Bioquímica Flashcards
Niveles de organización
Átomos
Moléculas
Células
Tejidos
Órganos
Organismos
La mayoría de las moléculas biológicas están construidas de la combinación de 6 elementos, ¿Cuáles son?
Carbono
Hidrógeno
Oxígeno
Nitrógeno
Fósforo
Azufre
(CHONPS)
¿Cuáles son las moléculas biológicas?
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas
Ácidos nucleicos
Carbohidrato individual
Monosacárido
2 carbohidratos
Disacárido
Conjunto de 3 a 10 carbohidratos
Oligosacárido
Conjunto de más de 10 carbohidratos
Polisacáridos
¿Qué es un isómero?
Molécula con la misma fórmula química pero los átomos están dispuestos de manera diferente.
Estructura hexagonal
Se le agrega terminación “piranosa”
Estructura pentagonal
Se le agrega terminación “furanosa”
¿De qué se forma la sacarosa?
Glucosa + Fructosa
¿De qué se forma la Maltosa?
Glucosa + Glucosa
¿De qué se forma la lactosa?
Galactosa + Glucosa
¿Qué es el almidón?
Polímero de glucosa/maltosa
¿De qué se forma el almidón?
Amilosa y amilopectina
¿Qué es la Celulosa?
Polímero de glucosa
¿Qué es el metabolismo?
Conjunto de transformaciones químicas que efectúa un organismo
Catabolismo
De moléculas complejas en moléculas simples, genera ATP
Anabolismo
De moléculas simples a moléculas complejas, necesita ATP
¿Qué es la bioenergética?
Proceso de absorción, transformación, y entrega de energía en los sistemas biológicos
¿Qué son los cofactores (vitaminas)?
Moléculas que proveen los grupos químicos necesarios para facilitar las reacciones químicas que se requieren en el metabolismo.
Verdadero o falso
Todos los cofactores son producidos en el organismo
Falso
No siempre
Niacina
Vitamina B
¿Qué se necesita para glucólisis?
Glucosa + 2 ADP + 2NAD+ +2Pi
¿Qué obtenemos de la glucólisis?
2 piruvatos
2NADH
2H
2ATP
2H2O
¿Dónde se lleva a cabo la glucólisis?
En el citosol
¿En cuántas fases se divide la glucólisis?
2 fases
¿Cuáles son las fases de la glucólisis?
Fase de inversión (-2 ATP)
Fase de recaudación (+4 ATP)
¿Cuál es la generación neta de ATP en la glucólisis?
2 ATP
4 en la fase de recaudación
-2 de la fase de inversión
¿Cuáles son los pasos reguladores de la glucólisis?
Enzimas irreversibles
1= Hexoquinasa
3= Fosfofructoquinasa 1
10= Piruvato quinasa
2 rutas que puede tomar el piruvato
Aeróbica = Ciclo de Krebs
Anaeróbica = Se convierte en Lactato
Reacción 1 de Glucólisis
Glucosa –> Glucosa 6 fosfato
Enzima: Hexoquinasa/Glucoquinasa
Consume 1 ATP
IRREVERSIBLE
Reacción 2 de Glucólisis
Glucosa 6 fosfato –> Fructosa 6 fosfato
Enzima: Fosfoglucosa isomerasa
Reacción 3 de Glucólisis
Fructosa 6 fosfato –> Fructosa 1,6 bifosfato
Enzima: Fosfofructoquinasa 1
Consume 1 ATP
IRREVERSIBLE
Reacción 4 de Glucólisis
Fructosa 1,6 bifosfato –> Gliceraldehido-3-fosfato y Dihidroxiacetona fosfato
Enzima: Aldolasa
Reacción 5 de Glucólisis
Dihidroxiacetona fosfato –> Gliceraldehido 3 fosfato.
Enzima: Triosafosfato isomerasa
Ahora tenemos 2 gliceraldehido-3-fosfato así que a partir de ahora serán 2 reacciones simultáneamente.
Reacción 6 de Glucólisis
Gliceraldehido-3-fosfato (2) –> 1,3 bifosfoglicerato (2)
Enzima: Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa
Se genera 2NADH + 2H porque se oxida
Reacción 7 de Glucólisis
1,3-bifosfoglicerato (2) –> 3-Fosfoglicerato (2)
Enzima: Fosfoglicerato quinasa
Se produce 1 ATP por cada reacción es decir 2 ATP
Reacción 8 de Glucólisis
3-Fosfoglicerato (2) –> 2-Fosfoglicerato (2)
Enzima: Mutasa
Reacción 9 de Glucólisis
2-Fosfoglicerato (2) –> Fosfoenolpiruvato (2)
Enzima: Enolasa
Libera 2H2O
Reacción 10 de Glucólisis
Fosfoenolpiruvato (2) –> Piruvato (2)
Enzima: Piruvato quinasa
Se produce 1 ATP por cada reacción es decir 2 ATP
IRREVERSIBLE
Verdadero o falso
La glucólisis es la única vía que puede generar ATP en ausencia de oxígeno (condiciones anaeróbicas) o en células que carecen de mitocondrias.
Verdadero
¿Cuáles son los aminoácidos que no pueden entrar a glucólisis?
Leucina y lisina
¿Qué es la gluconeogénesis?
Es el proceso por el cual la célula es capaz de sintetizar glucosa a partir de precursores no carbohidratos
¿Dónde ocurre la gluconeogénesis?
(¿En qué órganos?)
Tiene lugar predominantemente en el hígado y el riñón.
¿Cuáles son las enzimas irreversibles para la gluconeogénesis?
-Piruvato carboxilasa
-Fosfoenolpiruvato carboxicinasa
-Fructosa-1,6-bisfosfatasa
-Glucosa-6-fosfatasa
¿Cómo pasa el piruvato a fosfoenolpiruvato para la gluconeogénesis?
El piruvato pasa a oxalacetato por la enzima piruvato carboxilasa y el oxalacetato pasa a fosfoenolpiruvato por la enzima fosfoenolpiruvato carboxicinasa. Y ya entra a la gluconeogénesis.
¿Qué es la glucogénesis o la glucogenogénesis?
Se refiere a la síntesis del glucógeno
¿Qué es el glucógeno?
Polisacárido altamente ramificado que consta de
moléculas de glucosa individuales unidas por enlaces glucosídicos α-(1,4) y α-(1,6).
¿Dónde se sintetiza y se degrada el glucógeno?
El glucógeno se sintetiza y se degrada en el citosol, especialmente en células del hígado y células musculares
¿Cuáles son las enzimas claves de glucogénesis y glucogenólisis?
Glucógeno sintasa
Glucógeno fosforilasa
Enzimas ramificadoras y desramificadoras
3 horas después de alimento
Glucogénesis (alto)
Glucosa e insulina (alto)
Glucólisis + piruvato (alto)
Más de 18 horas después de alimento
Insulina (bajo)
Gluconeogénesis (alto)
Glucogenólisis (alto)
Entre 36 horas a 48 horas después de alimento
Gluconeogénesis (bajo)
Lipólisis (alto)
Más de 48 horas después de alimento
Gluconeogénesis en riñones
Lipólisis (alto)
Forma de las mitocondrias
Ovalada
Componentes de la mitocondria
Contienen una membrana externa e interna
con un espacio entre las membranas
llamado espacio intermembrana. Las
crestas están formadas por los pliegues de
la membrana interna y la matriz es el
espacio dentro de la membrana interna.
¿Qué utiliza la mitocondria para generar ATP?
Las mitocondrias pueden utilizar piruvato,
ácidos grasos y aminoácidos derivados de
la glucólisis para generar ATP.
¿Qué son las mitocondrias?
Las mitocondrias son centros biosintéticos
que producen metabolitos, que pueden
entrar en vías anabólicas para generar
glucógeno, lípidos, nucleótidos y proteínas.
ADN en la mitocondria
El ADN nuclear codifica la mayoría de las
proteínas mitocondriales. Sin embargo, las
mitocondrias tienen su propio ADN circular.
El ADN mitocondrial (ADNmt) se hereda por
vía materno.
¿Dónde ocurre la mayor parte de la actividad metabólica mitocondrial?
En la matriz mitocondrial
Membrana impermeable de la mitocondria
La membrana mitocondrial interna es
impermeable a la mayoría de los iones y
metabolitos.
Membrana permeable de la mitocondria
La membrana mitocondrial
externa es bastante permeable a los iones y
metabolitos pequeños.
¿Qué se necesita para el ciclo de Krebs?
Acetil-CoA + 3NAD + 1FAD + 1GDP + 1Pi+
¿Qué se obtiene del ciclo de Krebs?
1CoA-SH + 2CO2 + 3NADH + 1FADH2 + 1GTP
Riboflavina
Vitamina B2
¿Qué es el GTP?
Guanosina trifosfato
GTP dentro de sus diversas funciones tiene el papel también de fuente de energía o activador de sustratos en reacciones metabólicas (como la del ATP, pero más específica).
Ciclo de Krebs
Mejor ve la imagen, pero aquí te lo dejo :)
Piruvato
↓ → Piruvato deshidrogenasa
Acetyl-CoA
↓ → Citrato cinasa
Citrato
↓ → Aconitasa
Isocitrato
↓ → Isocitrato deshidrogenasa → NADH y CO2
Alfa-cetoglutarato
↓ → alfa-cetoglutarato deshidrogenasa → NADH y CO2
Succinil-CoA
↓ → Succinil-CoA sintetasa → CoA-SH y GTP
Sucinato
↓ → Sucinato deshidrogenasa → FADH
Fumarato
↓ → Fumarasa
Malato
↓ → Malato deshidrogenasa → NADH
Oxalacetato
Anfibolismo en Krebs
¿Qué sale en el citrato?
Ácidos grasos
Colesterol
Anfibolismo en Krebs
¿Qué sale del cetoglutarato?
Aminoácidos –> Glutamato
Anfibolismo en Krebs
¿Qué sale del Succinil-CoA?
Porfirinas
Anfibolismo en Krebs
¿Qué entra al Succinil-CoA?
Propionato
Isoleucina
Metionina
Valina
Anfibolismo en Krebs
¿Qué entra al Fumarato?
Tirosina
Fenilanina
Anfibolismo en Krebs
¿Qué entra al Malato?
Piruvato
Enzima: málica
Anfibolismo en Krebs
¿Qué entra y sale al oxalacetato?
Aminoácidos
Aspartato
Fosfoenolpiruvato
Piruvato y CO2 (solo entra)
¿Qué es la anaplerosis?
Vías para recuperar un ciclo metabólico
Paso que permite el comienzo del ciclo de Krebs
Conversión de Piruvato a Acetil CoA
Primer paso del ciclo de Krebs
Acetil CoA + Oxalacetato
Para formar el citrato con la enzima citrato sintasa
¿Qué pasa a partir del succinato?
El resto del ciclo restaura el oxalacetato para que pueda continuar el ciclo
Verdadero o Falso
El ciclo de Krebs da energía
Falso
No da energía como tal, pero si intermediarios para producirla
¿Qué pasa si el citrato se va a ácidos grasos?
Se “detiene” el ciclo, pero busca la manera de seguir.
Mediante la glutaminólisis se obtiene alfa-cetoglutarato para poder seguir con el ciclo.
¿Qué detiene el ciclo de Krebs?
Cuando hay mucho ATP, NADH, Citrato, Succinil CoA
¿Qué se obtiene del ciclo de Krebs?
1CoA-SH + 2CO2+ 3NADH + 1FADH2 + 1GTP
¿Dónde están los complejos de la cadena respiratoria?
Incrustados en la membrana interna mitocondrial
¿Cómo se llama el complejo I?
NADH deshidrogenasa
¿Por cuántas subunidades está compuesto el complejo I?
46 subunidades (en células humanas)
¿Qué pasa en el complejo I?
NADH es oxidado a NAD+ y transfiere 2 electrones a ubiquinona (Q).
¿Cuántos protones H+ se bombean en el paso del complejo I a Q?
4
¿Qué pasa cuando llegan los electrones a Q (ubiquinona)?
Q se ve reducido a QH2 (ubiquinol) con la recepción de electrones.
¿Qué hace QH2 con los electrones que recibió?
QH2 dona estos electrones recibidos al complejo III
¿Cómo se llama el complejo III?
Complejo bc1 (ubiquinol-citocromo c reductasa)
¿Por cuántas unidades se compone el complejo III?
11 subunidades
¿Qué pasa con QH2 cuando los electrones ya pasaron al complejo III?
QH2 regresa a su forma oxidada Q.
¿Qué hace el complejo III?
Continúa el flujo de estos
electrones, uno por uno, a citocromo c
(C).
Nuevamente 4H+ son bombeados al espacio intermembrana por cada par de electrones
¿Qué hace el complejo C (citocromo c)?
C transfiere ahora 4 electrones al
complejo IV
¿Cómo se llama el complejo IV?
Citocromo c oxidasa
¿Cuántas subunidades tiene el complejo IV?
13 subunidades
¿Cuál es el aceptor final de electrones en el complejo IV?
Oxígeno molecular
¿Qué se libera en el complejo IV?
El oxígeno es reducido a agua, se libera 2H2O
¿Cuántos protones H+ bombea el complejo IV?
2H+
¿Qué tipo de actividad tiene el complejo II?
Tiene actividad de succinato deshidrogenasa
¿Cuántas subunidades tiene el complejo II?
4 subunidades
Subunidad A, B, C Y D
¿Qué hace la subunidad A del complejo II?
La subunidad A oxida al succinato hacia fumarato, reduciendo a su vez FAD a FADH2
¿A dónde van los electrones de FADH2?
Los electrones de FADH2, son entonces transferidos a la subunidad B, C y D del complejo II y finalmente a Q y a los otros complejos de la cadena transportadora
Verdadero o Falso
El complejo II atraviesa la membrana interna
Falso
El Complejo II no atraviesa la membrana interna y no participa en la translocación de protones
¿Qué hace el complejo V o mejor conocido como ATP sintasa?
Utiliza el gradiente de protones establecido a través de la membrana interna para generar ATP a partir de ADP y Pi
¿Cómo se le conoce al proceso que hace el complejo V?
Fosforilación Oxidativa
¿Cuántos PROTONES son bombeados por cada molécula de NADH?
10 protones bombeados por cada molécula de NADH
¿Cuántos PROTONES son bombeados por cada molécula de FADH2?
6 protones bombeados por cada molécula de FADH2
¿Cuántos protones se requieren para generar una molécula de ATP?
4H+
¿Cuántas moléculas de ATP se generan de por NADH?
2.5
¿Cuántas moléculas de ATP se generan de por FADH?
1.5
¿Qué se necesita para la oxidación completa de la glucosa?
Glucosa + 2H2O + 10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi
¿Qué obtenemos de la oxidación completa de la glucosa?
6CO2+ 10NADH + 6H+ + 2FADH2+ 4ATP
¿Cuántos ATP obtenemos de la oxidación completa de glucosa?
32 ATP
2 fases de la vía de las pentosas fosfato
La vía tiene una fase oxidativa, que es irreversible y genera NADPH y una fase no oxidativa, que es reversible y proporciona precursores de ribosa para la síntesis de nucleótido.
¿Qué obtenemos principalmente de la ruta de las pentosas fosfato?
Ribosa: precursor de nucleótidos
¿En qué células es importante la ruta de las pentosas fosfato?
Eritrocitos
¿Importancia biomédica de la vía de los glucurónidos?
Es una vía importante para la producción de compuestos con relevancia biomédica que contienen ácido glucorónico en su
estructura ya que permite que desechos insolubles se solubilicen y puedan ser eliminados por el riñón por la enzima UDP glucoronil transferasa
¿Qué es un lípido?
Ácido graso + alcohol (grasa)
¿Qué es la lipogénesis?
Biosíntesis de ácidos grasos
¿Qué moléculas marcan el inicio de la síntesis de ácidos grasos?
Malonil ACP y Acetil ACP
Ambas moléculas provienen de Acetil-CoA
¿De cuántos ciclos consta la lipogénesis?
7 ciclos casi idénticos
¿Qué pasa en el ciclo 1 de la lipogénesis?
Condensación, Reducción, Deshidratación y Segunda Reducción. (una sola proteína hace eso, la FASN (Fatty Acid Sintasa)
¿Qué pasa al final del primer ciclo?
Nos quedamos con Butiril-ACP que tiene 4
carbonos. A CADA CICLO SE LE AGREGAN 2 CARBONOS.
Resultado de después de los 7 ciclos
Nos queda una molécula de 16 carbonos,
que se hidroliza gracias a la palmitoil tioesterasa, para darnos Palmitato
¿Qué se necesita para la lipogénesis?
8Acetil-CoA + 7ATP + 14NADPH + 6H
¿Qué obtenemos de la lipogénesis?
Palmitato + 8 Acetil-CoA + 7ADP + 14 NADP + 7Pi + 6H2O
¿Cuál es la principal fuente de ATP cuando no hay glucólisis?
La oxidación de ácidos grasos
¿Qué hace el ciclo de la carnitina?
Llevar el ácido graso a la matriz mitocondrial
para que se dé la oxidación de ácidos grasos porque está en citosol y en citosol no pasa la oxidación de ácidos grasos.
¿Cómo actúa el ciclo de la carnitina?
Lo que pasa es que una enzima “etiqueta” el ácido graso con una molécula de carnitina para que pueda pasar por los transportadores. El transportador es como el cadenero y la
carnitina es como el cover, entonces el transportador le quita al
ácido graso la carnitina y le da su boleto, un CoA. La carnitina se regresa para estar lista y etiquetar a otro ácido graso.
¿Dónde ocurre la oxidación de ácidos grasos?
Ocurre en matriz mitocondrial en la mayoría
de los casos, pero también puede ser en los peroxisomas si se trata de ácidos grasos más grandes.
¿En qué consta la oxidación de ácidos grasos?
La oxidación consta de 4 pasos que se repiten 7 veces
¿Qué ocurre con el palmitato (molécula de 16 carbonos)?
Pasa por 4 pasos en donde se termina cortando de 2 en 2 carbonos.
2 carbonos = 1 Acetil-CoA
¿Qué ocurre con el palmitato (molécula de 16 carbonos)?
Pasa por 4 pasos en donde se termina cortando de 2 en 2 carbonos.
2 carbonos = 1 Acetil-CoA
También en cada ciclo se libera un FADH y un NADH
¿Qué se necesita para la B-oxidación del Palmitato?
Palmitato-CoA + 7 CoA + 7 FAD + 7 NAD + 7H2O
Resultado de la B-oxidación del Palmitato
8Acetil-CoA + 7FADH+ 7NADH + 7H
Resultado total neto de ATP de la suma de todo el metabolismo
106 ATP
3 componentes que regulan la síntesis de ácidos grasos
Citrato, enzima ACC y palmitoil-CoA
¿Qué inhibe el ciclo de carnitina?
Altos niveles de malonil-CoA
Ciclo glucosa-alanina
Cuando entras en hambre extrema el
cuerpo prácticamente se come a sí mismo, generando alanina, que se convierte en piruvato.
Cuerpos cetónicos generados en la cetogénesis
Butarato, acetona y acetoacetato
¿Qué cuerpos cetónicos usa el cuerpo para generar ATP?
El acetoacetato y el beta-hidroxibutirato (BHB). El cuerpo usa estos dos cuerpos cetos y glucosa para producir acetil-CoA y en consiguiente ATP.
¿Dónde ocurre la síntesis y regulación del colesterol?
Ocurre en el retículo endoplasmático liso.
Función del colesterol
Puede funcionar como una modificación de las proteínas y servir como precursor para la generación de hormonas esteroides y vitamina
D
¿Cómo inicia la síntesis de colesterol?
Inicia con la condensación o unión de
dos moléculas de acetil-CoA, produciendo acetoacetil-CoA. Y luego se vuelven 3 moléculas.
¿Cuándo realmente inicia la síntesis del colesterol?
Cuando las 3 moléculas se vuelven ácido mevalónico
¿Cómo se convierte al ácido mevalonato a Colesterol?
Se convierte en mevalonato invirtiendo ATP
(primera inversión), el cual se fosforila (segunda inversión de ATP) y después se descarboxila (pierde una molécula de CO2), volviéndose isopentil-5-pirofosfato.
A isopentil-5- pirofosfato se les agrega dos moléculas más de isopentil-5-pirofosfato, obteniendo 3 moléculas de 5 carbonos
cada una, entonces tenemos Farnesil, una molécula de 15 carbonos.
La escualeno cintasa une dos farnesiles, formando escualeno, una molécula de 30 carbonos. Después de una serie de muchas
(como 19) reacciones en el RE, el escualeno se convierte en COLESTEROL
¿Cuántos carbonos tiene el colesterol?
27 carbonos
Medicamento que inhibe a la HMG-CoA reductasa, enzima que convierte las 3 moléculas de acetil- CoA en Ácido Mevalónico,
cancelando la síntesis de colesterol.
ESTATINAS
¿Qué hace LDL?
LDL se le conoce como el colesterol malo porque esta lipoproteína lleva al colesterol a las paredes de los vasos sanguíneos y en exceso pueden acumularse y bloquearlos.
¿Qué hace el HDL?
HDL se le conoce como el colesterol bueno porque hace lo contrario que LDL, lleva al hígado el colesterol de los vasos sanguíneos para eliminarlo.
¿Qué determina si es un D-aminoácido o un L-aminoácido?
El lugar del grupo Amino
¿Cuándo ocurre la fijación del nitrógeno?
Ocurre cuando el nitrógeno atmosférico
se convierte en amoniaco y amonio.
¿Cuándo es positivo el balance de nitrógeno?
Cuando se consume más de lo que se excreta
¿Cuándo es negativo el balance de nitrógeno?
Cuando se excreta más de lo que se consumió
¿De qué se compone la Urea?
La Urea tiene 2 nitrógenos, dos hidrógeno y un grupo cetona
¿Cuáles son los dos sustratos o moléculas que se necesita para producir Urea?
El fosfato de carbamoil y el aspartato
Para producir fosfato de carbamoil, se necesita nitrógeno (que nos lo da la glutamina y el glutamato), y un HCO3 del metabolismo oxidativo del TCA. Todo esto pasa en la matriz mitocondrias.
El aspartato aporta el segundo nitrógeno para completar la formación de la urea
Los aminoácidos también pueden ser precursores de ciertos neurotransmisores, como:
Glutamato (excitador) y glicina (inhibidor).
GABA se produce a partir del glutamato.
Producción de GABA
Primero se fabrica glutamato y este se descarboxila y así se obtiene GABA. GABA puede regresar a mitocondria y se deshace
en glutamato y en semialdehído succínico, que este último se puede ir a TCA volviéndose succinato y cerrando el loop.
Los aminoácidos son necesarios para producir: (neurotransmisores)
Serotonina, norepinefrina, dopamina, epinefrina y adrenalina
Catecolaminas (neurohormonas)
¿Cuáles son?
Dopamina
Noradrenalina
Adrenalina
¿Cómo se producen las Catecolaminas?
Se producen a partir de Tirosina (No esencial); aminoácido que producimos a partir de Phenylalanine.
La Phenylalanine es un aminoácido esencial que consumimos.
La Tirosina produce DOPA, la DOPA produce Dopamina, la Dopamina produce noradrenalina y la noradrenalina produce adrenalina
Son ácidos nucleicos.
ATP, Co-A, FAD, NAD son ácidos nucleicos, que son señalizadores y de energía.
Bases nitrogenadas
Hay 5 divididas en dos grupos: pirimidinas
(timina, citosina y uracilo) y purinas (adenina y guanina)
Nucleósido
Base nitrogenada + pentosa (azúcar)
Nucleótido
Base nitrogenada +pentosa (azúcar) + fosfato
¿Cómo se producen los cuerpos cetónicos?
El hígado sintetiza cuerpos cetónicos a partir de ácidos grasos para exportarlos hacia los músculos y otros tejidos.
¿Dónde se producen los cuerpos cetónicos?
En el hígado
Transporte de ácidos grasos hacia la matriz mitocondrial
Los acidos grasoso libres necesitan ser activados para entrar a la mitocondria, esta reacción es catalizada por acil CoA sintetasa, una vez que lo tenemos en forma de acetil coA puede entrar a la mitocondria, pero antes debe pasar por las dos membranas mitocondriales.
Una vez dentro del espacio intermembranal la enzima carnitina palmitoil-transferasa 1 nos ayuda a quitar el CoA y agrega carnitina para obtener acil carnitina.
Al final se trasloca el acil carnitina al interiro de la matriz mitocondrial, una vez dentro se transforma en acil CoA y usamos la enzima carnitina palmitoil-transferasa para lograrlo.
Enlaces ALFA
El H hacia arriba y el OH hacia abajo
Enlaces BETA
El OH hacia arriba y el H hacia abajo
¿Cómo se da el cambio de enlaces alfa y beta?
Simplemente por una isomerización