2. Polarité_cellulaire Flashcards
La polarisation est essentielle pour que l’on devienne un organisme… la forme de la cellule est souvent déterminant de sa…
Fonction
Nomme différentes cellules polarisées vues pendant le cours
Embryon c elegans
Neuroblaste de drosophile
Polarité planaire (ex poil)
Synapse immunitaire
Neurone
Cellule migratoire
Cellules épithéliales
Nomme une cellule qui n’est pas polarisée
GR, la plupart des cellules sont polarisées
Les microvilli, les jonctions et le neurone sont 3 exemples que la forme de la cellule ou de ses composantes est liée à sa fonction. Explique en quoi ces 3 exemples sont liés à leur fonction
Microvilli - augmente surface de contact avec lumen
Jonctions - forment une barrière, séparent les cellules
Neurone - polarisé pour le transfert d’info
Toute cellule est polarisée. Si le noyau est d’un côté, le centrosome est de l’autre. C’est la même chose pour les autres organites. Est-ce que la polarisation est toujours fonctionnellement importante
Non
Axe de polarité
Polarité apico-basale
Axe de polarité
Axe de polarité
La membrane plasmique est un élément cellulaire pouvant être polarisé. Comment (3)
Différents domaines séparés par des barrières (apical, basal)
Différentes compositions lipidiques
Recrutement de différents composants (protéines vs lipides)
Le cytosquelette est un élément cellulaire pouvant être polarisé. Comment ? (3)
Le cytosquelette d’actine (concentré au niveau des barrières et des microvilli)
Le cytosquelette de microtubules (côté + : basolatéral (dynamique) vs côté - : apical (stable)
Centrosome : côté - du cytosquelette de microtubules y est lié
Le transport vésiculaire est un élément cellulaire pouvant être polarisé. Comment ? (2 voies)
Sécrétion/exocytose : protéines néosynthétisées doivent être exprimées à la membrane ou relâchées à l’extérieur
Endocytose : les protéines fluides extracell sont internalisées. Il y a formation d’une vésicule à la membrane. 2 options : endosome de recyclage et renvoie à la membrane plasmique ou dégradation
L’ARN et l’ADN sont des éléments cellulaires pouvant être polarisés. Comment ?
Divisions asymétriques
Il y a plusieurs protéines régissant la polarité. Explique le fonctionnement des protéines Par
Par1 et complexe Par s’excluent mutuellement avec un jeu de phosphorylation. Si par1 phosphoryle le complexe, il y a exclusion à la membrane et vice-versa. Par 1 n’est pas toujours présent, mais le complexe est presque toujours là.
Phosphorylation crée différents domaines !
Composition du complexe Par
Par6, Par3, PKC3, CDC42
Il y a plusieurs protéines régissant la polarité. Explique comment fonctionnent les petites GTPases
Régulent bcp d’événements nécessaire pour la polarisation : transport vésiculaire (Rab et Arf), cytosquelette d’actine (Rho, Rac, Cdc42)
GTPase + GTP = active
GAP —> hydrolyse GTP en GDP = inactive
GEF —> échange GDP pour GTP = active
Il y a plusieurs protéines régissant la polarité. Explique les protéines régulant le trafic vésiculaire.
GTPases : Rab et Arf et les protéines adaptatrices de manteau
Rab : spécialisé dans le transport - chaque vésicule porte une protéine Rab spécifique qui correspond à une protéine d’ancrage sur la membrane cible
Arf : spécialisé dans la formation de vésicules - bourgeonnement et recrutement des protéines du manteau
La famille Rho est surtout impliquée dans la régulation du cytosquelette d’actine… Par quel petit GTPase? Nomme 4 éléments régulés par ce dernier
Cdc42 - recruté par le complexe Par - impliqué dans la plupart des polarités cell
Éléments : migration de fibroblaste, cellules T cytotoxiques, cellules épithéliales (formation d’actine aux jonctions cellule-cellule), mitose de cellules polarisées
Explique la migration avec le complexe Par, Cdc42, Rac
Le complexe PAR est à l’avant des cellules qui migrent, les cellules qui migrent forment des extensions (filopodes - Cdc42, lamelipodes - Rac)
À l’arrière d’une cellule qui migre, il y a contractilité du cyt d’actine
Certaines protéines régissent la polarité. Nomme les protéines de jonction et d’adhésion
Jonction : claudines, occlutine (TJ)
ZO1,2,3 - protéines d’échaffaudage (assemblent les prot de jonction ensemble)
Protéines Par
Adhésion : cadhérines (jcnts adhérentes et desmosomes), intégrines (liaison des cellules avec la MEC)
Qu’est-ce qui établit la polarité planaire ?
Domaines crées par stabilisation mutuelle (les interactions renforcent l’organisation globale du tissu)
*Distribution asymétrique des protéines —> protéines proximales = stabilisées par les protéines distales de la cellules adjacente et vice-versa
Ex : stabilisation complexe Flamingo et strabisme avec complexe Fz et Dsh.
Type de protéines impliquées dans la polarité planaire
Protéines d’adhésion
Que se passe-t-il chez un mutant flamingo ex. Cellules épithéliale d’aile de mouche ou cils sensoriels de l’oreille de souris
Perte de la polarité
Extensions d’actine = désorganisées
Explique l’importance du modèle du ver C.elegans, le fonctionnement des protéines Par (cellule AB vs P)
- Fusion noyaux ovule et sperme - changements dans la structure de la membrane
- Recrutement de Par2 en postérieur, ensuite Par1 ->exclusion complexe Par en postérieur par phosphorylation Par 3
- Cellule AB = antérieur (complexe Par), cellule P = postérieur (Par 2 et 1)
- Interactions entre complexe Par et le centrosomes pour organiser le fuseau mitotique de manière à ce que les divisions se fassent dans le bon axe
- Granules P se retrouvent dans une seule cellule à chaque division.
- Cellule P4 = lignée germinale, reste des cellules = lignée somatique
Que se passe-t-il en l’absence du complexe Par lors de l’établissement de la polarité dans l’oeuf fertilisé du ver C.elegans
Le ver ne distribue pas ASYMÉTRIQUEMENT les granules P. Granules P sont distribuées de façon homogène… cellules somatiques et germinales sont mal distribuées - le développement est perturbé
Kinases du complexe Par
Par1 et aPKC(PKC3) - inhibent le recrutement du complexe opposé au cortex.
Par 1 inhibe complexe Par et PKC3 inhibe Par 1 et 2
Cellules responsables de créer une polarité à l’intérieur de l’embryon de drosophile
Cellules folliculaires
V ou F, la polarisation est faite de la même façon chez la Drosophile que chez le C.elegans
Faux, drosophile = cellules folliculaires, c.elegans = complexe par et phosphorylation
Explique la polarisation de l’embryon de drosophile
- Chambre d’oeuf - 16 cellules lignées germinales. 1 cellule parmi les 16 devient ovocyte
- Ovocyte devient embryon si fertilisé
- Cellules folliculaires + 4 systèmes (postérieur, antérieur, terminal, dorsoventral) créent une polarité au sein de l’embryon UNICELLULAIRE en formation —> distribution ASYMÉTRIQUE de certains ARN dans l’ovocyte
- Divisions du noyau et migration des noyaux autour de l’embryon (blastoderme syncytial).
- Lorsqu’il y a environ 1000 noyaux, invagination des membranes plasmiques —> cellularisation. Les cellules sont différentes grâce à l’établissement de la polarité apicobasale
Rôle des sytèmes postérieur, antérieur, terminal et dorsoventral dans la polarisation de l’embryon de drosophile
Les 4 systèmes interagissent avec les cellules folliculaires pour coordonner la polarité de l’embryon. Spécialisation des cellules selon leur position dans l’embryon
La cellularisation a permis de comprendre quoi concernant les jonctions cell=cell
L’ordre dans lequel les jonctions se forment
V ou F la drosophile a les mêmes jonctions que les mammifères
Faux
Polarisation de l’embryon de souris. De la fertilisation à la formation des jonctions.
- Fertilisation
- Séries de divisions SYMÉTRIQUES
- Stade 8 c = cellules identiques
- Entre stade 8c et 16 c = compaction
- Stade 16 c = ce ne sont pas toutes les c qui ont contact avec la périphérie - PREMIÈRE DIFFÉRENCE
- Étape blastocyste - différences fonctionnelles. C ext = placenta, C int = masse cellulaire interne = embryon
- Cellules à la périphérie (placenta) = jonctions serrées, cellules à l’intérieur = jonctions GAP
Les cellules épithéliales peuvent se polariser de deux manières in vitro et in vivo… lesquelles ?
En tube et en colonne
V ou F, in vivo, il est impossible pour les cellules épithéliales de passer d’un type d’organisation à un autre
Faux, il est POSSIBLE. Les cellules peuvent passer d’un état de couche à un état de tube par différents mécanismes moléculaire (ex. Contraction de l’actine au niveau des jonctions - mène à une invagination puis la formation d’un tube épithélial)
Architecture d’une cellule épithéliale. Nomme les différences apico-basales entre les éléments suivants : invaginations, jonctions serrées, transporteurs glucose, canaux glucose, espace intercellulaire, fluide extracell, MEC
Invaginations : APICAL = microvillis - maximisent le contact avec la lumière de l’intestin
Jonctions serrées : APICAL = scellent la différence entre lumen et organisme - préviennent la diffusion d’éléments indésirables (ex. Pathogènes) à l’intérieur de la cellule
Transporteurs glucose : APICAL = transporteurs actifs
Canaux glucose : BASAL = glucose relâché par canaux passifs dans le sang
Espace intercell : BASOLAT
Fluide extracell : BASOLAT
MEC : BASAL = les cellules s’y attachent pr rester ancré dans le tissu. Les cellules épithéliales y adhèrent grâce à des protéines d’adhésion comme les intégrines
Différents types de jonctions
Adhésives : desmosomes
Occlusives : jonction serrées
Gap junction : jonctions formant un canal - permettent l’homogénéisation de la réponse des cellules. Diffusion des ions par un canal. Pas présent dans toutes les cellules
Synapse : jonctions cellule-cellule relayant un signal
Adhérentes
Nomme les rôles des jonctions : serrées, adhérentes, desmosomes, GAP, hémidesmosomes, ancrage, adhésion focales
Jonctions serrées : serrent de façon hermétique l’espace entre extra et intracell
Adhérentes : connectent les réseaux d’actine
Desmosomes : similaires à adhérentes, mais connectent les filaments intermédiaires (cytosquelette)
Gap : passage d’ions
Hémidesmosomes : relient les c à la MEC - spécialisation des adhésions d’ancrage
Adhésion d’ancrage : intégrine - jonction cell-matrice
Adhésions focales : migration cell
Jonctions cellulaires spécialisées de type cellule-matrice adhésives
Intégrines, hémidesmosomes, adhésions focales
Jonctions cellulaires spécialisées de type cellule-cellule adhésives
Desmosomes, jonctions serrées et adhérentes
Rôle des claudines et occludine dans les TJ
Sceller. Claudines interagissent entre elles et occludines entre elles. Leur domaine extracell = très court donc jonctions est serrée
Nom des protéines qui maintiennent les claudines et occludines ensemble
Protéines d’échaffaudage ZO-1-2-3
Jonctions qui sont en dessous des jonctions serrées et leur composition
Adhérentes : composées de cadhérines - domaine extracell = plus long + protéines d’échaffaudage qui lient les jonctions au cytosquelette d’actine
Le cytosquelette d’actine joue un rôle dans la transmission de quelle propriété physico-mécanique
La force
Composition des desmosomes
Protéines adhésives de la famille des cadhérines (liaison c-c), protéines d’échaffaudage qui maintienent les protéines ensemble
3 choses qu’on en commun les jonctions serrées, adhérentes et les desmosomes
Protéines adhésives dont les domaines extracell adhèrent entre eux
Protéines d’échaffaudage qui maintiennent les cellules entre elles
Liens avec le cytosquelette
Décris la composition lipidique des différents domaines d’une cellule
Apical : riche en sphingomyéline et cholestérol
Basolat : riche en PC (phosphatidylcholine)
Décris l’organisation du cytosquelette dans une cellule épithéliale
Apical : cytosquelette d’actine (jonctions serrées et adhérentes), centrosome (côté stable)
Basolatéral : filaments intermédiaires (desmosomes et hémidesmosomes)
Basal : centrosome (côté dynamique)
Décris la polarisation du cytosquelette mt dans une cellule épithéliale
Côté - (apical)
Côté + (basal)
Nomme les deux stations de tri qui participent à la polarisation du transport vésiculaire
Réseau transgolg et l’endosome de recyclage
Explique la polarisation du transport vésiculaire. N’oublie pas les termes suivants : réseau transgolgien, RE, Rab, Arf, CRE (endosome de recyclage), endosome précoce/tri, apical ou basal, endocytose
- Par le réseau transgolgien : protéines neosynthétisées sont envoyées dans le RE, traversent le golgi (modifications post trad), dernier compartiment = réseau transg —> les protéines sont triées en fonction de leur destination. Formation de vésicules grâce à Arf (qui recrute les protéines du manteau et permet de bourgeonnement). Chaque vésicule porte une protéine Rab spécifique qui correspond à une protéine d’ancrage sur la membrane cible.
- Par l’endosome de recyclage
Il y a endocytose, puis formation d’une vésicule. Les vésicules endocytées s’assemblent entre elles pour former un endosome précoce/de tri. Les protéines peuvent soit être degradé, recyclées à la membrane (la même) ou transcyté (via transcytose) à une autre membrane (ex. Apical vers basal).
Comment est-ce qu’une polarité est crée à partir de l’endocytose
Une prot peut être endocyté seulement en basal ou en apical ou les deux puis être recyclée seulement d’un côté par ex et degradée de l’autre côté
***le transport des protéines vers la voie de dégradation n’est pas importante dans l’établissement de la polarité à part si les protéines d’un seul côté sont dégradées et non les autres.
Il y a un signal au niveau du réseau transgolgien qui permet d’envoyer les protéines en apical ou en basal… explique les deux modèles proposés
Exocytose directe et indirecte
1. Protéines sont envoyées directement à leur membrane cible (apical ou basal)
2. Transport indirect via les endosomes (toutes les protéines sont envoyées en basolat et après celles qui ont comme cible la membrane apicale sont recyclées pour y aller)
But de la transcytose
Éviter les jonctions serrées.
Quelque chose en extracell peut être endocyté, va dans l’endosome précoce/de trie et est secrétée de l’autre côté!
3 destins possibles lorsqu’une protéine est endocyté et va dans l’endosome précoce/de tri
Recyclage
Dégradation
Sécrétion de l’autre côté (transcytose)
Explique le transport d’anticorps chez les bébés à l’intérieur de l’organisme
Lait maternel contient les Ac. Comment est-ce qu’ils traversent la barrière intestinale ? Par transcytose. Il y a des récepteurs Fc qui sont capable de lier des Ac. Transportés dans les endosomes précoce et ensuite recyclés du côté basolat pour relâcher des Ac dans le corps. Donc endocyté en apical puis secrété en basolat
Importance de la compartimentalisation de l’endocytose
Cette compartimentalisation permet de suivre le cheminement des protéines ou des molécules à l’intérieur de la cellule, car chacune de ces étapes se déroule dans un compartiment distinct et identifiable. Cela a permis aux chercheurs d’utiliser des techniques de marquage (comme des protéines fluorescentes ou des anticorps marqués) pour visualiser le parcours des protéines et observer comment elles sont internalisées, transportées, triées, et parfois recyclées.
Qu’arrive-t-il au neurotransmetteur synthétisé dans le cytoplasme pour qu’il se rende au bouton terminal
Nomme les compartiments et leur rôle
RE : synthèse des protéines et neuropeptides
Transgolgi : modification, empaquettage des enzymes et neuropeptides dans des vésicules
Vésicule synaptique : transport vers le bouton terminal
Bouton terminal : libération du nt dans la fente synaptique en réponse à un potentiel d’action
Qu’est-ce qui est caché ?
4 expériences qu’on peut réaliser sur les cellules MDCK qui sont un modèle de cellule épithéliale
Croissance polarisée sur filtre
Trafique sélectif de virus vers une membrane spécifique
Imagerie par microscopie TIRF
Imagerie par microscopie confocale
Protéine jouant un rôle dans la polarisation de cellules MDCK en colonne ou en tube
Par1 - son expression favorise un type ou un autre de polarisation
Dans quel cas se fait la polarisation des cellules MDCK
Si la densité de cellules est assez élevée sinon croissent comme des cellules fibroblastiques
But de la division asymétrique
Générer la diversité cellulaire
Type de division dans laquelle les cellules soeur naissent différentes
Asymétrique
À quel moment les cellules résultant de la division symétrique deviennent différentes
Après leur naissance en résultat à des influences extracellulaires
Quels sont les principes généraux de la division symétrique en commençant par : cellule symétrique à l’origine
C symétrique à l’origine —> facteur brisant la symétrie (protonoyaux qui recrutent Par chez C.elegans ou signal des tissus - cellules folliculaires chez la drosophile) —> régulateurs de polarité rentrent en jeu et agissent sur les déterminent afin de les polariser (ARN ou protéine) —> régulateurs de polarité agissent sur le positionnement du faisceau mitotique —> division de cellules asymétriques en taille et en contenu
Comment se passe la division asymétrique chez la levure (S.cerevisae)
Par exocytose
Il y a une sécrétion polarisée de constituants et de membranes —> formation d’un bourgeon qui grandit grâce à la polarisation du réseau d’actine —> faisceau mitotique s’oriente dans le bourgeon et permet la division en deux cellules filles
S’il y a un mutant Par3… que se passe-t-il au niveau de la distribution de Par 2 chez le C.elegans
Mutant Par3 = Par2 présent tout autour au lieu de n’être présent que dans une moitié de l’embryon - on perd l’inhibition de Par2
Explique la formation du SNP chez la mouche drosophile
- Précurseur d’organe sensoriel se divise 2-3 fois en P2b et P2a
- P2b antérieur donne le neurone et la gaine
- P2a postérieur donne le poil et le socle
On a une paire de divisions asymétriques qui donnent 4 cellules.
*s’il y a un défaut au niveau de la division- c’est directement visible
Explique la formation du SNC chez la drosophile
Neuroblaste (cellule souche) se divise asymétriquement en un neuroblaste et une GMC
La cellule germinale maternelle donne soit 2 neurones ou 2 glies
Qu’arrive-t-il si à chaque division du neuroblaste, nous avons une division symétrique
Une division symétrique donnerait 2 neuroblastes… serait problématique, car pas de neurone… une sorte de cancer se crée. Les cellules se créent de manière proliférée
Explique les déterminants asymétriques (SNP) - 3 systèmes
3-4 systèmes de signalisation trouvés qui agissent de manière différente au niveau de Notch.
Notch élevé = maintient de la cellule souche.
Les 3-4 systèmes biaisent la signalisation Notch pour s’assurer que très rapidement après la division, Notch est élevé dans P2a post et bas dans p2b ant.
Il n’y a qu’une heure pour la différenciation.
Pourquoi est-ce que Notch est plus élevé dans p2A postérieur vs P2b antérieur
On veut garder P2A comme cell souche et différencier P2B
3 éléments communs à la division (précurseur sensoriel drosophile - SOP vs neuroblaste drosophile vs one cell stage C. Elegans)
1) complexe Par
Par2 et Par1 sont spécifique à C.elegans
2)régulateurs positionnement faisceau mitotique modulés par le complexe Par
3) facteurs de différenciation permettent le maintien de l’identité de la cell ex Pie-1 chez c elegans
Pie-1 chez C elegans est équivalent à quoi chez la drosophile
Granules P
Qu’est-ce que le signal niche et nomme un type de signal niche
Sert à différencier une cellule qui doit rester une c souche. Correspond à l’environnement. Notch en est un exemple. Lorsqu’il y a liaison à Notch, la cellule reste une cellule souche
Pourquoi les cellules souches sont essentielles
Maintient des tissus (regénération) et homéostasie du corps
Nomme les différents types de cellules souches
Totipotentes : tous les tissus nécessaires - oeuf fécondé
Pluripotentes : plusieurs tissus, mais pas tous - stade blastocyste
Multipotentes : c qui font la peau peuvent faire les cheveux par ex
3 types de migrations cellulaires
Rampantes, invasives, cohésives
Comment se fait la formation du tube neural
Migration de cellules précurseur en interne et il y a des cellules spécialisées qui servent de support
Moteur qui permet la migration
Actine - la migration se fait par la réorganisation du cytosquelette
Lors de la migration, il y a polarisation de différents éléments. Lesquels ?
Polarisation de l’actine
Relocalisation du centrosome
Redistribution du Golgi et de l’endosome de recyclage
Polarisation du transport vésiculaire
Déplacement du noyau
Comment fonctionne la migration rampante
Polymérisation-dépolymérisation d’actine.
Forme globulaire s’assemble en polymère
L’actine peut être organisée en fibres parallèles ou antipar
Quel rôle peut jouer cdc42/Rac dans l’organisation d’actine lors de la migration
Peut jouer un rôle dans l’organisation d’actine pour que ça fasse des faisceaux parallèles pour former des filopodes. Rac = lamelipodes
Explique le remodelage de l’actine lors de la migration
Formation de protrusions (ressemblent aux jcnts adhérentes - composés d’intégrines) : les intégrines lient la MEC et ont des protéines d’échaffaudage qui lient le cytosquel
Contractilité en arrière par un moteur de l’actine (myosine II) : pour pousser la cellule.
En résumé, pour avancer, il faut polymériser l’actine, faire un nouveau site d’attachement, contracter en arrière pour pousser
Quelle est la plus grosse masse de la cellule
Le noyau
Comment est-ce que le noyau est déplacé lors de la migration ?
Le centrosome se situe du côté de la migration et entraîne le noyau. Il y a des mt qui s’organisent autour pour son déplacement. Si les protéines ne sont pas présentes, le déplacement est anormal (ex présence/absence de Lis1 et DCX dans le SNC)
Comment se forment les différentes couches du SNC
Migrations
Progéniteurs de neurones se divisent du côté interne du tube neural, migrent jusqu’au bout de la fibre et populent une région. Le progéniteur change son programme au cours du temps et les neurones formés ont une identité différente. Le progéniteur migre et a une identité différente en fct du moment et de l’endroit où il est formé. Ex. Premier neurones qui migrent forment la couche la plus interne.
Explique la guidance de l’axone qui survient grâce à la migration active
Système d’attraction et de répulsion.
1. Neurone commissural s’approche de la ligne médiane
2. Neurone est attiré par la netrine qui est secrété par la ligne médiane ventrale
3. Une fois que le cône de croissance de l’axone a passé la ligne, les récepteurs à la netrin s’internalisent - ne peut plus retourner en arrière
4. Deux molécules répulsives sont secrétées (slit - ligne médiane ventrale et semaphorine - mur du tube neural)
5. L’axone est guidé vers le cerveau
Quelle est la différence entre le cône d’implantation et le cône de croissance de l’axone
Le cône d’implantation est à la base de l’axone (proche du corps cellulaire) alors que le cône de croissance l’axone correspond à l’extrémité de l’axone
Qu’est-ce que le soma
Corps cellulaire (cytoplasme, noyau, dendrites)
De quels types de cellules est composée la gaine de myéline
Cellules de Schwann
Quels sont les trois rôles de Par3 dans la différenciation neuronale
- Division asymétrique des neuroblastes
- Spécification de l’axone (différenciation du dendrite en axone)
- Morphogénèse des épines dendritiques (formation) et myélinisation des cellules de Schwann
V ou f, le complexe Par joue un rôle à différentes étapes de migration/polarisation
Vrai
V ou f, les dendrites ne sont pas une structure polarisée
Faux, elles le sont. La perte d’une protéine spécifique rend le réseau dendritique symétrique
L’axone peut mesurer de moins d’1 mm à plus de 1m. Sa croissance est une forme de…
Migration
Les filopodes et les lamelipodes se situent au niveau du cône d’implantation ou de croissance de l’axone
Cône de croissance
V ou F, il y a plusieurs éléments transportés du soma au cône de croissance de l’axone
Vrai
Pourquoi disons-nous que la position du centrosome détermine la position de l’axone
Car, détermine le choix de quel dendrite devient un axone
V ou F, il y a des moteurs spécifiques qui assurent le transport le long de l’axone, uniquement en direction du cône de croissance
Faux, dans les deux sens
Nomme la position des éléments suivant dans la terminaison synaptique (pré ou post) : protéines d’échaffaudage, actine, protéines d’ancrage, récepteur de neurotransmetteurs, vésicule synaptique
Protéines d’échaffaudage : post synaptique - maintiennent les protéines de jonctions et les récepteurs à la bonne place
Actine : pré et post
Protéines d’ancrage : pré et post
Récepteurs de neurotransmetteurs : post
Vésicule synaptique : pré et post
V ou F, il y a des principes communs pour l’établissement d’une polarité entre le c.elegans, la drosophile et les mammifères
Vrai. Ex Par1 et aPKC (PKC3) qui est là chez tous
