Cours 9 Flashcards
Commande motrice coordonnée musculature
Circuits spinaux
Strié et Lisse
Lisse : Tractus digestif, péristaltisme, innervé par SNA
Strié : Cardiaque et Squelettique
Strié (cardiaque et squelettique)
Muscle Squelettiques Caractéristiques
Plus de 600 dans corps
Formé à partir de 31 paires de SOMITES du MÉSODERME
44 paires de somites sont formées pendant le développement de l’embryon, mais 13 de celles-ci disparaissent => laissant 31 somites qui formeront les 31 paires de nerfs spinaux mixtes
Motoneurones caractéristiques?
Neurones moteurs inférieurs
Dans la corne ventrale de moelle épinière
Axones se rassemblent pour former racine ventrale (sort de la corne ventrale)
Chaque muscle emballé dans le tissu conjonctif (forme tendon) à chaque extrémité
Formé centaine de fibres musculaires (cellules)
Fibre innervée par 1 seul axone, mais axone innerve jusqu’à 1000 fibres pour jambes
Racine ventrale s’associe à racine dorsale pour former nerf spinal mixte
Muscles impliqués dans l’articulation du coude
Humérus
(partie supérieure)
Radius
Cubitus
=> attaché par ligaments filamenteux
2 mouvements coude
1) Flexion (contraction du biceps + Brachialis) = muscles fléchisseurs
2) Extension (contraction triceps + Anconeus) = muscles extenseurs
Muscle peut être synergique ou antagoniste
Triceps peut être synergique avec Anconeus. Dépend du muscle auquel on réfère.
Muscles proximaux
Mouvement épaule, coude, pelvis, genoux - impliquée dans LOCOMOTION
Muscles axiaux
Mouvement tronc (posture)
Muscles distaux
Mouvement main, pieds, doigts (manipulation objet)
Position motoneurone pour chaque muscle
Fléchisseurs : dorsale
Extenseurs : ventrale
Axiaux : Médiane
Distaux : latérale
Combien de nerfs spinaux mixtes
31 - Une par segment de la moelle épinière
Combien cervicaux?
8
Combien lombaires et sacrés?
5
Combien thoraciques?
12
Combien coccygien?
un seul
Vrai ou faux? Muscles ne sont pas distribués uniformément
VRAI
Dilatation cervicale (renflements)
de C3 à T1 innervation de quelques 50 muscles des bras
Dilatation lombaire
de L1 à S3 (3e sacré) innervation des muscles des jambes
Catégories motoneurones inférieurs
Alpha et Gamma
Motoneurone Alpha responsable de quoi?
Production de la force par les muscles
Qu’est-ce qu’une unité motrice?
Motoneurone Alpha + fibres musculaires qu’il innerve
Ensemble des motoneurones alpha innervant un muscle particulier (ex : biceps) forme une population de motoneurones ?
VRAI
Comment la force est contrôlée dans un muscle?
2 façons :
1) Motoneurones Alpha communiquent avec fibres musculaires via Ach - provoque PPSE dans les fibres = potentiel de plaque motrice
2) Unités motrices synergistes sollicitent (demande de petites unités motrices pour un contrôle fin de la force)
-1 motoneurone Alpha peut innerver 3 fibres musculaires dans les doigts ou muscles oculaires
-1 motoneurone Alpha peut innerver jusqu’à 1000 fibres musculaires (jambes)
Combien de types d’afférences existe-t-il?
3
Première afférence
Provient des ganglions sensoriels de la racine dorsale véhiculant de l’info sensorielle de récepteurs du muscle lui-même
(fuseaux neuromusculaires)
Donne de l’info sur longueur du muscle
Deuxième afférence
Provient des niveaux supraspinaux (neurones du cortex moteur et tronc cérébral) - Rôle dans mouvements volontaires
Troisième afférence
(Plus développée) - provient des interneurones spinaux
Soit excitateurs ou inhibiteurs - impliqués dans programmes moteurs spinaux
Il existe différents types d’unités motrices
1) muscles foncés (rouge) dans les ailes et cuisses du poulet
2) muscles blancs (muscles axiaux au niveau poitrine)
Muscles blancs
peu de mitochondries - métabolisme anaérobie (sans oxygène)
Contraction rapide mais fatigue rapide aussi
(principalement dans muscles impliqués dans réflexe de défense et de fuite)
Les bras de l’homme ont bcp muscles blancs
On peut classer muscles blancs de 2 manières
1) fibres rapides et fatigables
2) fibres rapides et résistante à la fatigue
On retrouve parfois les 3 types de fibres dans 1 muscle?
VRAI
Muscles rouges
Beaucoup de mitochondries et d’enzymes (spécialisé dans métabolisme oxydatif énergétique)
Contraction lente mais sans fatigue
(principalement dans muscles antigravitaires des membres)
1 unité motrice innerve seulement 1 type de fibre musculaire?
Vrai
Fibres changent d’un type à l’autre comment?
1) caractéristiques des motoneurones alpha qui les innervent (expérience John Eccles) - phénotype des motoneurones Alpha et celui des fibres musculaires peut changer)
2) Activité physique globale
Maladie Lou Gehrig (sclérose latérale amyotrophique)
faiblesse puis atrophie musculaire
se caractérise par une dégénérescence spécifique des motoneurones alpha (et des motoneurones supraspinaux ou supérieurs)
Couplage excitation-contraction
Libération ACh à la jonction neuromusculaire (jonctions sont efficaces, car taille énorme + ont des replis couverts de récepteurs canaux nicotiniques = augmentation nb. de canaux) dans l’espace synaptique par les motoneurones alpha
Jonctions sont aussi effiace pour désactiver Ach après potentiel d’action
Déclenchement PPSE de la fibre musculaire (potentiels de la plaque musculaire) par l’activation de récepteurs cholinergiques nicotiniques
Activation canaux sodiques voltage-dépendant de la membrane de la fibre musculaire
Résulte en un potentiel d’action correspondant à l’excitation => excitation est à l’origine de la contraction musculaire
Formation fibres musculaires
Très tôt dans développement embryonnaire (par fusion MYOBLASTES = cellules précurseures dérivées du MÉSODERME)
Cette fusion => chaque fibre musculaire a plusieurs noyaux (POLYNUCLÉÉES). Allongées (entre 1 et 500 mm)
Comment Ca dans cytosol provoque contraction myofibrilles?
Myofibrille divisée en segments : sarcomère = 2 disques stries Z de chaque extrémité
Stries Z attachées à des filaments fins MAIS ne se touchent pas directement : sont reliées par filaments épais (font le pont)
Contraction : filaments fins glissent le long des filaments épais = rapprochement des stries Z
Rôle augmentation Ca dans la contraction?
Glissement du filament épais sur fin met en jeu 2 protéines : myosine (formant épais) et actine (formant fin)
Têtes de myosine s’associent à celle de l’actine = changement conformationnel = rotation des têtes myosine = déplacement des filaments épais sur filaments fins
Contraction peut continuer au prix de consommation ATP
Si assez Calcium dans cytosol et ATP disponible, cycle continue
Au repos?
Myosine ne peut pas interagir avec actine, car sites de fixations sont occupés par TROPONINE et TROPOMYOSINE
Modèle expliquant contraction
Proposé en 1954 par Hugh Huxley & Jean Hanson et, indépendamment, par Andrew Huxley (le même qui a proposé la théorie du potentiel d’action avec Alan Hodgkin) & Rolf Niedergerke
Conséquence de la fixation Ca2+ à la troponine
Fait bouger tropomyosine - libération sites de fixation et permet à myosine d’interagir avec actine
Relaxation intervient quand pompes calciques fonctionnant à ATP ont emprisonné suffisamment de Ca2+ dans le réticulum sarcoplasmique pour que sites de fixations de myosine soient plus disponibles
VRAI
(grâce à la pompe Sarcoendoplasmic Reticulum Calcium ATPase (SERCA)).
Rigidité cadavérique
Due à la privation du muscle d’ATP empêchant détachement des têtes de myosine et laisse la myosine associée à l’actine…tant qu’il y a cette association, muscle est contracté
Rigidité cadavérique se termine après 36 heures en raison de l’AUTOLYS qui est destruction tissus par leurs propres enzymes
Comment se propage le potentiel d’action
Propagation le long du sarcolemme
Atteint réticulum sarcoplasmique par un réseau de structures : Tubules T => sont en continuité avec le milieu extérieur de la cellule
Structure fibres musculaires
Délimité par membrane excitable : sarcolemme ayant des structures cylindriques : myofibrilles (c’est eux qui se contractent)
Myofibrilles entourées d’un réticulum sarcoplasmique (accumule ions CALCIUM)
Senseur de potentiel dans couplage excitation-contraction
Assemblage 4 canaux calciques formant tétrade dans tubule T = senseur de potentiel
Chaque tétrade est associée à des canaux calciques du réticulum sarcoplasmique
Période de relaxation
Diminution Calcium via transport actif besoin de ATP dans réticulum
Détectation potentiel par tétrade
Tétrade détecte changement potentiel dû à l’arrivée potentiel = provoque changement conformationnel = activation canaux calciques du réticulum sarcoplasmique = libération ions Ca en grande quantité à l’intérieur du réticulum sarcoplasmique (libération dans cytosol) = augmentation énorme de Ca provoque contraction des myofibrilles
Le neurophysiologiste Lorne Mendell a montré que fibre la faisait synapse avec à peu près tous les motoneurones impliqués dans l’innervation du muscle où est localisé le fuseau
VRAI
Fibres 1a et motoneurones alpha sur lesquels ils agissent constituent l’arc réflexe myotatique monosynaptique. (Aussi appelé réflexe d’étirement.) => Jouent un rôle fondamental dans les processus antigravitaires.
Il existe un réflexe myotatique pour les muscles du bras, de la cheville et de la mâchoire, etc..
VRAI
Si ce circuit est endommagé—soit au niveau des afférences sensorielles ou des efférences motrices—le réflexe disparaît.
VRAI
Réflexe rotullien (partie sensorielle)
Frappe le tendon du quadriceps ce qui provoque un étirement des fuseaux neuromusculaires dans le muscle. Le signal du fuseau voyage par les fibres 1a jusqu’à la racine de la corne dorsale de la moelle épinière (au niveau de L2 et L3)
Ces axones 1a font synapse avec motoneurones alpha qui sortent par le corne ventrale de la moelle et activent (excitent) le quadriceps (contraction)
Les nerfs périphériques ont parfois la capacité de se régénérer. Ainsi les contractions musculaires ont un regain de force après un lésion. Mais le réflexe myotatique ne se récupère jamais.
VRAI
Motoneurones Gamma (partie moteur)
Les fuseaux neuromusculaires sont des fibres musculaires dites intrafusales parce qu’elles sont entourées d’une capsule fibreuse.
Les autres fibres musculaires (beaucoup plus nombreuses) sont dites extrafusales (pas entourée capsule fibreuse). Seules ces fibres extrafusales reçoivent des innervation des motoneurones alpha.
Les fibres intrafusales (fibres musculaires des fuseaux) reçoivent des innervations des motoneurones gamma.
Effet des contractions des fibres musculaires extrafusales
Réduction des afférences 1a - la contraction des fibres intrafusales augmentent les afférences Ia.
(Organisation en parallèle)
But réflexe myotatique
Maintenir la longueur du muscle constante. Supposons que la longueur souhaitée ne soit pas celle à gauche (ex : bras droit) mais celle au centre (ex : bras en haut). Le fuseau neuromusculaire ne pourra pas faire son travail correctement s’il ne se contracte pas…
L’activité des motoneurones gamma sert donc à modifier la longueur de référence.
VRAI
Boucle gamma
Le circuit neurosmusculaire impliquant les motoneurones gamma, les fibres musculaires intrafusales, les afférences Ia, les motoneurones alpha et finalement les fibres musculaires extrafusales = boucle gamma.
Contraction des fibres musculaires extrafusales réduit les afférences 1a; la contraction des fibres intrafusales augmentent les afférences Ia = organisation en parallèle
VRAI
La proprioception renseigne le corps sur la position des membres du corps dans l’espace
VRAI
Le fuseau neuromusculaire est un récepteur sensoriel de l’étirement : Propriocepteur
VRAI
On retrouve ce fuseau neuromusculaire à l’intérieur dans capsule fibreuse, dans la capsule on a fibres musculaires spécialisés.
Dans la région centrale (légèrement proéminente), des fibres sensorielles (1a) s’enroulent autour des fibres musculaires.
VRAI
Réflexe myotatique
But : maintenir la longueur du muscle constante
Supposons que la longueur souhaitée ne soit pas celle à gauche (e.g. bras droit) mais celle au centre (ex : bras en haut). Le fuseau neuromusculaire ne pourra pas faire son travail correctement s’il ne se contracte pas… Ce qui est fait à droite…
L’activité des motoneurones gamma sert donc à modifier la longueur de référence (des fibres intrafusales)
Le circuit neurosmusculaire impliquant les motoneurones gamma, les fibres musculaires intrafusales, les afférences Ia, les motoneurones alpha et les fibres musculaires extrafusales = boucle gamma
La fibre (1a)
Représente un sous-groupe des fibres I; parmi les I (fibres les plus rapides)
Fibre (1A) s’agit des fibres les plus grosses et les plus rapides !
Proprio récepteurs
Pénètre dans la moelle par la racine de la corne dorsale
Se divise très largement et forme synapse excitatrice à la fois sur de nombreux interneurones et sur les motoneurones alpha de la corne ventrale
Les fuseaux neuromusculaire ne sont pas les seuls propriocepteurs des muscles squelettiques…
VRAI
Organes tendineux de Golgi
Signalent la tension du muscle (pas sa longueur comme les fuseaux neuromusculaires)
Où retrouve-t-on organes tendieux Golgi?
À la jonction entre les muscles et les tendons et innervés par les fibres sensorielles Ib, légèrement plus fines que Ia.
Comment les axones 1b pénètrent la moelle épinière
par la racine dorsale et leur terminaisons axoniques très ramifiées font synapse sur des interneurones inhibiteurs Ib dans la corne ventrale.
Certains de ces interneurones forment des connexions inhibitrices avec les motoneurones alpha qui innervent le même muscle.
Réflexe organe tendineux de Golgi permet quoi…
Permet d’éviter une trop forte tension qui pourrait mener à une rupture des muscles. Pas uniquement : très important pour la réalisation de mouvements fins (ex : manipulation d’un œuf)
N’Existe d’autres propriocepteurs qui renseignent sur la direction ou de la vitesse des mouvements des membres du corps ou de leur angle d’ouverture
Faux
Caractérisques organes de Golgi
À l’intérieur de l’organe tendineux de Golgi, de fines branches d’axones Ib enlacent les fibrilles de collagène.
Information transmise par organes tendineux de Golgi est différente de celle fournie par les fuseaux neuromusculaires.
Ex : tente de monter les bras dans un cadre de porte. Organes tendineux de Golgi répondent (augmentation tension muscle) mais pas les fuseaux neuromusculaires
(si extension de référence des fuseaux pas celle de nos bras)
Organisation organes tendineux de Golgi
en série avec les muscles alors que celle des fuseaux neuromusculaires est en parallèle
Axones 1b
Proviennent des organes tendineux de Golgi et pénètrent la moelle épinière par la racine dorsale et leur terminaisons axoniques très ramifiées font synapse sur des interneurones inhibiteurs Ib dans la corne ventrale.
Certains de ces interneurones forment des connexions inhibitrices avec les motoneurones alpha qui innervent le même muscle.
Circuit des axones 1b
Réfexe permettant d’éviter une trop forte tension qui pourrait mener à une rupture des muscles.
Organes Golgi pas uniquement impliqués dans ce réflexe : très important pour la réalisation de mouvements fins (ex: manipulation d’un œuf).
Existe d’autres propriocepteurs qui renseignent sur la direction ou de la vitesse des mouvements des membres du corps ou de leur angle d’ouverture.
VRAI
Les motoneurones alpha sont principalement innervés par les interneurones. On vient d’en voir un exemple avec les interneurones inhibiteurs Ib.
VRAI.
Mais les interneurones inhibiteurs—pas juste ceux-ci— jouent un rôle critique dans les réflexes.
Ex : le réflexe myotatique (coude) Implique la contraction de muscles fléchisseurs synergistes (biceps et du brachialis) mais aussi la relaxation de muscles extenseurs antagonistes (triceps et l’anconeus)
Ce mécanisme est connu sous le nom de l’inhibition réciproque.
Dans le réflexe myotatique, cette inhibition réciproque est mise en jeu par…
Les collatérales des afférences Ia (en provenance des fuseaux musculaires) qui font synapse avec des interneurones qui inhibe les motoneurones alpha qui commandent les muscles antagonistes.
tous les interneurones spinaux sont inhibiteurs
FAUX
Exemple réflexe médié par interneurone excitateur
Réflexe de retrait (ou réflexe de flexion).
Retrait d’un membre sous l’effet d’un stimulus aversif comme une punaise sur laquelle on pile dans une direction spécifique (ex : brûlure sur une ampoule ou sur un rond de poêle).
S’agit d’un réflexe complexe, polysynaptique. Donc plus lent que le réflexe myotatique.
Réflexe de flexion
Activé par des fibres A delta assez fins et myélinisés qui véhiculent de l’information nociceptive.
Entre dans la moelle épinière par la racine de la corne dorsale et activent des interneurones à différents segments spinaux.
Ces interneurones excitent des motoneurones alpha contrôlant l’ensemble des muscles fléchisseurs contrôlant le membre concerné (ici l’ischio-jambier)
(Par inhibition réciproque, relaxe les muscles extenseurs—ici le quadriceps. Mais pas montré ici.)
Réflexe d’extension croisée
Réflexe de retrait est intégré dans un comportement d’ensemble amenant par voie de réflexe coordonnée l’activation des muscles extenseurs du membre controlatéral accompagnée d’une inhibition des muscles fléchisseurs controlatéraux = réflexe d’extension croisée= à la base des processus locomoteurs (marche, course)
Ça nous ramène une dernière fois à Mike le poulet sans tête (poulet courrait sans tête sans processus moteur descendant)
Générateur spinal des programmes moteurs de la locomotion
Un type de circuit capable de générer une activité rythmique est appelé générateur central de rythme.
Il est probable que la moelle épinière soit le siège de ce circuit de base de la locomotion chez l’humain (c’est le cas chez le poulet et le chat)
Circuit dans diapos
Un circuit possible est présenté ci-dessus. Les 2 branches sont activées successivement…potentiels d’action déphasés entre les 2 branches
Ensuite via un circuit semblable au circuit du réflexe d’extension croisée [cliquer], on obtient la locomotion.
La marche est initiée par une information descendante constante qui excite les 2 branches.
Un circuit possible est présenté ci-dessus. Les 2 branches sont activées successivement…
Ensuite via un circuit semblable au circuit du réflexe d’extension croisée [cliquer], on obtient la locomotion.
Synapses excitatrices avec des interneurones inhibiteurs qui inhibe la branche antagoniste.
Pour que circuit fonctionne, faut léger déséquilibre (branche plus longue du neurone excitateur de la branche du haut) qui amorce l’oscillation.
Ensuite, un jeu de fatigue neuronal et de récupération (neurone excité par certains temps, plus difficile de l’inhiber) = oscillation nécessaire à l’activation du réflexe d’extension croisé et locomotion
La locomotion ne fait pas intervenir un générateur spinal des programmes moteurs.
Faux
La marche—la locomotion—exige en effet des mouvements de flexion-extension alternés des deux jambes.
Vrai
Locomotion
Une des composantes du générateur spinal des programmes moteurs de la locomotion est un circuit capable de générer une activité rythmique; un générateur central de rythme.
