signal peptide d’adressage des protéine
- En C-ter : un tétrapeptide KDEL
Rôles ABP1
- élongation cellulaire rapide de la paroi primaire induite par l’AIA
- contrôle de l’endocytose clarine-dépendante et la régulation du cytosquelette
- régulation des mitoses
Voie de régulation où agit ABP1
Voie de régulation non transcriptionnelle
Complexe associé à l’AIA qui permet la régulation de la transcription
Complexe de dégradation des protéines ubiquitinées par les protéasomes (SCF TIR1/AFB)
Composition SCF TIR1/AFB
- récepteur nucléaire à l’AIA : f-box TIR1
- sous-unités Skp1, Culline 1 et Rbx1
Rôle du complexe SCF TIR1/AFB
sélectionne des protéines et réalise l’étiquetage par addition d’ubiquitine des protéines à dégrader via le protéasome 26S
Fixation AIA sur complexe SCF
fixation sur le récepteur TIR1
Anabolisme des gibbérellines
Précurseurs : Isopentényl Pyrophosphate (IPP)
Dérivées de l’acétal-CoA
2 groupes de gibbérellines
- à 20C ou 19C
- avec ou sans groupement hydroxyle (OH)
Propriétés physiologiques des gibbérellines
- effet sur la croissance et floraison
- effet sur la dormance
Effet des gibbérellines sur la croissance de la plante
Favorise l’élongation des tiges et le développement de feuille, stimule l’allongement des entre-noeuds
Effet des gibbérellines sur la croissance des fruits
effet complémentaire des AIA
Effet des gibbérellines sur la floraison
Inhibition de la floraison
Effet des gibbérellines sur la dormance
- initient la terminaison des graines
- activent la transcription et la synthèse d’α-amylase chez les Graminées
Définition couche à aleurone
tissu protecteur et nourricier entre l’albumen et l’enveloppe de la graine
Différentes voies de signalisation
- voie calcium indépendante
- voie calcium dépendante
Signalisation calcium indépendante
–> fixation des GAs sur GID1
–> changement de conformation : N-term se referme sur la poche
–> interaction entre GID1 et dépresseurs DELLA
–> reconnaissance de DELLA par le complexe SCF (SLY/DID2)
–> ubiquitination et dégradation par le protéasome 26S
Signalisation calcium dépendante
–> fixation des GAs sur GID1
–> ouverture des canaux Ca2+
–> activation du complexe Ca2+ / calmoduline
–> sécrétion de l’α-amylase
–> dégradation de l’amylase
Cytokinines les plus répandues dans le règne végétal
- zéatine
- isopentényladénine (son précurseur)
Formes conjuguées des cytokinines
- ribosides : associées avec ribose
- glucosides : associées avec glucose
- associées avec ARN de transfert
Lieu de la synthèse des cytokinines
au niveau du mérisme racinaire
Anabolisme des cytokinines
précurseur = isopentényl pyrophosphate réagit avec adénosine monophosphate pour donner isopentényl adénine (IPP) grâce à la cytokinine synthase, il est ensuite isomérisé en DMAPP
Formation des isopentenyl nucléotides
Réaction des DAMPP avec AMP, ADP ou ATP
Catabolisme des cytokinines
clivage de leur chaîne latérale par les cytokinines oxydases
Propriétés biologiques des cytokinines
- effet sur morphogenèse des tissus
- dominance apicale
- effet sur maturation des chloroplastes
- effet sur la sénescence
Effet des cytokinines sur la morphogenèse des tissus
stimulation de la phase de transition G2/M du cycle cellulaire via les kinases cyclines dépendantes
Effet des cytokinines sur la maturation des chloroplastes
facilite la transition des chloroplastes en étioplastes lorsque la plante est privée de lumière (caroténoïdes donc pas de synthèse chlorophyllienne)
Effet des cytokinines sur la sénescence
actions sur les chloroplastes –> maintient de la teneur en protéine –> retardement de la sénescence foliaire
Récepteurs pour la signalisation des cytokinines
récepteurs Histidine-kinase
Différentes sortes de récepteurs Histidine-Kinase
- CRE1 = AHK4
- AHK2
- AHK3
Caractéristiques récepteurs phosphore-relais
- protéine senseur (s’autophosphoryle en réponse à un stimulus)
- protéine navette intermédiaire
- protéine indépendante, régulateur de la réponse
2 domaines importants dans la signalisation des cytokinines
- CHASE : reconnaissance des CK
- HK cytosolique : accepteur de phosphate
Nature chimique de l’éthylène
C2H4 gaz
Biosynthèse de l’éthylène
stimulée dans les fruits en cours de mûrissement et dans les tissus sénescents
Métabolisme de l’éthylène
précurseur : méthionine
Cycle de Yang :
1) synthèse de la forme active de la méthionine (ATP)
2) transformation de la SAM en ACC (ACC synthase)
3) transformation de l’ACC en éthylène (ACC oxydase et oxygène)
Inhibiteurs du métabolisme de l’éthylène
- Co : bloque l’étape ACC/éthylène
- AgNO3 et CO2 à haute concentration
Catabolisme de l’éthylène
Oxydation complète => gaz carbonique
Transport de l’éthylène
Passage des membranes car lipophile –> action à distance par diffusion
Propriétés biologiques de l’éthylène
- effet dans la maturation des fruits
- effet sur l’abscission
- effet sur l’épinastie
Effet de l’éthylène sur la maturation des fruits
Catalyseur de la maturation,
chez certains fruits augmentation de la respiration cellulaire = fruits climactériques
Définition épinastie
courbure des feuilles d’une plante vers le bas dû à une croissance différentielle des cellules entre la face supérieure et la face inférieure des pétioles
Effet de l’éthylène sur l’épinastie lors de la sécheresse
synthèse d’éthylène –> réduction de la surface d’évaporation –> abscission des feuilles
Effet de l’éthylène sur l’épinastie lors de l’anoxie d’un sol innondé
- absence d’O2 : transcription ACC synthèse –> migration dans feuilles
- oxydation C2H4 : délocalisation asymétrique de l’AIA au niveau du pétiole
