Briófitos

Question 1

Filos de briofitas

Answer 1

1. Marchantiophyta (las hepáticas)
2. Anthocerotophyta (los antocerotes)
3. Bryophyta (los musgos)

Question 2

Filo Marchantiophyta (las hepáticas)

Answer 2

Se conocen aproximadamente 8,000 hepáticas a nivel mundial. En Puerto Rico específicamente, se conocen cerca de 26 familias, 86 géneros y 232 especies. Las hepáticas se consideran las más primitivas de todas las plantas terrestres y por tanto las más cercanas a sus ancestros, las algas verdes. Este grupo incluye algunas de las plantas más pequeñas del planeta; para su estudio se hace indispensable el uso de lupas de mano y microscopios.

Question 3

Existen dos tipos de hepáticas:

Answer 3

1. Hepáticas foliosas - Aquellas que tienen apéndices foliares (hojas rudimentarias)
2. Hepáticas talosas - Aquellas que carecen de hojas y en cambio tienen un cuerpo no diferenciado conocido como talo

Question 4

¿Cómo tienen las hepáticas foliosas sus apéndices foliares?

Answer 4

Las hepáticas foliosas tienen sus apéndices foliares dispuestos en dos hileras laterales y una tercera hilera de hojas ancladas en el lado ventral.

Question 5

¿Quién le da el nombre al grupo de la hépatica talosa?

Answer 5

Marchantia es la hepática talosa que le da el nombre al grupo .

Question 6

¿Cómo es el cuerpo del gametofito de Marchianta?

Answer 6

El cuerpo del gametofito de Marchantia es un talo con ramificación dicótoma. Ramificación dicótoma significa que cada segmento (del talo, en este caso) se bifurca y cada uno de los dos miembros de la bifurcación vuelve a dividirse en dos, y así sucesivamente.

Question 7

Menciona y explica los tejidos de Marchantia.

Answer 7

Marchantia tiene tejido fotosintético en la parte dorsal (arriba) y rizoides y escamas en la parte ventral (abajo).

Los rizoides, a diferencia de las raíces de plantas superiores, son estructuras para anclaje; no para absorción de agua. Por otro lado, las escamas posiblemente sirven para reducir la pérdida de agua. En el tejido dermal no hay estomas con capacidad de abrir y cerrar, sino poros permanentemente abiertos.

Question 8

Explica que significa que Marchantia sea unisexual.

Answer 8

Marchantia tiene además la particularidad de ser unisexual*; es decir, cada gametofito o es hembra (forma gametos femeninos o huevos), o es macho (forma gametos masculinos o espermatozoides). Sin embargo, mientras que la planta está en estado vegetativo (no se está reproduciendo) no es posible distinguir un sexo del otro, pues los talos son idénticos.

*Esto no es típico en plantas primitivas; es más común encontrar ambos sexos en una misma planta.

Question 9

¿Cuáles son las estructiras reproductivas de Marchantia?

Answer 9

Del talo de Marchantia se elevan estructuras en forma de poste, cada una de las cuales sostiene, en su extremo distal, una plataforma discoide (en el caso de la hembra) o lobulada (en el caso del macho). Éstas son sus estructuras reproductivas.

Una aclaración: en algunas especies de Marchantia de Norte América, no el macho, la que tiene estructuras reproductivas lobuladas.

Question 10

Conceptos fundamentales sobre reproducción del gametofito

Answer 10

Como recordarás, TODAS las plantas protegen a sus células reproductivas (en esto se distinguen de las algas). Específicamente, los gametofitos protegen a los gametos dentro de envases llamados gametangios. De hecho, el sufijo angio significa envase; por tanto, gamet-angio significa literalmente envase con gametos.

gametofito posee gamentangios

gamentangios contienen gametos

Question 11

Los gametangios en plantas reciben nombres distintos según el tipo de gametos que contengan (macho o hembra). ¿Cuáles son?

Answer 11

gametofito macho —> anteridios (gametangios masculinos) —> espermatozoides (gametos masculinos)

gametofito hembra –> arquegonios (gametangios femeninos) –> huevos (gametos femeninos)

Esto aplica no sólo a Marchantia y las hepáticas,
sino a TODAS las plantas.

Question 12

Gametangios en Marchantia…

Answer 12

En Marchantia los gametangios están
elevados en postes o gametangióforos (foro
= poste, que sostiene angio = envase, que
contiene gamet = gametos). Más
específicamente, posee anteridióforos
(postes que sostienen los anteridios o
gametangios macho); y arquegonióforos
(postes que sostienen los arquegonios o
gametangios hembra).

Question 13

El anteridióforo en Marchantia…

Answer 13

Corte longitudinal de un anteridióforo de Marchantia.

La plataforma en la parte superior es parte del anteridióforo (azul verdoso).

Las estructuras ovaladas rojizas son los anteridios.

Question 14

El anteridio en Marchantia…

Answer 14

El anteridio, el envase donde se forman y se protegen los espermatozoides, consta de dos partes: la capa estéril (para protección) y el tejido fértil (del cual se derivan los espermatozoides).

Cuando los espermatozoides estén maduros, saldrán del anteridio y del anteridióforo y serán movidos por la lluvia hasta un gametofito hembra.

Question 15

Arquegonióforo en Marchantia

Answer 15

Corte longitudinal.

La “sombrilla” en la parte superior es parte del arquegonióforo y en su cara ventral se encuentran varios arquegonios (uno en el círculo rojo). Cada arquegonio se compone de tres partes…

Question 16

Arquegonio en Marchantia

Answer 16

Estructura compuesta de vientre, cuello y canal del cuello. El vientre es la parte del arquegonio que contiene al huevo; el cuello es la parte alargada que se extiende desde el vientre; y canal del cuello es el conducto para la entrada de los espermatozoides.

Inicialmente, el canal del cuello está ocupado por células que bloquean el acceso de los espermatozoides hacia el huevo. Pero una vez el huevo madura, las células del canal del cuello se desintegran, permitiendo la fecundación, cuyo producto - el cigoto - representa la primera célula del esporofito.

Entonces, como cada arquegonióforo tiene varios arquegonios en su parte ventral y cada arquegonio tiene un huevo que puede ser fecundado, podrán encontrarse varios esporofitos adheridos al gametofito.

Las estructuras amarillas (unas globosas y otras algodonosas) son esporofitos.

Son mucho más pequeños que el gametofito que les dió origen (el gametofito es dominante).

Question 17

Corte longitudinal del esporofito de Marchantia

Answer 17

Compuesto de tres partes: pie (para adhesión al arquegonióforo), seta (esporangióforo; poste corto) y cápsula (el esporangio; envase que contiene las esporas).

Dentro de la cápsula, además de las esporas, hay eláteres, estructuras filamentosas con paredes celulares modificadas. Estos filamentos se retuercen en respuesta a cambios en humedad relativa, facilitando la salida de las esporas de la cápsula. De la germinación de las esporas surgirán nuevos gametofitos.

Question 18

Marchantia también se reproduce asexualmente mediante lo que se llama copas de gémulas. ¿Qué son?

Answer 18

Éstas son estructuras que contienen pedazos de talo, que serán dispersados por la lluvia.

Ejemplo
Corte de una copa (en azul verdoso), y sus gémulas (rojizas). Las gémulas son multicelulares y es evidente la división dicótoma.

Question 19

Filo Bryophyta (los musgos)

Answer 19

Se conocen aproximadamente 16,000 musgos a nivel mundial. En Puerto Rico específicamente, se conocen cerca de 39 familias, 121 géneros y 287 especies. Los musgos son muy versátiles en cuanto a los tipos de ambientes en los que pueden sobrevivir y se encuentran especies desde las regiones más húmedas hasta las más áridas y desde los polos hasta los desiertos. De hecho, científicos del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) han usado el musgo Tortula ruralis(“star moss”) como modelo para estudio de los mecanismos fisiológicos que confieren resistencia a la deshidratación en plantas. El entendimiento de estos mecanismos, así como la identificación de los genes correspondientes, presenta la posibilidad de crear plantas transgénicas de importancia agrícola que puedan ser cultivadas en lugares donde, hasta el presente, la escasez de agua no lo ha permitido.

Question 20

Los musgos pueden encontrarse creciendo sobre una diversidad de sustratos, como por ejemplo…

Answer 20

1. suelo
2. roca
3. la corteza de los árboles
4. e incluso en lugares tan aparentemente improbables como las grietas del asfalto caliente y del cemento.

Question 21

¿Qué es la línea mucinal?

Answer 21

El término línea mucinal se aplica a musgos que crecen sobre la corteza de los árboles y se refiere a la altura que alcanza la cobertura de musgos en el tronco.

La línea mucinal sirve como índice de la humedad de un bosque, ya que mientras mayor sea la humedad relativa, más altura alcanzará la cobertura de musgos sobre la corteza.

Question 22

Tamaño de los musgos

Answer 22

Los musgos, al igual que todas las briofitas, son pequeños en comparación con otros grupos de plantas. Sin embargo, en general son más grandes que las hepáticas foliosas, a las cuales se parecen en que su gametofito posee apéndices foliares u hojas.

Question 23

Diferencias entre hepáticas foliosas y musgos

Answer 23

Mientras que la hepática foliosa tiene hojas bilobuladas, las hojas de los musgos tienden a ser puntiagudas. Por otro lado, las hepáticas foliosas tienen filotaxis dística y, por lo tanto, son plantas planas (con un lado ventral y otro dorsal). Los musgos, por el contrario, tienen filotaxis espiralada.

Además, que las hojas de la hepática son uniestratosas; es decir, están compuestas por una sola capa de células. Por su parte, las hojas de los musgos muchas veces están compuestas de varias capas de células y aún si la mayor parte de su lámina es de una sola capa, ellas poseen una costa bien definida, equivalente a la costilla central en hojas de plantas superiores.

Question 24

¿Qué es una hoja de musgo multiestratosa?

Answer 24

Está hecha de varias capas de células.

En la cara de arriba de la hoja puedes ver hileras verticales de células separadas por espacios donde estas hojas pueden almacenar cantidades considerables de agua.

Question 25

¿Qué células tiene la costa de las hojas de algunos musgos?

Answer 25

La costa de las hojas de algunos musgos puede contener células análogas a las de los tejidos xilema y floema de plantas superiores. Estas células se conocen como hidroides y leptoides respectivamente y, aunque funcionan en conducción de agua y alimento, carecen de las adaptaciones estructurales características de las traqueidas, miembros de vaso, miembros de tubo criboso, células acompañantes, etc.

Question 26

Identificación de musgos

Answer 26

Aunque en los musgos las hojas están ancladas al tallo en forma espiralada, en algunas especies, las hojas se despliegan en forma dística, dándole a la planta la apariencia plana más típica de hepáticas que de musgos. Sin embargo, aún en este caso puedes identificar la planta como un musgo por sus hojas puntiagudas y la presencia de costa.

Question 27

Los gametofitos de los musgos pueden ser…

Answer 27

Los gametofitos de los musgos pueden ser unisexuales (macho o hembra) o bisexuales (produce tanto espermatozoides como huevos).

Estudiaremos los musgos unisexuales Polytrichum y Mnium como representantes de su grupo.

Question 28

¿Puedes identificar los gametofitos en Polytrichum y Mnium?

Answer 28

Tanto en el caso de Polytrichum como en el de Mnium, los gametofitos macho y hembra son imposibles de distinguir uno de otro mientras que estén en etapa vegetativa (no se están reproduciendo). Ambos sexos tienen hojas puntiagudas y multiestratosas en filotaxis alterna espiralada.

Question 29

¿Qué son los discos gametangiales?

Answer 29

Una vez llegan a la etapa de reproducción, los gametofitos macho y hembra forman en sus ápices lo que se conoce como discos gametangiales, estructuras compuestas de hojas modificadas llamadas paráfises entre mezcladas con gametangios, que sirven para la identificación de machos y hembras.

Nota: los discos gametangiales de la mayoría de las especies de musgos no son tan vistosos como los de esta especie de Polytrichum.

Question 30

Los discos gametangiales tienen diferente estructura en cada uno de los dos sexos. ¿Cómo son?

Answer 30

Los discos gametangiales tienen diferente estructura en cada uno de los dos sexos, pues contienen anteridios en los gametofitos macho y arquegonios en las hembras. También reciben nombres diferentes según el sexo del gametofito: los masculinos se llaman perigonios o discos anteridiales y los femeninos, periquecios o discos arquegoniales.

Question 31

Corte longitudinal de un perigonio o disco anteridial.

Answer 31

Las estructuras filamentosas (unas más largas y otras más cortas) son los paráfises. Las estructuras oblongas color marrón rojizo son los anteridios, dentro de los cuales se forman y protegen los espermatozoides.

Question 32

¿De qué constan los anteridios de un perigonio?

Answer 32

Como los anteridios de toda planta, éstos constan de dos partes: una capa estéril para protección y un tejido fértil, del cual se derivan los espermatozoides. Las células entre los anteridios pertenecen a los paráfises.

Question 33

Otro nombre para los perigonios…

Answer 33

Los perigonios también se conocen en inglés como splashcups, pues su forma aproximada-mente cóncava (como una copa) hará que las gotas de lluvia que caigan en ellos salpiquen a otras plantas llevando consigo espermatozoides. Si alguna de estas salpicaduras alcanzase un gametofito hembra, los espermatozoides flagelados nadarían hasta el huevo para efectuar la fecundación.

Question 34

Corte longitudinal de un periquecio o disco arquegonial.

Answer 34

Las dos estructuras encerradas en líneas entrecortadas rojas son arquegonios y dentro de cada uno de ellos se forma un huevo. Como en toda planta, el arquegonio consta de vientre, cuello y canal del cuello.
La fecundación del huevo dará origen a un cigoto, que representará la primera célula del esporofito.

Question 35

¿De qué dependen los esporofitos de los musgos?

Answer 35

Los esporofitos de los musgos dependen nutricionalmente de los gametofitos y por ello cada uno vive pegado a su planta madre. Específicamente, el esporofito se encuentra adherido al disco arquegonial o periquecio. Aunque cada periquecio incluye varios arquegonios, (cada uno con un huevo), sólo se forma un esporofito por periquecio.

Question 36

Partes del esporofito de un musgo

Answer 36

Al igual que en la hepática talosa Marchantia, el esporofito de Mniumy Polytrichum consta de tres partes: un pie (para anclaje y traspaso de alimentos del gametofito madre al esporofito); una seta alargada (esporangióforo que eleva el saco de esporas para aumentar su dispersión); y una cápsula (el esporangio).

Question 37

Partes de la cápsula de un esporofito de un musgo

Answer 37

La cápsula, a su vez, está compuesta de tres piezas principales. Estas son: la urna, que es el envase (verdoso en este musgo) en forma de copa donde están contenidas las esporas; y el opérculo, que se refiere a la tapita (amarillenta ) de la urna.

Question 38

¿Qué son los peristomas y sus dientes?

Answer 38

Una vez las esporas maduran, el opérculo se desprende de la urna dejándola destapada y comienza la dispersión de esporas. Este proceso es asistido por el peristoma, un anillo formado por escamas alargadas o de forma triangular, ubicado en el borde superior de la urna, justo bajo el lugar donde conectaba el opérculo.

Las escamas, conocidas como dientes del peristoma, se mueven en respuesta a cambios en la humedad relativa y estos movimientos van sacando las esporas de adentro de la urna.

Question 39

¿Que son las caliptras?

Answer 39

La caliptra es un remanente del arquegonio que contenía al huevo del cual se originó el esporofito.
La caliptra no es otra cosa que lo que fue el cuello del arquegonio.

No se conoce a ciencia cierta la función de la caliptra; pero por su ubicación la inferencia más lógica parece ser que protege al esporofito joven.

Question 40

Ciclo de los musgos

Answer 40

Las esporas (haploides, como en toda planta) germinarán para dar origen a gametofitos inmaduros filamentosos llamados protonemas,de los cuales pronto surgirán los gametofitos foliosos típicos de los musgos: con hojas puntiagudas, multiestratosas en filotaxisalterna espiralada… y el ciclo se repite.

Question 41

Filo Anthocerotophyta (los Antocerotes)

Answer 41

Se conocen solamente seis géneros de antocerotes (con aproximadamente 100 especies) a nivel mundial, de los cuales cinco los hay en Puerto Rico (siete especies). Los gametofitos de los antocerotes se parecen a los de las hepáticas talosas como Marchantia, de modo que esta presentación resaltará las diferencias entre ellos.

Question 42

¿En qué se parecen Marchantia y Anthoceros?

Answer 42

Se parecen considerablemente en que en ambos el cuerpo es un talo. Sin embargo, mientras que en hepáticas como Marchantiael talo continuamente se ramifica en forma dicótoma, en Anthoceros el talo es más bien irregular o discoide (aproximadamente circular).

Además, mientras que en Marchantialos gametangios (arquegonios y anteridios) están elevados en postes (arquegonióforos y anteridióforos), en Anthoceroslos gametangios están contenidos en cavidades dentro del talo.

Al igual que en las hepáticas y en los musgos, el esporofito es nutricionalmente dependiente del gametofito, por lo que permanecerá pegado a él toda su vida.

Question 43

Diferencias entre Marchantia y Anthoceros

Answer 43

La localización de los gametangios incide a su vez sobre la localización del esporofito. Como cada esporofito se deriva de la fecundación de un huevo, contenido en un arquegonio, a su vez contenido en una cavidad del talo, los esporofitos filiformes (en forma de hilo) se verán saliendo verticalmente del talo, en lugar de colgando del envés de un arquegonióforo (como ocurre en Marchantia).

A diferencia de los esporofitos de Marchantia (hepática), Polytrichium y Mnium (musgos), el esporofito de los antocerotes carece de seta (esporangióforo); es decir, consta sólo de pie (para anclaje y transferencia de alimentos) y cápsula(el esporangio).

Question 44

Visibilidad del pie y cápsula de los antoceros

Answer 44

Al igual que en los demás tipos de briofitas, el pie no es visible (excepto en cortes histológicos) por ser una estructura de anclaje. La cápsula, por otro lado, es relativamente conspicua, tanto por su morfología filiforme, como por la forma en que se eleva verticalmente sobre el nivel del suelo.

Las células en la base de la cápsula son muy pequeñas y en alta magnificación podrías apreciar numerosas figuras mitóticas ya que esta zona es meristemática. La presencia de dicho meristemo intercaladohace que la cápsula de Anthoceros tenga crecimiento indeterminado.

La cápsula en sí no se alarga indefinidamente pues según crece desde la base, su ápice libera las esporas maduras y se va muriendo.

Question 45

¿Qué son las tetradas?

Answer 45

El término tetradasse refiere a paquetes de cuatro esporas que permanecen juntas hasta poco antes de su liberación. La germinación de estas esporas dará origen a un nuevo gametofito taloso, que repetirá el ciclo..