פרק 1 Flashcards
הכללה (generalisation)
מסוגי ההסבר המדעי; מסקנה כללית המבוססת על תצפיות רבות בתופעות דומות. מציינת מערך חוקים כלליים בנוגע לתופעה מסוימת העולים במחקרים שונים.
המיספרות מוחיות (cerebral hemispheres)
אחד משני החלקים העיקריים של המוח הקדמי; מכוסה בקורטקס מוחי. שתי המחציות הכדוריות והסימטריות של המוח, המהווים את המוח הגדול (Cerebrum); ביחד הן מהוות את חלקו העיקרי של המוח. כל אחת משתי ההמיספרות המוחיות מקבלת מידע תחושתי מהצד הנגדי של הגוף וגם שולטת בתנועה של אותו צד נגדי.
העמדה (reduction)
מסוגי ההסבר המדעי; תופעה מוסברת באמצעות תהליכים בסיסיים העומדים ביסודה. מציינט הסבר של תופעות מורכבות באמצעות תופעות פשוטות יותר.
כפיס המוח (corpus callosum)
הוא גוש גדול של סיבי עצב המחברים חלקים בצידו האחד של המוח עם החלקים המתאימים להם בצידו האחר. מסילה עצבית המקשרת את שני צידי המוח זה עם זה נקראת שליבה. מלבד כפיס המוח קיימות במוח עוד כמה שליבות קטנות יותר. אז כפיס המוח זה השליבה הגדולה של המוח; מחברת את אזורי הנאוקורטקס משני צידי המוח.
מודל (model)
דגם מתמטי או פיזיקלי של תהליך פיזיולוגי. זה מערכת פשוטה יחסית הפועלת על פי עקרונות ידועים ומסוגלת לבצע לפחות כמה מן הדברים שמערכת מורכבת יותר מבצעת. לדוגמה, המחשב שימש מודל לתפקידים שונים של המוח.
נוירוגנזה (neurogenesis)
יצירת נוירונים חדשים על ידי חלוקת תאי גזע עצביים; מתרחשת בהיפוקמפוס ובבולמוס ההרחה וממלאת תפקיד בלמידה.
ניתוח חציית המוח (split-brain operation)
ניתוח מוח שבו משתמשים לעיתים לטיפול בצורה מסוימת של הפרעת התקף אפילפסיה; כרוך בחיתוך כפיס המוח המחבר את שתי ההמיספרות המוחיות.
רפלקס (reflex)
(לפי המילה הלטינית reflectere שפירושה ״מתכופף חזרה על פני עצמו״. תנועה אוטומטית וסטריאוטיפית המופיעה בתגובה ישירה לגירוי.
תאי עצב, נוירונים (neurons)
התאים המעבדים ומעבירים מידע במערכת העצבים.
דוקטרינה של אנרגיות עצביות ספציפיות (specific nerve energies)
אף כי כל העצבים מוליכים שדרים זהים ביסודם - דחפים חשמליים - אנו תופסים את השדרים הבאים מעצבים שונים באופנים שונים. מסקנתו של מילר שמכיוון שכל סיבי העצב נושאים מסרים זהים בסוגם, פרטי המידע החושי מובחנים אלה מאלה לפי סיבי העצב הפועלים בכל מקרה.
מוטציה (mutation)
היא שינוי אקראי בכרומוזומים של תא. כשהיא מתרחשת בתא זרע או בתא ביצה שהתמזגותם מובילה להתפתחות יצור חדש, היא עוברת בתורשה. שינוי במידה הגנטי הגלום בכרומוזומים של תא; המוטציה גורמת לרבגוניות גנטית.
גן (gene)
היחידה התפקודית של הכרומוזום ובה הוראות הסינתזה (הייצור) של חלבון אחד או של כמה חלבונים. קטע קטן בכרומוזום ובו ה״מתכון״ הקובע תכונה כלשהי. מאחר שהמולוקולה השלמה מחולקת לכרומוזומים, גם הגנים מתחלקים בין הכרומוזומים.
נאוטניה (neoteny)
משמעותה ״התארכות הילדות״. האטה של תהליך ההתבגרות המאפשרת זמן רב יותר להתפתחות ולצמיחה; גורם חשוב בהתפתחותם של מוחות גדולים.
מערכת העצבים המרכזית (CNS, central nervous system)
כוללת את החלקים הנתונים בתוך עצמות הגולגולת ועמוד השדרה: המוח ומוח השדרה.
מערכת העצבים ההיקפית (PNS, peripheral nervous system)
מצויה מחוץ לעצמות הגולגולת ועמוד השדרה וכוללת את העצבים ואת רוב איברי החוש.
עצבים (nerves)
העצבים הם אלומות של אלפי נוירונים יחידים העטופים יחד בקרום הגנה קשיח. התקשורת בין מערכת העצבים המרכזית לבין שאר חלקי הגוף מתנהלת באמצעות עצבים היוצאים מהמוח וממוח השדרה. סיבי העצב מעבירים דרך העצב מסרים מאיברי החוש למוח או מהמוח לשריר או לבלוטה.
נוירון סנסורי, חישתי (sensory neuron)
תאים מיוחדים של מערכת העצבים ההיקפית. נוירון המגלה בסביבה החיצונית או הפנימית ומשגר למערכת העצבים המרכזית מידע על השינויים האלה.
נוירון מוטורי, תנועתי (motor neuron)
נוירון המצוי במערכת העצבים המרכזית ושולט על התכווצות שריר או על הפרשה מבלוטה. תנועות מתבצעות באמצעות התכווצות של שרירים הנשלטים על ידי נוירונים מוטוריים.
אינטרנוירון (interneuron)
נוירונים המצוים בין הנוירונים הסנסוריים לנוירונים המוטוריים, הם כלולים בשלמותם במערכת העצבים המרכזית. אינטרנוירונים מקומיים (local interneurons) יוצרים מעגלים עצביים עם נוירונים סמוכים ומעבדים פיסות מידע קטנות. אינטרנוירונים של ִממָסר (relay interneurons) מקשרים בין מעגלים של אינטרנוירונים מקומיים באזורי מוח שונים.
גוף התא (soma)
חלקו של הנוירון, מכיל את גרעין התא ואת מרבית המנגנונים האחראים לתהליכי החיים בתא. צורתו שונה מאוד בסוגים שונים של נוירונים.
דנדריט (dendrite)
מבנה מסועף דמוי עץ היוצא מגוף התא של הנוירון; קולט מידע מהכפתורים הסופיים של נוירונים אחרים. הנוירונים ״משוחחים״ זה עם זה והדנדריטים חשובים לקליטת המסרים הללו. הם פועלים כאנטנות הקולטות מסרים מנוירונים אחרים. הם קולטים מידע עצבי המועבר דרך הסינפסה.
סינפסה (synapse)
צומת בין כפתור סופי של אקסון אחד לממברנה של תא אחר. ליתר דיוק זה המרווח הקטן בין הכפתורים הסופיים של התא המשגר ובין קטע מן הקרום העוטף (הממברנה) את גוף התא או הדנדריטים של התא המקבל. התקשורת בסינפסה מתקדמת בכיוון אחד (יש סינפסות המעבירות מידע בשני הכיוונים). סינפסות רבות נמצאות על שטח הפנים החלק של דנדריט או על עוקצים דנדריטיים. חלק מהסינפסות יכולות להימצא על גוף התא או על אקסונים של תאים אחרים.
אקסון (axon)
המבנה הגלילי, צינור ארוך ודק העטוף לעיתים קרובות במעטפת מיילין. הגוף החיצוני של אקסון מעביר מידע מגוף התא של נוירון לכפתורים הסופיים שלו. נקרא גם סיב (fiber). מיביר את השדר הבסיסי - פוטנציאל פעולה.
פוטנציאל הפעולה (action potential)
הדחף החשמלי הקצר המשמש בסיס להולכת מידע לאורך האקסון. פוטנציאל הפעולה הוא התפרצות מהירה של דפולריזציה ולאחריה היפר־פולריזציה. המנגנון שביסוד פוטנציאל הפעולה: עלייה רגעית של חדירות הממברנה ל־+Na (באופן המאפשר ליונים האלה לזרום אל תוך התא) ומייד לאחריה עלייה רגעית של חדירות הממברנה ל־+K (המאפשרת ליונים האלה לזרום מתוך התא החוצה). הוא מתחיל בנקודת המפגש בין גוף התא והאקסון ומתקדם כמו גל לאורך האקסון עד לכפתורים הסופיים; בהגיעו לשם הוא מאותת לכפתור הסופי לפלוט נוירוטרנסמיטר לסינפסה. זהו אירוע חשמלי מהיר המתחיל בקצה האקסון בצד הסמוך לגוף התא ומתקדם לאורכו עד לכפתורים הסופיים. פוטנציאל הפעולה כמוהו כפעולה קצרה; באקסון נתון יהיו גודלו ומשך קיומו קבועים תמיד. בהגיעו למקום שבו האקסון מסתעף, יתפצל פוטנציאל הפעולה מבלי לאבד מעוצמתו. מכל אחד מהענפים המסתעפים יופיע פוטנציאל הפעולה בעוצמתו המלאה.
נוירון רב-קוטבי (multipolar neuron)
נוירון בעל אקסון אחד ודנדריטים מרובים היוצאים מגוף התא שלו. שכיח במערכת העצבים המרכזית.
נוירון דו-קוטבי (bipolar neuron)
נוירון בעל אקסון אחד ודנדריט אחד היוצאים משני קצוות נגדיים של גוף התא. יהיה בדרך כלל נוירון סנסורי מצוי בעיקר במערכות חוש (ראייה, שמיעה). הדנדריט שלו מבחין באירועים החלים בסביבה ומעביר מידע עליהם למערכת העצבים המרכזית.
נוירון חד-קוטבי (unipolar neuron)
נוירון שמגוף התא שלו יוצא אקסון אחד בלבד; האקסון מתפצל, ענף אחד שלו, שבצד המרוחק מהCNS קולט מידע סנסורי על ידי דנדריטים, והענף האחר, שהולך לתוך הCNS ומסתיים בכפתורים סופיים שולח את המידע למערכת העצבים המרכזית. קולט בדרך כלל גירויי מגע, שינויי טמפרטורה ואירועים תחושתיים אחרים החלים על פני העור. יש גם נוירונים חד-קוטביים המבחינים באירועים החלים במפרקים, בשרירים ובאיברים הפנימיים שלנו.
נוירוטרנסמיטר (neurotransmitter)
חומר הנפלט מתוך הכפתורים הסופיים כשפוטנציאל הפעולה מגיע אליהם. חומר זה גורם עירור או עיכוב בתא המקבל. ובדרך זו הוא מסייע לקבוע אם יתחולל פוטנציאל פעולה באקסון שלו.
כפתור סופי (terminal button)
התרחבויות קטנות המצויות בקצות ההסתעפויות של האקסונים. הכפתור הסופי יוצר סינפסה עם נוירון אחר ומשגר מידע לנוירון הזה. פולטים את החומרים הכימיים לסינפסה דומה לתרסיס.
תובלה אקסופלזמית (axoplasmic transport)
היא תהליך אקטיבי שמכוחו החומרים נדחפים דרך ״נתיבים״ של מיקרוטובולים העוברים דרך פנים האקסון.
תובלה אקסופלזמית קדומנית (anterograde axoplasmic transport)
הולכת חומרים לאורך האקסון מגוף התא לכפתורים הסופיים; נעשית על ידי החלבון קנזין (kinesin).
תובלה אקסופלזמית אחורנית (retrograde axoplasmic transport)
הולכת חומרים לאורך האקסון מהכפתורים הסופיים אל גוף התא; נעשית על ידי החלבון דינאין (dynein).
ממברנה (membrane)
קרום התא, מגדירה את גבולותיו של הנוירון, היא בנויה שכבה כפולה של פוספוליפידים (מולקולות דמויות שומן). בתוך הממברנה משובצות מגוון מולקולות חלבון המתמחות בשלל תפקידים.
ציטוסקלטון (cytoskeleton)
שלד התא, מורכב ממיקרוטובולים ומסבכה (matrix) של 3 סוגים של סיבים חלבוניים נוספים המשולבים זה בזה ויוצרים גוש מלוכד המעניק לתא את צורתו.
מיקרוטובול (microtubule)
סיב ארוך של חוטי חלבון המסודרים סביב ליבה חלולה; חלק מהציטוסקלטון, המשתתף בתובלה של חומרים ממקום למקום בתוך התא.
ציטופלזמה (cytoplasm)
עיקר נפחו של התא, היא מורכבת ושונה במידה ניכרת בסוגי תאים שונים, אך למען הפשטות ניתן לתארה כחומר צמיג ונוזלי למחצה, דמוי ג’ל ,הממלא את החלל הָתחום על־ידי הממברנה. כשם שהגוף מכיל איברים שונים כך גם הציטופלזמה מכילה מבנים זעירים בעלי ייחוד משלהם. המונח הכללי למבנים הללו הוא אברונים (organelle, “איבר קטן”).
גרעין (nucleus)
הוא מבנה עגול או סגלגל (דמוי ביצה) הנמצא בגוף התא והוא עטוף בממברנה משלו, ממברנת הגרעין. בתוכו שוכנים הגרעינון והכרומוזומים.
גרעינון (nucleolus)
מבנה בתוך גרעין התא, מייצר ריבוזומים, אברונים זעירים הממלאים תפקיד בסינתזה של חלבונים.
סינתזה או ביוסינתזה
שרשרת של תהליכים כימיים המשתתפים בייצור חומר מסוים בגוף החי.
ריבוזום (ribosome)
מבנה חלבוני בציטופלזמה המשמש אתר הייצור של חלבונים המתורגמים מ־mRNA. נמצא בתוך רשתית תוך פלזמית מגורגרת (וגם פזורים בציטופלזמה).
כרומוזום (chromosome)
גדיל של DNA והחלבונים המצורפים אליו, המצוי בגרעין התא. נושא את המידע הגנטי של האורגניזם. בגוף האדם יש 23 זוגות של כרומוזומים.
RNA שליח (messenger ribonucleic acid, mRNA - חומצה ריבונוקלאית שליחה)
מולקולה גדולה המפיקה מקּטע של הכרומוזום (גן) מידע גנטי על הסינתזה של חלבון מסוים, ומעבירה אותו לריבוזום. היא העתק של המידע הגנטי הכלול בכל קטע כזה. מולקולותה־mRNA יוצאות דרך ממברנת הגרעין ונצמדות לריבוזומים.
תהליך יצירת חלבונים
בשלב הראשון הנקרא תעתוק (transcription), מידע מה־DNA (שאינו
יכול לצאת בעצמו מגרעין התא) מועתק למולקולה ניידת הנקראת RNA שליח, mRNA. ה־mRNA נושא את המידע אל הריבוזומים לשם ביצוע השלב השני בתהליך: תרגום (translation). בשלב זה הריבוזומים משתמשים במידע המצוי ב־mRNA ומייצרים חלבונים.
חלבון
שרשרת של חומצות אמיניות. השרשרת החלבונית בנויה מצירופים שונים של 20 חומצות אמיניות. הם מעצבים את צורת התא ופועלים כאנזימים.
נוקליאוטידים
״הסליל הכפול״, החוליות המרכיבות כל שרשרת DNA.
אנזים (enzyme)
מולקולה השולטת על תגובה כימית מסוימת; מאפשרת חיבור של שני חומרים לאחד או פירוק חומר לשני חלקים. האנזימים שולטים על ריאקציות כימיות ובאופן זה מכוונים את מכלול התהליכים הכימיים בתא. האנזימים הם חלבונים מיוחדים הפועלים כזרזים; כלומר, הם גורמים לריאקציות כימיות להתרחש מבלי שישתלבו בעצמם בתוצרים הסופיים.
הרשתית התוך-פלזמית (endoplasmic reticulum)
שכבות ממברנה מקבילות המצויות בציטופלזמה של התא (זהות לממברנה של התא). רשתית תוך־פלזמית מגורגרת (rough) מכילה ריבוזומים (הנראים כמו גרגרים) ומשתתפת בייצור חלבונים המיועדים להעברה אל מחוץ לתא או לשימוש בממברנה. רשתית תוך־פלזמית חלקה (smooth) היא אתר הסינתזה של מולקולות ליפידיות (דמויות שומן) ומספקת תעלות להפרדה בין מולקולות המשתתפות בתהליכים תאיים שונים.
אברון גולג׳י (Golgi apparatus)
צורה מיוחדת של רשתית תוך־פלזמית חלקה. כאן נבנות מולקולות מורכבות מסוימות ממולקולות פשוטות יותר. אברון גולג’י משמש גם אמצעי לאריזה ולעטיפה. לדוגמה, תאים מפרישים (כגון אלה המפרישים הורמונים) עוטפים את תוצריהם בממברנה שמייצר אברון גולג’י.
אקסוציטוזה (exocytosis)
תהליך בו התא משתמש להפרשת תוצריו. בתהליך זה השלפוחית (קרי: החומר עטוף הממברנה) נודדת אל החלק הפנימי של ממברנת התא, מתמזגת עמה ומתפקעת ואגב כך מרוקנת את תוכנה אל הנוזל המקיף את התא. הנוירונים “משוחחים” זה עם זה באמצעות פליטת חומרים כימיים בדרך הזאת. התהליך שבו נפלטים נוירוטרנסמיטרים
מהתא.
ליזוזום (lysosome)
שקיקים קטנים, אברונים המוקפים בממברנה, המיוצרים על ידי אברון גולג׳י, המכילים אנזימים המפרקים חומרים שאינם נחוצים עוד לתא. חומרים אלה ממוחזרים או מסולקים מן התא.
מיטוכונדריון (mitochondrion/mitochondria pl.)
אברון העשוי ממברנה כפולה ששכבתו הפנימית מקופלת ויוצרת מערכת מדפים הממלאת את נפחו. על מדפי המיטוכונדריון מתבצעים מרבית התהליכים הביוכימיים הקשורים באספקת אנרגיה מן המזון המתפרק בתא (סוכרים ושומנים). המיטוכונדריון מייצר מולקולות עתירות אנרגיה – ATP (adenosine triphosphate) – שהן מקור האנרגיה המיידי של התא.
אדנוזין טריפוספט (adenosine triphosphate ATP)
מולקולה בעלת חשיבות מיוחדת למטבוליזם של אנרגיית התא; מיוצרת במיטוכונדריה; פירוקה גורר שחרור אנרגיה. משמשות מקור מיידי של אנרגיה לתא.
נוירוגלייה (glia/ neuroglia)
תאי התמך החשובים ביותר ב־CNS, מדביקים ומחברים את חלקי ה־CNS. הנוירונים מתקיימים במסגרת מוגנת מאוד; הם מופרדים מבחינה פיזית וכימית מיתר הגוף בעזרת תאי הגלייה. תאי הגלייה מקיפים את הנוירונים, מחזיקים אותם במקומם ושולטים על אספקת המזון שלהם וכן על כמה מן החומרים הנחוצים להם לחילופי שדרים עם נוירונים אחרים; הם מבדדים את הנוירונים זה מזה, לבל יתערבבו השדרים העצביים זה בזה; הם מפוררים ומסלקים את שרידיהם של נוירונים שמתו מחמת פציעה או מחלה. שלושת הסוגים החשובים ביותר הם אסטרוציטים (astrocytes), אוליגו-דנדרוציטים (oligodendrocytes), ומיקרוגלייה (microglia).
אסטרוציטים (astrocyte)
תאיי גלייה המעניקים תמיכה פיזית לנוירונים של מערכת העצבים המרכזית ומסלקים פסולת הנוצרת במוח. הם מייצרים כמה מן החומרים הדרושים לתפקודם של הנוירונים. הם מסייעים בשמירה על ההרכב הכימי של הנוזל המקיף את הנוירונים באמצעות קליטה פעילה או הפרשה פעילה של אותם חומרים שריכוזם בנוזל הזה חייב להישמר ברמה קבועה. אסטרוציטים משתתפים גם באספקת מזון לנוירונים. חלק מהשלוחות (קרני הכוכב) של האסטרוציטים נכרכות סביב כלי דם ואחרות סביב חלקים שונים של הנוירונים באופן שהממברנה הסומטית (השייכת לגוף התא) והממברנה הדנדריטית של הנוירון מוקפות במידה רבה באסטרוציטים.
לקטט (lactate)
חומר הנוצר בשלב הראשון של מטבוליזם הגלוקוז. מתקבל מכך שהאסטרוציטים מקבלים גלוקוז מנימי הדם ומפרקים אותו.
גליקוגן (glycogen)
פחמימה שהאסטרוציטים מאחסנים בכמות מסוימת וכשקצב חילוף החומרים נעשה גבוה במיוחד בנוירונים שבסביבתם, הם יכולים להפיק מן הגליקוגן גלוקוז, ובשלב הבא — לקטט.
פגוציטוזה (phagocytosis)
תהליך שבו תאים בולעים תאים אחרים או חומרי פסולת שנוצרו מהתנוונות תאים ומעכלים אותם. סוגים מסוימים של אסטרוציטים מסלקים את השרידים.
אוליגו-דנדרוציט (oligodendrocyte)
תא גלייה מסוג מיוחד המצוי במערכת העצבים המרכזית, תומך באקסונים ויוצר מעטפות מיילין. אוליגו־דנדרוציט אחד יוצר עד 50 מקטעים של מיילין. במהלך התפתחות ה־CNS, האוליגו־דנדרוציטים שולחים שלוחות שצורתן כצורת משוט של סירה. כל אחת מן השלוחות האלה נכרכת פעמים רבות סביב קטע מסוים של אקסון ובאופן זה יוצרת שכבות מיילין. כל “משוט” נעשה אפוא מקטע אחד במעטפת המיילין של אקסון.
מעטפת מיילין (myelin sheath)
מיוצרת על ידי אוליגודנדרציטים. מבדדת את מרבית האקסונים זה מזה. המיילין מורכב מ־80 אחוזי שומן ו־20 אחוזי חלבון והאוליגו־דנדרוציטים בונים אותו בצורה של צינור המקיף את האקסון. הצינור אינו בנוי כמעטה רצוף אלא כשרשרת של מקטעים; אורכו של כל מקטע כמילימטר אחד ובין המקטעים יש מרווחים קטנים (2-1 מיקרומטרים) של אקסון חשוף, מרווחי ראנווייה.
מרווח ראנווייה (node of Ranvier)
אזור חשוף באקסון בעל מיילין בין אוליגו־דנדרוציטים או בין תאי שוואן סמוכים.
מיקרוגלייה (microglia)
אלה הם הקטנים שבתאי הגלייה. בדומה לכמה מסוגי האסטרוציטים הם פועלים כפגוציטים, בולעים ומסלקים נוירונים מתים או כאלה הנוטים למות. אך נוסף על כך הם נמנים עם נציגי מערכת החיסון במוח; הם מגינים על המוח מפני מיקרואורגניזמים פולשים ובעיקר אחראים לתגובה הדלקתית המתפתחת בתגובה לנזק מוחי.
תאי שוואן (Schwann cell)
ממלאים אותם תפקידים במערכת העצבים ההיקפית כמו האוליגו־דנדרוציטים התומכים באקסונים ומייצרים מיילין. מרבית האקסונים ב־PNS הם בעלי מיילין. מעטפת המיילין עשויה מקטעים־מקטעים כמו ב־CNS; כל מקטע מורכב מתא שוואן יחיד הכרוך פעמים רבות מסביב לאקסון. ב־PNS תא־שוואן אחד מספק מיילין לאקסון אחד בלבד ותא השוואן כולו — לא רק שלוחה מתוכו — מקיף את האקסון.
מחסום הדם-מוח (blood-brain barrier)
מחסום חדיר למחצה בין הדם ובין הנוזל המקיף את תאי המוח. הנוצר מתאי הדפנות של נימי הדם במוח. מחסום הדם-מוח אינו אחיד בכל מערכת העצבים. באזורים מסוימים הוא חדיר יחסית ומאפשר לחומרים המנועים מכך בשאר חלקי המוח לעבור באופן חופשי.
אזור הפוסט־ֶרָמה (area postrema)
חלק במוח המוארך השולט על הקאה. מחסום הדם-מוח חלש כאן במידה ניכרת ומאפשר לנוירונים באזור זה להבחין בקיומם של חומרים רעילים בדם. רעל החודר למחזור הדם מן הקיבה יכול לעורר בדרך זו את אזור הפוסט־רמה וזה בתורו יעורר הקאה.
מיקרו-אלקטרודה (micro electrode)
אלקטרודה היא חומר ביניים מוליך שאפשר להשתמש בו כדי לתת גירוי חשמלי או כדי לרשום פוטנציאלים חשמליים. מיקרואלקטרודה היא אלקטרודה דקה ביותר המשמשת בדרך כלל לרישום הפעילות של נוירונים יחידים.
פוטנציאל ממברנה (membrane potential)
כל הבדל או פער במטען החשמלי (שלילי או חיובי) בין שני צידי הממברנה. המטען החשמלי שמשני עברי ממברנת התא; ההבדל בין המתח החשמלי בתוך התא ומחוצה לו.
פוטנציאל מנוחה (resting potential)
זהו פוטנציאל ממברנה כשהנוירון שרוי במנוחה ואיננו משתתף בהעברה או בקבלה של מידע עם נוירונים אחרים, ערך פוטנציאל הממברנה במנוחה עומד בקירוב על 70– מ”ו.
היפר - פולריזציה (hyperpolarization)
הגדלת פוטנציאל הממברנה של תא יחסית לערך המנוחה הרגיל שלו. כשפנים האקסון נעשה שלילי יותר יחסית לסביבה החוץ־תאית פוטנציאל הממברנה נעשה שלילי יותר.
דפולריזציה (depolarisation)
הפחתת פוטנציאל הממברנה וקירובו מערך המנוחה הרגיל שלו לאפס. פוטנציאל הממברנה נעשה חיובי יותר.
סף עירור (threshold of excitation)
ערך סף שמעליו הדפולריזציה תאתחל את האירוע החשמלי החשוב באקסון - פוטנציאל הפעולה.
דיפוזיה (diffusion)
התהליך שמכוחו מולקולות מתפזרות במידה שווה בכל התווך שהן מומסות בו. תנועת מולקולות ממקום שבו ריכוזן גבוה למקום שבו ריכוזן נמוך.
אלקטרוליט (electrolyte)
חומרים שבהיותם מומסים במים הם מתפרקים לשני חלקים שכל אחד מהם נושא מטען חשמלי מנוגד. תמיסה מימית של חומר המתפרק ליונים, כלומר — חומצה, בסיס או מלח מסיסים.
יונים (ion)
החלקיקים הטעונים הנוצרים בעת פירוק האלקטרוליטים. יש שני סוגים יסודיים של יונים: קטיונים, בעלי מטען חיובי, ואניונים, בעלי מטען שלילי. באופן זה אניונים דוחים אניונים וקטיונים דוחים קטיונים אבל אניונים וקטיונים נמשכים זה לזה.
לחץ אלקטרוסטטי (electrostatic pressure)
הכוח המופעל על־ידי המשיכה או הדחייה של יונים. הלחץ האלקטרוסטטי מניע יונים ממקום למקום: קטיונים נדחפים מאזורים של עודף קטיונים ואניונים נדחפים מאזורים שיש בהם עודף אניונים.
נוזל תוך תאי (intracellular fluid)
הנוזל הכלול בתוך תאים.
נוזל חוץ תאי (extracellular fluid)
נוזלי הגוף המצויים מחוץ לתאים: הנוזל הבין־תאי, פלזמת הדם ונוזל המוח והשדרה.
משאבת נתרן - אשלגן (sodium - potassium pump)
חלבון נשא המצוי בממברנות של כל התאים הפולט יוני נתרן החוצה ומעביר יוני אשלגן אל פנים התא. הן פועלות ברציפות ומוציאות מהתא שלושה יוני נתרן כנגד כל שני יוני אשלגן שהן מכניסות לתוכו.
תעלות יונים (ion channels)
מולקולת חלבון שפותחת לפני היונים דרך להיכנס אל התא או לצאת ממנו. המולקולות האלה יוצרות תעלות יונים המכילות מעברים (“נקבים”) שיכולים להיפתח ולהיסגר. תעלת יונים פתוחה מאפשרת ליונים מסוג מסוים לעבור דרך הנקב וכך להיכנס אל התא או לצאת מתוכו. ממברנת הנוירון מכילה אלפים רבים של תעלות יונים.
תעלות יונים תלויות מתח (voltage dependant ion channel)
תעלת יונים הנפתחת או נסגרת על־פי ערכו/בתגובה לשינוי של פוטנציאל הממברנה.
רפרקטורי (refractory)
מצב לא פעיל/מנוטרל של תעלות הנתרן אחרי שפוטנציאל הפעולה מגיע לשיא.
חוק הכל או לא כלום (all or none law)
חוק זה אומר שפוטנציאל הפעולה יתרחש במלואו כשמתח הממברה מגיע לסף העירור (55– מ”ו) או לא יתרחש כלל אם המתח אינו מגיע לערך הסף; משהופעל הוא מועבר לאורך האקסון עד קצהו. פוטנציאל הפעולה שומר תמיד על גודל קבוע ולעולם אין עוצמתו גדלה או פוחתת.
חוק התדר (rate law)
העיקרון שלפיו שינויים בעוצמתו של גירוי או בכל מידע אחר המועבר באקסון מיוצגים באמצעות תדר הירי של האקסון.
הולכה דועכת (decremental conduction)
האקסון מוליך באופן פסיבי את השינוי החשמלי מהנקודה שפוטנציאל הפעולה נוצר בה עד מרווח ראנווייה הבא, באופן דומה לזרם חשמלי העובר בכבל חשמלי מבודד. השינוי הולך וקטן אבל עודנו גדול דיו להצית פוטנציאל פעולה במרווח החשוף.
הולכה בקפיצות (saltatory conduction)
הולכת פוטנציאלי פעולה באקסונים בעלי מיילין. פוטנציאל הפעולה כאילו “קופץ” ממרווח ראנווייה אחד למשנהו.
העברה סינפטית (synaptic transmission)
התקשורת העיקרית בין נוירונים נעשית באמצעות מעבר מסרים מנוירון אחד לאחר דרך סינפסה. מסרים אלה מועברים באמצעות נוירוטרנסמיטרים הנפלטים מן הכפתורים הסופיים של הנוירון השולח, הפּ ֶרה־סינפטי (או הְקַדם־סינפטי,לפני הסינפסה). החומרים הכימיים הללו מתפזרים בנוזל הממלא את המרווח שבין הכפתור הסופי ובין ממברנת הנוירון השותף לסינפסה, הנוירון הפוסט־ סינפטי (או ה ָבּ ַתר־סינפטי, אחרי הסינפסה). מייד לאחר מכן הנוירוטרנסמיטרים יוצרים פוטנציאלים פוסט־סינפטיים.
פוטנציאל פוסט-סינפטי (postsynaptic potential)
שינוי בפוטנציאל הממברנה של נוירון פוסט־סינפטי עקב פליטת נוירוטרנסמיטר בסינפסה. דפולריזציות או היפר־פולריזציות קצרות המגבירים או מאיטים את קצב הירי באקסון של הנוירון הפוסט־סינפטי.
אתר קשירה (binding site)
האתר בחלבון של קולטן שאליו נקשר הליגנד. אזור מיוחד במולקולה של קולטן אליו נקשרים הנוירוטרנסמיטורים ומפעילים את השפעתם על תאים. מולקולת החומר מותאמת לאתר הקשירה כדרך שמפתח מותאם לחור המנעול: צורותיהם של אתר הקשירה ושל מולקולת החומר הנקשר אליו הן צורות משלימות.
ליגנד (ligand)
חומר כימי הנקשר אל אתרקשירה. נוירוטרנסמיטרים הם ליגנדים טבעיים המיוצרים בנוירונים ונפלטים מהם.
עוקצים דנדריטיים (dendritic spines)
בליטות קטנות הפזורות על הדנדריטים של כמה סוגי נוירונים גדולים במוח.
ממברנה פרה-סינפטית (presynaptic membrane)
ממברנת הכפתור הסופי הסמוכה לממברנה הפוסט־ סינפטית; ממנה נפלט הנוירוטרנסמיטר.
ממברנה פוסט-סינפטית (postsynaptic membrane)
ממברנת התא שמול הכפתור הסופי בסינפסה; ממברנת התא הקולט את השדר.
מרווח סינפטי (synaptic cleft)
המרווח שבין הממברנה הפרה־סינפטית לממברנה הפוסט־סינפטית. המרווח הסינפטי מכיל נוזל חוץ־תאי שדרכו מתפזר הנוירוטרנסמיטר. רשת של סיבים דקים חוצה את המרווח הסינפטי ושומרת שהממברנה הפרה־סינפטית והפוסט־סינפטית יהיו מיושרות זו מול זו.
שלפוחיות סינפטיות (synaptic vesicles)
מבנה קטן וחלול, דמוי גולה, המצוי בכפתורים הסופיים. רבים מן הכפתורים הסופיים מכילים שני סוגים של שלפוחיות סינפטיות: קטנות וגדולות. השלפוחיות הסינפטיות הקטנות (המצויות בכל הכפתורים הסופיים) מכילות מולקולות של הנוירוטרנסמיטר. מספרן נע בין כמה עשרות לכמה מאות. במקרים רבים פזורות בכפתורים הסופיים גם שלפוחיות סינפטיות גדולות, צפופות־ליבה (dense core). השלפוחיות הסינפטיות הקטנות מיוצרות באברון גולג’י שבגוף התא ונישאות באמצעות תובלה אקסופלזמית מהירה אל הכפתורים הסופיים. שלפוחיות סינפטיות גדולות מיוצרות בגוף התא בלבד ומועברות משם דרך האקסופלזמה אל הכפתורים הסופיים.
חלבון העברה (transport protein)
חלבון המשובץ בתוך הממברנה של שלפוחיות סינפטיות הקטנות. מכניס את הנוירוטרנסמיטר לשלפוחיות.
חלבון שינוע (trafficking protein)
חלבון המשובץ בתוך הממברנה של שלפוחיות סינפטיות הקטנות. משתתפים בפליטת הנוירוטרנסמיטר ובִמחזור השלפוחית.
אזור הפליטה (release zone)
אזור בצידה הפנימי של הממברנה הפרה־סינפטית שהשלפוחיות הסינפטיות נצמדות אליו ופולטות את הנוירוטרנסמיטר שלהן למרווח הסינפטי.
קולטנים פוסט-סינפטיים (postsynaptic receptors)
מולקולת קולטן בממברנה הפוסט־סינפטית של סינפסה; יש בו אתר קשירה לנוירוטרנסמיטר.
קולטנים פוסט-סינפטיים (postsynaptic receptors)
מולקולת קולטן בממברנה הפוסט־סינפטית של סינפסה; יש בו אתר קשירה לנוירוטרנסמיטר.
תעלות יונים תלויות נוירוטרנסמיטר (neurotransmitter dependent channel)
תעלת יונים הנפתחת כשמולקולת נוירוטרנסמיטר נקשרת אל קולטן פוסט־סינפטי.
קולטן יונוטרופי (ionotropic receptor)
קולטן שיש בו אתר קשירה לנוירוטרנסמיטר מסוים ותעלת יונים הנפתחת כשמולקולה של הנוירוטרנסמיטר מגיעה לאתר הקשירה הזה. הקולטנים האלה רגישים לנוירוטרנסמיטר בשם אצטילכולין (acetylcholine) ויש להם תעלות נתרן. כשהתעלות האלה נפתחות, נכנסים יוני נתרן לתוך התא וגורמים דפולריזציה בממברנה.
קולטנים מטבוטרופיים (metabotropic receptors)
קולטנים שמתחילים שרשרת של התרחשויות כימיות. קולטן שיש בו אתר קשירה לנוירוטרנסמיטר מסוים; כשמולקולת הנוירוטרנסמיטר נקשרת לאתר הקשירה, הקולטן מפעיל אנזים המתחיל סדרת אירועים שבסופה נפתחת תעלת יונים במקום אחר בממברנת התא.
חלבון ג׳י (G protein)
חלבון המצומד לקולטן מטבוטרופי; כשליגנד נקשר לקולטן ומפעיל אותו, החלבון G מעביר מסרים למולקולות אחרות.
שליח שניוני (second messenger)
חומר הנוצר כשהחלבון G מפעיל אנזים; מעביר אות הגורם לתעלת יונים להיפתח או מחולל בתא התרחשויות אחרות.
פוטנציאל פוסט-סינפטי מעורר (excitatory postsynaptic potential EPSP)
עירור הנגרם מדפולריזציה של הממברנה הפוסט־ סינפטית עקב פליטת נוירוטרנסמיטר מהכפתור הסופי. תעלת הנתרן תלוית הנוירוטרנסמיטר היא המקור העיקרי לפוטנציאלים פוסט־סינפטיים מעוררים.
פוטנציאל פוסט-סינפטי מעכב (inhibitory postsynaptic potential IPSP)
עיכוב הנגרם מהיפר־פולריזציה של הממברנה הפוסט־ סינפטית עקב פליטת נוירוטרנסמיטר מהכפתור הסופי. כאשר תעלות האשלגן נפתחות, זרימתו של אשלגן אל מחוץ לתא תגרום להיפר־פולריזציה של הממברנה וליצירת פוטנציאל פוסט־סינפטי מעכב.
קליטה חוזרת (reuptake)
כניסה מחדש של נוירוטרנסמיטר דרך הממברנה הפרה־סינפטית אל הכפתור הסופי מייד לאחר שנפלט ממנו; האירוע הזה מביא את הפוטנציאל הפוסט־סינפטי לסיומו. בתהליך זה הכפתור הסופי מסלק במהירות עצומה את הנוירוטרנסמיטר מן המרווח הסינפטי. לצורך זה אין הכפתור הסופי משתמש בשלפוחיות המניצות מן הממברנה שלו אלא במולקולות נשא מיוחדות המצויות בממברנה. מולקולות אלה מעבירות את מולקולות הנוירוטרנסמיטר מן המרווח הסינפטיהי יֵשר לתוך הציטופלזמה תוך ניצול מאגרי האנרגיה של התא (ממש כשם שנשאי נתרן־אשלגן מעבירים +Na ו־+K דרך הממברנה). עם הופעתו של פוטנציאל הפעולה פולט הכפתור הסופי כמות קטנה מהנוירוטרנסמיטר אל המרווח הסינפטי ומייד מחזיר אותה אליו, וכך הוא מאפשר לקולטנים הפוסט־סינפטיים חשיפה קצרה בלבד לנוירוטרנסמיטר.
דאקטיבציה אנזימטית (enzymatic deactivation)
פירוק הנוירוטרנסמיטר באמצעות אנזים לאחר שהנוירוטרנסמיטר נפלט — לדוגמה, פירוק אצטילכולין באמצעות אצטילכולין־אסטראז.
אצטילכולין־אסטראז (Acetylcholinesterase, AChE)
האנזים המפרק אצטילכולין מייד כשזה נפלט מהכפתור הסופי, וכך מסיים את הפוטנציאל הפוסט־סינפטי.
אינטגרציה עצבית (neural integration)
יחסי הגומלין בין ההשפעות המעוררות וההשפעות המעכבות של הסינפסות השייכות לנוירון מסוים. התהליך שבו פוטנציאלים פוסט־סינפטיים מעכבים ומעורריםִ מסַתכּמים יחד וקובעים את קצב הירי של הנוירון.
תלולית האקסון (axon hillock)
מקום יציאת האקסון מגוף התא. תלולית האקסון מסכמת את המידע המגיע אליה ו”מחליט” אם לירות או לא לירות פוטנציאל פעולה בעצמו.
אוטורצפטור, קולטן עצמי (autoreceptor)
מולקולת קולטן המצויה על נוירון פרה־סינפטי ומגיבה לנוירוטרנסמיטר שאותו נוירון עצמו פולט. כשמולקולה של הנוירוטרנסמיטר המתאים מפעילה אותם, הם אינם גורמים לשינוי בפוטנציאל הממברנה של הכפתור הסופי. הם מווסתים תהליכים פנימיים ובכלל זה ייצור ופליטה של הנוירוטרנסמיטר. הם מטבוטרופיים; הם שולטים על התהליכים האמורים בעזרת חלבוני G ושליחים שניוניים. פעילותם של האוטורצפטורים היא בדרך כלל מעכבת; ומכאן שנוכחותו של נוירוטרנסמיטר בנוזל החוץ־תאי שבקרבת הנוירון גוררת הפחתה בקצב הייצור או הפליטה של אותו נוירוטרנסמיטר.
סינפסה אקסו-אקסונית
אינן תורמות ישירות לאינטגרציה העצבית. תחת זאת הן משנות את כמות הנוירוטרנסמיטר שפולטים הכפתורים הסופיים של האקסון הפוסט־סינפטי. הסינפסות הַאקסו־אקסוניות מסוגלות להפעילִ כּוונון פרה־ סינפטי
כוונון פרה-סינפטי (presynaptic modulation)
עיכוב פרה־סינפטי או זירוז פרה־סינפטי.
עיכוב פרה-סינפטי (presynaptic inhibition)
פעולתו של כפתור סופי פרה־סינפטי בסינפסה ַאקסו־ ַאקסונית; מפחיתה את כמות הנוירוטרנסמיטר הנפלט מהכפתור הסופי הפוסט־סינפטי.
זירוז פרה-סינפטי (presynaptic facilitation)
פעולתו של כפתור סופי פרה־סינפטי בסינפסה ַאקסו־ ַאקסונית; מגדילה את כמות הנוירוטרנסמיטר הנפלט מהכפתור הסופי הפוסט־סינפטי.
סינפסה דנדרו-דנדריטית (dendrodendritic)
סינפסות הנוצרות על ידי נוירונים קטנטנים שיש להם שלוחות קצרות מאוד ונראה שאין להם כלל אקסון. סינפסות אלה מקשרות בין דנדריטים לדנדריטים. מכיוון שאין לנוירונים האלה שלוחות אקסוניות ארוכות, אין הם מוליכים מידע ממקום למקום בתוך המוח. רוב החוקרים סבורים שהם מבצעים תפקידי ויסות ואולי מסייעים לארגן את הפעילות של קבוצות נוירונים. ישנם גם נוירונים גדולים יותר היוצרים סינפסות דנדרו־דנדריטיות. חלק מן הסינפסות האלה הן כימיות והדבר ניכר בזה שבאחד משני הדנדריטים הצמודים מצויות שלפוחיות סינפטיות ואילו בממברנה של השני יש התעבות פוסט־סינפטית.
סינפסות כימיות
סינפסות דנדרו־דנדריטיות, באחד משני הדנדריטים הצמודים מצויות שלפוחיות סינפטיות ואילו בממברנה של השני יש התעבות פוסט־סינפטית.
סינפסות חשמליות
הממברנות נפגשות, כמעט נוגעות זו בזו ויוצרות צומת מעבר. בממברנות שמשני עברי צומת המעבר יש תעלות המאפשרות ליונים לעבור בדיפוזיה מתא אחד למשנהו. וכך שינויים בפוטנציאל הממברנה של נוירון אחד גורמים לשינויים גם בממברנה של האחר.
צומת מעבר (gap junction)
חיבור מיוחד בין תאים המאפשר תקשורת ישירה ביניהם באמצעות צימוד חשמלי.
נוירומודולטורים (neuromodulator)
(מַכווְנִנים עצביים) הם חומרים כימיים הנפלטים מנוירונים, כמו נוירוטרנסמיטורים, אך הם נודדים רחוק יותר ומתפזרים באזור נרחב יותר בהשוואה לנוירוטרנסמיטרים, איננו מוגבל למרווח סינפטי אלא מתפזר בנוזל החוץ־תאי. מרבית הנוירומודולטורים הם פפטידים. נוירומודולטורים נפלטים בכמויות גדולות יותר ועוברים בדיפוזיה למרחקים גדולים יותר ומווסתים את פעילותם של נוירונים רבים באזור מוחי מסוים. לדוגמה, נוירומודולטורים משפיעים על מצבים התנהגותיים כלליים כמו דריכות, פחד ורגישות לכאב.
פפטיד (peptide)
שרשרת של חומצות אמיניות המחוברות זו לזו בקשרים פפטידיים. רוב הנוירו־מודולטורים וחלק מההורמונים מורכבים ממולקולות פפטידיות.
הורמון (hormone)
חומר כימי המופרש מבלוטה אנדוקרינית או מתאים המצויים באיברים שונים כגון בקיבה, במעיים, בכליות ובמוח. התאים המפרישים הורמונים פולטים את תוצריהם אל הנוזל החוץ־תאי ומשם מגיעים ההורמונים דרך מחזור הדם אל כל חלקי הגוף. ההורמונים משפיעים על פעילותם של תאים (וביניהם גם נוירונים) המצוידים בקולטנים מיוחדים - תאי המטרה; הקולטנים מצויים באחד משני מקומות: על פני הממברנה של התא הקולט או עמוק בגרעין התא. נוירונים רבים מכילים קולטני הורמונים וגירוי הקולטנים האלה באמצעות הורמונים יכול לשנות את פעילותם של הנוירונים ולהשפיע בדרך זו על ההתנהגות.
בלוטה אנדוקרינית (endocrine gland)
בלוטה המפרישה את תוצריה לנוזל החוץ־תאי הסמוך לכלי דם ובאמצעותו — לזרם הדם.
תא המטרה (target cell)
סוג התא המושפע במישרין מהורמון או מאות כימי אחר.
סטרואיד (steroid)
חומר בעל משקל מולקולרי נמוך הנגזר מכולסטרול. הורמונים סטרואידיים מפעילים את השפעתם על תאי המטרה שלהם כשהם נצמדים לקולטנים המצויים בתוך גרעין התא. הורמונים סטרואידיים מורכבים ממולקולות קטנות מאוד ומסיסות בשומן. ההורמונים הסטרואידיים כוללים את הורמוני המין המופרשים מהשחלה ומהֶאֶשך וכן את ההורמונים המופרשים מבלוטה בשם קליפת יותרת הכליה (adrenal cortex). מכיוון שהורמונים סטרואידיים מסיסים בליפידים, הם עוברים בקלות דרך ממברנת התא. הם עושים דרכם לגרעין ונצמדים לקולטנים המצויים בתוכו. הקולטנים שקיבלו גירוי מן ההורמון מכתיבים למנגנוני התא לשנות את ייצור החלבונים.
גנגליון (ganglion, pl. ganglia)
הוא גוש של גופי תאי עצב, בדרך כלל מחוץ למוח. (גושים דומים בתוך המוח נקראים על־פי־רוב “גרעינים”.)